Земноводные - это весьма немногочисленные представители царства животных, ведь их видов насчитывается только около 3 тысяч. А в России встречается лишь 28. Данная группа считается биологами наиболее примитивными наземными позвоночными, но тем не менее большой интерес представляет их общая характеристика. Земноводных отличает масса удивительных физиологических и анатомических особенностей. Всех их, конечно, не перечислить, но на самых интересных заострить внимание стоит.
Кожные покровы
Их следует упомянуть в первую очередь, говоря про внешние признаки класса земноводных. У всех представителей данной группы кожа голая, без чешуи. Но зато эпидермис насыщен многоклеточными железами, которые обеспечивают наличие тонкой жидкостной плёнки на теле, играющей важнейшую роль при кожном дыхании и газообмене.
Правда, у определённых видов, которые представляют бесхвостые амфибии, верхний слой ороговевший. Взять, к примеру, жаб. Их тела приблизительно на 60 % покрыты роговым слоем. Но его наличие не препятствует проникновению влаги через кожу.
Важно упомянуть, что секрет, выделяемый железами некоторых амфибий, нередко содержит сигнальные, ядовитые или раздражающие вещества.
Интересно, что у наземных видов ороговение более яркое выражено. У например, есть когти, как и у когтистых тритонов. Они образуются вследствие ороговения утолщённой кожи на кончиках пальцев.
А у безногих представителей в кориуме (дерма) и вовсе имеются костные чешуйки, являющиеся остатками покрова земноводных, существовавших в палеозойскую эру (542 млн лет назад).
Окрас
Окрас тоже представляет собой интерес. Он обуславливается пигментными клетками, находящимися в кориуме и нижних слоях эпидермиса. Общая характеристика земноводных позволяет узнать, что окраска данных существ может выполнять несколько функций.
Она способствует маскировке, отпугиванию или предупреждению соперников/хищников, а иногда помогает различить половую принадлежность. Кстати, у самцов ближе к началу брачного периода окраска становится более насыщенной. Это помогает им встретить половозрелую особь, а ещё стимулирует спаривание.
А некоторые земноводные и вовсе способны менять цвет, в зависимости от фона. В частности древесная лягушка, именуемая также квакшей. Они могут отличаться коричнево-болотным оттенком или быть яркими, с контрастными пятнами.
Скелет
О нём также подробно рассказывает общая характеристика земноводных. Тело каждого представителя данного класса делится на голову, туловище, хвост и пятипалые конечности. Именно в связи с наполовину наземным образом жизни скелет этих существ поделён на отделы.
Шейный представлен одним лишь позвонком. Он состоит из двух сочленовных ямок. Благодаря им череп сочленён с позвонком.
Туловищных позвонков больше. Но их количество различается, в зависимости от вида. У бесхвостых земноводных их обычно около 7. У безногих - порядка 100.
Крестцовый позвонок отличается наличием поперечных отростков. Именно к ним присоединены подвздошные тазовые кости. Правда, у безногих крестцовый позвонок отсутствует, а хвостовой отдел у них выражен крайне слабо. У бесхвостых и подавно. У них он представлен небольшой косточкой, именуемой уростилем. Он закладывается ещё в момент развития эмбриона в виде целого ряда отдельных крошечных позвонков, которые затем срастаются.
Мозговой череп
Рассказывая про скелет земноводных и их внутреннее строение в целом, необходимо рассказать и о специфике мозговой коробки. Она в значительной части остаётся хрящевой на протяжении всей жизни. В основном из-за слабого развития накладных и хондральных костей.
Строение в целом довольно-таки простое. Затылочная область выражена двумя боковыми костями. Места основной и верхней доли имеют примерно такое же строение, как и у рыб. Выражены они хрящами.
Обонятельная кость располагается в передней части глазницы. У хвостатых она, кстати, парная.
Интерес представляют чешуйчатые кости, которые находятся по бокам задней части черепа. Ярко выражены они у безногих. На развитие дна черепа также влияет специфика, которой отличается скелет земноводных. Дело в том, что дно выстлано большим парасфеноидом, а в его поверхностном формировании участвуют висцеральные кости (крыловидные и небные).
Челюсти
О них тоже стоит вкратце упомянуть. Верхние челюсти по строению идентичны рыбным. Нижние выражены меккелевым хрящом, прикрытым угловой и зубной костями. В связи с таким строением, подъязычная дуга не задействована в прикреплении к черепу челюстного аппарата.
Таким образом, если делать выводы, то можно отметить пять особенностей, которые выделяет сравнительная характеристика земноводных и рыб.
У амфибий слабо развиты хондральные кости, наблюдается аутостилия (соединение нёбно-квадратного хряща с мозговым черепом), ороговение покрова у некоторых видов, редукция жаберной крышки и видоизменённые подъязычные дуги.
Горловой мешок
Об этой удивительной анатомической особенности представителей отряда бесхвостых тоже стоит рассказать, обсуждая внутреннее строение земноводных.
Горловой мешок представляет собой кожаный пузырь в виде шара или баллона, который образован в основании ротовой полости лягушек. Именно с его помощью самцы в брачный период усиливают звуки, издаваемые для призыва половозрелой особи. Так что этот мешок - своеобразный резонатор-усилитель.
Выглядит он довольно эластичным. Внутренние стенки мешка состоят из прочного слоя слизистой оболочки и кожаного покрова, который в обычном состоянии лежит в основании ротовой полости.
Как образуется звук? Довольно просто. Лягушка вдыхает воздух, после чего он проходит через гортань в момент колебания голосовых связок.
Обычно у этих существ лишь один мешок. Но у самцов зелёных лягушек их два, и находятся они по обе стороны рта.
Кровообращение
Без описания данной темы также не может обойтись общая характеристика земноводных. Кровеносная система у этих созданий замкнутая, а Смешение крови происходит в желудочке. Исключение составляют лишь саламандры, у которых нет лёгких, а сердце состоит из двух камер.
Кровообращение земноводных представляет особый интерес, ведь оно оказывает влияние на температуру тела, которая, в свою очередь, зависит от того, какова она снаружи. Это - холоднокровные создания.
Артерии делятся на три вида. Кожно-лёгочные способствуют транспортировке венозной крови к коже и лёгким. Через дуги аорты она доставляется к органам тела. А сонные аорты снабжают органы головы артериальной кровью.
Рассказывая про анатомическую специфику данных созданий, хотелось бы также упомянуть, что у амфибий крайне низкий уровень обмена веществ. Всё потому, что органы земноводных снабжаются смешанной кровью. Эта же особенность обуславливает их хладнокровие.
Зрительные органы
Всё, что их касается, также рассматривает биология. Земноводные при помощи зрения получают подавляющее большинство информации о внешнем мире. Оно играет важнейшую роль при добывании пищи. У многих амфибий зрачок вертикальный, напоминающий кошачий. Они охотятся ночью. В дневное время за счёт специфического строения зрачки превращаются в очень узкую щелку. Так они защищаются от воздействия солнечного света.
Но есть и дневные охотники. У таких амфибий зрачок горизонтальный, и подкарауливают добычу они, находясь над водой.
В целом зрительные органы этих созданий дают возможность им распознавать самые разные объекты, анализировать опасность и реагировать на неё. А защитные рефлексы, к слову, максимально просты. Увидев хищника, который в перспективе может напасть, лягушка сразу прыгает туда, где темнее, рассчитывая стать менее заметной.
Ещё у амфибий есть память. В ней хранятся ранее полученные знания о признаках окружающего мира (о хищниках, пище и т. д.). Именно поэтому земноводные отличают объекты, в особенности опасные. Учёным удалось выяснить, что жабы после укуса пчелы, осы или шмеля в течение очень долгого времени остерегаются всех насекомых, хоть как-то походящих на их раннего «обидчика».
Обоняние
Нельзя не оставить без внимания и эту тему, рассказывая про внутреннее строение земноводных. Обонятельный орган у них специфичен. Наружные ноздри закрываются и открываются под воздействием особых мышц, а внутренние сообщаются с ротовой полостью.
Также в данную систему включены обонятельные мешки, которые выделяют особый секрет, смачивающий их. Объём их у каждого вида разный. Самые крупные мешки у безногих (цецилии) и у бесхвостых (квакши, жабы).
Интересно, что обонятельный орган функционирует лишь в воздушной среде. Если амфибия погружается в воду, то её ноздри закрываются.
Особенно интересен орган обоняния у роющих червяг. Они способны распознавать запах пищи, представителей своего или чужого вида, а также местообитания. У амфибий высокочувствительное обоняние, которое обостряется весной.
Жизненный цикл
Теперь можно более детально рассмотреть такую тему, как развитие земноводных. В жизненном цикле биологи выделили четыре стадии - яйцо, личинка, этап метаморфоза, взросление.
Итак, у икринок земноводных нет оболочки, точно так же, как и у рыб. Поскольку они требуют постоянного увлажнения для развития, взрослые особи откладывают их в пресных водоёмах или на суше, но вблизи источника. Также есть амфибии, носящие икринки на себе. Веслоногие лягушки их крепят к животу, например, а самец и вовсе вдавливают оплодотворённую икру в спину женской особи.
Через определённое время вылупляются личинки. По строению они напоминают рыб. Затем происходит глубокое преобразование организма и личинка превращается во взрослую особь. Данный процесс у всех протекает по-разному. Бесхвостые амфибии развиваются крайне быстро, а вот и саламандры взрослеют медленно.
Забота о потомстве
Напоследок хотелось бы затронуть и эту тему, рассказывая про развитие земноводных. У некоторых видов забота о потомстве проявляется очень интересно.
Взять, к примеру, лягушку-быка (лат. Lithobates catesbeianus). Всё время, пока икра созревает, самка её охраняет. Пока вылупившиеся личинки взрослеют - тоже. А самец в это время контролирует уровень воды в пересыхающих лужах, где и развивается потомство. Если возникает необходимость, он углубляет их или прокапывает канаву в соседнюю, куда потом перегоняет головастиков.
А пресловутые квакши могут даже соорудить гнездо на удобном для них растении, которые заменят личинкам водоёмы. Некоторые и отдельные «источники» выкапывают. Всё потому, что эти виды квакш обитают в кронах тропических лесов, а там большие проблемы с поиском воды для взращивания потомства. Поэтому листолазы (являющиеся одними из самых ядовитых существ на планете, к слову) откладывают икру на листья деревьев. Они охраняют её, а когда личинки появляются на свет, то переносят их на влажной спине в микроводоёмы, находящееся в пазухах листьев.
О земноводных на самом деле можно рассказать ещё массу всего интересного. Впрочем, с более подробной информацией можно ознакомиться в индивидуальном порядке, так как её действительно очень много, несмотря на то что класс, как уже было сказано раньше, считается малочисленным.
Позвоночник.
И в осевом скелете амфибий обнаруживается генетическая связь с рыбами. Наиболее ясно это видно в течении развития амфибий. Хорда зародышей и личинок амфибий очень близка к рыбьей и по строению, и по развитию. В некоторых случаях еще обнаруживается та первичная диплоспондилия, двойственность дуг, которая характерна для низших рыб. Так, у Siredon верхние хрящевые дуги закладываются двойными, в нижних же имеется щель, указывающая на их первоначальную двойственность, на состав из крапиальных и каудальных дуг. У остальных Urodela закладываются только каудальные дуги, а из остатков краниальной закладывается подобно тому, как это наблюдается у Lepidosteus, межпозвоночный хрящ, из которого путем образования в нем щели обрисуется сочленение. По форме тел позвонки амфибий бывают aмфицельные, опистоцельные и процельные (рис. 233), позвоночник хорошо развит, вполне окостеневает, хрящ у взрослых встречается редко. Форма тел позвонков соответствует способу движения в различной среде.
У стегоцефал позвонки обнаруживают очень большое сходство с позвонками древних Teleostomi; именно у более древних представителей стегоцефал позвонки состояли из нескольких элементов, образовавших двояковогнутые тела (рис. 234). В отряде Rhachitomi этих элементов было 4 пары в каждом позвонке: basidorsale, basiventrale, interdorsale и interventrale; у Embolomeri позвонки имели двойное тело, как в хвостовой части Amia. Позвоночник из отдельных элементов не мог, конечно, сохраниться у Tetrapoda, целиком вышедших на сушу, ибо был для них слишком слаб. Сегментация, а, следовательно, и первичная диплоспондилия развивались для облегчения сгибания тела при движении в воде. У наземных движение совершается не при помощи изгибов тела, а потому диплоспондилия не только не нужна, по и вредна. Срастание частей позвонка началось уже у стегоцефал в отрядах Stereospondyli (Labyrinthodontia), Branchiosauria (Phyllospondyli). Из позвонков последнего типа развился позвоночник современных амфибий, развитие шло при этом по двум различным путям у хвостатых и бесхвостых. Другой тип образования цельного позвонка, приведшего к образованию позвонков типа рептилий, мы видим у представителей стегоцефал - Ceraterpеtomorpha, хотя последние и не были предками рептилий; сходство здесь конвергентное.
Позвонки амфибий имеют сильно развитые поперечные отростки, a такжe передние и задние суставные отростки - пре- и постзигапофизы, соединяющиеся между собой при помощи настоящих сочленений - диартрозов. Ребра у современных амфибий сильно редуцированы, иногда зачаточны или даже вовсе отсутствуют (у Anura), но были более развиты у стегоцефал. У Anura имеются на месте ребер лишь сильно развитые поперечные отростки. Более развиты ребра у Apoda и Urodela, но у них они ограничены только туловищем, у стегоцефал же развивались до половины хвоста. На проксимальном конце ребра амфибий вилкообразно раздвоены и соединяются как с верхней дугой, так и с отростком, отходящим от тела. Этот тип прикрепления ребер впервые появляется у амфибий, ибо у рыб сочленение имеет место только с нижней дугой, и повторяется в дальнейшем у высших позвоночных.
У амфибий наблюдается уже некоторое расчленение позвоночника на отделы. Первый позвонок в виде кольца сочленяется с черепом при помощи двух сочленовных ямок, соответствующих двум сочленовным бугоркам на последнем. Второй позвонок - нормальный. Атласа и эпистрофея, характерных для высших позвоночных, здесь еще нет. Имеется у амфибий крестцовый позвонок, с которым соединяется тазовой пояс и за которым следует хвостовой отдел. У Anura последний представлен длинной палочковидной костью - уростилем (рис. 235). Следы сегментации у некоторых амфибии (отверстия для нервов, зачаточные поперечные отростки и зачаточные верхние дуги) показывают, что урoстиль образовался из слияния 12 позвонков. У Protobatrachus из триаса в хвосте были позвонки.
Число позвонков у амфибий вариирует: у Anura обычно имеется 8 туловищных и 1 крестцовый позвонок, за которым следует уростиль; у Urodela число туловищных позвонков от 14 (Triturus) до 63 (Amplxiuma), хвостовых от 22 (Cryptobranchus) до 36 (Triturus); у Apoda число позвонков от 200 до 300, из которых 25-30 приходится па хвост.
Череп. Череп современных амфибий значительно отличается от черепа рыб, но легко связывается с последним через посредство черепа стегоцефал. Как сказано выше, затылочная часть черепа короткая,
туловищные позвонки не входят в состав черепа. Часть черепа, построенная из трабекул, широка, череп платибазальный как у миног и у древнейших рыб: «гапоидов», кистеперых (Crossopterygii) и двоякодышащих. Полость черепной коробки простирается далеко вперед между глазницами.
Нёбноквадратный хрящ прочно соединяется с черепом (автостилический череп). Нyomandibulare превращается в слуховую косточку - columella auris. Chondrocranium (рис. 236) у современных амфибий сохраняется еще в значительной мере; замещающих хрящ костей мало подобно тому, как мы видим это у двоякодышащих, костных галоидов и кистеперых.
Особенностью черепа амфибий в сравнении с рыбами является образование в слуховой капсуле затянутого перепонкой окошечка- овального окошечка (fenestra ovalis), в которое упирается columella auris или stapes.
У личинки Anura имеются в черепе еще своеобразные губные хрящи, верхние нижние, возможно гомологичные губным хрящам акул. Череп личинки Anura обнаруживает значительное сходство с черепом миноги, однако генетической связи между ними нет (рис. 237). Сходство это является в том и другом случае приспособлением к образованию сосущего рта.
В гиобранхиальном скелете у личинок амфибий закладываются, кроме подъязычной дуги, еще четыре передних жаберных дуги. Из пятой развивается скелет гортани. У взрослых гиобранхиальный скелет подвергается некоторой редукции.
Таким образом в chondrocranium и висцеральном аппарате выявляется связь амфибий с рыбами, их предками.
В черепе современных амфибий имеется мало окостенений как замещающих, так и покровных. В этом отношении они значительно отличаются от рыб. В затылочной области имеются лишь две боковые затылочные кости (exoccipitalia), каждая с суставным бугорком для сочленения черепа с позвоночником. В слуховой области, образующей значительные боковые выступы для соединения нёбноквадратного отдела, развивается лишь одна переднеслуховая кость (prooticum) (рис. 238), и лишь иногда имеются следы наружной затылочной (epioticum).
В глазничной области у амфибий бесхвостых развивается характерная непарная поясная кость (sphetbmoideum), охватывающая черепную полость: у хвостатых же амфибий в этой области развиваются парные кости (orbitosphenoidea), занимающие лишь боковые стенки черепа. Обонятельная, этмоидная область остается хрящевой. Из окостенений кожных имеются па крыше черепа парные теменные (parictalia) и лобныe (frontalia) окостенения, у Anura сливающиеся в непарпую лобиотеменную кость (frontoparietalе). Впереди лобных костей над носовыми капсулами лежат парные носовые кости (nasaliа), а у хвостатых по бокам позади последних существуют еще предлобные кости (рrаefrontalia) (pис. 239). Снизу череп прикрыт парасфеноидом (раrasphenoideum) и сошником (vomer). Последний парный окружает задние носовые отверстия (choanae). Нёбноквадратный аппарат у бесхвостых срастается с черепом назади в слуховой области и впереди в этмондальной, в середине же в виде свободной дуги огибает орбиты. У хвостатых нёбноквадратный хрящ до этмоидной области не доходит, оканчиваясь свободно. Окостеневает в нёбноквадратном хряще только небольшой участок - quadratum. У Anura отсюда отходит тонкая квадратноскуловая кость (quadratojugale), замыкающая дугу, образованную межчелюстной, верхнечелюстной и квадратноскуловой костью. На наружной стороне quadratum развивается покровная кость - para quadratum, гомологичная squamosum, а на идущей вперед дуге - крыловидная кость (pterygoideum), передним концом достигающая нёбной кости (palatinum); в виде покровных окостенений на верхней челюсти имеются межчелюстные и челюстные кости (praemaxillaria и maxillaria).
В нижней челюсти на меккелевом хряще развиваются: зубная кость (dentale), кожно сочленовная (gonialе) и пластинчатая (spleniale). Последняя у Apoda и у постоянно живущих в воде Urodela. Впереди может окостеневать еще небольшой элемент - mentomandibulare.
Висцеральный скелет современных амфибий состоит из хорошо развитой гиоидной дуги, гомологичной гиоидной дуге рыб, и из 4-2 жаберных дуг. Так как личинки, а также живущие в воде хвостатые дышат жабрами, то у них висцеральный скелет развит хорошо, весьма наглядно свидетельствуя о рыбьих предках амфибий. О метаморфозом от висцерального скелета сохраняется вполне лишь первая или подъязычная дуга и соединяющая обе половинки copula, идущие на образование скелета сильно развитого языка. У хвостатых остаются после метаморфоза лини, остатки двух передних дуг, задние же вовсе исчезают. У бесхвостых во взрослом состоянии имеется лишь широкий подъязычный окостеневающий хрящ - тело подъязычной кости (corpus hyoideum) и две пары отходящих от нее «рожков», являющихся остатками гиоидной и бранхиальной дуг (рис. 240). Остатки гиоидной и 3-4 жаберных дуг сохраняются у Apoda. Из пятой дуги развивается гортань.
Череп стегоцефал гораздо больше походил па череп древних рыб. Прежде всего в нем было гораздо больше окостенении. В отряде Embolomeri имелось 4 затылочных кости, в слуховой, кроме prooticum, еще opistoticum и т. д. С другой стороны, в черепе примитивных стегоцефал имелись некоторые черты, сближающие их с рептилиями: он был менее платибазален, чем у современных амфибий, затылочная область примитивных стегоцефал включала в себя несколько туловищных сегментов, и через отверстия в боковых затылочных костях выходили передние спинномозговые нервы (n. hypoglossus), имелось окостенение - epipterygoideum (=columella cranii), характерное для рептилий (между pterygoideum и черепом), и transversum (между первой и maxillare).
Покровных окостенений у стегоцефал также было гораздо больше. Кости эти сходились между собой, были широки и образовывали свод черепа. Columella auris уже имелась, развившись из освободившегося вследствие развития автостилии подвеска. Сходство черепа стегоцефала с черепом Crossopterygii исключительно велико и поэтому убедительно говорит за их родство (рис. 241).
Основная черта черепа стегоцефал - его стегальность. Покровные кости образуют прочную крышу черепа, спускаются по сторонам вокруг орбит и через височную область, запятую мускулами челюстей, и quadratum. Череп сплошь закрыт костями; имеются отверстия лишь для наружных ноздрей, для орбит и для теменного глаза. Грубая скульптура на костях показывает, что кости лежали весьма поверхностно. На это указывает также наличие каналов боковой линии, расположенных на тех нее костях, как у рыб (рис. 242). Форма черепа у различных стегоцефал весьма вариировала. К современным амфибиям наиболее приближаются по черепу Branchiosauria (рис. 243), имевшие большие орбиты и значительно редуцированные эндохондральные окостенения.
Сходство с Crossopterygii обнаруживают стегоцефалы и и строении нижней челюсти, богатой окостенениями, как у Crossopterygii.
У позднейших форм стегоцефал замечается тенденция к редукции как покровных, так и эндохондральных окостенений, приводящая (хотя промежуточных звеньев мы не имеем) к черепу современных амфибий.
У некоторых стегоцефал были найдены жабры.
Интересно развитие слухового аппарата у стегоцефал. У древнейшего представителя Stegocephali Embolomeri columella auris, возникшая из верхнего отдела гиоидной дуги, потерявшего функциональное значение вследствие развития автостилии, просто упирается проксимальным концом в слуховую капсулу. Ho уже рано у стегоцефал появляется овальное окно (fenestra ovalis), в которое и упирается теперь columella. Вероятно, уже у стегоцефал имелась барабанная перепонка, о чем можно судить по форме окружающих барабанную полость частей. Полость же эта образовалась из щели между челюстной и гиоидной дугами. Из современных амфибий наиболее примитивно устройство слухового аппарата у Anura, где columella представлена топкой свободно торчащей в барабанной полости палочкой. У Urodela нет ни барабанной перепонки, ни палочковидной columella. У Apoda короткая columella сочленена с quadratum. Стоит это в связи с подводным и подземным образом жизни.
Конечности и их пояса. Конечность типа руки (cheiropterygium) составляет наиболее характерную черту наземных, в том числе и амфибий, отличающую их от рыб. Развиться конечности этого типа должны были в силу того, что на долю парных конечностей у наземных животных выпадает гораздо большая нагрузка, нежели на долю плавников рыб: парные конечности у наземных несут на себе всю тяжесть тела животного и передвигают его, чего не приходится делать животным в воде. Отсюда необходимость и развития системы рычагов и удлинении конечностей. Конечность наземных - cheiropterygium - развилась из плавника. Зa это говорит главным образом эмбриология, показывающая, что наземная конечность развивается у зародыша из того же зачатка, из которого развивается плавник; начальные стадии их развития сходны. В пользу того лее взгляда свидетельствует, хотя и слабо, палеонтология: у некоторых ископаемых представителей из Crossopterygyii (Eustenopteron, Sauripterus) из верхнего девона мы видим в скелете плавников приближение к типу наземной конечности (рис. 244). Число лучей этой формы плавника, которая послужила исходной базой для развития руки, было, видимо, 7. Ото была конечность, близкая частью к конечности ганоидов, частью к таковой селахий, частью Dipnoi.
Ho развиться настоящая конечность наземного типа не могла сразу. Она проделала известную историю, первой известной нам стадией которой является конечность стегоцефал. Их конечность состояла уже из тех отделов, которые мы видим у всех наземных. Последняя состоит из плеча (humerus) в передней и бедра (femur) в задней конечности, за которыми следует предплечье из локтевой (ulna) и лучевой (radius) или голень из большой берцовой (tibia) и малой берцовой (fibula) костей. Наличие в предплечье и голени двух костей способствует большей подвижности кисти и стопы следующих за предплечьем и голенью отделов. Кисть состоит из нескольких косточек, запястья (carpus), а именно лучепястной (radiale), промежуточной (intermedium), локтепястной (ulnare), одной или двух центральных (centralia) и нескольких запястных (carpalia), соответствующих числу пальцев. С последними соединяются лучисто расходящиеся кости пясти (metacarpalia), за которыми идут фаланги (phalangae) пальцев. В задней конечности стопа (metatarsus) состоит из идущих в таком же порядке костей предплюсны: tibiale, intermedium, fitulare, centralia, tarsal ia, metatarsalia и phalangae.
Конечности стегоцефал были тяжелые, грубо построенные, неприспособленные к быстрому передвижению. Располагались они поперечно к оси тела, плечо и бедро занимали горизонтальное положение, лапы стояли под углом. Для поддержания тела на некотором расстоянии над землей требовалась большая работа, чем и объясняется грубая форма конечностей, гребни и выросты па которых служили местом прикрепления сильной мускулатуры. Ото относится в одинаковой мере и к свободным конечностям и к поясам.
Плечевой пояс стегоцефал очень походил на плечевой пояс примитивных Osteichthyes, окостеневал по всегда достаточно и состоял из лопатки (scapula), коракоида, прокоракоида (proci racoideum), надлопаточного хряща (ниprascapulare), клейтрумa (cleithrum) и ключиц (claviculae) (рис. 246). Последние две кости - накладные и налегали на передний край плечевого первичного пояса. Нa средней линии находилось покровное окостенение - межключицa (interclavicula), являющаяся, видимо, расширенной чешуей брюшной серии и соответствующая надгруднику (episternum) рептилий.
Тазовый пояс стегоцефал состоял (рис. 246) из хрящевой полудуги с каждой стороны, в которых можно различить следующие окостенения: подвздошная кость (os ilem), соединявшаяся с одним крестцовым ребром; лобковая кость - (os pubis) и седалищная кость (os ischium). Все три кости образовывали сочленовную ямку (acetabulum). У древнейших представителей стегоцефал (Eogyrinus, Cricotus) подвздошная кость соединялась с длинными, мало измененными крестцовыми ребрами не при помощи сочленения, а рыхло, с помощью мускулов. Из этого можно заключить, что первые четвероногие возникли еще в воде.
В свободных конечностях примитивных стегоцефал число элементов carpus, как сказано, было значительное: radiale, ulnare, intermedium, дне centralia, пять дистальных capralia и еще добавочная, так называемая гороховидная кость (os pisiforme). У древнейших стегоцефал (Embolonieri) было 5 пальцев. У высших представителей класса число элементов нередко было меньше.
У современных амфибий пояса конечностей и сами конечности обнаруживают скорее редукцию, нежели прогрессивное развитие по сравнению со стегоцефалами (рис. 247). Плечевой пояс Urodela носит личиночный характер и состоит с каждой стороны из хрящевой пластинки, сочленовной ямкой для конечности разделяющейся на коракоидную часть и лопаточную. В коракоидной части обособляется передний вырост, называемый прокоракоидом (procoracoideum). Окостенение наблюдается только возле сочленовной ямки. Коракоидные пластинки налегают друг на друга, связанные рыхлой соединительной тканью. Позади них лежит небольшая хрящевая грудинa (sternum). У Anura окостеневает коракоид, на прокоракоидном хряще развивается накладная кость - clavicula. Окостеневает и лопатка, оставляя наверху, как у Urodela, надлопаточный хрящ. У одних Anura обе половины плечевого пояса еще налегают друг на друга, как у Urodela, у других они срастаются посредине. На основании этого признака безхвостых амфибий подразделяют на подвижногрудных и неподвижногрудых (Arcifera и Firmisternia). У некоторых имеются переходные черты между тем и другим типом. У личинок Anura плечевой пояс подвижной.
Apoda, не имея конечностей, не имеют ни плечевого, ни тазового пояса. Тазовый пояс хвостатых и бесхвостых в основном повторяет то, что имелось у стегоцефал. С каждой стороны тела он представлен пластинкой. Правая и левая пластинки срастаются между собой по средней линии. Таз Anura в связи с приспособлением к прыганию имеет очень длинные подвздошные кости, сливающиеся назади с седалищно-лобковыми в один вертикальный кружок. Последний несет па себе суставные ямки для задних конечностей. У Urodela подвздошные кости узки, соединение их с крестцовыми ребрами рыхлое, от переднего края таза по средней брюшной линии отходит вперед вилочкообразно разветвленный надлобковый хрящ (epipubis). Epipubis имеется и у некоторых наиболее примитивных Amira (Ascaphus, Xenopus) (рис. 248).
Ответы к школьным учебникам
Земноводные - первые наземные позвоночные, еще сохранившие связь с водной средой.
В класс земноводных животных объединяют по следующим признакам:
Развитие яиц (икры) и жизнь личинки происходит в воде, взрослые особи, как правило, живут на суше;
Передвигаются по суше, в большинстве своем, при помощи четырех конечностей, представляющих собой систему рычагов; собственно конечности специальными костями (поясами конечностей) прикрепляются к осевому скелету;
Кожа влажная, что обеспечивает возможность газообмена через нее;
Дыхание у личинки жаберное и кожное, а у взрослых - легочное и кожное;
В системе кровообращения у личинок один круг и двухкамерное сердце (как у рыб), у взрослых (в связи с появлением легочного дыхания) - два круга кровообращения и трехкамерное сердце.
2. Каковы особенности внешнего строения амфибии?
Амфибии характеризуются особенностями строения, во многом отражающими их земноводный образ жизни:
Размеры тела сравнительно невелики - от 5 до 40 см; крупные формы встречаются редко (исполинская саламандра достигает 160 см в длину);
Тело разделено на голову, туловище и хвост (у безногих и хвостатых амфибий, у лягушек хвоста нет), голова переходит в туловище (шеи нет);
Имеется две пары сложно устроенных конечностей; на лапах - плавательные перепонки;
Кожа голая, очень богатая многоклеточными железами, выделяющими слизь; через нее из окружающей среды активно всасывается вода (в частности, жабы основную часть потребляемой ими воды получают за счет всасывания росы специализированными участками кожи живота); осуществляется газообмен при кожном дыхании; выделения некоторых кожных желез обладают бактерицидными свойствами; у некоторых видов слизь ядовита (огненная саламандра, серая жаба, лягушки-древолазы, жерлянка);
Имеются веки, предохраняющие глаза от высыхания;
Позади каждого глаза расположена круглая барабанная перепонка - нагрудная часть органа слуха (среднего уха).
3. Как устроен скелет земноводного?
Скелет амфибии представлен черепом, позвоночником и скелетом конечностей и их поясов.
Череп имеет уплощенную форму, в его затылочном отделе находятся две суставные поверхности, служащие для сочленения с шейным позвонком. Благодаря этому голова приобретает некоторую подвижность относительно туловища.
Позвоночник состоит из четырех отделов: шейного, туловищного, крестцового и хвостового. Шейный и крестцовый отделы появляются у земноводных впервые и имеют только по одному позвонку. Туловищные позвонки несут короткие ребра у хвостатых, а у бесхвостых ребра отсутствуют. Грудной клетки нет.
Пояс передних конечностей незамкнут и образует дугу из трех парных костных элементов. Тазовый пояс также образован тремя парными костями. Длинные подвздошные кости прикрепляются к поперечным отросткам крестцового позвонка.
Скелет свободных конечностей состоит из трех отделов: плеча (бедра), предплечья (голени) и кисти (стопы). Отделы конечностей подвижно соединены между собой при помощи суставов.
4. Какие кости составляют скелет свободной верхней конечности земноводного?
Свободная верхняя конечность земноводного состоит из трех отделов: плечо (плечевая кость); предплечья (сросшиеся лучевая и локтевая кости) и кисти (кости запястья, пястья и фаланг пальцев).
5. Из каких отделов состоит позвоночник амфибий?
Позвоночник состоит из шейного, туловищного, крестцового и хвостового отделов. Шейный отдел представлен одним позвонком. Число туловищных позвонков различно. В крестцовом отделе всего один позвонок. Хвостовой отдел наиболее выражен у хвостатых амфибий.
6. Назовите особенности строения мышечной системы земноводных. С чем они связаны?
Мышечная система земноводных значительно усложняется по сравнению с однообразно расположенными мышечными сегментами рыб. Это связано с передвижением животных по твердому субстрату при помощи рычаговых конечностей. Мышечные пласты распадаются на отдельные пучки (мускулы), обеспечивающие движение отдельных костей конечностей относительно друг друга и всей конечности относительно туловища. Усложняется и специализируется мускулатура головы, участвующая в захвате и проглатывании пищи, вентиляции ротовой полости и т. д.
7. Каковы особенности строения нервной системы земноводных?
В строении нервной системы не произошло крупных изменений по сравнению с рыбами. Головной мозг разделен на пять отделов, свойственных всем позвоночным: передний, средний, промежуточный, продолговатый мозг и мозжечок.
Передний мозг развит сильнее, чем у рыб, и состоит из двух вздутий - больших полушарий. Мозжечок менее развит (меньше сложных движений), лежит перед продолговатым мозгом. От головного мозга отходит 10 пар черепно-мозговых
Кожа амфибий чувствительна к действию различных раздражителей: прикосновению, химическим раздражителям, свету, изменению температуры.
8. Опишите строение и функции глаз лягушки.
Глаза амфибий имеют ряд особенностей, связанных с полуназемным образом жизни: подвижные веки защищают роговицу от высыхания и загрязнения; есть и третье веко, или мигательная перепонка, расположенная в переднем углу глаза. Выпуклая роговица и линзовидный хрусталик обеспечивают возможность различать предметы на большом расстоянии.
9. Как устроены органы слуха земноводных?
Органы слуха амфибий устроены значительно сложнее, чем у рыб, и приспособлены к лучшему восприятию звуковых раздражений в воздушной среде. Кроме внутреннего уха имеется среднее ухо, которое представляет собой полость с косточкой; одной стороной она открывается в ротоглотку, а другой стороной подходит к самой поверхности головы и отделяется от окружающей среды тонкой барабанной перепонкой.
10. Как дышат земноводные?
Дыхательная система представлена легкими, имеющими вид мешков, стенки которых содержат капилляры. Вдох осуществляется через ноздри при оттягивании горла вниз (в ноздрях имеются специальные клапаны). Когда дно ротовой полости поднимается, ноздри закрываются и воздух проталкивается в легкие. При открытом рте дыхание невозможно. Частота дыхания - несколько раз в секунду. Обратно воздух выходит под действием сокращения мускулатуры тела.
Дыхательная поверхность легких невелика: отношение поверхности легких к поверхности кожи составляет 2:3 (у млекопитающих поверхность легких в 50-100 раз больше поверхности кожи). В связи с этим в жизнедеятельности амфибий важное значение имеет кожное дыхание. У разных видов земноводных через кожу поступает от 15 до 65% потребляемого кислорода. Кожное дыхание становится единственным источником кислорода при длительном нахождении животных в воде, например во время спячки. Некоторые виды амфибий лишены легких (дальневосточный тритон), и газообмен у них осуществляется только через кожу и слизистую оболочку ротовой полости. Через кожу выделяется также двуокись углерода.
11. Каково строение кровеносной системы земноводных?
Кровеносная система имеет два круга кровообращения. Трехкамерное сердце земноводных состоит из одного желудочка и двух предсердий. Сокращаются поочередно то оба предсердия, то желудочек. В правое предсердие поступает венозная кровь от органов и тканей тела (из большого круга кровообращения), в левое - артериальная кровь от легкого (из малого круга кровообращения). В желудочке кровь смешивается, но лишь частично, за счет наличия специальных распределительных механизмов (спиральный клапан, выросты и карманы), препятствующих смешению порций крови, поступающих из разных предсердий в желудочек. Головной мозг получает богатую кислородом артериальную кровь, которая поступает по сонным артериям, выходящим из сердца. Туловище и конечности снабжаются смешанной кровью, поступающей по дугам аорты. Обедненная кислородом кровь поступает в легочные артерии (малый круг кровообращения), обогащается в легких кислородом и в виде артериальной поступает в левое предсердие.
Низкая скорость кровотока и смешение крови в желудочке - свидетельство низкой интенсивности обмена веществ. Земноводные, как и рыбы, холоднокровные животные, т. е. их температура зависит от температуры окружающей среды.
12. Как осуществляется размножение и развитие земноводных?
Половозрелость у многих лягушек наступает в три года. Весной самцы начинают квакать, у некоторых видов для этого имеются резонаторы. Самки откладывают в воду икру, а самцы ее оплодотворяют.
Затем оплодотворенная икра всплывает на поверхность, где вода теплее. Икринки сверху темные (для улавливания тепла), а снизу светлые. Яйцо полностью, но неравномерно дробится. Через 8-10 суток (у лягушек) после оплодотворения зародыш прорывает яйцевые оболочки, и личинка (головастик) выходит наружу. Первоначально у головастика нет парных конечностей, и функцию органа движения выполняет хвост, окаймленный хорошо развитой перепонкой. У него имеются многие признаки рыб: один круг кровообращения, двухкамерное сердце, боковая линия, наружные жабры, сменяющиеся затем на внутренние. Сначала головастик живет за счет запасов икринки, а затем у него появляется рот с роговыми челюстями, и он питается водорослями и сидячими простейшими, соскребая их с растений и со дна. Сначала появляются задние ноги, затем передние, развиваются легкие. По мере их развития исчезают внутренние жабры, видоизменяется кровеносная система, кишечник укорачивается, изменяются и другие системы. Укорачивается, а затем совсем пропадает хвост. От момента оплодотворения до появления лягушонка проходит 2-3 месяца - в зависимости от температуры окружающей среды.
13. Что такое клоака?
Клоака (от лат. cloaca - труба для стока нечистот) - открывающаяся наружу расширенная конечная часть задней кишки. В клоаку открываются мочеточники и половые протоки.
14. Какова роль земноводных в природе и в жизни человека?
Амфибии занимают важное место в цепях питания. Питаясь в основном животной пищей, они уничтожают огромное количество насекомых - вредителей сельского хозяйства и переносчиков возбудителей заболеваний человека и животных, например комаров, москитов и др. Многие жабы в средней полосе, поселяясь на полях и огородах, истребляют слизней и других вредителей. Но земноводные также наносят и вред, поедая мальков рыб ценных пород.
Сами амфибии служат пищей для многих птиц (уток, журавлей) и млекопитающих (черного хоря, енотовидной собаки).
В некоторых странах население употребляет в пищу мясо крупных лягушек и саламандр.
Амфибии используются для проведения опытов в качестве лабораторных животных.
Основные части скелета земноводных, такие же как у рыб: позвоночный столб, череп (мозговой и висцеральный), конечности и их пояса. Однако, в связи с выходом земноводных на сушу, их скелет претерпевает ряд ключевых изменений.
В скелете земноводных меньше костей по-сравнению с рыбами. Это достигается в том числе за счет того, что ряд хрящей на протяжении жизни не окостеневает. В результате скелет земноводных легче, чем у рыб. Это важно для обитания в наземной среде, так как воздух имеет плотность меньше, чем вода, а следовательно у него меньше выталкивающая сила. Животному становится тяжелее носить свое тело, поэтому его облегчение при выходе на сушу - важная эволюционная задача.
Позвоночник земноводных состоит из четырех отделов, а не двух, как у рыб. Кроме туловищного и хвостового отделов, у земноводных появляется шейный и крестцовый отделы.
Шейный отдел позвоночника состоит только из одного позвонка, подвижно прикрепленного к черепу. Благодаря этому амфибии могут двигать головой вверх-вниз (вправо и влево не могут).
Крестцовый отдел также состоит из одного позвонка, к которому прикрепляются подвздошные кости задних поясов конечностей.
Туловищный отдел включает 7 позвонков у лягушек и жаб (они принадлежат отряду Бесхвостые). Однако у земноводных, принадлежащих отряду Безногие, их количество достигает 200. К туловищным позвонкам прикрепляются небольшие ребра. Однако у бесхвостых они полностью редуцированы. Грудной клетки в скелете земноводных не образуется.
Хвостовой отдел позвоночника у бесхвостых земноводных состоит из одной уплощенной кости, которая образуется путем срастания позвонков хвостового отдела. У хвостатых и безногих земноводных в хвостовом отделе отдельные позвонки остаются.
Череп уплощенный и широкий. Верхняя челюсть срастается с мозговым черепом, нижняя челюсть остается подвижной.
Конечности земноводных так называемого рычажного типа, когда одна часть конечности может двигаться относительно другой, что играет ключевое значение при перемещении по земле. Парные конечности земноводных не только участвуют в плавании как у рыб, но благодаря им амфибии ходят, прыгают и даже лазают. У бесхвостых амфибий (жабы, лягушки, квакши и др.) задние конечности более мощные, чем передние.
Передние конечности земноводных состоят из плечевой кости, двух костей предплечья, костей кисти. Кисть образуют кости запястья, пясти и пальцев.
Задние конечности состоят из бедренной кости, двух костей голени, костей стопы. Стопа состоит из костей предплюсны, плюсны и пальцев.
Конечности в скелете земноводных крепятся к поясам конечностей, которые являются их опорой. Чем сильнее опора, тем большую силу можно применить.
Пояс каждой передней конечности (плечевой пояс) включает ключицу, лопатку, воронью кость. Пояса обеих передних конечностей прикреплены к общей грудине. Поскольку ребра у земноводных короткие или вообще отсутствуют, то посредством их грудина к позвоночнику не прикреплена. Таким образом, плечевой пояс лежит свободно в теле лягушки.
Пояс задних конечностей (тазовый пояс) включает подвздошные, седалищные и лобковые кости, которые срастаются между собой. Тазовый пояс прикреплен к позвоночнику (крестцовому отделу) через подвздошные кости.
ТЕМА 2. СКЕЛЕТ ЗЕМНОВОДНЫХСИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ОБЪЕКТА
Подтип Позвоночные, Vertebrata
Класс Земноводные, Amphibia
Отряд Бесхвостые, Anura (Ecaudata)
Представитель - Озерная лягушка, Rana ridibunda Pall.
МАТЕРИАЛ И ОБОРУДОВАНИЕ
На одного-двух студентов необходимы:
1. Смонтированный на картонных планшетах разобранный скелет лягушки.
2. Препарировальные иглы - 2.
ЗАДАНИЕ
Уяснить особенности строения скелета земноводных. Сделать следующие рисунки:
1. Череп лягушки сверху.
2. Череп снизу.
3. Позвоночный столб и прикрепленный к нему тазовый пояс сверху.
4.Пояс передних конечностей (расправленный) снизу.
5. Скелет передней конечности.
6. Тазовый пояс сбоку.
7. Скелет задней конечности.
Дополнительное задание
Сравнить, не зарисовывая, скелеты бесхвостого (лягушка) и хвостатого земноводного (влажный препарат).
ОПИСАНИЕ СКЕЛЕТА
Скелет земноводных, как и других позвоночных животных, разделяется на осевой скелет (позвоночный столб), череп (мозговой и висцеральный), парные конечности и их пояса.
Практически во всех отделах скелета еще довольно большую роль играет хрящ.
Осевой скелет . Осевой скелет у земноводных представлен позвоночным столбом (columna veriebralis; рис. 1),состоящим из окостеневших позвонков ; хорда во взрослом состоянии обычно редуцируется. По сравнению с рыбами осевой скелет земноводных состоит из большего числа отделов.
Рис.
1
. Осевой скелет и тазовый пояс лягушки (вид сверху)
:
1 - шейный позвонок, 2 - туловищные позвонки, 3 - крестцовый позвонок.
4 - уростиль (слившиеся хвостовые позвонки), 5 - тазовый пояс,
6 - вертлужная впадина
1. Шейный отдел (pars cervicalis; рис. 1, 1 ) у всех земноводных представлен одним шейным позвонком, который при помощи двух суставных площадок подвижно сочленяется с черепом.
2. Туловищный отдел (pars thoracalis; рис. 1, 2 ) позвоночника лягушек состоит из 7 позвонков (у хвостатых земноводных - от 14 до 63).
3. Крестцовый отдел (pars sacralis; рис. 1, 3 ) у всех земноводных представлен одним крестцовым позвонком, к массивным поперечным отросткам которого причленяются подвздошные кости тазового пояса (рис. 54, 5 ).
4. Хвостовой отдел (pars caudalis) у личинок бесхвостых земноводных состоит из довольно большого числа отдельных позвонков, которые во время метаморфоза сливаются в одну хвостовую косточку - уростиль (urostyl; рис. 1, 4 ). У хвостатых земноводных в хвосте сохраняется 26-36 отдельных позвонков.
Рис.
2
. Туловищный позвонок лягушки
.
А - общий вид ; Б - продольный разрез:
1 - тело позвонка, 2 - верхняя дуга, 3 - канал для спинного мозга,
4 - остистый отросток, 5 - поперечный отросток, 6 - сочленовный отросток
Туловищные позвонки большинства лягушек процельного типа: тело позвонка спереди вогнуто, сзади выпукло (рис. 2), однако последний туловищный позвонок имеет амфицельный (двояковогнутый) тип строения. Над телами позвонков располагаются верхние дуги (arcus neuralis; рис. 2, 2 ), образующие канал для спинного мозга. На спинной, стороне дуги имеется небольшой остистый отросток (processus spinosus; рис. 2, 4 ). От верхнебоковой поверхности тела позвонка отходят парные поперечные отростки (processus transversus; рис. 2, 5 ); у хвостатых земноводных к их концам прикрепляются коротенькие ребра , у бесхвостых земноводных ребра отсутствуют. Позвонки соединяются друг с другом сочленением самих тел позвонков (что обеспечивается процельным типом их строения) и соединением специальных парных сочленовных отростков (processus atricularis; рис. 2, 6 ), располагающихся спереди и сзади на основании верхней дуги.
По сравнению с рыбами для земноводных характерна большая дифференцировка позвоночного столба на отделы, изменение формы тел позвонков и более сильное развитие сочленовных отростков. Эти преобразования связаны с наземным образом жизни и обеспечивают большую прочность осевого скелета при сохранении его подвижности, прочное соединение с ним тазового пояса и допускают некоторую подвижность черепа в вертикальной плоскости относительно туловища (возможность поднимать и опускать голову).
Череп . Осевой, или мозговой, череп земноводных, как и череп хрящевых рыб, платибазального типа: с широким основанием и широко расставленными глазницами, между которыми располагается передний конец головного мозга. В черепе, по сравнению с костистыми рыбами, сохраняется много хряща, а число окостенений относительно невелико.
Рис.
3
. Череп лягушки
.
А - сверху; Б - снизу; В - сзади; Г - нижняя челюсть сверху ,
пунктиром показаны хрящевые участки черепа
1 - боковая затылочная кость, 2 - затылочный мыщелок, 3 - переднеушная кость,
4 - клиновидно-обонятельная кость, 5 - носовая кость, 6 - лобно-теменная кость,
7 - чешуйчатая кость, 8 - парасфеноид, 9 - нёбная кость, 10 - сошник, 11 - хоана,
12 - нёбно-квадратный хрящ, 13 - межчелюстная кость, 14 - верхнечелюстная кость,
15 - квадратно-скуловая кость , 16 - крыловидная кость, 17 - меккелев хрящ,
18 - подбородочно-челюстная кость, 19 - зубная кость, 20 - угловая кость,
21 - большое затылочное отверстие
В хряще затылочного отдела мозгового черепа образуются только парные боковые затылочные кости (occipitale laterale; рис. 3, 1 ), окаймляющие большое затылочное отверстие (foramen occipitale magnum; рис. 3, 21 ). Каждая из них образует мыщелок (condylus occipitalis; рис. 3, 2 ) для сочленения с шейным позвонком. В области слуховой капсулы вместо пяти пар ушных костей, характерных для костистых рыб, у земноводных возникает лишь одна пара - переднеушные кости (prooticum; рис. 3,3 ). В передней части мозгового черепа при окостенении хряща образуется непарная клиновиднообонятельная кость (sphenethmoideum, рис. 3, 4 ), имеющая вид костного кольцевого пояска.
Рис.
4
.
:
1 - мозговой череп, 2 - нёбно-квадратный хрящ, 3 - меккелев хрящ,
4 - жаберные дуги, 5 - челюстной сустав
Вся остальная часть мозгового черепа остается хрящевой. Ее укрепляют покровные (кожные) кости. Сверху в передней части черепа лежат имеющие удлиненно- треугольную форму парные носовые кости (nasale; рис. 3, 5 ), затем слившиеся из лобных и теменных костей парные лобно-теменные кости (frontoparietale, рис. 56, 6 ), и кнаружи от ушных костей - имеющие сложную форму чешуйчатые кости (squamosum; рис. 3, 7 ). Дно мозгового черепа прикрывает мощная покровная кость крестообразной формы - парасфеноид (parasphenoideum; рис. 3, 8 ). Спереди от него лежат тоже покровные парные нёбные кости (palatinum; рис. 3, 9 ) и парные сошники (vomer; рис. 3, 10 ); на сошниках сидят мелкие зубы. Впереди сошников располагаются парные внутренние ноздри - хоаны (рис. 3, 11 ).
Висцеральный отдел черепа земноводных также сохраняет много хряща. В течение всей жизни сохраняется нёбно-квадратный хрящ (cartilago palatoquadratum; рис. 3,12 ), прирастающий передним концом к обонятельной области мозгового черепа, а задним - к основанию черепа перед слуховой капсулой (рис. 3, 2 ). Поэтому череп земноводных, как и остальных наземных позвоночных животных, по типу прикрепления челюстной дуги - аутостилический.
К нёбно-квадратному хрящу прилегают возникающие в коже кости вторичной верхней челюсти: парные межчелюстные кости (intermaxillare или praemaxillare; рис. 3,13 ), несущие зубы и верхнечелюстные кости (maxillare; рис. 3, 14 ). За ними, укрепляя заднюю часть нёбно-квадратного хряща, сверху образуется покровная квадратно- скуловая кость (quadratojugale; рис. 3, 15 ), а снизу также покровная - крыловидная кость (pterygoideum; рис. 3, 16 ).
Первичная нижняя челюсть - меккелев хрящ (cartilago Meckeli; рис. 3, 17 ) также остается хрящевой, только самый ее передний конец окостеневает в маленькие парные подбородочно-челюстные кости (mento-mandibulare, рис. 3, 18 ). К ним присоединяются покровные зубные кости (dentale; рис. 3, 19 ), у земноводных лишенные зубов. Задняя часть меккелева хряща обрастает длинной покровной угловой костью (angulare; рис. 2, 20 ) и еще несколькими мелкими покровными косточками. Через суставной отросток меккелева хряща нижняя челюсть подвижно сочленяется с задней частью нёбно- квадратного хряща (рис. 4, 5 ).
Рис. 5. Схематический разрез через слуховую область головы лягушки
:
1 - головной мозг , 2 -слуховая капсула с полукружными каналами,
3 - полость среднего уха, 4 - стремечко, 5 - барабанная перепонка,
6 - евстахиева труба, 7 - ротовая полость
Полная редукция у земноводных жаберной крышки и смена гиостилического типа прикрепления челюстей аутостилистическим приводят к потере основных функций подъязычной дуги (укрепление челюстей, опора жаберной крышки). Подъязычная дуга еще у предков современных земноводных начала редуцироваться, а полость брызгальца (остаток жаберной щели между челюстной и подъязычной дугами) в связи с переходом к жизни в воздушной среде преобразовалась в полость среднего уха (рис. 5, 3 ). Расположенный рядом с брызгальцем верхний элемент подъязычной дуги - подвесок (hyomandibulare) превратился в слуховую косточку-столбик, или стремечко (columel1а, или stapes; рис. 5, 4 ). У современных бесхвостых земноводных стремечко имеет вид тоненькой палочковидной косточки, лежащей перпендикулярно мозговому черепу под чешуйчатой и квадратно-скуловой костями. Одним концом стремечко упирается в центр барабанной перепонки (рис. 5, 5 ), а другим - в овальное окно слуховой капсулы. Этот механизм, усиливающий звуковые колебания и обеспечивающий возможность слуха в воздушной среде , у части современных земноводных в различной степени вторично редуцирован. Добавочными механизмами, обеспечивающими восприятие звуковых волн, распространяющихся по твердому субстрату, у них становится нижняя челюсть, а также передача звуковых колебаний по кровеносным стволам.
Рис. 59. Подъязычный аппарат лягушки
:
1 - тело, 2 - рожки
Нижний элемент подъязычной дуги - гиоид (hyoideum) и функционирующие у личинок земноводных жаберные дуги во время метаморфоза превращаются в подъязычный аппарат (рис. 6). У бесхвостых земноводных он представляет собой хрящевую пластинку с двумя главными нарами отростков - рожек. Передние, более длинные рожки (видоизменившиеся гиоиды) направляются назад и вверх и прикрепляются к стенкам слуховых капсул мозгового черепа. Подъязычный аппарат укрепляет дно ротовой полоски: к нему прикрепляются мышцы, расположенные между ветвями нижней челюсти.
Предполагают, что гортанные хрящи также представляют собой преобразованные остатки жаберных дуг.
Парные конечности и их пояса . Конечности земноводных, кяк и конечности других классов наземных позвоночных животных, представляют в схеме систему рычагов , подвижно соединенных друг с другом. Схемы строения передней и задней конечностей однотипны (рис. 7):
Рис.
7
. Схема строения парных конечностей (левых) наземных позвоночных
.
А - передняя конечность; Б - задняя конечность:
а - плечо - бедро, б - предплечье - голень, а - кисть-стопа;
1 - плечевая кость, 2 - локтевая кость , 3 - лучевая кость, 4 - запястье,
5 - пясть, 6 - фаланги пальцев, 7 - бедренная кость, 8 - большая берцовая кость ,
9 - малая берцовая кость, 10 - предплюсна, 11 - плюсна, 12 - коленная чашечка,
I - V - пальцы
.
Проксимальный отдел передней конечности - плечо (humerus; рис. 8, 7
) - трубчатая кость; средняя ее часть называется диафизом, а утолщенные концы - эпифизами. У земноводных эпифизы плеча (и бедра) остаются хрящевыми. Проксимальный конец имеет округлую головку плеча (caput humeri; рис. 8, 2
), которая входит в суставную ямку пояса передних конечностей; на дистальном конце - полушаровидная поверхность для сочленения с костями предплечья. Поверхность плеча имеет гребни, к которым прикрепляются мышцы.
У бесхвостых земноводных лежащая снаружи локтевая (ulna; рис. 8, 4
) и с внутренней стороны - лучевая (radius; рис. 8, 5
) кости сливаются в единую кость предплечья (antebrachium, рис. 8, 3
); продольная бороздка показывает границу их слияния. У хвостатых земноводных эти кости самостоятельны. Проксимальные концы обеих костей образуют сочленовную ямку для соединения с плечом; позади этой ямки находится локтевой отросток (рис. 8, 6
) локтевой кости, ограничивающий разгибание конечности.
Запястье (carpus, рис. 8, 7
) состоит из двух рядов мелких костачек. К дистальному ряду косточек запястья примыкают пять удлиненных косточек пясти (metacarpus; рис. 8, 8
). С дистальными концами пястных костей сочленяются фаланги пальцев (phalanges digitorum; рис. 8, 9
). У земноводных первый (большой) палец сильно редуцирован и кисть заканчивается лишь четырьмя хорошо развитыми пальцами.
Рис.
8
. Передняя конечность и плечевой пояс лягушки
:
1 - плечевая кость, 2 - головка плеча, 3 - предплечье, 4 - локтевая кость,
5 - лучевая кость, 6 - локтевой отросток, 7 - запястье, 8 - пясть, 9 - фаланги пальцев,
10 - лопатка, 11 - надлопаточный хрящ, 12 - коракоид, 13 - суставная впадина для
головки плеча, 14 - прокоракоидный хрящ, 15 - ключица, 16 - грудина, 17 - предгрудинник,
I - редуцированный первый палец, II - V - хорошо развитые пальцы
Пояс передних конечностей , или плечевой пояс, у земноводных, как и у акуловых рыб, лежит в толще мускулатуры туловища, связывающей его с осевым скелетом. Из верхней (дорзальной) лопаточной части первичного пояса образуется лопатка (scapula; рис. 8, 10 ); его самая верхняя часть остается хрящевой в виде широкого надлопаточного хряща (cartilago suprascapularis, рис. 8, 11 ). На передне-наружной поверхности надлопаточного хряща у некоторых бесхвостых амфибий имеется небольшое окостенение - остаток клейтрума рыбообразных предков. Окостеневшая коракоидная часть пояса превратилась в мощную коракоидную кость (coracoideum; рис. 8,12 ), вместе с лопаткой образующую суставную впадину для головки плеча (рис. 8, 13 ). Кпереди от коракоида за небольшим отверстием лежит хрящевой прокоракоид (cartilago procoracoidea; рис. 8, 14 ), на который налегает тоненькая покровная кость - ключица (clavicula; рис. 8, 15 ). Неокостеневшие хрящевые внутренние концы коракоидов и прокоракоидов правой и левой сторон сливаются вместе по средней линии. Позади коракоидов располагается костная грудина (sternum, рис. 8, 16 ) с хрящевым задним концом. Впереди от прокоракоидов выдается предгрудинник (praesternum; рис. 8, 17 ) также с хрящевым концом. В поясе передних конечностей хвостатых земноводных заметно больше хряща, а окостенения имеют меньшие размеры; ключицы часто не развиваются.
Плечевой пояс служит опорой для передних конечностей и местом прикрепления управляющих ими мышц.
Грудная клетка у земноводных не развивается: грудина не сочленяется с ребрами.
Рис.
9
. Задняя конечность (А) и тазовый пояс (Б) лягушки сбоку
:
1 - бедренная кость, 2 - головка бедра, 3 - голень, 4 - большая берцовая кость,
5 - малая берцовая кость, 6 - предплюсна, 7 - tibiale, 8 - fibulare, 9 - плюсна,
10 - фаланги пальцев, 11 - рудимент VI пальца, 12 - подвздошная кость,
13 - седалищная кость, 14 - лобковый хрящ, 15 - вертлужная впадина,
I - V - пальцы
Задняя конечность имеет удлиненную трубчатую кость - бедро (femur; рис. 9, 1 ), проксимальная часть которой заканчивается головкой (рис. 9, 2 ), входящей в вертлужную впадину (рис. 62, 15 ) тазового пояса. Большая берцовая (tibia; рис. 9, 4 ) и малая берцовая (fibula, рис. 9, 5 ) кости бесхвостых земноводных сливаются в единую кость голени (crus, рис. 9, 3 ); у хвостатых земноводных они сохраняются разделенными.
Проксимальный ряд костей предплюсны (tarsus, рис. 9, 6 ) бесхвостых земноводных состоит из двух удлиненных костей, образующих добавочный рычаг конечности. Внутренняя из них называется tibiale (astragalus; рис. 9, 7 ; примыкает к большеберцовому краю голени), наружная - fibulare (calcaneus, рис. 9, 8 ). Между голенью и этими костями образуется голеностопный сустав. От дистального ряда костей предплюсны у земноводных сохраняются лишь 2 - 3 маленькие косточки. Плюсна (metatarsus; рис. 9, 9 ) образована пятью длинными косточками, к которым причленяются фаланги пальцев (phalanges digitorum; рис. 9, 10 ). Самый длинный палец у лягушек - IV. Сбоку от I (внутреннего) пальца располагается маленький рудимент VI («предпервого») пальца (praehallus; рис. 9, 11 ).
Пояс задних конечностей , или тазовый, у земноводных, как и у всех наземных позвоночных, состоит из трех парных элементов; причем все они вместе образуют суставную вертлужную впадину (acetabulum; рис. 9, 15 ) для соединения с головкой бедра. Длинные, направленные вперед подвздошные кости (ilium; рис. 9, 12 ) своими концами причленяются к поперечным отросткам крестцового позвонка (см. рис. 1). Нижняя часть тазового пояса у земноводных не окостеневает и представлена лобковым хрящом (cartilago pubis, рис. 9, 14 ). Позади него лежат парные седалищные кости (ischium; рис. 9, 13 ).
У хвостатых земноводных, по сравнению с бесхвостыми, в тазовом поясе много больше хряща, а сформировавшиеся кости малы.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Земноводные (Amphibia) - первый класс наземных позвоночных животных. Однако у представителей класса еще сохраняется постоянная связь с водой. Эта двойственность отчетливо проявляется в особенностях эмбрионального и постэмбрионального развития. Яйцеклетки (икра) могут развиваться только в воде (или в редких случаях в предельно влажной среде). Из яйца выходит личинка - головастик, имеющая отчетливо выраженные признаки типичного водного животного: у него есть жабры и поддерживающие их жаберные дуги, сердце двухкамерное, один круг кровообращения, парные конечности наземного типа отсутствуют , основной орган движения - мощный хвостовой плавник, развиты органы боковой линии и т. п. Во время метаморфоза (превращения) личинка теряет часть признаков, свойственных водным животным, и приобретает особенности, обеспечивающие переход к наземному (вернее, наземно-водному) образу жизни: появляются парные конечности наземного типа, развиваются легкие, редуцируются жабры и поддерживающий их скелетный аппарат, перестраивается кровеносная система - образуются два неполностью разделенных круга кровообращения и т. п.
Двойственность организации как приспособление к наземно-водному образу жизни хорошо выражена и у взрослых особей.
Наземный образ жизни обеспечивается рядом особенностей строения: большая дифференцировка позвоночного столба на отделы и более прочное соединение тел позвонков друг с другом (замена амфицельных позвонков процельными или опистоцельными); появление парных конечностей наземного типа; усложнение строения и большая прочность поясов конечностей (при этом уже устанавливается достаточно прочное соединение тазового пояса с осевым скелетом); сильная редукция ме-тамерной мускулатуры и ее замена достаточно мощным сложным комплексом мускулов; появление век (защита глаз от механических повреждений, предотвращение подсыхания роговицы и т. п.); образование полости среднего уха с барабанной перепонкой и слуховой косточкой - стремечком (обеспечение возможности слуха в воздушной среде). Большую роль сыграло исчезновение жабр и развитие легких, гортани и хоан , создающих возможность воздушного дыхания; возникновение двух кругов кровообращения; большая дифференцировка пищеварительной системы (большие энергетические затраты при поддержании тела в воздушной среде) и т. п.
Общее удлинение задних конечностей, обособление в них дополнительного рычага (благодаря резкому удлинению двух проксимальных косточек предплюсны) и возможность сильного перегиба посредине туловища в месте сочленения ветвей подвздошных костей с поперечными отростками крестцовых позвонков - приспособления к движению прыжками у бесхвостых земноводных. У ползающих хвостатых земноводных этих особенностей нет. Слияние в единое целое двух костей предплечья и двух костей голени связано с резким уменьшением необходимости вращательных движений стопы и кисти при перемещении прыжками. У хвостатых земноводных как предплечье, так и голень состоят из двух самостоятельных элементов, обеспечивая необходимые при ползании вращательные движения кисти и стопы.
«Водные» черты строения проявляются в целом ряде особенностей: относительно слабое развитие окостенений скелета, обилие слизистых желез в коже (покрывающая кожу слизь уменьшает трение при движении в воде, предотвращает проникновение в кожу бактерий и грибков и т. п.), сохранение хвоста, часто уплощенного с боков и окаймленного кожистой складкой (тритоны и другие хвостатые земноводные), большое сходство мочеполовой системы с большинством групп рыб, характерное для подавляющего большинства видов земноводных наружное оплодотворение и т. д.
При относительно небольшой поверхности легких земноводных необходимы достаточно мощные дополнительные органы дыхания. Таким органом становится всегда влажная (благодаря обилию слизистых желез), легко проницаемая для влаги и газов кожа и отчасти слизистая оболочка ротовой полости. У прудовой лягушки в активном состоянии легкие поглощают до 50% потребляемого организмом кислорода и выделяют только около 14% углекислого газа; путем кожного дыхания поглощается до 50% кислорода и выделяется до 86% углекислого газа. У ведущей более наземную жизнь травяной лягушки при легочном дыхании поступает до 67% кислорода и выделяется до 26% углекислого газа, а путем кожного дыхания поглощается 33% кислорода и выделяется 74% углекислого газа. При возрастании уровня метаболизма (усиление общей активности и всех процессов обмена при повышении температуры среды) удельная роль легких в обеспечении организма кислородом заметно возрастает. Понижение температуры среды вызывает снижение уровня метаболизма. При этом кожное дыхание почти в полной мере обеспечивает и насыщение организма кислородом и выделение углекислого газа , а относительное значение легких в дыхании резко снижается.
Эта двойственность характера дыхания объясняется не только недостаточным развитием поверхности легких и несовершенством легочной вентиляции («заглатывание» воздуха при отсутствии грудной клетки); она необходима при земноводном образе жизни представителей этого класса. Именно эта двойственность органов дыхания обеспечивает земноводным возможность длительного пребывания в воде (вплоть до зимовки на дне водоема многих видов бесхвостых, когда при резком снижении уровня метаболизма кожное дыхание полностью обеспечивает все потребности организма в кислороде и выделении углекислого газа).
Использование кожи для дыхания возможно лишь тогда, когда она легко проницаема для влаги и газов. Но такая кожа не может предохранять организм от больших потерь воды (высыхания). Поэтому практически почти все виды земноводных населяют лишь сырые, влажные участки, где организм теряет меньше влаги и всегда может восполнить ее потерю. У относительно мало связанных с водой жаб (зимуют на суше, в водоемы уходят только для икрометания) кожа уплотнена; это снижает возможности кожного дыхания, что компенсируется увеличением внутренней поверхности легких. Однако и у них, несмотря на уплотнение кожи, за ночной период охоты организм теряет до 15-30% воды. Некоторому уменьшению влагопотерь (при сохранении проницаемости кожи) у земноводных помогает слизь, покрывающая кожу. Обширные подкожные лимфатические полости служат резервуарами запасной воды. Уменьшаются влагопотери и благодаря обратному всасыванию воды в мочевом пузыре, заднем отделе кишечника и в клоаке. Очень резко уменьшаются влагопотери благодаря приспособительным особенностям поведения: повышенную активность земноводные проявляют только в часы максимальной влажности воздуха (в ясную погоду - в сумерках, а также ночью), на отдых они уходят в норки , где за счет почвенной влаги поддерживается высокая влажность.
Двойственность органов дыхания делает невозможным полное разделение большого и малого кругов кровообращения. Но специфические особенности в строении сердца и отходящих от него кровеносных стволов обеспечивают некоторое разобщение кровотока несмотря на то, что в сердце земноводных только один желудочек, а в верхних полых венах есть примесь артериальной крови. Развитие мускульных выростов стенок желудочка уменьшает перемешивание крови, а от-хождение артериального конуса от правой (более венозной) стороны желудочка и детали его внутреннего строения (последовательность отхождения артериальных дуг, устройство спирального клапана) позволяют направлять более венозную кровь в кожу и легкие, более артериальную - к головному мозгу и органам чувств.
Большая, по сравнению с рыбами, дифференцировка пищеварительного тракта приводит к некоторому повышению интенсивности использования пищи. Однако скорость пищеварения у земноводных невелика и зависит от температуры окружающей среды. Пищевые связи довольно простые; круг используемых кормов невелик (только животные относительно мелких размеров).
Земноводные, как и рыбы, характеризуются непостоянством температуры тела (пойкилотермность): у земноводных она обычно лишь на 0,5-1°С выше температуры окружающей среды. Лишь в период наивысшей активности (преследование добычи, уход от опасности) температура тела может превышать температуру среды на 5-7°С.
Пойкилотермность вызывает у земноводных умеренных и северных широт резко выраженную сезонную смену активности: при снижении температуры воздуха до +5 - +8°С все земноводные уходят в укрытия (часть видов лягушек - в ямы на дне водоемов; большинство видов бесхвостых и хвостатых земноводных скрываются в норах грызунов, прогнивших корнях деревьев , кучах мха и т.п.) и впадают в состояние оцепенения. С этим связано и географическое распространение земноводных: большинство видов этих животных свойственны тропической зоне. В тропиках, при относительно устойчивых в течение года температурных условиях, у ряда видов земноводных состояние оцепенения вызывается резким снижением влажности воздуха («спячка» в сухой период года).
Очень большая зависимость земноводных от влажности и температуры среды сказывается в том, что погодные условия (в наших широтах - сильные засухи летом, сильные морозы без снега зимой) часто служат основной причиной смертности и определяют резкие колебания численности земноводных по годам.
Дополнительная литература
Банников А. Г., Денисова М. Н. Очерки по биологии земноводных. М., 1956
Воронцова М. А., Лиознер Л. Д., Маркелова И. В, Пухельская Е. Ч. Тритон и аксолотль. М., 1952.
Гуртовой Н. Н., Матвеев Б. С., Дзержинский Ф. Я . Практическая зоотомия позвоночных. Земноводные, пресмыкающиеся. М., 1978.
Терентьев П. В. Лягушка. М., 1950.
Терентьев П. В . Герпетология. М., 1961.
Шмальгаузен И. И . Основы сравнительной анатомии. М., 1947.
Шмальгаузен И. И . Происхождение наземных позвоночных. М., 1964.