Чередование поколений — закономерная смена у организмов поколений, различающихся способом . Организмы многих видов могут размножаться как бесполым, так и половым путем. В связи с этим говорят о бесполом и половом поколениях данного вида. Чередование этих поколений у растений и животных имеет много общих черт. Граница, разделяющая половое и бесполое поколения в цикле развития, — процесс . При этом в результате слияния гаплоидных (т. е. содержащих одинарный набор ) появляется диплоидная (т. е. содержащая двойной набор ) зигота, и половое поколение переходит в бесполое.
Цикл развития мохообразных: 1 — гаметофит; 2 — спорофит; 3 — спорангий; 4 — спора; 5 — молодой гаметофит; 6 — антеридий; 7 — архегоний; 8 — яйцеклетка; 9 — сперматозоид.
Жизненный цикл гидроидного полипа: 1 — гидроидый полип; 2 — образование медуз с семенниками и яичниками путем бесполого — почкования; 3 — яйцеклетки и спермин; 4 — зигота; 5 — развитие новой колонии полипов.
Цикл развития покрытосеменных: 1 — мужской гаметофит; 2 — женский гаметофит; 3 — яйцеклетка; 4 — пыльцевое зерно; 5 — молодой спорофит; 6 — эндосперм; 7 — семядоля; 8 — ; 9 — микроспоры; 10 — макроспоры.
Смена ядерных фаз у растений: 1 — бурая водоросль диктиота (гаметофит и спорофит развиты одинаково); 2 — мох кукушкин лен (доминирует гаметофит); 4 — зеленая водоросль спирогира (диплоидны лишь зиготы). ГАМ — , ОПЛ — , ЗИГ — зигота, МЕЙ —
Здравствуйте, уважаемые читатели блога репетитора ЕГЭ по биологии по Скайпу
По названию этой статьи не всем даже понятно о чем пойдет речь, не правда ли?
Но уверяю вас, что этот вопрос о чередовании поколений в мире живого важен для понимания того, как «обустроилась» .
К тому же, судя по ответам учащихся на ЕГЭ, именно этот вопрос остается вовсе без ответа.
Есть ли чередование поколений у растений
Да, для водорослей и всех растений суши, размножающихся и спорами (мхи и папоротниковидные), и семенами (голосеменные и покрытосеменные), существует чередование двух стадий в их цикле развития, которые, может быть не совсем верно, называются «чередованием поколений».
Давайте вспомним, как называются эти стадии. Спорофит и гаметофит. Почему они так называются?
Спорофитом («споро» и «фит» — или «растение, образующее споры» ) называют: 1) ту часть жизненного цикла растения, которая завершается образованием бесполых структур — спор; 2) все клетки спорофита содержат нормальный (диплоидный) набор хромосом.
Но, какое «но» надо обязательно помнить: споры, прежде, чем высыпаться из коробочки (у мхов) или из спорангия (у папоротников) или споры семенных растений (из которых потом формируются гаметофиты) — претерпевают или редукционное деление, становятся гаплоидными (n) . Поэтому, все клетки той структуры растения, которые сформируются из этих гаплоидных спор, будут, естественно, тоже гаплоидными.
Теперь, относительно того, что надо знать про эту другую часть жизненного цикла растения, названную гаметофитом.
Гаметофитом («гамето» и «фит» — или «растение, образующее гаметы» ) называют: 1) ту часть жизненного цикла растения, которая завершается образованием половых структур — гамет;2) все клетки гаметофита содержат половинный (гаплоидный) набор хромосом.
И здесь нам снова следует обратить внимание на одно большое «НО»: как формируются половые структуры на гаметофите — гаметы ? Поскольку все клетки гаметофита формируются из гаплоидных спор, значит они образуются митозами , то и специальные половые клетки — гаметы на нем тоже образуются митозами — они ведь сразу гаплоидные (у животных же, мы помним, гаметы образуются мейотическим или редукционным делением).
Таким образом, у растений не только гаметы (половые клетки), являются гаплоидными (n), но и бесполые клетки — споры , тоже являются гаплоидными.
Почему же тогда споры — это бесполые клетки, а гаметы — половые клетки
Каждая гаплоидная спора (одна) не сливаясь ни с какой другой клеткой, то есть сама по себе, прорастая, образует новый организм (вернее другую жизненную стадию организма), генетически идентичную наследственному аппарату этой одной споры.
Таким образом, спора, являясь продуктом спорофита, сама образует будущий гаметофит. Такое размножение и называется бесполым.
Ткани гаметофита гаплоидные (они же развились из гаплоидных спор), из них формируются гаметы. Каждая гаплоидная гамета не образует новый организм . Только после стадии оплодотворения её другой гаметой, после объединения генетического материала (n) женской и (n) мужской гамет, образуется диплоидная (2n) зигота. Именно эта диплоидная зигота и даст начало новому будущему диплоидному организму (спорофиту).
Таким образом, гаметы, являясь продуктом гаплоидного гаметофита, только сливаясь попарно (мужские с женскими) обеспечат дальнейшее развитие организма. Поэтому такое размножение, в котором участвуют два партнера называется половым.
Что же является спорофитом и гаметофитом у споровых (водоросли, мхи и папоротниковидные) и семенных растений (голосеменные и покрытосеменные)
Мы подошли к ответу на вопрос, который вызывает наибольшую путаницу. Так вот, у водорослей и мхов, основным (доминирующим) поколением в цикле развития является гаметофит. А у папоротниковидных (хотя они тоже относятся к споровым растениям) и всех семенных растений основным поколением является спорофит.
Цикл чередования поколений у водорослей разберем на примере нитчатой зеленой водоросли улотрикса. На рисунке из школьного учебника мы видим, что улотрикс может размножаться как бесполым, так и половым путем. Значит взрослое растение улотрикса можно считать спорогаметофитом. При благоприятных условиях улотрикс (n) размножается бесполым путем четырехжгутиковыми зооспорами (n) . При неблагоприятных условиях улотрикс (n) размножается половым путем, образуя двухжгутиковые гаметы (n) . После копуляции (слияния) гамет образуется четырехжгутиковая зигота (2n) .
Зигота вначале плавает, затем оседает на дно, теряет жгутики, вырабатывает плотную оболочку и слизистую ножку, которой прикрепляется к субстрату. Это покоящийся спорофит.
После периода покоя происходит редукционное деление ядра зиготы (мейоз) и в ней образуются или безжгутиковые споры (n), или зооспоры (n) , что зависит от вида улотрикса (а их 25 видов), Из этих спор (или зооспор) снова формируются взрослые растения улотрикса — спорогаметофиты .
У мха кукушкин лен
,
взрослое вегетирующее растение является гаметофитом (n), образующимся из зеленой нити — протонемы (предростка) — (n).
Кукушкин лен — раздельнополое растение. На рисунке показано, что после оплодотворения (n + n), на женском гаметофите формируются коробочки со спорами (2n).
Коробочка на ножке — это стадия спорофита в цикле развития кукушкина льна. Споры в коробочках формируются в результате мейоза. Затем уже гаплоидные споры (n) высыпаются из коробочки наружу и из них образуется зеленая нить — протонема (п) .
Таким образом, мы видим, что у мхов как и у водорослей в цикле чередования поколений стадия гаметофита является преобладающей над спорофитом.
А у папоротников и всех семенных растенийих основной жизненной формой, самим вегетирующим растением является спорофит
На рисунке ниже показана схема изменения соотношения гаметофита (n) и спорофита (2n) в процессе эволюции растений, Красная линия, разделяет изображения спорофитов (выше линии) и гаметофитов (ниже линии) у разных групп растений.
На рисунке мы видим, что только у водорослей и мхов стадия гаметофита (n) является преобладающей. У папоротников гаметофит представлен маленьким заростком, а у голосеменных и покрытосеменных вообще редуцирован до микроскопических размеров.
Казалось бы, поскольку папоротники как и мхи споровые растения, то у них чередование поколений должно происходить сходным со мхами образом. Но оказывается все наоборот: у споровых папоротников цикл чередования поколений (имеется в виду, какая форма представляет собой само взрослое вегетирующее растение) сходен с циклом чередования поколений у семенных растений.
Что бы этот факт легче запомнился, следует указать, что мхи — тупиковая ветвь эволюции царства растений. И, что именно от папоротниковидных произошли все современные семенные растения (только семенные растения произошли не от ныне живущих споровых папоротников, а от вымерших папоротников, у которых уже было семенное размножение).
Есть ли чередование поколений у животных
Да, есть. Но, если чередование поколений характерно почти для всех представителей то в царстве животных это скорее исключение, чем правило.
Смысл термина «чередование поколений» у животных тот же, что и у растительных организмов. Только здесь неприемлемы термины «гаметофит» и «спорофит». Хотя чередование поколений у животных — это тоже смена жизненных фаз организма половой и бесполой.
Чередование поколений - закономерная смена у организмов поколений, различающихся способом размножения. Организмы многих видов могут размножаться как бесполым, так и половым путем. В связи с этим говорят о бесполом и половом поколениях данного вида. Чередование этих поколений у растений и животных имеет много общих черт. Граница, разделяющая половое и бесполое поколения в цикле развития, - процесс оплодотворения (рис. 1). При этом в результате слияния гаплоидных (т. е. содержащих одинарный набор хромосом) гамет появляется диплоидная (т. е. содержащая двойной набор хромосом) зигота, и половое поколение переходит в бесполое.
И бесполое, и половое поколения могут иметь как одинарный, так и двойной набор хромосом: в зависимости от того, на какой стадии жизненного цикла происходит мейоз. При мейозе число хромосом уменьшается вдвое и диплоидный их набор переходит в гаплоидный. Мейоз и оплодотворение - это две вехи, разделяющие гаплоидную и диплоидную фазы в цикле развития.
В процессе эволюции в цикле развития закономерно уменьшается роль (продолжительность существования и размеры) гаплоидной фазы и увеличивается роль диплоидной фазы.
У споровиков и жгутиковых, многих водорослей и некоторых грибов диплоидная фаза представлена только зиготой, которая сразу претерпевает мейоз, образуя гаплоидные клетки (рис. 1, б и 2). У всех высших и некоторых низших форм (отдельные водоросли и грибы, инфузории) зигота делится путем митоза, поэтому бесполое поколение у них так же, как и зигота, диплоидное.
Так, у фораминифер из зиготы вырастает диплоидное бесполое поколение. В результате мейоза из него образуются гаплоидные клетки, из которых вырастает также гаплоидное половое поколение. Половое поколение в результате многократного деления ядра образует гаметы, которые, сливаясь попарно, дают зиготу (рис. 1, в). Процесс бесполого размножения у мохообразных, папоротникообразных и некоторых других растений происходит в результате рассеивания гаплоидных спор, возникающих при мейозе (рис. 1, в и 3). У таких видов процесс мейоза отделяет бесполое поколение (спорофит) от полового (гаметофит). Споры делятся митотически, образуя гаплоидное половое поколение.
У кишечнополостных и других многоклеточных животных происходит дальнейшее подавление гаплоидной фазы (рис. 1, г).
У них диплоидно как бесполое, так и половое поколение, которое образуется из бесполого путем митотического деления его клеток. Мейоз происходит только в процессе образования гамет, которые являются единственной гаплоидной фазой у таких организмов. Например, гидроидные полипы представляют собой бесполое поколение. Почкуясь, они образуют колонии, на которых развиваются медузы с семенниками- и с яичниками (диплоидное половое поколение). Медузы свободно плавают в воде и размножаются половым путем. В результате опять возникают полипы (рис. 5).
Уживотных различают первичное и вторичное чередование поколений. При первичном чередуется бесполое и половое размножение. Так бывает у многих простейших. К вторичному чередованию поколений относят метагенез и гетерогонию. При метагенезе, который характерен для оболочников и кишечнополостных, чередуется половое и вегетативное размножение. При гетерогонии, которая характерна для трематод, некоторых круглых червей и коловраток, ряда членистоногих, чередуются нормальное половое размножение с партеногенезом.
Чередование поколений зависит от условий среды. При благоприятных условиях размножение происходит, как правило, бесполыми способами - делением, почкованием, вегетативно или партеногенетически. При неблагоприятных условиях бесполое поколение сменяется половым.
Эволюция размножения шла от бесполого, свойственного одноклеточным, к половому. Примитивные формы размножаются только бесполым путем, у более сложных форм бес-лолое размножение чередуется с половым. Наиболее прогрессивные виды размножаются только половым путем (рис. 1).
Чередование поколений у растений. Типичное чередование поколений характерно для растений, у которых многоклеточны как диплоидная фаза (диплонт), так и гаплоидная (гаплонт). Диплонт образует спорангии, в которых в результате мейоза возникают споры (поэтому диплонт называют также спорофитом или бесполым поколением). Гаплонт образует гаметангии, в которых без редукционного деления - мейоза образуются половые клетки - гаметы (гаплонт называют также гаметофитом или половым поколением). Спорофит развивается из зиготы, возникающей в результате оплодотворения, т. е. слияния двух гамет, а гаметофит - из споры. У немногих растений (например, у некоторых зеленых и бурых водорослей) спорофит и гаметофит развиты одинаково, а у большинства растений в циклах развития преобладает либо гаметофит (например, у мохообразных), либо спорофит - бурая водоросль ламинария, папоротникообразные и семенные растения (рис. 6).
У многих зеленых водорослей (хламидомонада, улотрикс, спирогира и др.) диплоидны только зиготы, при прорастании которых происходит мейоз (рис. 6). А у сифоновых, диатомовых и некоторых бурых водорослей, как и у огромного большинства животных, гаплоидны только гаметы, возникающие в результате мейоза.
Поэтому у этих растений фактически чередования поколений нет, хотя- смена ядерных фаз происходит.
Фазы в циклах развития высших растений имеют особые названия: спорофиты мохообразных называют спорогониями (они развиваются на гаметофитах), а гаметофиты остальных высших растений - заростками (рис. 6). У папоротникообразных они существуют самостоятельно, а у семенных развиваются на спорофитах. Заростки равноспоровых растений (см. Споры) обоеполы, а разноспоровых - раздельнополы и более редуцированы (особенно мужские), чем заростки равноспоровых. Так, например, у покрытосеменных растений мужской заросток - это развивающееся из микроспоры пыльцевое зерно, а женский заросток - зародышевый мешок, развивающийся из мегаспоры.
Чередование поколений — закономерная смена у организмов поколений, различающихся способом размножения. Организмы многих видов могут размножаться как бесполым, так и половым путем. В связи с этим говорят о бесполом и половом поколениях данного вида.
Чередование этих поколений у растений и животных имеет много общих черт. Граница, разделяющая половое и бесполое поколения в цикле развития, — процесс оплодотворения. При этом в результате слияния гаплоидных (т. е. содержащих одинарный набор хромосом) гамет появляется диплоидная (т. е. содержащая двойной набор хромосом) зигота, и половое поколение переходит в бесполое.
И бесполое, и половое поколения могут иметь как одинарный, так и двойной набор хромосом: в зависимости от того, на какой стадии жизненного цикла происходит мейоз. При мейозе число хромосом уменьшается вдвое, и диплоидный их набор переходит в гаплоидный. Мейоз и оплодотворение — это две вехи, разделяющие гаплоидную и диплоидную фазы в цикле развития.
В процессе эволюции в цикле развития закономерно уменьшается роль (продолжительность существования и размеры) гаплоидной фазы и увеличивается роль диплоидной фазы.
Фазы мейоза
У споровиков и жгутиковых, многих водорослей и некоторых грибов диплоидная фаза представлена только зиготой, которая сразу претерпевает мейоз, образуя гаплоидные клетки. У всех высших и некоторых низших форм (отдельные водоросли и грибы, инфузории) зигота делится путем митоза, поэтому бесполое поколение у них так же, как и зигота, диплоидное.
Мейоз происходит только в процессе образования гамет, которые являются единственной гаплоидной фазой у таких организмов. Например, гидроидные полипы представляют собой бесполое поколение. Почкуясь, они образуют колонии, на которых развиваются медузы с семенниками и с яичниками (диплоидное половое поколение). Медузы свободно плавают в воде и размножаются половым путем. В результате опять возникают полипы.
У животных различают первичное и вторичное чередование поколений. При первичном чередуется бесполое и половое размножение. Так бывает у многих простейших. К вторичному чередованию поколений относят метагенез и гетерогонию. При метагенезе, который характерен для оболочников и кишечнополостных, чередуется половое и вегетативное размножение. При гетерогонии, которая характерна для трематод, некоторых круглых червей и коловраток, ряда членистоногих, чередуются нормальное половое размножение с партеногенезом.
Чередование поколений зависит от условий среды. При благоприятных условиях размножение происходит, как правило, бесполыми способами — делением, почкованием, вегетативно или партеногенетически. При неблагоприятных условиях бесполое поколение сменяется половым.
Эволюция размножения шла от бесполого, свойственного одноклеточным, к половому. Примитивные формы размножаются только бесполым путем, у более сложных форм бесполое размножение чередуется с половым. Наиболее прогрессивные виды размножаются только половым путем.
Чередование поколений у растений . Типичное чередование поколений характерно для растений, у которых многоклеточны как диплоидная фаза (диплонт), так и гаплоидная (гаплонт). Диплонт образует спорангии, в которых в результате мейоза возникают споры (поэтому диплонт называют также спорофитом или бесполым поколением). Гаплонт образует гаметангии, в которых без редукционного деления — мейоза образуются половые клетки — гаметы (гаплонт называют также гаметофитом или половым поколением). Спорофит развивается из зиготы, возникающей в результате оплодотворения, т. е. слияния двух гамет, а гаметофит — из споры. У немногих растений (например, у некоторых зеленых и бурых водорослей) спорофит и гаметофит развиты одинаково, а у большинства растений в циклах развития преобладает либо гаметофит (например, у мохообразных), либо спорофит — бурая водоросль ламинария, папоротникообразные и семенные растения.
У многих зеленых водорослей (хламидомонада, улотрикс, спирогира и др.) диплоидны только зиготы, при прорастании которых происходит мейоз. А у сифоновых, диатомовых и некоторых бурых водорослей, как и у огромного большинства животных, гаплоидны только гаметы, возникающие в результате мейоза. Поэтому у этих растений фактически чередования поколений нет, хотя смена ядерных фаз происходит.
Фазы в циклах развития высших растений имеют особые названия: спорофиты мохообразных называют спорогониями (они развиваются на гаметофитах), а гаметофиты остальных высших растений — заростками. У папоротникообразных они существуют самостоятельно, а у семенных развиваются на спорофитах. Заростки равноспорбвых растений обоеполы, а разноспоровых — раздельнополы и более редуцированы (особенно мужские), чем заростки равноспоровых. Так, например, у покрытосеменных растений мужской заросток — это развивающееся из микроспоры пыльцевое зерно, а женский заросток — зародышевый мешок, развивающийся из мегаспоры.
Чередование бесполого и полового поколений
Читайте также:
|
У преобладающего большинства как высших, так и низших растений существует 2 способа размножения: бесполое и половое.
Причем у каждого растения полный жизненный цикл его развития возможен только при наличии обоих способов размножения, кото-рые осуществляются в определенной очередности: один способ размножения чередуется с другим, и, следовательно, происходит определенное чередование, или смена, поколений - бесполого и полового.
Сущность чередования поколений в цикле развития одного ра-стения заключается в том, что одно поколение образует органы полового размножения, а другое поколение - органы бесполого размножения.
Поколение, образующее органы полового размноже-ния, в которых формируются половые клетки - гаметы, называ-ется половым поколением, или гаметофитом. Поколение, на котором образуются органы бесполого размножения, с развивающимися в них спорами, называется бесполым, или спорофитом.
В процессе эволюции у разных групп растений гаметофит и спорофит формировались неодинаково, а поэтому в растительном мире существуют большие различия в морфологическом строении таких поколений.
Очень ясно выражено развитие двух поколений у папоротников.
У них оба поколения живут самостоятельно, причем у некоторых папоротников спорофит по размерам резко отличается от гаметофита (мужской папоротник). Бесполое поколение у этого папорот-ника представляет собой крупное растение, хорошо дпфферинцированное на отдельные органы, достигающие 80… 100 см и больше, а половое поколение (гаметофит) - очень маленькое растеньице в виде зеленой пластинки с 10-копеечную монету.
Процесс чередования поколений мужского папоротника проходит следующим образом.
На нижней стороне листа спорофита образу-ются специальные органы (спорангии), в которых формируются споры. Созревшие споры высыпаются и, попав в благоприятные условия, прорастают.
Из споры вырастает маленькая зеленая пластинка, которая и представляет собой половое поколение, или гаметофит, папоротника.
В данном случае это половое поколение носит специальное назва-ние - заросток. С нижней стороны заростка образуются мужские (антеридии) и женские (архегонии) половые органы.
В антеридиях формируются мужские гаметы -спермато-зоиды, в архегониях образуются женские гаметы - я й ц е –клетки.
После оплодотворения из образовавшейся зиготы развивается бесполое поколение папоротника - спорофит, т. е. вырастает обычное растение папоротника, на листьях которого снова обра-зуются споры. Жизненный цикл папоротника начинается снова.
Таким образом, у мужского папоротника бесполое и половое поколения растут отдельно и питаются самостоятельно.
У цветковых, которые эволюционно стоят выше рассмотренных растений, чередование поколений также существует, но оно выра-жено менее наглядно, так как у этих растений гаметофиты сильно редуцированы.
У цветковых растений имеется 2 гаметофита - мужской (двуклеточное пыльцевое зерно) и женский (зародышевый мешок, содержащий 7 клеток). У этих растений гаметофит живет на бесполом поколении, которое представляет собой целое рас-тение, достигающее у некоторых представителей огромных раз-меров (береза, дуб и др.), тогда как женский и мужской гаме-тофиты у цветковых растений имеют микроскопически малую величину.
Одновременно с чередованием поколений происходит смена ядер-ных фаз. Осуществляется это следующим образом.
На бесполом поколении споры образуются в спорангиях из спорогенной ткани.
Презентация по биологии на тему: «Чередование поколений в жизненном цикле растений» (10-11 класс)
При образовании спор происходит редукционное деление, и споры, следовательно, имеют гаплоидный набор хромосом. Образовав-шийся из споры гаметофит - половое поколение и сформировав-шиеся на нем гаметы также гаплоидны. При слиянии гаплоидных гамет на половом поколении образуется зигота, которая несет уже диплоидный набор хромосом. Гаплоидная фаза ядра сменилась диплоидной фазой. Из зиготы развивается бесполое поколение - спорофит - с диплоидным набором хромосом. Затем при образовании спор число хромосом снова уменьшается вдвое.
Таким образом, гаметофит и спорофит различаются не только внешне, по и цитоло-гически: они имеют различное число хромосом.
У более древних примитивных растений в цикле развития пре-обладает половое поколение - гаметофит (гаплоидная фаза). Более
Чередование поколений у папоротника щитовника мужского:
/ — спорофит; 2 - часть листа с сорусами; 3. - сорус в разрезе; 4 - клетка, спорогенной ткани; 5 - редукционное деление; 6 - 2-е деление; 7 - тетрада; 8- споры; 9 - раскрыв-шийся спорангий; 10 - прорастающая спора; // - заросток (гаметофит); 12 - архегоний; /Л - антеридий; 14 - сперматозоид; 15 - проникновение сперматозоида в архегоний; 16 - деление зиготы; 17 - заросток с проростком молодого папоротника
высокоорганизованным растениям, наоборот, свойственно при чередовании поколений преобладание бесполого поколения - спо-рофита (диплоидной фазы), что особенно ясно выражено у цветковых растений, у которых половое поколение претерпело сильную ре-дукцию.
Чередование поколений имеет большое биологическое значе-ние, так как в нем сочетается 2 способа размножения: бесполое, дающее большое число особей, и половое, способствующее обога-щению наследственности потомства.
Понятие «чередование поколений» следует считать условным, так как бесполое (спорофит) и половое (гаметофит) поколения, хотя у многих растений и представляют собой как бы самостоятельные организмы, в отдельности не могут обеспечить полного цикла раз-вития растения.
Единый цикл развития растений осуществляется только в совокупности этих 2 поколений. Спорофит и гаметофит не представляют собой 2 самостоятельные особи одного и того же растения, а являются различными этапами его развития.
ЛЕКЦИЯ 14. Вегетативные органы растений
Закономерности строения вегетативных органов.
Учение о метамарфозах. Органы аналогичные и гомологичные. Полярность и симметрия. Онтогенез семенного растения. Зародыш и проросток.
Орган - это часть организма, имеющая определенное стро-ение и выполняющая определенные функции. Органы высших растений подразделяют на две группы: вегетативные и репродуктивные, или генеративные.
Вегетативные органы составляют тело растения и выполняют основные функции его жизнедеятельности, т.
е. служат для поддержания индивидуальной жизни данной конкретной особи, а иногда и ее вегетативного размножения. К ним относят корень, стебель и лист. Репродуктивные органы служат для воспроизведения особи в ряду последующих поколений.
У покрытосеменных это цветок и его производные (семя и плод).
У прокариот, низших растений и грибов вегетативных органов нет. Их тело, не дифференцированное на органы, называется слоевищем или талломом.
В процессе эволюции расчленение тела высших растений на органы произошло в связи с переходом их из воды на сушу и приспособлением к условиям наземного существования.
Теофраст (IV в.
до н. э.) различал в вегетативном теле
Рис. Полярность побегов ивы
(а - черенок в нормальном положении; б - в перевернутом положении)
высших растений три органа: стебель, лист и корень. Это подразделение сохраняется и в наше время, хотя морфо-логи считают более правиль-ным говорить о двух органах: побеге и корне, так как побег (стебель и лист) явля-ется производным одной вер-хушечной меристемы.
Органам растений свойст-венны некоторые общие зако-номерности.
Полярность - это различия между противопо-ложными полюсами организ-ма, органа или отдельной клетки. Полярность проявляется как во внешнем строении, так и в физиологических функциях.
Морфологически верхняя часть растения называется апикаль-ной, нижняя - базальной. Физиологические различия между апикальной и базальной частями растения хорошо известны в садоводстве.
При размножении растений черенками их сажают в почву морфологически нижним концом, в противном случае из части черенка, находящейся над почвой, разовьются придаточные корни, а в почве - побеги.
Физиологические различия между полюсами растения нахо-дят свое выражение и в явлении тропизма.
Тропизмы связаны с воздействием света, силы тяжести, химических и других факторов, сообразно которым их называют фототропизмом, геотропизмом, хемотропизмом и т. д. Если изгиб происходит в сторону раздражающего фактора, тропизм положительный, в противоположную сторону - отрицательный. Геотропизм - это способность органов растения ориентироваться в пространстве определенным образом.
В каком бы положении ни лежало семя в почве, корень всегда растет вниз под действием земного притяжения (положительный геотропизм), а стебель - вверх (отрицательный геотропизм). Осевые органы - стебель и ко-рень - располагаются вертикально к поверхности земли (ортотропные органы), а листья - горизонтально или под углом (плагиотропные органы).
Симметрия (соразмерность) - такое расположение частей предмета в пространстве, при котором плоскость симметрии рассекает его на зеркально подобные половины.
Различным органам растений свойственна определенная симметрия.
Радиальные (полисимметричные) органы - это органы, через которые можно провести три или более плоскостей симметрии (стебель, корень); билатеральные (бесимметричные) органы - можно провести только две плоскости симметрии (стебли кактусов опунций, листья ириса); моносимметричные - можно провести лишь одну плоскость симметрии (листья многих растений, цветок гороха); несимметричные (асимметричные) - нельзя провести ни одной плоскости симметрии (листья вяза, цветки валерианы, канны).
Метаморфизированные (видоизмененные) органы - это такие, у которых под действием среды обитания или в зависимости от определенной функции произошли наследственно закреплен-ное усиление одной функции, сопровождающееся резким изменением формы, и потеря других.
Метаморфизированные органы - это реальное выражение приспособительной эволюции. Их подразделяют на аналогичные и гомологичные.
Аналогичные органы выполняют сходные функции и мор-фологически (в широком плане) подобны, но имеют разное происхождение (колючки, защищающие растения от уничтоже-ния животными и снижающие транспирацию в аридных областях, могут быть видоизмененными побегами, листьями и корнями).
Сходство аналогичных органов связано с явлением конвергенции - развитием сходных признаков у разных органов в связи с приспособлением к сходным условиям внешней среды. Гомологичные органы различаются морфологически и часто выполняют различные функции, но имеют одинаковое проис-хождение, т. е. это видоизменение какого-либо одного орга-на - стебля, листа или корня.
Зародыш семенных растений находится в семени.
В нем уже заложены основные вегетативные органы. Он состоит из зародышевого корешка и зародышевого побега. Зародышевый корешок обычно представлен только конусом нарастания, прикрытым корневым чехликом. Зародышевый побег представлен зародышевым стебельком (осью) и зародышевыми листьями (семядолями) в числе двух (у двудольных), одной (у однодольных) или нескольких (у хвойных). На верхнем конце оси находится конус нарастания или уже почечка зародыша, в которой заложены зачатки следующих за семядолями листьев.
Место сочленения оси и семядолей называют семядольным узлом. Участок оси под семядолями до
Рис. Схема строения двудольного растения:
а - молодой зародыш; б - зрелый зародыш; в - проросток; г - молодое растение; См - семядоли; Гп - гипокотиль; ГК - главный корень; БК - боковые корни; ПК - придаточ-ные корни; ЗК - зародышевый корешок; ВПч- верхушечная почка; БПч - боковые почки; КН - конус нарастания побега; Пкм - прокамбий; черным показаны очаги меристем, заштрихованы растущие части
базальной части зародышевого корешка называют подсемя-дольным коленом (гипокотилем).
При достаточном количестве влаги, тепла, воздуха и света зрелые семена прорастают.
Первым обычно появляется заро-дышевый корешок, укрепляющий проросток в почве. Одновре-менно растет и гипокотиль, проталкивая корешок в почву. Семядоли в зависимости от типа прорастания ведут себя по-разному. В ходе развития проростка из зародышевого корешка образуется корень первого порядка, или главный корень. У большинства растений он довольно быстро начинает ветвиться: возникают боковые корни второго, третьего и в дальнейшем все более высоких порядков.
Главный корень со всеми боковыми разветвлениями составляет систему главного корня.
Параллельно этому из зародышевой почечки или конуса нарастания развивается побег первого порядка, или главный побег. В большинстве случаев при этом на апексе заклады-ваются новые листовые зачатки (примордии), ранее заложенные развертываются, а участки между ними разрастаются, образуя междоузлия.
Участок стебля между семядолями и первым листом называют надсемядольным коленом (эпикотелем). В большинстве случаев главный побег в дальнейшем также ветвится, образуя боковые побеги второго, третьего и более высоких порядков. Формируется система главного побега.
На гипокотиле и в нижних узлах стебля могут довольно рано образовываться придаточные корни. Таким образом, растение уже в относительно раннем возрасте представляет собой совокупность побеговой и корневой систем, связанных гипокотилем.
- В жизненных циклах организмов, размножающихся половым путём, выделяются две фазы – гаплоидная и диплоидная (гаплоидная – гаплофаза и диплоидная – диплофаза )
| Гаплоидная фаза (гаплофаза) | Диплоидная фаза (диплофаза) |
| 1.
Клетки имеют гаплоидный набор хромосом (n) 2. Поколение (фаза) размножающееся половым путём 3. Имеются органы гаметогенеза – гаметангии (гонады и половые железы, антеридии и архегонии у растений) 4. В результате мейоза образуют гаплоидные гаметы 5.У растений образуется в результате прорастания (деления) гаплоидной споры 6.Менее устойчива к неблагоприятным условиям среды 7. Эволюционно менее продвинутое 8. У растений образует гаметофит , у животных – гаплофазу 9. Преобладает в жизненном цикле простейших, грибов, зелёныз водорослей и мохообразных |
1. Клетки имеют диплоидный набор хромосом (2n)
2. Поколение (фаза) размножающееся бесполым путём 3. Имеются органы спорогенеза (спорангии) у растений 4. В результате мейоза у растений образуются гаплоидные споры 5. Образуется в результате деления диплоидной зиготы, образующейся при слиянии гамет (оплодотворении) 6.
Более устойчива к действию неблагоприятных факторов 7. Эволюционно более продвинутое 8. Чередование поколений у растений: диплоидная (спорофит) и гаплоидная (гаметофит) фазыУ растений образует спорофит , у животных – диплофазу 9. Преобладает в жизненном цикле животных и высших.. . .. растений |
- Для многих организмов, включая и млекопитающих, характерно чередование гаплоидной и диплоидной фаз и часто это чередование имеет регулярный (циклический) характер
q При этом ряд поколений особей с бесполым размножением сменяется поколением особей, размножающихся с помощью гамет или осуществляющих половой процесс, вслед за этим вновь наблюдается бесполое размножение
Первичная смена поколений – явление смены поколения особей, размножающихся бесполым путём, поколением особей, размножающихся половым путём с образованием гамет (имеет регулярный характер) ; характерно для простейших и большинства растений
Вторичная смены поколений (гетерогония) – чередование полового размножения с партеногенезом (например, у трематод)
v Преобладание (удлиннение) диплофазы в историческом развитии (у большинства современных организмов) объясняется тем, что:
— благодаря гетерозиготнотси и рецессивности в диплоидном состоянии укрываются от естественного отбора, сохраняются и накапливаются в генофонде популяций разнообразные наследственные изменения (мутацим, новые аллели)
— накопление мутаций ведёт к образованию резерва наследственной изменчивости и эволюционным перспективам вида
v Гаплоидное поколение (гаплофаза) у позвоночных животных и у цветковых растений в процессе эволюционного развития сокращается до нескольких клеток и не существует в виде отдельных особей (у цветковых гаплоидный гаметофит представляет собой группу клеток, дающих начало зародышевому мешку и пыльцевым зёрнам; у позвоночных животных гаплофаза представлена гаплоидными гаметами)
v Биологический смысл чередования поколений с половым и бесполым размножением заключается в увеличении комбинативной и мутационной наследственной изменчивости, необходимой для преодоления генетического однообразия особей, размножающихся бесполым путём, расширении эволюционных и экологических перспектив группы, а также повышении адаптивных возможностей в разные сезоны (зимовка, высокая скорость размножения и распространения в благоприятный период)
Эндогония
У одноклеточных Шизгония
Почкование
Бесполое Спорообразование
Вегетативное размножение
Фрагментация
Размножение У многоклеточных Почкование
Полиэмбриония
Спорообразование
У одноклеточных Конъюгация
Половое Копуляция
У многоклеточных Без оплодотворения
С оплодотворением
Бесполое размножение
- Различают следующие основные типы бесполого размножения:
— деление
— споруляция
— фрагментация
— почкование
— вегетативное размножение
— клонирование
Деление
- Самая простая форма бесполого размножения, свойственная одноклеточным организмам (у многоклеточных организмов происходит рост и обновление тканей)
- Исходная клетка делится митотически на две или несколько дочерних клеток, каждая из которых достигнув величины материнского организма, также подвергается делению
q Монотомия – деление материнской клетки, при котором образуются две дочерних клетки, объём каждой из которых будет вдвое меньше объёма исходной (по мере роста объём дочерних клеток увеличивается до исходного)
q Однако возможно, что за первым делением не следует рост и увеличение объёма дочерних клеток, а происходит повторное деление; этом случае говорят о палинтомиии
q Анизотомия (гетеротомия) – деление исходной материнской клетки на две неравные по величине клетки
q Шизогония, или множественное деление – форма деления, при котором происходит многократное деление ядра (кариокинез) без деления цитоплазмы (цитокинеза) , а затем вся цитоплазма разделяется на участки вокруг ядер (из одной клетки образуется много дочерних) ; встречается, например у малярийного плазмодия
q Эндогония – внутреннее почкование (образуются две или более дочерних клеток, например у таксоплазмы)
Споруляция (спорообразование)
- Очень широко распространённый способ бесполого размножения, встречающийся практически у всех растений, грибов, некоторых простейших (например, тип споровики) , а также прокариот (многие бактерии, сине-зелёные водоросли) ; у голо- и покрытосеменных растений споры образуются, но непосредственно не участвуют в процессе размножения
- Споры представляют собой одноклеточные образования из небольшого количества цитоплазмы, ядра и минимальных запасов питательных веществ (главное достоинство – возможность быстрого размножения и расселения видов
- Спора – одна из стадий жизненного цикла, служащая для размножения, « переживания » неблагоприятных факторов среды и расселения; она состоит из гаплоидной клетки, покрытой защитной споровой оболочкой, устойчивой к неблагоприятным условиям внешней среды (большинство спор неподвижны и расселяются во внешней среде пассивно, хотя некоторые водоросли и грибы образуют подвижные зооспоры , активно передвигающиеся с помощью жгутикового аппарата)
- При благоприятных условиях споры прорастают, давая начало новому организму
- У многих растений процесс образования спор (спорогенез ) осуществляется в особых мешковидных структурах – спорангиях
q Споры бактерий (образуются после полового процесса) служат не для размножения, а для переживания неблагоприятных условий и по своему биологическому значению отличаются от спор простейших и многоклеточных животных
v Деление и споруляция характеризуются тем, что новый организм образуется за счёт деления одной клетки родительской особи
Чередование поколений
Организмам, размножающимся только половым путем, характерно чередование гаплоидной и диплоидной фаз в их развитии. У многих организмов, включая млекопитающих, это чередование имеет регулярный характер, и на нем основано сохранение видовых признаков организмов. Диплоидия способствует накоплению разных аллелей. Напротив, для организмов, которые могут размножаться как половым, так и бесполым путем, характерно чере 
дование (смена) поколений, когда одно или несколько бесполых поколений организмов сменяется поколением организмов, размножающихся половым путем.
Различают первичное и вторичное чередование поколений.
Первичное чередование поколений отмечается у организмов, развивших в ходе эволюции половой прогресс, но сохранивших способность к бесполому размножению, и заключается в регулярном чередовании полового и бесполого поколений (рис. 87). Оно встречается у животных (простейших), у водорослей и у всех высших растений. У простейших классическим примером первичного чередования поколений является бесполое размножение малярийного плазмодия в организме человека (шизогония) и половое - в организме малярийного комара.
У растений половое поколение представлено гаметофитом, бесполое - спорофитом. Механизм первичного чередования заключается в том, что на растениях спорофитного поколения развиваются споры, которые на основе мейоза дают гаплоидные мужские и женские гаметофиты. На последних развиваются спермии и яйцеклетки. Оплодотворение яйцеклетки дает начало диплоидному спорофиту.
Таким образом, клетки гаметофита содержат гаплоидный набор хромосом, а спорофита - диплоидный набор, т. е. у растений чередование поколений связано со сменой гаплоидного и диплоидного состояний.
Если проследить за соотношением между спорофитом и гаметофитом у растений разного уровня организации, то можно увидеть, что в ходе эволюции развитию подвергался спорофит, тогда как для гаметофиты была характерной редукция.
Например, у мхов преобладающим является гаметофит (гаплоидное поколение), на котором живет спорофит.
Чередование поколений
Но уже у папоротникообразных преобладающим является спорофит (диплоидное поколение) в виде хорошо развитого растения со стеблями и корнями, а гаметофит представлен слоем клеток, которые образуют пластину, прикрепляющуюся к почве с помощью ризоидов. Далее, у голосеменных гаметофит уменьшается до небольших количеств клеток, а у покрытосеменных мужской гематофит представлен лишь двумя клетками, женский - семью, тогда как спорофитом у голосеменных являются деревья (сосна, ель и другие), а покрытосеменных - деревья, кустарники, травы.
Между гаметофитом и спорофитом могут быть как сходства по морфологии и продолжительности жизни, так и различия по этим признакам.
В первом случае это называют изоморфным чередованием поколений, во втором - гетероморфным.
Вторичное чередование поколений широко встречается у животных. Оно отмечается в формах гетерогонии и метагенеза. Гетерогония заключается в первичном чередовании полового процесса и партеногенеза. Например, у трематод половое размножение регулярно сменяется партеногенезом. У многих других организмов гетерогония зависит от сезона. Так, коловратки, дафнии и тли осенью размножаются путем зигогенеза (путем оплодотворения яйцеклеток и образования зигот), а летом - путем партеногенеза.
Метагенез заключается в чередовании полового размножения и вегетативного (бесполового). Например, гидры размножаются обычно почкованием, но при понижении температуры образуют половые клетки. У кишечнополостных на некоторых стадиях развития происходит переход от полового размножения к вегетативному. У некоторых морских кишечнополостных полипоидное поколение правильно чередуется с медузоидным. Для полипоидного поколения характерно размножение так называемой стробиляцией (поперечными перетяжками), для медузоидного - половым путем (оплодотворение яиц, образование личинок и развитие полипов).
Жизненный цикл - совокупность фаз развития, которые с последовательной закономерностью сменяют друг друга. В одних организмов (некоторые бактерии) измеряется минутами, а в других (секвойя, слоны) превышает десятки лет. Для большинства организмов жизненный цикл длится от яйцеклетки до яйцеклетки следующего поколения. Зависит продолжительность циклов от количества поколений, которые меняются в течение года, или количества лет, в течение которых осуществляется один жизненный цикл. Различают простые и сложные жизненные циклы. Простой жизненный цикл - цикл развития, при котором все поколения не отличаются друг от друга. Сложный жизненный цикл - цикл развития, при котором все поколения отличаются друг от друга или происходят сложные преобразования организма.
Простые и сложные жизненные циклы
|
Простые жизненные циклы |
Сложные жизненные циклы |
|
Не сопровождаются чередованием поколений |
Сопровождаются чередованием поколений |
|
Свойственные для растений, в которых все последовательные поколения не отличаются друг от друга (в низших растений) |
Свойственные для растений, у которых есть чередование спорофита и гаметофита (у высших растений) |
|
Присущие животным с прямым типом развития (гидра, дождевой червь, пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие и др.). |
Присущие животным с косвенным типом развития или с чередованием поколений, размножающихся различными способами (бабочки, костные рыбы, земноводные и др.) |
Во многих организмов со сложным жизненным циклом наблюдается чередование поколений. Чередование поколений - закономерная смена поколений, размножающихся половым путем, одним или несколькими неполовыми поколениями. Границей между половым и бесполым поколениями является процесс оплодотворения. Во многих простейших, водорослей и членистоногих летом наблюдается бесполое размножение, а осенью - половое. В процессе эволюции в жизненном цикле закономерно уменьшается роль (продолжительность существования и размеры) половой гаплоидной фазы и увеличивается роль неполовой диплоидной. У растений чередование поколений проявляется чередованием спорофита и гаметофита.
Спорофит - это диплоидное поколения, которое образует споры и обеспечивает бесполое размножение. Имеет органы бесполого размножения - спорангии, которые могут в некоторых групп высших растений формировать микро- и мегаспоры. Гаметофит - это гаплоидны поколения, которое образует гаметы и обеспечивает половое размножение. Имеет органы полового размножения - гаметангии, которые могут в некоторых групп высших растений дифференцироваться на архегонии (женские гаметангии) и антеридии (мужские).
Биологическое значение чередование спорофита и гаметофита заключается в том, что происходит быстрое увеличение численности вида (благодаря бесполое размножение спорофитом) и генетическое разнообразие особей и создание предпосылок для освоения новых условиях (благодаря половом размножению гаметофитом).
У животных выделяют первичное и вторичное чередование поколений:
1 ) первичное чередование есть чередование поколений, размножающихся половым путем, с поколениями, для которых имеет место бесполое размножение.
2 ) вторичное дежурство.
■ гетерогония - чередование типичного полового размножения с партеногенезом (например, у всех представителей класса поросят, у членистоногих)
■ метагенез - чередование полового размножения с вегетативным (например, в некоторых медуз)