Отношения в биоценозе и его структура
По классификации В. Н. Беклемешева, прямые и косвенные межвидовые отношения по тому значению, которое они могут иметь для занятия видом в биоценозе определенной экологической ниши, подразделяются на 4 типа: трофические, топические, форические и фабрические.
Трофические связи возникают, когда один вид питается другим: либо живыми особями, либо их мертвыми остатками, либо продуктами жизнедеятельности.
Топические связи характеризуют изменение условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого. Они могут быть отрицательными или положительными по отношению как к одному, так и другому виду, или обоим одновременно.
Форические связи – это участие одного вида в распространении другого (зоохория – перенос семени, спор, пыльцы; форезия – перенос мелких животных другими животными).
Фабрические связи – это отношения, в которые вступает вид, использующий для своих сооружений (фабрикации) продукты выделения либо мертвые остатки, либо живых особей другого вида.
Трофические и топические связи имеют наибольшее значение в биоценозе, составляют основу его существования.
На основе перечисленных связей возникают разнообразные биотические отношения, которые по классификации, предложенной Ю. Одумом, можно свести к следующим:
Формы биотических отношений
|
Тип взаимодействия |
Виды | Общий характер взаимодействия | |
| Нейтрализм | 1 | 1 | Ни одна популяция не влияет на другую |
| Конкуренция (непосредственное взаимодействие) |
3 1 – отсутствие значительных взаимодействий; 2 – улучшение роста и другие выгоды для популяции; 3 – замедление роста и ухудшение условий популяции Нейтрализм – это такая форма биотических отношений, при которой сожительство двух видов на одной территории не влечет для них ни положительных, ни отрицательных последствий. Виды не связаны друг с другом непосредственно, но зависят от состояния сообщества в целом. Конкуренция – это взаимоотношения, возникающие между видами со сходными экологическими требованиями. Каждый вид при совместном обитании находится в невыгодном положении, так как присутствие другого уменьшает возможности овладения пищевыми ресурсами, убежищами и т.д. Аменсализм – взаимоотношения, при которых для одного из двух взаимодействующих видов последствия совместного обитания отрицательны, а другой не получает от этого ни вреда, ни пользы. Такая форма чаще встречается у растений. Хищничество – форма межвидовых взаимоотношений, способ добывания пищи и питания животных (изредка растений), при котором они ловят, убивают и съедают других животных. Комменсализм, или нахлебничество, сотрапезничество – форма симбиоза, при которой один из партнеров системы (комменсал) питается остатками пищи или продуктами выделения другого (хозяина), не причиняя последнему вреда. Биоценозу, как и любой надорганизменной системе, свойственны закономерности в соотношении и связях его частей, т.е. определённая структура. Структура биоценоза многопланова, и при ее изучении можно выделить различные аспекты: видовую, пространственную, экологическую характеристики. | ||
Ни один организм не существует вне связей с другими организмами. Отношения, в которые вступают организмы, определяют условия их функционирования и жизни видов в сообществе.
По классификации В.Н. Беклемишева, межвидовые связи в зависимости от того значения, которое они могут иметь в биоценозе, подразделяются на следующие типы: 1) трофические, 2) топические, 3) Форические, 4) фабрические.
Трофические связи возникают, когда один вид питается другим – либо живыми особями, либо их мёртвыми остатками или продуктами жизнедеятельности. Как птицы, питающиеся насекомыми, так и жуки-навозники, поедающие помёт крупных животных, и пчёлы, собирающие нектар и пыльцу растений, вступают в прямую трофическую связь с видами, представляющими им пищу. В случае конкуренции двух видов из-за объектов питания между ними возникает косвенная трофическая связь вследствие того, что деятельность одного вида отражается на снабжении кормом другого. Например, гусеницы бабочек-монашенок, объедая хвою сосен, облегчают короедам доступ к ослабленным деревьям.
На основе топических и трофических связей в биоценозе формируются консорции – группы организмов разных видов, поселяющихся на теле или внутри особи какого-либо вида, который является центральным членом консорции. Так, сосна обыкновенная со всеми населяющими её организмами (бактериями, грибами, мхами, лишайниками, птицами и др.) – это сложнейшая консорция.
Трофические и топические связи имеют наибольшее значение в биоценозе, так как они удерживают друг возле друга организмы разных видов, тем самым обусловливая видовой состав сообщества и его масштабы.
Форические связи – это участие одного вида в распространении другого. В роли переносчиков выступают животные. Перенос ими плодов, семян, пыльцы и спор растений называют зоохорией , а распространение других, более мелких животных – форезией (от лат. форас – наружу, вон). Распространение зачатков растений животными может быть пассивным и активным. Пассивный захват происходит при случайном соприкосновении тела животного с растением, семена и плоды которого имеют специальные выросты, с помощью которых они цепляются за шерсть животных (например, череда, лопух, липучка и др.). Активный способ переноса – это поедание плодов, семена которых не перевариваются и выделяются вместе с помётом. Споры грибов распространяются многими насекомыми.
Форезия животных распространена преимущественно среди мелких членистоногих. Так, многие летающие насекомые, посещающие скопления быстро разлагающихся органических остатков, несут на себе различные виды клещей, переселяющихся таким способом от одного скопления пищевых материалов к другому. С помощью форезии на насекомых распространяются также некоторые виды нематод.
Фабрические связи возникают, когда один вид использует для своих сооружений продукты выделений, мёртвые остатки или живых особей другого вида. Например, птицы для постройки гнёзд употребляют ветви деревьев, шерсть животных, пух и перья птиц и т.д. Многие насекомые помещают свои яйца в домики, сооружённые из листьев растений, раковин моллюсков и др.
Результат взаимодействия двух особей в биоценозе может быть положительный, отрицательный или нейтральный для одного или обоих партнёров. Взаимовыгодные отношения видов называют мутуализмом . Степень этих связей может быть различна – от временных, необязательных контактов до такого состояния, когда присутствие партнёра становится обязательным условием жизни каждого из них. Такие обязательные полезные связи получили название симбиоза . Симбиоз очень широко распространён в природе. Классический пример симбиотических отношений – лишайники, представляющие тесное сожительство гриба и водоросли. Водоросль поставляет грибу продукты фотосинтеза, а гриб снабжает клетки водоросли водой и минеральными веществами, а также является субстратом для них. У многих видов, питающихся растительной пищей или кровью высших животных (жвачных, грызунов, клещей, пиявок), обнаружены симбионты, которые помогают переваривать её. Известно сожительство многих видов деревьев с грибами, бобовых растений – с клубеньковыми бактериями и др.
Менее обязательны, но чрезвычайно полезны мутуалистические отношения между растениями и птицами, поедающими их сочные плоды и распространяющими семена, которые не перевариваются в кишечнике птиц.
Конкуренция – это взаимоотношения, не выгодные обоим партнёрам. Они возникают между организмами со сходными экологическими требованиями к среде, которые существуют за счёт ресурсов, имеющихся в недостатке. Формы конкурентного взаимодействия могут быть различными: от прямой физической борьбы до мирного совместного существования. Тем не менее если два вида с одинаковыми экологическими потребностями оказываются в одном сообществе, рано или поздно один вид вытесняет другой. Это правило было сформулировано Г.Ф. Гаузе и получило название закона конкурентного исключения .
Победителем в конкурентной борьбе оказывается тот вид, который в данных экологических условиях имеет хотя бы небольшие преимущества перед другим. Возможность конкурентного вытеснения одного вида другим является результатом экологической индивидуальности видов. В неизменных условиях они будут иметь разную конкурентоспособность, так как обязательно отличаются друг от друга по устойчивости к каким-либо факторам. Но в связи с тем что в природе среда изменчива как в пространстве, так и во времени, это даёт возможность сосуществования многих конкурентов. Например, во влажные годы в лесу могут разрастаться мхи, а в сухие их теснит покров осоки волосистой. Конкурирующие виды могут уживаться в сообществе и в том случае, если повышение численности более сильного конкурента сдерживается хищником. Конкуренция в биоценозе является фактором, в значительной степени определяющим видовой состав сообщества, а также позволяет видам быстро захватывать ресурсы, освобождающиеся при ослаблении деятельности соседей, и замещать их в биоценозах, что сохраняет и стабилизирует сообщество.
Комменсализм – это одностороннее использование одного вида другим без принесения ему вреда. Его делят на нахлебничество и квартирантство .
Нахлебничество основано на потреблении одним видом остатков пищи после другого. Например, гиены подбирают остатки недоеденной львами добычи. Комменсалами крупных акул являются сопровождающие их мелкие рыбы.
Квартирантство – когда одни виды используют в качестве убежищ и «квартир» сооружения или тела других видов. Например, в гнёздах птиц, норах грызунов обитает огромное количество видов членистоногих, находящих там пищу за счёт разлагающихся органических остатков или других видов сожителей. Мальки некоторых рыб прячутся под зонтиками защищённых стрекательными клетками медуз. Квартирантством является также поселение растений-эпифитов на стволах деревьев.
Отношения типа комменсализма очень важны в природе, так как способствуют более полному использованию пищевых ресурсов, освоению среды и тесному сожительству видов.
Аменсализм – это взаимоотношения, отрицательные для одного организма и безразличные для другого. Например, светолюбивые травянистые виды, растущие под деревом, испытывают угнетение в результате затенения его кроной, тогда как для самого дерева их соседство может быть безразличным. Взаимоотношения этого типа также ведут к регуляции численности организмов, влияют на распределение и видовой состав биоценоза.
Отношения, при которых организмы в биоценозе не оказывают влияния друг на друга, называют нейтрализмом . При этом виды не связаны друг с другом непосредственно, но зависят от состояния сообщества в целом. Например, белки и лоси, обитая в одном лесу, не взаимодействуют друг с другом. Разнообразие связей в биоценозе – важнейшее условие его стабильности.
Экологическая ниша
Длительное существование в составе многовидового сообщества привело к эволюционному становлению такой системы взаимоотношений, при которой каждый вид пространственно и функционально занимает определённое положение в составе биоценоза. Это его положение рассматривается как экологическая ниша вида. То есть под экологической нишей вида понимают его место в природе и весь образ жизнедеятельности, включающий отношения к факторам среды, видам пищи, времени и способу питания, место размножения и его функциональную роль в биоценозе.
Понятие «экологическая ниша» значительно объёмнее и содержательнее понятия «местообитание». Американский эколог Ю. Одум образно назвал местообитание «адресом» вида (организма), а экологическую нишу – его «профессией». На одном местообитании живёт, как правило, большое количество организмов разных видов. Но у каждого из них своя и только одна экологическая ниша. Например, одно местообитание в лесу занимают лось и белка, но экологические ниши их совершенно разные: белка живёт в основном в кронах деревьев, питается семенами и плодами; весь жизненный цикл лося связан с подпологовым пространством – питание зелёными частями растений, размножение и укрытие в зарослях кустарников и т.п.
Характер занимаемой экологической ниши определяется как экологическими возможностями вида, так и тем, насколько эти возможности могут быть реализованы в конкретных биоценозах. Существуют понятия фундаментальной и реализованной экологической ниши. Под фундаментальной понимается весь набор условий, при которых вид может успешно существовать и размножаться. Реализованная экологическая ниша – это положение вида в конкретном сообществе, где его ограничивают сложные биоценотические отношения.
Специализация вида по питанию, использованию пространства, времени активности и другим условиям приводит к сужению его экологической ниши. На сужение или расширение экологической ниши вида в сообществе большое влияние оказывают конкуренты. Наблюдения в природе и эксперименты показывают, что во всех случаях, когда виды не могут избежать конкуренции за основные ресурсы, более слабые конкуренты постепенно вытесняются из сообщества. Однако у близкородственных видов, живущих вместе, обычно наблюдается очень тонкое различение экологических ниш. В этом случае они приобретают способность сосуществовать в биоценозе. Так, пасущиеся в африканских саваннах копытные по-разному используют пастбищный корм: зебры обрывают верхушки трав, антилопы гну кормятся тем, что оставляют им зебры, газели выщипывают самые низкие травы и т.д. В наших зимних лесах насекомоядные птицы, кормящиеся на деревьях, также избегают конкуренции друг с другом за счёт разного характера поиска. Например, поползни и пищухи собирают пищу на стволах; большие синицы ведут поиск на ветвях деревьев, в кустарниках, на пнях; длиннохвостые синицы ищут корм на концах ветвей.
Экологические ниши видов изменчивы в пространстве и времени. Они могут изменяться на разных стадиях жизненного цикла, как, например, у личинок и жуков майского хруща, головастиков и лягушек.
Межвидовая конкуренция сужает экологическую нишу вида, а внутривидовая, наоборот, способствует её расширению. При возросшей численности вида начинается использование дополнительных кормов, освоение новых территорий, появление новых биоценотических связей.
Сообщества формируются по принципу заполнения экологических ниш. В естественном сформировавшемся сообществе обычно все ниши заняты, поэтому вероятность внедрения в него новых видов очень мала. Если биоценотические связи в сообществе ослаблены или не все ниши заняты, в этом случае в биоценоз могут внедряться новые виды, не характерные для данного сообщества. В таких случаях нередко наблюдается быстрое увеличение их численности, поскольку они находят благоприятные условия и не имеют здесь врагов (хищников, конкурентов и др.). Примером могут служить интенсивное внедрение и расселение колорадского жука, клёна ясенелистного, борщевика Сосновского и многих других видов организмов.
Контрольные вопросы и задания
1. Что такое биоценоз? Назовите характерные для него закономерности сложения, функционирования и развития.
2. Что понимают под видовой структурой биоценоза? Какие факторы влияют на видовое богатство природных сообществ?
3. Приведите примеры видов доминантов и эдификаторов. Объясните их роль в биоценозах.
4. Охарактеризуйте пространственную структуру биоценоза. Поясните её экологическое значение.
5. Назовите типы связей и взаимоотношений между организмами в биоценозах. Приведите примеры положительных и отрицательных взаимодействий между видами. Какое значение они имеют для существования биоценозов?
6. Что понимается под экологической нишей? Чем она отличается от местообитания?
7. Почему культивируемые растения не могут расти в природных сообществах или, «одичав», теряют свои сортовые качества?
8. По мнению Ю. Одума, человечество должно установить мутуалистические отношения с природой. Согласны ли Вы с этим?
ГЛАВА 6. Экосистемы
Понятие об экосистемах
Сообщества организмов нераздельно связаны с неорганической средой материально-энергетическими связями. Любую совокупность организмов и неорганических компонентов, в которой может осуществляться круговорот веществ, называют экосистемой . Термин был предложен в 1935 г. английским экологом А. Тенсли, который рассматривал экосистемы как основные единицы природы на поверхности Земли.
Для поддержания круговорота веществ необходимо наличие в системе запасов неорганических веществ в усвояемой форме и трёх функционально-различных экологических групп организмов: продуцентов, консументов и редуцентов.
Продуценты – это автотрофные организмы (зелёные растения, фото- и хемосинтезирующие бактерии), способные синтезировать органические вещества своего тела из неорганических.
Консументы – гетеротрофные организмы, потребляющие органическое вещество продуцентов или других консументов и преобразующие его в новые формы. В качестве консументов выступают в основном животные и человек.
Редуценты живут за счёт мёртвых органических остатков, разлагая их до неорганических соединений, которые вновь потребляются продуцентами. К ним относятся большинство бактерий, грибы, почвенные беспозвоночные животные (черви, членистоногие). Экосистемы могут формироваться на базе разлагающихся органических остатков (трупов животных, растительных остатков и др.), в этом случае они не имеют продуцентов, а содержат консументы и редуценты или только редуценты. Однако такие экосистемы не способны к самоподдержанию и существуют только до тех пор, пока имеются запасы мёртвого органического вещества, например разлагающийся ствол гниющего дерева, компостная куча и др.
Масштабы экосистем в природе разнообразны. Выделяют микроэкосистемы (подушка лишайников, гниющее дерево со всем населением), мезоэкосистемы (озеро, луг, лес и т.д.), макроэкосистемы (океан, континент и др.) и, наконец, глобальную экосистему – биосферу.
Крупные наземные экосистемы называют биомами . Каждый биом включает в себя множество меньших по размерам, связанных друг с другом экосистем. Таким образом, экосистемы не имеют определённого объёма и могут охватывать пространство любой протяжённости.
Ни одна экосистема Земли не имеет полностью замкнутого круговорота. Часть вещества выносится за их пределы: материки обмениваются веществом с океанами, часть материи наша планета получает из космоса, а часть отдаёт в космос. Особенно велик вынос вещества за пределы экосистем в проточных водоёмах, на крутых склонах гор, в реках, ручьях и др. То есть экосистема – это открытая система.
Экосистемная организация жизни является одним из необходимых условий её существования. В любом конкретном местообитании и в целом на планете запасов неорганических веществ, необходимых для поддержания жизнедеятельности организмов хватило бы ненадолго, если бы они не возобновлялись. Лишь система круговоротов могла придать этим запасам свойство бесконечности, необходимое для продолжения жизни. Поддерживать и осуществлять круговорот веществ могут только функционально различные группы организмов.
Параллельно с развитием концепции экосистем в нашей стране успешно развивается учение о биогеоценозах, автором которого был В.Е. Сукачёв (1942). Понятия «экосистема» и «биогеоценоз» близки по сути, но первое из них приложимо для обозначения систем любого ранга, обеспечивающих круговорот вещества, а «биогеоценоз» – понятие территориальное, относимое к участкам суши, которые заняты фитоценозами. В биогеоценозах обязательно наличие растительного сообщества, тогда как экосистемы могут не иметь растительного звена. Таким образом, каждый биогеоценоз является экосистемой, но не каждая экосистема относится к рангу биогеоценоза.
Поток энергии в экосистемах
Жизнедеятельность организмов и круговорот веществ в экосистемах возможны только за счёт постоянного притока энергии. Вся жизнь на Земле существует за счёт солнечного излучения, которое фотосинтезирующими организмами переводится в химическую энергию органических соединений. Гетеротрофные организмы получают энергию с пищей. Все живые организмы являются объектами питания для других, т.е. связаны между собой энергетическими отношениями. Ряд питающихся друг другом организмов образует цепь питания , которая является механизмом передачи энергии от продуцентов к консументам и редуцентам. В каждом сообществе пищевые связи переплетены в сложную трофическую сеть, так как организмы любого вида являются потенциальной пищей многих других. Например, тля может служить источником пищи для божьих коровок и их личинок, пауков, насекомоядных птиц и многих других видов.
Место каждого звена в цепи питания называют трофическим уровнем . Пищевые цепи, которые начинаются с фотосинтезирующих организмов, называют цепями выедания (или пастбищными), а цепи, в которых первый трофический уровень занимают мёртвые органические остатки, – детритными цепями разложения .
В цепях выедания первый трофический уровень всегда занимают продуценты; второй – растительноядные консументы, а плотоядные, живущие за счёт растительноядных видов, относятся к третьему трофическому уровню; потребляющие других плотоядных – соответственно к четвёртому (рис. 16.)
Рис. 16. Упрощённая схема цепи питания
Таким образом, различают консументы первого, второго и третьего порядков, занимающие разные уровни в цепях питания. Виды с широким спектром питания могут включаться в пищевые цепи на разных трофических уровнях, а специализированные на растительной пище всегда являются вторым звеном в цепях питания (например, копытные, зайцеобразные и др.). Пища, съеденная животными, обычно усваивается неполностью, неусвоенная часть выделяется во внешнюю среду в виде экскрементов.
Основная часть усвоенной пищи вместе с заключённой в ней энергией тратится на поддержание всех процессов жизнедеятельности животных, а сравнительно небольшая – на построение тела, рост и размножение. Вся энергия, которая тратится на метаболизм, переходит в тепловую и рассеивается в окружающей среде. При этом траты на дыхание во много раз больше энергетических затрат на увеличение массы самого организма. То есть большая часть энергии при переходе от одного трофического уровня пищевой цепи к другому теряется, так как к следующему потребителю поступает лишь та энергия, которая заключена в массе организма. Согласно расчётам эти потери могут составлять до 90% энергии на каждом этапе передачи по пищевой цепи, и только около 10% энергии переходит к очередному потребителю. В связи с этим пищевая цепь не может быть очень длинной, обычно включает всего 4–5 звеньев, так как запас энергии, накопленной продуцентом, в цепях питания стремительно иссякает. Потерянная в цепях питания энергия может быть восполнена только поступлением её новых порций. Поэтому в экосистемах не может быть круговорота энергии аналогично круговороту веществ. Экосистема функционирует только за счёт постоянного поступления энергии извне в виде солнечного излучения или готовых запасов органического вещества.
Конкуренция - это взаимоотношения, возникающие между организмами одного вида (внутривидовая конкуренция) или различных видов (межвидовая конкуренция) в одинаковых условиях среды или со сходными экологическими требованиями. Например: саранчовые, грызуны и копытные питаются травами,поэтому вступают между собой в конкурентные отношения; хищные птицы и лисы (основная пища - мышевидные грызуны); у растений постоянная конкуренция за свет, влагу и т.д. Конкурирующие виды – лисица и волк Конкуренция - единственная форма экологических отношений, отрицательно сказывающаяся на обоих взаимодействующих партнерах. «Закон конкурентного исключения» был сформулирован русским ученым Г.Ф. Гаузе и в общем виде заключался в следующем: если два вида с одинаковыми потребностями оказываются в одном сообществе, то рано или поздно один конкурент вытеснит другого. Г.Ф. Гаузе наблюдал два близких вида: инфузорию туфельку хвостатую и инфузорию туфельку ушастую. Он содержал их в сенном настое вместе и порознь. Обе туфельки питаются бактериальной взвесью и хорошо выживают и размножаются по отдельности (см. график а). Там же, где они были помещены вместе, сначала росла численность обоих видов, затем туфелька хвостатая постепенно снижала темп размножения и исчезала. В таких пробирках оставшийся вид туфелька ушастая тоже был малочисленнее, чем в контрольных (см. график б). Рисунок. Динамика популяций инфузорий: инфузория туфелька ушастая Paramecium aurelia(1) и инфузория туфелька хвостатая Paramecium caudatum (2), культивируемых при регулярном добавлении в среду одного и того же количества пищи: а - изолированные популяции каждого вида; б - совместно культивируемые популяции (по Гаузе,1934) Оба вида - конкуренты, так как живут за счет одного и того же ресурса (бактерий), имеющегося в ограниченном количестве (позже выяснилось, что туфелька хвостатая более чувствительна к продуктам обмена веществ бактерий). Победителем в конкурентной борьбе оказывается тот вид, который в данной экологической обстановке имеет хотя бы небольшие преимущества перед другими, т.е. больше приспособлен к условиям окружающей среды. Причины вытеснения одного вида другим могут быть различны, но поскольку экологические спектры даже близких видов никогда не совпадают полностью, даже при общем сходстве требований к среде, виды все же чем-либо отличаются друг от друга. В результате конкуренции в сообществе совместно уживаются только те виды, которые сумели хотя бы немного разойтись в экологических требованиях. Так, насекомоядные птицы. кормящиеся на деревьях, избегают конкуренции друг с другом благодаря разному характеру поиска добычи на разных частях дерева. В африканских саваннах копытные используют пастбищные корма по-разному; зебры обрывают верхушки трав,антилопы гну поедают определенные виды растений, газели выщипывают только низкие травы, а антилопы топи кормятся высокими стеблями. Таким образом, межвидовая конкуренция может иметь два итога: либо вытеснение одного из двух видов из сообщества, либо расхождение обоих видов по экологическим нишам. Конкуренция - один из важнейших факторов формирования видового состава и регуляции численности популяций видов в сообществе.Межвидовые отношения в конкретных биоценозах формируются на основе сложных форм взаимодействия популяций разных видов. Выделяют девять основных типов взаимодействий (табл. 5.1).
Нейтрализм - тип биотических отношений, при котором виды не связаны друг с другом непосредственно, но зависят от состояния сообщества в целом.
Конкуренция - это взаимоотношения экологически сходных видов, существующих за счет общих ресурсов, имеющихся в недостатке. Конкуренция - это единственная форма биотических отношений, отрицательно сказывающаяся на обоих взаимодействующих видах. Выделяют две формы конкурентных отношений: прямая конкуренция, или инерференционная конкуренция, и конкуренция косвенная, непрямая, или экслуатационная конференция. При прямой конкуренции видами в биоценозе возникают направленные антагонистические отношения (драки, химическое подавление конкурента), приводящие к взаимному угнетению конкурирующих видов. В случае косвенной конкуренции один из видов монополизирует ресурс, ухудшая при этом условия существования другого вида, нуждающегося в этом же ресурсе. При этом не наблюдается прямых форм активного воздействия видов друг на друга. В целом в результате конкурентных взаимодействий независимо от формы борьбы за общие ресурсы происходит конкурентное вытеснение одних видов другими, что оказывает существенное влияние на структуру биоценозов.
Аменсализм - форма взаимодействия, приводящая одного из взаимодействующих видов к отрицательным последствиям, тогда как другой не получает от взаимодействия ни вреда, ни пользы. Например, светолюбивые травянистые растения, произрастающие под кроной ели, испытывают угнетение в результате сильного затенения, тогда как для самой ели соседство с этими растениями может быть абсолютно безразличным.
Классификация биотических взаимодействий популяций двух видов (по Ю. Одуму, 1986)
Таблица 5.1
|
Тип взаимодействия |
Общий характер взаимодействия |
|||
|
Нейтрализм |
Ни одна популяция не влияет на другую |
|||
|
Конкуренция, непосредственное взаимодействие |
Прямое взаимное подавление обоих видов |
|||
|
Конкуренция, взаимодействие из-за ресурсов |
Непрямое подавление при дефиците внешнего ресурса |
|||
|
Аменсализм |
Популяция 2 подавляет популяцию 1, но сама не испытывает отрицательного воздействия |
|||
|
Хищничество |
Особи хищника 1 обычно крупнее, чем особи жертвы 2 |
|||
7 Комменсализм + 0 Популяция 1, комменсал, получает пользу от объединения; популяции 2 это объединение безразлично
Примечание:«О» означает, что популяция не испытывает никакого влияния; «+» означает, что популяция получает пользу от взаимодействия (улучшение роста, выживания и другие выгоды для популяции); «-» означает, что популяция испытывает отрицательное влияние от взаимодействия (замедление роста и ухудшение других характеристик).
При истинном хищничестве для хищников характерно охотничье поведение: подстерегание или поиск, преследование, захват, преодоление сопротивления, умерщвление конкретной особи-жертвы. При этом добыча жертвы требует от хищника значительных затрат энергии, так как жертвы обладают широким арсеналом приспособлений для защиты их от поедания хищниками. Приспособления жертв могут быть морфологическими (твердые покровы, шипы, колючки), поведенческими (затаивание, убегание, активная оборона) или физиологическими (продукция ядовитых или отпугивающих веществ). Последняя форма адаптации достаточно широко распространена в животном мире и для некоторых видов представляет собой главный путь снижения пресса.
Собирательство характеризуется поиском и простым сбором добычи. При этом размеры жертв намного меньше размеров питающимися ими животных, численность объектов питания высока и они легкодоступны. Собирательство требует затрат энергии не на захват добычи, а в основном на поиск пищи.
Пастьба заключается в поедании неподвижного корма, находящегося в относительном изобилии, на поиски которого не приходится тратить много усилий.
Комменсализм (от лат. ком - вместе, менса - трапеза) - это форма взаимоотношений, при которой один вид (комменсал) извлекает пользу из взаимоотношения, а для другого это взаимоотношение безразлично, т.е. наблюдается одностороннее использование одного вида другим без принесения ему вреда. Выделяют две формы комменсализма - нахлебничество и квартиранство.
Нахлебничество - форма комменсализма, при которой один вид получает пищу в результате деятельности другого вида.
Например, взаимоотношения львов и гиен (комменсалов в данном случае), подбирающих остатки недоеденной львами добычи.
Квартиранство - форма комменсализма, при которой один вид в качестве убежища использует постройки или тела других видов. Так, почти в каждой норке морского червя, в каждой раковине двустворчатого моллюска, в теле каждой губки находятся «незваные гости» (например, мелкие ракообразные), которые получают здесь укрытие, но в свою очередь не приносят хозяину ни вреда, ни пользы. Например, рыбы, двустворчатые моллюски, многощетинковые черви и крабы живут как «гости» в норках крупных морских червей; в мантийной полости устриц часто обитают небольшие крабы; рыба средиземноморский карапус использует в качестве убежища полость тела некоторых видов голотурий. В гнездах птиц, в норах грызунов обитает огромное количество видов членистоногих. Многие комменсалы используют в качестве хозяина один определенный вид, другие - разные виды. Ряд видов настолько специализированы на таком образе жизни, что вне нор не встречаются. Постоянных норовых или гнездовых сожителей называют нидиколами.
Протокооперация - взаимодействие двух видов, при котором оба вида получают преимущества от взаимодействия друг с другом, но при этом не находятся в полной зависимости друг от друга. Например, рак-отшельник прикрепляет к своей раковине представителя кишечнополостных животных, например, актинию, которая маскирует и защищает его (у кишечнополостных имеются стрекательные клетки), получая от рака остатки пищи и используя его как средство передвижения. Ни раки, ни кишечнополостные не находятся в полной зависимости друг от друга и могут существовать раздельно.
Мутуализм, или облигатный симбиоз (от лат. му ту у с - взаимный облигатус - обязательный, неприменный, от греч. симбио- зис - совместная жизнь, сожительство), - взаимовыгодное существование двух видов, при этом они полностью зависят друг от друга, поэтому в естественных условиях ни один из них не может существовать без другого. Например, мутуалистические отношения между жвачными (олени, крупный рогатый скот, антилопы) и простейшими, обитающими в одном из четырех отделов сложного желудка жвачных (в рубце). Простейшие участвуют в переработке грубых растительных кормов, получая в свою очередь все условия для благополучного существования. Примером взаимовыгодных мутуа- листических отношений является микориза (грибокорень, от греч. мико - гриб, риза - корень), которая представляет собой мицелий (грибницу) гриба, находящийся в мутуалистических отношениях с живыми корнями растений. Как и в случае азотфиксирующих бактерий и бобовых растений, грибы при взаимодействии с тканью корпя, оплетая корень или проникая внутрь, повышают способность растения извлекать из почвы минеральные вещества. В свою очередь грибы получают необходимые продукты фотосинтетической деятельности растения.
Ярким примером мутуалистических отношений является взаимодействие между некоторыми видами муравьев и одним из видов акации в тропиках. Муравьи получают от акации пищу и жилье, гнездясь в основании раздутых колючек. Акация благодаря муравьям получает защиту от растительноядных насекомых. Если муравьев не оказывается на акации (это иногда встречается в природе при обработке деревьев инсектицидами), то на акацию сразу же нападают листогрызущие насекомые. В результате дерево лишается листвы и часто погибает.
Лишайники - это мутуалистическая взаимосвязь определенных видов грибов и водорослей, в результате которой гриб получает от водоросли органические вещества, снабжая в свою очередь водоросль водой и неорганическими веществами. Функциональная и морфологическая связь между грибом и водорослью настолько тесная, что их объединение можно рассматривать как особый единый организм, не похожий ни на один из слагающих его компонентов.
Рис. 5.1.
а - проникновение грибов в клетки водорослей у примитивных видов лишайников; б, в - гармоничное взаимовыгодное существование водоросли и гриба у эволюционно более развитых видов лишайников
У эволюционно более развитых видов лишайников мицелий гриба (его гифы) проникает в клетки водоросли, но оба организма живут в полной гармонии. В 1879 г. немецкий ботаник и микробиолог Генрих Антон де Бари предложил термин симбиоз (от греч. «симбиозис» - совместная жизнь, сожительство) для обозначения различных форм совместного существования разных видов живых организмов. Данный термин был единодушно принят широкой научной общественностью. Позже, в 1906 г., немецкий зоолог Оскар Гертвиг (1906) сузил границы употребления термина «симбиоз», используя его лишь для обозначения взаимовыгодных для обоих партнеров отношений. В такой ошибочной трактовке понятие «симбиоз» прочно укоренилось в отечественной литературе. В современной биологии и экологии термин «симбиоз» используется в его первоначальном широком понятии: симбиоз - это любая форма сожительства с образованием системы взаимосвязей; мутуализм в этом случае обозначает вариант симбиоза, при котором эти взаимосвязи обоюдно выгодный постоянны (облигатный симбиоз).
Проработав эти темы, Вы должны уметь:
- Дать определения: "экология", "экологический фактор", "фотопериодизм", "экологическая ниша", "среда обитания", "популяция", "биоценоз", "экосистема", "продуцент", "консумент", "редуцент", "сукцессия", "агроценоз".
- Приводить примеры фотопериодических реакций растений и, по возможности, животных.
- Объяснить разницу между местообитанием популяции и ее нишей. Привести примеры на каждое из этих понятий.
- Прокомментировать закон Шелфорда и уметь строить график зависимости организмов от абиотических факторов среды.
- Описать пример успешного биологического метода борьбы с вредителями.
- Объяснить причины демографического взрыва и возможные последствия, а также значение снижения рождаемости, которое, как правило, следует за снижением смертности.
- Построить схему пищевой цепи; правильно указать трафический уровень каждого компонента данной экосистемы.
- Построить схему простого круговорота следующих элементов: кислорода, азота, углерода.
- Описать события, происходящие при зарастании озера; после вырубки леса.
- Указать различия между агроценозом и биоценозом.
- Рассказать о значении и структуре биосферы.
- Объяснить, каким образом сельское хозяйство, использование ископаемого топлива и производство пластмасс способствуют загрязнению среды и предложить меры для предотвращения этого.
Иванова Т.В., Калинова Г.С., Мягкова А.Н. "Общая биология". Москва, "Просвещение", 2000
- Тема 18. "Среда обитания. Экологические факторы." глава 1; стр. 10-58
- Тема 19. "Популяции. Типы взаимоотношений организмов." глава 2 §8-14; стр. 60-99; глава 5 § 30-33
- Тема 20. "Экосистемы." глава 2 §15-22; стр. 106-137
- Тема 21. "Биосфера. Круговороты веществ." глава 6 §34-42; стр. 217-290