Плод есть то, что возникает из гинецея одного цветка вследствие оплодотворения или партенокарпии. (Н. Н. Каден )

Ho далеко не все типы плодов образуются из одного только гинецея . С возникновением нижней завязи и других форм специализации цветка различные части последнего принимают участие в образовании плода вместе с гинецеем. Поэтому, если определять плод как продукт развития гинецея, неизбежно должно сохраниться понятие «ложного» плода, понятие, которое отвергается современными карпологами и, в частности, в той же работе самим Каденом.

А.Л. Тахтаджян являлся сторонником широкого понимания плода, трактуя плод как результат видоизменения всего цветка , а не только его гинецея.

Ho даже такое широкое определение плода не включает в себя некоторые его типы, как например, мешочки осок, плоды некоторых маревых, плод райграса (видоизменённый колосок) и т. п.

Представляется более правильным следующее определение плода :

Плод - это видоизменённый вследствие оплодотворения или апомиксиса гинецей одного цветка вместе с прирастающими или сохраняющимися при гинецее другими органами цветка и соцветия.

Приняв такое определение плода, мы избежим понятия «ложных» плодов. Ho при этом в карпологическую классификацию должен быть введён признак участия в образовании плода придаточных органов , так как один и тот же вид плода может быть голый, с покрывалом, с оболочкой или обёрнутый.

По Кадену - Тахтаджяну плоды делятся по признаку взаимного срастания плодолистиков и характеру плацентации на следующие основные типы:

I. Апокарпии - плоды, происшедшие из нескольких свободных или одного плодолистика.

II. Ценокарпии - плоды, происшедшие из сросшихся плодолистиков. Они включают в себя три типа :
1. Синкарпии - двух- или многогнёздные плоды с центрально-угловой плацентой.
2. Паракарпии - одногнёздные плоды с постенной плацентой.
3. Лизикарпии - одногнёздные плоды с центральной плацентой.

Каден подразделяет каждый из этих типов на группы по числу плодолистиков.

К апокарпным плодам относятся много- и однолистовка ; различные типы боба , многоорешек и некоторые костянки .

Синкарпии включают синкарпную многолистовку ; двух- или многогнёздные коробочки , дробные орешкообразные плоды «карцерули» (Бурачниковые и Губоцветные); жёлудь и орех , а также синкарпные костянки и ягоды .

К паракарпиям относятся паракарпные коробочки (фиалки, ивовые, заразиховые); стручки крестоцветных, семянки сложноцветных, зерновки злаков и паракарпные костянки и ягоды .

Лизикарпные плоды относительно редки. Наиболее типичны коробочки первоцветных и гвоздичных; встречаются и лизикарпные костянки .

Кроме основного карпологического понятия «плод» , следует уточнить содержание и таких понятий, как плодик , мерикарпий и членик плода .

Под плодиком нужно понимать часть апокарпного плода, которая образуется из одного пестика.

Мерикарпий - это часть синкарпного плода (дробного), образованная одним плодолистиком или его продольной половиной.

Членик - это часть апокарпного (боб) или паракарпного (стручок) плода, распадающегося в плоскости, перпендикулярной продольной оси плодолистика.

В литературе, посвящённой распространению плодов и семян, различают иногда морфологическое и биологическое понимания плода , которые не всегда совпадают.

Такое разграничение понятий следует отбросить, как методологически ошибочное. Любой функционирующий орган имеет свою морфологическую природу, которая в основном соответствует биологическому значению органа для жизни организма. Поэтому понимание того или иного органа в смысле морфологическом и биологическом является искусственным. Ошибочное понятие «плод в биологическом смысле» возникло в связи с тем, что при рассеивании семян от материнского растения отделяются не только семена или плоды, но и другие части растений, так или иначе способствующие обсеменению. Таким образом, части растений, с помощью которых они (растения) размножаются и расселяются, не всегда являются семенами или плодами.

Образования, посредством которых осуществляется размножение и расселение растений, называются зачатками . Термин «зачаток» соответствует терминам «диаспора» или «диссеминула» , употребляемых в основном зарубежными авторами.

Зачатком может служить специализированная клетка, орган, часть органа или, наоборот, группа органов, морфологически обособленных. У низших и высших бессемянных растений зачатком чаще всего служит спора ; у голосемянных - семя или иногда шишка . Наиболее разнообразны зачатки покрытосемянных растений. По-своему происхождению зачатки могут быть вегетативными и генеративными .

Вегетативные зачатки покрытосемянных - это луковицы, клубни, участки корней или корневищ с почками возобновления и т. п.

Генеративными зачатками служат семена, плоды или соплодия.

Очень часто генеративный зачаток представляет собой довольно сложное образование. Так, например, у некоторых видов Губоцветных отваливается чашечка, заключающая 1-2 или 4 «орешка». У липы (Tilia ), как известно, опадает целое соплодие с крыловидным кроющим листом соцветия. Подобных примеров можно привести много.

Специального обсуждения заслуживает также содержание карпобиологии (или иначе - карпоэкологии ). В ботанической литературе принято понимать под карпобиологией экологию распространения зачатков, включая и морфологические приспособления к их разносу, иными словами, предметом изучения карпобиологии считают лишь процесс диссеминации , т. е. рассеивания семян (плодов) в пространстве. Ho такое понимание карпобиологии слишком узко и приводит к тому, что процесс диссеминации искусственно отрывается от ряда явлений, тесно с ним связанных.

Прежде всего распространение зачатков происходит не только в пространстве, но и во времени . Распространение зачатков во времени осуществляется благодаря длительности периода покоя семян и значительной их долговечности. Все эти явления лучше всего изучены у семян сорных растений. Исследования вскрыли замечательную зависимость между способом рассеивания зачатков и длительностью периода их прорастания.
Te зачатки, которые приспособлены к дальнему разносу (например, снабжены летучками), имеют короткий период покоя и характеризуются дружным прорастанием. И наоборот, зачатки, остающиеся вблизи материнского растения, обычно обладают длительным периодом покоя. Нередки случаи, когда такие морфологические и физиологические различия наблюдаются у зачатков одной и той же особи.

Эти явления становятся понятными, если учесть, что распространение зачатков во времени и в пространстве в одинаковой мере повышают конкурентные возможности вида .

Во-вторых, нередко можно наблюдать, что в самом процессе диссеминации осуществляется подготовка зачатков к прорастанию . Так, семена или косточки сочных плодов лучше прорастают после того, как пройдут через пищеварительный канал птицы или другого животного. Семена некоторых сорных растений, собранные из-под молотилки, прорастают гораздо энергичнее, чем семена того же вида, собранные с растений в поле.

У Мангровых, как известно, прорастание семян даже предшествует отделению зачатков от материнских растений.

Все эти факты приводят к заключению, что физиология прорастания семян тесно связана с процессом диссеминации и иногда является одной из его сторон .

В-третьих, интенсивность и характер рассеивания зачатков связаны с периодом их созревания и продолжительностью обсеменения . Так, созревание сочных плодов в конце лета и осенью имеет большое значение в связи с тем, что именно в этот период уменьшается количество насекомых и птицы переходят на растительную пищу. Растения-мирмекохоры, наоборот, плодоносят в конце весны или начале лета, т. е. как раз тогда, когда муравьи особенно активно собирают семена. Количество таких примеров можно значительно увеличить.

Таким образом, карпоэкология должна включать экологию созревания плодов и семян, их распространения, прохождение периода покоя и условия прорастания. Коротко говоря, предметом изучения карпобиологии должна быть биология семенного размножения в целом.

Что касается экологии распространения зачатков , то она включается в карпобиологию как один из её разделов.

Понятие «приспособление» принадлежит к числу наиболее употребительных понятий во всей биологической литературе, и чаще всего под приспособлением понимают то или иное целесообразное свойство (признак) организма . Однако вопрос о целесообразности различных приспособлений должен решаться особо для каждого конкретного случая. Относительность целесообразности организмов Дарвин не только проиллюстрировал на многих ярких примерах, но и разъяснил неизбежность этого факта: «Если бы органические существа и были вполне приспособлены к окружающим условиям в одно какое-нибудь время, они не могут остаться таковыми после того, как эти условия изменятся, если сами они не изменятся соответствующим образом» . Дарвин обращает наше внимание и на другую, не менее существенную сторону вопроса. Он указывает, что у организмов, несомненно прекрасно приспособленных к занимаемому им месту в природе, очень многие стороны организации не имеют прямого и непосредственного отношения к современным жизненным условиям. Добавим, что о целесообразности многих приспособлений мы не можем судить просто потому, что не знаем их биологического значения.

Как же мы должны расценивать приспособления к диссеминации : всегда ли они целесообразны?

В подавляющем большинстве работ слишком мало приводится данных о фактическом рассеивании зачатков с помощью тех или иных приспособлений. Чаще всего даются лишь априорные, умозрительные заключения о значении этих приспособлений по аналогии с другими сходными случаями.

Под приспособлениями к распространению плодов и семян будем понимать такие морфологические и физиологические признаки зачатков и всего растения, которые соответствуют данному способу диссеминации.

Попутно с понятием приспособлений необходимо коснуться ещё одного частного вопроса. В работах по общей карпологии нередко можно встретить выражение: «плоды, лишённые приспособлений к диссеминации» . Хотя такое представление и правомерно в морфологической карпологии, но следует учесть, что при широком понимании плода, плодов, лишённых приспособлений к диссеминации, окажется очень немного; остающиеся при гинецее различные части цветка и соцветия чаще всего и служат для распространения плодов или семян.

В то же время в карпобиологии нельзя ограничиваться изучением только лишь одних плодов, так как приспособления к диссеминации никогда не ограничиваются одними плодами и семенами. Эти приспособления охватывают все растение в целом, самые различные его органы и функции. Так, к моменту обсеменения у травянистых растений часто стебель удлиняется, становится упругим и поднимается кверху. В других случаях - наоборот: слабый стебель изгибается или вовсе ложится на землю. Становятся упругими и различным образом изгибаются цветоножки, видоизменяется чашечка и т. п. Большое значение для диссеминации имеет период созревания плодов и длительность обсеменения . Таким образом, к тому или иному способу диссеминации приспособлены не только зачатки, но и все растение в целом.

Основные специальные термины, обозначающие различные приспособления и способы рассеивания зачатков , связаны часто с греческим корнем «хорео» - "распространяюсь".

Растения, у которых распространение зачатков осуществляется без участия каких-либо посредников или агентов разноса, называют автохорными , а само явление - автохорией .

В противоположность автохорным различают аллохорные растения («аллос» - другой), у которых зачатки разносятся какими-либо агентами. Такими агентами разноса могут быть ветер, вода, животные и человек. Соответствующие этим агентам способы диссеминации называют анемохорией , гидрохорией , зоохорией и антропохорией .

Распространение зачатков животными или человеком может осуществляться различными путями, поэтому внутри категорий зоохории и антропохории выделяют более мелкие категории.

У многих растений разбрасывание зачатков происходит с помощью метательных приспособлений. Такие приспособления называют баллистическими («балло» - бросаю, мечу), а растения, обладающие ими, - баллистами .

В карпобиологической литературе очень часто можно встретить утверждение, что «самый простой» способ диссеминации - это опадение зачатков под влиянием силы тяжести (барохория ). Что понимают авторы под словами «самый простой» - трудно сказать: простоту морфологической структуры или филогенетическую примитивность барохории?
Представление о «простоте» барохории основано, по-видимому, на двух ошибочных положениях. Во-первых, на том, что будто бы существуют плоды, «лишённые приспособлений к диссеминации», куда и относят барохоров; и, во-вторых, на общепринятом мнении, что плоды с какими-либо придатками всегда совершеннее плодов, лишённых этих придатков.

Те формы барохории , которые известны у современных покрытосемянных, должны расцениваться в совокупности как совершенная категория автохории, и во всяком случае они не являются «наиболее простыми» в смысле филогенетическом.
Барохория чаще всего свойственна растениям с односемянными нераскрывающимися плодами, которые, безусловно, вторичнее раскрывающихся многосемянных плодов. Поэтому к барохорам относятся многие виды таких семейств, как маревые, гречишные, мареновые, злаки. Среди бобовых, например, барохория также наблюдается у более вторичных родов: донников, некоторых видов клеверов и эспарцета. Барохория очень часто (если не всегда) связана с гетерокарпией, следовательно, с анатомической и физиологической специализацией зачатков. Многие барохоры являются обитателями специфических растительных группировок: мангровых лесов, пустынь, посевов. В каждом из этих местообитаний барохория сочетается со своеобразными особенностями диссеминации: прорастание неопавших плодов у мангровых; ослизнение семян и синаптоспермия у пустынных барохоров; высокая плодовитость, длительная жизнеспособность семян и растянутый период их прорастания у сорняков.

Из всех форм автохории наиболее примитивной является, надо думать, автомеханохория . Сложная анатомическая структура околоплодника, которая обеспечивает разверзание плода и разбрасывание семян, биологически не оправдывается незначительным эффектом в смысле дальности рассеивания семян. Автомеханохория встречается относительно редко и свойственна преимущественно семействам, занимающим невысокое положение в системе: мотыльковым, гераниевым, кисличным, бальзаминовым. У более вторичных семейств - фиалковые, молочайные - механохория сочетается с мирмекохорией , которая играет здесь основную роль в распространении семян.

Самой специализированной формой автохории безусловно является геокарпия , при которой имеет место резкое уклонение от обычного для всех растений характера плодоношения. Образование подземных плодов, свойственное геокарпическим видам и формам, конечно, вторичное явление, возникшее как приспособление к своеобразным условиям пустынь и полупустынь. Базикарпические и амфикарпические виды представляют совершенно очевидные связующие звенья между растениями с наземными плодами и геокарпическими видами.
Геокарпия - наиболее специализированный способ диссеминации не только среди автохорных, но и вообще среди всех природных способов распространения зачатков.

Среди разнообразных и многочисленных баллистических приспособлений выделяем четыре типа: гвоздичных, губоцветных, зонтичных и сложноцветных.

Самый большой и несомненно наиболее примитивный из всех этих типов - тип гвоздичных, представленный разнообразными раскрывающимися многосемянными плодами . В смысле генетическом тип гвоздичных, конечно, является сборным, поэтому в пределах типа нужно отличать древних представителей от сравнительно молодых и прогрессивных.

Наиболее примитивным видом баллистического плода, не только в «типе гвоздичных», но и во всей категории баллистов, является сухая многосемянная многолистовка , например, у Trollius europaeus . Очень близка к ней трёхлистовка Aconitum и Delphinium . Вторичными в этом типе баллистов нужно признать коробочки колокольчиковых и орхидных с их своеобразным способом вскрывания, образовавшиеся из нижней завязи.

Баллисты «типа губоцветных» более подвинуты по сравнению с предыдущим типом, хотя бы уже потому, что зачатки здесь являются не семенами, а нераскрывающимися односемянными мерикарпиями и реже - плодиками ; кроме того, в рассеивании зачатков принимает участие чашечка . Простейшими представителями этого типа баллистов являются лапчатки, у которых плод - многоорешек , а чашечка не претерпевает какой-либо специализации. Вторичными следует считать те виды губоцветных, которые имеют зигоморфную чашечку, существенно изменяющуюся после цветения и в период плодоношения (Prunella , Scutellaria и другие).

По характеру баллистических приспособлений тип сложноцветных приближается к губоцветным. Более высокая специализация баллистов из сложноцветных проявляется в том, что у них вся корзинка функционирует как один многосемянный плод .

Наиболее своеобразным из всех баллистических приспособлений является карпофор зонтичных. Вислоплодник типа зонтичных крайне специализирован и представляет вторичное образование, так как происходит из нижней синкарпной костянки. Таким образом, самые примитивные баллистические приспособления среди покрытосемянных представлены в многолистовке типа купальницы, а наиболее вторичные - в вислоплоднике зонтичных и корзинке сложноцветных, функционирующей как единый многосемянный плод.

Баллистические приспособления , как и любые другие приспособления к диссеминации, возникали многократно на различных этапах эволюции покрытосемянных. Иными словами, различные типы баллистов характеризуются филогенетической разновозрастностью, Ho в большинстве случаев их можно квалифицировать как прогрессивную карпоэкологическую категорию. Следующие черты, присущие баллистам, приводят к такому заключению.

Во-первых, баллисты из числа семенных растений - только травы, следовательно, покрытосемянные.
Во-вторых, категория баллистов широко распространена в природе, особенно в степных фитоценозах, которые являются вторичными, по отношению к древесному типу растительности.
В-третьих, общей чертой всех баллистов является отсутствие или минимум новообразований, связанных с этим способом диссеминации.

Баллистические приспособления сводятся в основном к одревеснению стеблей и цветоносов, что вообще свойственно большинству плодоносящих растений; к изменению положения цветоножек или чашелистиков при плодах и т. п. Коротко говоря, приспособления баллистов отличаются простотой и «экономностью» структуры . Особенно чётко это выступает при сравнении баллистов со многими анемохорами, эпи- или эндозоохорами с их громоздкими летательными или цепкими придатками, с массивными сочными тканями.

Простота структуры во многих случаях несомненно первична и свидетельствует о примитивности этой структуры, но когда мы сталкиваемся с плодами явно вторичного типа, как у губоцветных, зонтичных, сложноцветных и т. п., простота приспособлений должна уже рассматриваться как результат упрощения. В этих случаях справедливо положение Тимирязева : «Разрешение этой же задачи простейшими путями должно быть признано за признак совершенства» . Этому требованию как раз и удовлетворяют баллисты: задача диссеминации разрешается у них «простейшими путями» в смысле простоты приспособлений.

Наконец, баллисты широко представлены в таких молодых семействах, как бурачниковые, губоцветные, норичниковые, первоцветные, зонтичные, колокольчиковые, сложноцветные. Анемохоры с пылеватыми семенами в семействах грушанковых, заразиховых, орхидных и других являются, в то же время чётко выраженными баллистами . Точно так же в семействах, где баллисты встречаются наряду с другими категориями, первые относятся к родам более прогрессивным.

В семействе мотыльковых баллисты известны среди астрагалов и остролодочников, плоды которых безусловно вторичнее обычных бобов, свойственных автомеханохорам .
Среди зонтичных в группе Hydrocotyloideae , которая всеми систематиками единодушно считается более примитивной, нет свободного карпофора . Таким образом, баллисты в семействе зонтичных также являются дериватными, более подвинутыми формами.

Легко доказать, что в семействе сложноцветных баллисты вторичнее анемохоров.

Имеются ряд фактов, свидетельствующих о редукции хохолка в некоторых эволюционных рядах Compositae . Ho редукция хохолка в этом семействе чаще всего приводит к баллистическому рассеиванию плодов. Кроме того, у сложноцветных-баллистов вся корзинка в целом приспособлена к диссеминации и представляет как бы единый плод, тогда как у анемохоров хохолок обеспечивает полёт лишь одной семянки.

Если соцветие сложноцветных, функционирующее как один цветок, служит важнейшим доводом в пользу прогрессивности семейства, то с таким же основанием соплодие, функционирующее как единый плод, является показателем высокой специализации .
Наконец, биологическое совершенство баллистов проявляется в том, что для них агентом диссеминации может служить любой фактор, способный раскачать стебель: ветер, животные, сельскохозяйственные орудия, различные виды транспорта или иногда пешеходы.

Зоохория у семенных растений представлена большим разнообразием приспособлений, чем анемохория . При этом филогенетическая разновозрастность различных форм зоохории выступает ещё более отчетливо.
Наиболее древним типом зачатков семенных растений являются семена с сочной семенной оболочкой. Об этом свидетельствуют зачатки цикадовых и гинкговых - древнейших представителей голосемянных. Как показали исследования, анатомическое строение семенной оболочки магнолии также носит отпечаток большой древности. Тип семенной оболочки магнолии русский ботаник К.К. Зажурило рассматривает как исходный не только для семейства Magnoliaceae, но и для всех покрытосемянных. Тот же автор установил большое сходство в анатомии семенных оболочек магнолии с цикадовыми и гинкговыми. Независимо от того, является ли это сходство гомологичным или только аналогичным, оно даёт основание предположить одинаковый способ распространения семян у названных растений.

Таким образом, эндозоохория должна расцениваться не только как наиболее древняя форма зоохории, но и как наиболее древний способ диссеминации семенных растений вообще.

Сопоставление данных палеоботаники и палеозоологии подсказывает, что первыми агентами распространения семян древних голосемянных и магнолиевых были древесные формы пресмыкающихся, иными словами, на заре эволюции покрытосемянных имела место лишь эндозаурохория .

Другим древним типом эндозоохорных зачатков, свойственных только покрытосеменным, является сочная листовка . Она имеется у лимонника, большинства аноновых, изредка встречается и у лютиковых.
Ho было бы грубой ошибкой утверждать, что эндозоохория вообще и, следовательно, любые эндозоохорные зачатки являются примитивными. Генетически различные типы сочных плодов, начиная от апокарпной костянки и кончая паракарпной ягодой, возникали многократно в ходе эволюции покрытосемянных в самых различных направлениях и на разных этапах их развития. Вот почему сочные плоды, не говоря об их морфологической природе, встречаются в семействах Berberidaceae , Rosaceae , Caprifoliaceae , Rhamnaceae , Rutaceae , Vitaceae , Ribesiaceae , Solanaceae , Vacciniaceae , Araliaceae , Liliaceae , Araceae и многих, многих других.

В современных генетических классификациях плодов различного типа сочные плоды рассматривают как дериваты сухих: апокарпная костянка происходит из листовки; синкарпные и паракарпные костянки и ягоды - из соответствующих типов коробочек. Анатомо-карпологические исследования К.К. Зажурило установили в околоплодниках сочных плодов рудиментарные структуры вскрывающих механизмов коробочек, которые и являются исходным типом плода для исследованных ягод и костянок. По данным К.К. Зажурило , следы происхождения из коробочек обнаруживаются в сочных плодах Daphne altaica , Cucubalus baccifer , Asparagus officinalis , Phellodendron amurense, Hypericum sp. и др.

Возникновение сочных плодов из сухих в различных эволюционных рядах покрытосемянных растений несомненно шло параллельно с энергичным формообразованием птиц, которое имело место в третичный период. В мелу большинство форм птиц, по-видимому, принадлежало к водным нелетающим. В начале третичного периода летающие формы занимают центральное место. В среднем и верхнем эоцене было уже представлено большинство современных отрядов птиц; впервые отмечаются воробьиные. Ho современных видов птиц не было ещё в миоцене. Они появляются в плиоцене, и, наконец, в плейстоцене состав фауны птиц в основном становится вполне современным.

Надо думать, что дальнейшая эволюция эндоорнитохории проявляется в приуроченности сочноплодных видов к определённым фитоценозам, а с другой - в избирательности к пище у плодоядных птиц. В результате такой специализации отберутся типы сочных плодов, способные полностью сохранять всхожесть семян в пищеварительном канале определённых видов птиц. Как крайнюю степень специализации можно представить себе такую явную приспособленность определённых видов плодов к видам птиц , как это наблюдается у некоторых цветков по отношению к насекомым-опылителям.

В отдельных эволюционных ветвях имел место переход от эндозоохории к другим способам диссеминации . В семействе крушиновых, например, можно проследить переход от верхних сочных костянок к сухим крылатым или дробным костянкам, развивающимся из полунижней и нижней завязи.

Эндозоохорное распространение сухих зачатков играет в природе гораздо меньшую роль, чем распространение сочных плодов и семян . Некоторые черты эндозоохорного распространения сухих зачатков позволяют сделать вывод о вторичном характере этой формы зоохории .

Прежде всего основными агентами эндозоохорного распространения сухих плодов являются травоядные млекопитающие , в частности домашний скот . В связи с этим такой способ диссеминации свойствен травянистым растениям степей и пастбищ и сорно-рудеральным видам.
Во-вторых, успешное эндозоохорное распространение сухих зачатков связано с физиологической устойчивостью их против переваривания, что является уже признаком специализации. Наконец, очень часто эндозоохорным видам с сухими зачатками свойственна гетерокарпия , благодаря которой этот способ диссеминации оказывается наиболее эффективным. О вторичности гетерокарпии уже говорилось выше.

Какую эволюционную оценку можно дать эпизоохории ?

В отношении факультативной эпизоохории , т. е. разноса зачатков с почвой и илом на ногах и теле животных , трудно делать какие-либо филогенетические предположения. Такой способ разноса зачатков определяется не столько свойствами самих зачатков, сколько условиями местообитания вида.

Что касается эпизоохорного разноса цепких плодов (специализированная эпизоохория ), то можно утверждать вторичный характер этого способа диссеминации: цепкие плоды или семена известны только у трав и совершенно отсутствуют среди деревьев и кустарников. Цепкие семена представляют большую редкость. Обычно цепкие и колючие придатки развиваются на односемянных нераскрывающихся плодах, поэтому эпизоохория известна у таких несомненно прогрессивных семейств, как бурачниковые, мареновые, зонтичные, сложноцветные.

Шиповатые и цепкие плоды развиваются преимущественно у растений двух экологических групп: у обитателей сухих и жарких степей и пустынь и у растений сорно-рудеральных. Эти местообитания являются вторичными.

Наиболее прогрессивной формой зоохорного распространения зачатков следует считать синзоохорию и, в частности, мирмекохорию .

Синзоохория связана со сложным инстинктом агентов диссеминации - с инстинктом запасания кормов и с довольно строгой избирательностью к пище.
Синзоохорные зачатки, распространяемые грызунами и птицами, имеют явно вторичный характер. Это или специализированные семена хвойных типа «кедровых орешков», или сухие односемянные плоды покрытосемянных: различного типа орехи и жёлуди, которые Тахтаджян определяет как «очень специализированные типы нижнего синкарпного плода».

Ещё более отчётливо выступают вторичные черты мирмекохории . Если синзоохорные зачатки, распространяемые грызунами и птицами, служат для них основой пищи и значительная часть этих зачатков уничтожается, то мирмекохорные плоды и семена не поедаются муравьями. Мирмекохорные зачатки защищены прочными покровами и снабжены, как известно, элайозомом - специальным придатком, который служит приманкой и пищей для муравьев. Кроме того, мирмекохория свойственна только травянистым растениям и чаще всего прогрессивным семействам, таким, как Scrophulariaceae , Violaceae , Aristolochiaceae , Euphorbiaceae , Labiatae , Boraginaceae , Santalaceae .

Мирмекохория чрезвычайно широко распространена в природе во всех географических широтах и растительных группировках, за исключением крайнего севера и болот. Наконец, нужно добавить, что муравьи относятся к числу наиболее вторичных групп насекомых.

Таковы основные пути эволюции зоохорных способов диссеминации от эндозаурохории до мирмекохории.

Среди разнообразных анемохорных приспособлений наиболее примитивными являются крыловидные придатки на плодах и семенах. Окрылённые семена известны у многих хвойных, в том числе и у таких древних, как араукарии (Araucaria ) и секвойи. Крылатые плоды свойственны анемохорным магнолиевым (тюльпанное дерево) и некоторым другим относительно примитивным семействам (Dipterocarpaceae ). И среди других семейств покрытосемянных крылатые зачатки свойственны чаще всего деревьям и редко травам.

Из всех видов крыловидных образований наиболее совершенным представляется однобокое асимметричное крыло с сильно укрепленным передним краем , т. е. крыло летучки клёна. Такого типа крылья сообщают зачаткам винтовой полёт, вследствие чего, падая с высоты даже при очень слабом ветре, плоды уносятся на относительно далёкое расстояние.

Волосовидные придатки встречаются только на плодах и семенах покрытосемянных растений и почти исключительно у трав. Из этого можно заключить, что летучка из волосков филогенетически моложе крыла, хотя и не является его дериватом.

Простейший вид парашюта представляют волоски, покрывающие равномерно весь зачаток (ветреница лесная, хлопчатник и т. п.). Такая летучка мало эффективна, так как зачатки обычно сцепляются своими волосками и образуют рыхлые комки, слабо сопротивляющиеся воздушному потоку.
Волоски у основания зачатков или по бокам их тоже не оправдали себя в ходе эволюции: такие парашюты очень редки.
Наиболее распространенный тип парашюта - хохолок волосков на верхушке зачатка . Уже этот один факт говорит за то, что такой тип парашюта более совершенен, чем другие. Хохолок на верхушке плода или семени обеспечивает устойчивое равновесие зачатка в воздухе, так как центр тяжести зачатка оказывается ниже парашюта. Такие зачатки хорошо приспособлены к парящему полёту. Они свойственны вторичным семействам, как ластовневые, валериановые, сложноцветные.

Чем выше парашют поднят над центром тяжести зачатка, тем более устойчивое равновесие сохраняет такой зачаток в воздухе. Поэтому лучше всего приспособлены к парящему полёту плоды, у которых хохолок прикрепляется к вытянутому носику , тем более, если хохолок состоит из перистых волосков и оказывает более сильное сопротивление воздушному потоку. Всеми этими признаками обладает, например, семянка козлобородника большого, у которой носик по длине равен семянке и увенчан перистым хохолком, достигающим 4-5 см в диаметре.

Таким образом, весь эволюционный путь перистых анемохорных зачатков можно наметить от орешка ветреницы лесной до семянки козлобородника большого.

Два остальных типа анемохорных зачатков - мелкие пылеватые семена и плоды-«аэростаты» - представляются ещё более вторичными, чем зачатки с перистым хохолком.

Эти факты приводят к заключению, что анемохория , связанная с очень малым весом зачатка, для покрытосемянных растений - явление вторичное .

Плоды-«аэростаты» , хорошо приспособленные к анемогеохории, встречаются в различных семействах. Характер приспособлений у таких плодов также различен (вздутые чашечки или створки боба, меридионально расположенные крылья, ветвистые упругие придатки и т. п.), но все они имеют одну общую черту: обтекаемую форму, сочетающуюся с малым удельным весом . Такого типа анемохоры приурочены главным образом к песчаным пустыням и являются экологически специализированной группой растений.

Анализируя формирование растительного покрова жарких пустынь Средней Азии, отмечено, что роды Colligonum и Smirnovia прогрессивны, а осока вздутая (Carex physodes ) характеризуется как пример «формообразования текущего дня». Все эти растения и обладают как раз плодами типа «аэростата» .

Изучение анатомии и экологии некоторых видов вздутых плодов показало, что структура их околоплодника имеет существенное значение для прорастания семян, и быть может анемохория является лишь следствием такой структуры. Так, плоды разных видов Prangos и Cachrys из зонтичных имеют очень лёгкие плоды при относительно большом объёме (100 мг при объёме в 1,4 см3). Ткань перикарпия этих плодов очень сходна с тканью веламена воздушных корней орхидей-эпифитов. Отсюда можно предположить, что перикарпий служит для поглощения и удержания влаги из воздуха. И действительно, опыты показали, что плоды Prangos за 7 суток поглощают парообразной воды 33% от их сухого веса, а плоды Cachrys - 20%. Замечательно, что плоды разных видов Prangos поглощают воды тем больше, чем ксерофитнее их местообитание.

Попутно отметим, что крылатый плод держи-дерева (Paliurus ), благодаря тонкой кутикуле и рыхлому мезокарпу, «обладает способностью впитывать влагу всей поверхностью, как губка».

В целом анемохория расценивается многими ботаниками как признак прогрессивный, свидетельствующий о более высоком положении в системе анемохорных родов и видов, в сравнении с неанемохорными. С такой оценкой анемохории вообще, независимо от характера приспособлений, нельзя согласиться.
Прежде всего мы видели, что различные анемохорные приспособления возникали на разных этапах эволюции семенных растений, поэтому некоторые из этих приспособлений - крыловидные придатки - известны уже у древних хвойных и примитивных покрытосемянных.

Кроме того, в ряде случаев анемохорные зачатки безусловно не являются наиболее прогрессивными в пределах семейства или рода. Так, изучая анатомию семенных оболочек семейства магнолиевых, Зажурило приходит к заключению, что среди магнолиевых можно выделить три типа семенных оболочек, причем тип Liriodendron (анемохор) занимает промежуточное положение между более древним типом Magnolia и наиболее прогрессивным Schisandra (эндозоохория и другие способы).

Плоды Pastinaca sativa и Heracleum sp. из зонтичных имеют явный анемохорный характер (сильно сплюснутые с крыловидной каймой), но онтогенез этих плодов и характер механического слоя околоплодника указывают на их близость к Hydrocotyloideae - самой примитивной группе среди зонтичных.

Мы уже останавливались подробно на явлениях редукции хохолка в семействе сложноцветных. Можно утверждать, что многие неанемохорные сложноцветные безусловно вторичнее анемохорных.

Наконец, в отдельных случаях анемохорные по своему характеру признаки плода могут иметь совсем иное приспособительное значение, как это наблюдается у различных видов Prangos и Paliurus .

Таким образом, анемохория вообще не может расцениваться как признак безусловно прогрессивный . Различные формы анемохории в различных семействах и родах являются то примитивными, то вторичными. В отдельных эволюционных рядах имеют место утрата анемохорных приспособлений и переход к иным способам диссеминации.

«ФОРМИРОВАНИЕ ТЕМАТИЧЕСКОЙ ГРУППЫ НАЗВАНИЙ ВОДНЫХ СРЕДСТВ ПЕРЕДВИЖЕНИЯ В ИСТОРИИ РУССКОГО ЯЗЫКА XVIII-XX ВВ. Диссертация на соискание ученой степени кандидата филологических наук по...»

-- [ Страница 1 ] --

АЛТАЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

Орехова Татьяна Ивановна

ФОРМИРОВАНИЕ ТЕМАТИЧЕСКОЙ ГРУППЫ НАЗВАНИЙ ВОДНЫХ

СРЕДСТВ ПЕРЕДВИЖЕНИЯ В ИСТОРИИ РУССКОГО ЯЗЫКА XVIII-XX ВВ.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата

филологических наук

по специальности 10.02.01 – русский язык

Научный руководитель

кандидат филологических наук

доцент Шелепова Л.И.

Барнаул – 2000

Введение ……………………………………………………………………………. 5 Глава 1. Исконная лексика в тематической группе «наименования лодок и судов» XVIII-XX вв. ………………………………………………………………….. 16

1.1. Из истории отечественного деревянного судостроения (историкоэтнографический очерк)……………………………………………………………. 16

1.2. Семантические модели исконных названий лодок и судов в русском языке XVIII – ХХ вв. ……………………………………………………………………… 28 1.2.1. Семантическая модель, основу которой составляет мотивировочный признак «географический объект» ……………………………………………….. 29 1.2.1.1. Частный мотивировочный признак «наименование водоема»………... 29 1.2.1.2. Частный мотивировочный признак «наименование местности»……… 36 1.2.2. Семантическая модель, основу которой составляет мотивировочный признак «особенности устройства и конструкции судна»………………………. 40 1.2.2.1. Частный мотивировочный признак «специфика конструкции бортов и дна лодки»……………………………………………………………….. 41 1.2.2.2. Частный мотивировочный признак «количество весел на лодке»…… 47 1.2.2.3. Частный мотивировочный признак «количество гребцов на судне»… 48 1.2.3. Семантическая модель, основу которой составляет мотивировочный признак «наименование перевозимого груза»……………………………… 48 Частный мотивировочный признак «наименование рыбацкого снаряжения»………………………………………………………………... 49 Частный мотивировочный признак «наименование перевозимой 1.2.3.2.

клади» …………………………………………………………………... 55 Семантическая модель, основу которой составляет мотивировочный 1.2.4.

признак «внешний вид судна»…………………………………………………… 58 1.2.5. Семантическая модель, основу которой составляет мотивировочный при

–  –  –

ВВЕДЕНИЕ

Диссертация выполнена в русле исторической лексикологии – науки о формировании и развитии словарного состава русского языка, закономерностях эволюции его лексико-семантической системы.

Актуальность исследования обусловлена следующим. Историческая лексикология как раздел науки об истории русского языка интенсивно развивается в настоящее время, и тем не менее это одна из малоразработанных отраслей русистики. Достаточно сказать, что до сих пор не созданы обобщающий труд в данной области, а также учебное пособие для студентов. Такое положение исторической лексикологии во многом объясняется широтой и многообразием проблематики, которую принято включать в сферу интересов данной науки. Так, Ф.П. Филин в докладе на IX Международном съезде славистов отметил: «Что значит историческая лексикология? Ответ на этот вопрос может быть только один: надо сказать, каковы были истоки словарного состава языка во всем его объеме еще в дописьменную эпоху, какими были инновации лексики этого языка после его обособления от других родственных языков, включая новообразования на унаследованной лексической базе и заимствования, чем отличался возникший язык от других родственных соседей, каким было его диалектное членение, какие процессы происходили в лексике и лексической семантике после возникновения и развития письменности, непрерывные изменения (обогащение из разных источников и отмирание архаизмов), имевшие место в течение столетий вплоть до нашего времени во всех разновидностях языка письменного и устного. Нам должны быть известны основные закономерности, пути развития всего словарного состава языка от его начала до современного состояния. Более того, мы должны знать причины сложения каждого слова, время его возникновения, изменение его значений и оттенков значений, их связей со значениями других слов. Возможно ли выполнение такой грандиозной задачи ? Пока нет. На первых порах надо попробовать наметить пути развития словарного состава языка хотя бы в общем, приблизительном виде. Этого пока еще никем не сделано» .

Попытки обобщений в области исторической лексикологии русского языка единичны. Это, например, «Очерк русской исторической лексикологии (древнерусский период)»

П.Я. Черных, который является, по словам самого автора, первым опытом, представляющим «собрание некоторых материалов, наблюдений, этимологий, лексикологических эскизов … приведенных в известный порядок и популярно изложенных в соответствии с требованиями курса истории русского языка ; «Историческая лексикология русского языка» Ф.П. Филина – основательный, но оставшийся незавершенным проспект; «Russische historsche Grammatik. III. Entwicklung des Wortschatzes» V. Kiparsky (Heidelberg, 1975) и «Историческая лексикология русского языка» Й. Еленского , в которых дается общий (и довольно схематичный) обзор основных направлений в развитии словарного состава русского языка [Одинцов, 1982, с. 180-186; Васильев, 1997, с. 83].

Что касается частных историко-лексикологических разысканий, то они в настоящее время проводятся достаточно интенсивно по следующим основным направлениям:

1. Описание лексики какого-либо памятника или небольшой группы памятников одной эпохи [Львов, 1975; Порохова, 1969; Панин, 1985; Малышева, 1991];

2. Исследование общих тенденций эволюции лексики определенного периода [Биржакова и др., 1972; История лексики русского литературного языка конца XVII - начала XIX века, 1981; Лексика русского литературного языка XIX - начала ХХ века, 1981; Князькова, 1974; Котков, 1970];

3. Изучение развития лексико-семантических или тематических групп на протяжении какого-либо периода или всей их письменной истории по всем основным памятникам письменности [Беркович, 1981; Одинцов, 1980; Романова, 1975; Сороколетов, 1970].

Основным объектом изучения исторической лексикологии рядом исследователей признается лексико-семантическая или тематическая группа в ее эволюции, ибо, как заметил М.М. Покровский еще в конце XIX века, «история значения известного слова будет для нас только тогда понятной, когда мы будем изучать это слово в связи с другими словами, синонимическими с ним и, главное, принадлежащими к одному и тому же кругу представлений» [Покровский, 1959, с. 75].

В русской исторической лексикологии история слова рассматривается в большинстве случаев с учетом его места в соответствующей лексико-семантической или тематической группе, поскольку «слова и их значения живут не отдельной друг от друга жизнью, но соединяются в нашей душе независимо от нашего сознания в различные группы … имеют сходные или параллельные семасиологические изменения … в своей истории влияют одно на другое» [Покровский, 1959, с. 82 - 87].

В понимании терминов «тематическая группа», «лексико-семантическая группа» мы следуем за Ф.П. Филиным, который тематическую группу определял как «объединение слов, основывающихся на классификации самих предметов и явлений действительности», а лексико-семантическая группа, по мнению Ф.П. Филина, - это «объединение двух, нескольких или многих слов по их лексическим значениям» [Филин, 1982, с. 230-231].

В русле подобного рода исследований выполнена и представленная диссертация, в которой рассматриваются формирование и развитие тематической группы водных средств передвижения (лодок и судов) в русском языке XVIII – XX вв., не подвергавшейся до сих пор монографическому исследованию на данном временном отрезке.

Итак, объектом исследования является тематическая группа «наименования лодок и судов» в русском языке XVIII – XX вв. в его литературной, диалектной и профессиональной разновидностях. Изучение данной группы в историко-лексикологическом, этимологическом и историко-культурном планах, исследование особенностей возникновения и взаимодействия наименований данного круга реалий на определенном этапе развития языка дало возможность проследить особенности становления группы как определенной лексической микросистемы.

Выбор объекта определяется тем, что анализируемая тематическая группа, во-первых, является достаточно объемной по своему составу, учитывая хронологические рамки исследования (XVIII – XX вв.) и тем, что функционирование анализируемых наименований отмечается не только в литературном языке, но и в диалектах;

во-вторых, отражает один из опорных «сюжетов» материальной культуры (наряду с географической, земледельческой лексикой, ремесленной терминологией, лексикой торговли и т.п.);

в-третьих, не имеет в лингвистической литературе (на данном диахроническом срезе) монографического описания.

Цель и задачи исследования. Данное историко-лексикологическое исследование ставит целью рассмотреть пути формирования и развития тематической группы «названия лодок и судов» в русском языке на протяжении XVIII – XX веков. Для достижения данной цели решаются следующие задачи:

1. Выявить источники формирования анализируемой группы (исконные и заимствованные наименования).

2. У исконных наименований определить семантические модели (общие и частные), в соответствии с которыми они образовались, а также внутреннюю форму этимологически непрозрачных лексем с учетом выявленных семантических моделей (ономасиологический аспект исследования).

3. У заимствованных названий установить источники заимствования, особенности функционирования на русской почве и (по мере возможности) – внутреннюю форму и семантические модели.

4. Выяснить у слов анализируемой группы (как исконных, так и заимствованных) время их первой письменной фиксации и появления (вхождения) в лексическую систему русского языка; основные хронологические пласты (в соответствии с периодизацией истории русского языка), отложившиеся в анализируемом фрагменте лексической системы русского языка XVIII – XX веков.

5. Определить основные направления в развитии названий лодок и судов (семантико-стилистической, функциональной, ареальной эволюции) с XVIII века (преимущественно послепетровской эпохи) по настоящее время.

Состояние разработки вопроса. Русская корабельная и судоходная терминология, в состав которой входят в том числе названия лодок и судов, как профессиональная лексическая система имеет длительную историю изучения. Как отмечает известный специалист по истории судоходной лексики Б.Л. Богородский [Богородский, 1964], еще в XVIII веке два профессиональных журнала “Морской сборник” и “Записки географического департамента морского ведомства” открыли компанию по собиранию морских и речных терминов разных бассейнов. Это была одна из первых попыток систематизации данного лексического материала. Причем термины записывались без контекста, без ударения, без указания на ареал бытования, иногда с краткими соответствиями русского слова иноязычному.

В конце XIX века, в 1894 году, в Петербурге был издан «Объяснительный морской словарь» В.В. Вахтина. Ему предшествовал «Краткий морской словарь для любителей морского дела» этого же автора. Длительный период данный словарь определял тип морского профессионального справочника в русском языке. Вышедший в 1939 г. двухтомный «Морской словарь» К.И. Самойлова [Самойлов, 1939-1941] содержал вдвое больше слов;

наряду с новыми сохраняются старые лексемы; шире представлены областные термины;

есть указания на синонимику терминов.

Речная лексика по традиции входила и входит в областные словари [Клыков, 1959;

Копылова, 1984, Кошкарева, 1993; Меркурьев, 1997 и др].

Одновременно с собиранием лексического материала шло и его изучение. Появляются статьи об этимологии терминов, о соотнесении русских и иностранных названий.

Однако общим недостатком большинства работ в этой области является то, что «их авторы не ставили языковых проблем в своих исследованиях и не стремились проследить в историческом развитии тесную связь истории кораблестроения с историей языка» [Розен, 1960, с. 3]. Исключением явилась первая крупная работа А.Краузе-ван-дер-Кона «К вопросу о голландских терминах по морскому делу в русском языке», в которой автор стреСм.

Список условных сокращений названий словарей и опубликованных памятников письменности в конце работы мился отметить наиболее раннюю дату фиксации термина, проследить путь его развития в языке [Богородский, 1964, с. 8]. По данным Б.Л. Богородского, в этот же период был опубликован ряд исследований болгарских и югославских лингвистов, которые значительно продвинули изучение южной морской лексики, но не было отмечено сходство болгарской и русской терминологических систем, испытывавших в истории одни и те же итальянские и греческие влияния.

В 1960 году опубликованы «Очерки по истории русской корабельной терминологии Петровской эпохи» С.Я. Розена . В работе исследуется отражение корабельной лексикой характерных особенностей Петровской эпохи и развитие кораблестроения; анализируется словообразовательная база судостроительной терминологии, в том числе названия некоторых лодок и судов. На конкретном языковом материале автор «Очерков…»

прослеживает источники и пути обогащения словарного состава русского языка корабельными терминами.

Наиболее полно и целенаправленно история развития терминологии судоходства представлена в докторской диссертации Б.Л. Богородского . Автор исследования обращается к проблеме развития и отмирания терминов в целом, без учета диалектного членения, к проблеме основных тенденций в унификации водной терминологии. Кроме того, ученый решает задачу выявления основного пласта исследуемой лексики, поскольку "морская терминология едва ли не первая из профессиональных терминологий стала принимать в свой состав иноязычные термины». Из множества профессиональных терминологий данная привлекла внимание исследователя богатством специальных названий, глубокой древностью терминов, прозрачностью их терминологий, позволяющих проследить историю техники судостроения, а также широту распространения специальных названий, в том числе и судовых.

Однако основная задача диссертации состояла в том, чтобы показать историческое развитие терминологической системы водников в целом, т.е., кроме наименований лодок и судов, изучались и другие термины, используемые в этой сфере деятельности человека.

Такая постановка задачи не позволила Б.Л. Богородскому включить в рамки диссертационного исследования все многообразие лексических единиц данной тематической группы.

В ряде работ Б.Л. Богородского освещается история отдельных наименований лодок и судов. Так, объектом внимания ученого стала история терминов насдъ - нсадъ , бса , байдк , катамарн , галя . Им же исследовалась лексика водников Северной Двины через призму восприятия англичанина Ричарда Джемса (1618упоминавшего в том числе и некоторые средства передвижения по воде .

Определенные наименования лодок и судов в разных лингвистических аспектах были объектом внимания следующих авторов: Е.П. Андреевой , О.Т. Бархатовой , В.И. Вакурова , А.Д. Васильева, В.И. Петроченко , В.В. Введенского , А.А. Горюнова , Л.М. Карамышевой , А.М. Кошкаревой , Э.В.

Копыловой , А.А. Клыкова , В.И. Макарова Отмечается, что такие наименования, как байдак, буса и учан, упомянутые в разговорнике, современным псковским говорам неизвестны. Но они употреблялись в древнерусском языке и сохранились в других говорах до наших дней. С другой стороны, по мнению исследователя, перечень названий судов у Т. Фенне неполон. В нем пропущены слова насад и шнека, которые употреблялись в псковской письменности: ср. у И.И.

Срезневского насад ’род судна’ [Срезн., II, с. 328 - 329]; подробно оно рассмотрено у Б.Л.

Богородского; шнека (снека) ’вид судна’ [Срезн., III, с. 453, 1598]. Очевидно, псковичи были знакомы и со стругом [Срезн., III, с. 558 - 559], который, по Далю, представлял собою «речное судно гребное и парусное» [ТСД, IV, с. 340]. Отмечено это слово в Архангельской и Смоленской областях. Пропуск мог быть случайным, но возможно, предполагает автор, в этом обстоятельстве сказались особенности судоходства в Пскове начала XVII века.

Е.П. Андреева исследовала взаимодействие славянской и финно-угорской лексики в системе рыболовецкой терминологии, отраженной в документах КириллоБелозерского монастыря XIV-XVII вв. Среди наименований лодок и судов была отмечена лексема карбас «рыболовное судно». Фиксация данного слова в белозерских источниках XIV-XVII вв. явилась, как предполагает автор статьи, результатом влияния беломорских говоров, поскольку это наименование известно и современным северноморским по происхождению диалектам: олонецким, мурманским, беломорским, архангельским, печорским [СРНГ, 13, с. 75 - 76].

Работы В.И. Вакурова , И.В. Петренко , Л.Г. Панина исследуют терминологию рыболовецкого промысла на материале деловых памятников старорусского языка наряду с лексикой судоходства и охотничьего промысла. Включение лексики судоходства в круг слов, обозначающих предметы и понятия, связанные с промыслом, оправдано тем, что сами средства водного передвижения играли важную роль в рыбном (в первую очередь) и охотничьем промыслах. Однако, отмечает Л.Г. Панин, «как и в большинстве случаев, деловая письменность не дает развернутых описаний реалий, позволяющих четко (только на материале этих описаний) определить значение соответствующего слова» . Исключением в данной выборке явились описания судов:

дощаник, павозок, коч, бот, облас, завозня и шняка.

Исследование В.В. Введенского затрагивает тему фиксации терминов судоходства в Вестях-Курантах. Внутри рассматриваемой тематической группы автор выделяет пять микрополей, в том числе перечень морских и речных судов. Анализ материала позволил автору уточнить время появления некоторых иноязычных слов в русских памятниках письменности первой половины XVII века.

Часть опубликованных по исследуемой нами проблеме работ описывают рыболовецкую лексику отдельных территорий, включающую в свой состав в том числе и названия лодок и судов: О.Т. Бархатова , А.М. Кошкарева , В.И. Макаров , Л.М. Карамышева , Н.В. Михеева , А.А. Горюнов , Э.В. Копылова и др.

О.Т. Бархатова отмечает в говорах камчадалов среди средств передвижения по воде следующие названия: бат, ветка, омороча, каюк, карбас, байдара. В работе указывается происхождение каждой лексемы, приводятся сведения технического характера, уточняется функциональное назначение реалии.

В статье А.М. Кошкаревой исследуется лексика лодочного промысла в прииртышских говорах с точки зрения состава и основных свойственных ей черт. Кроме того, автор предлагает словарь диалектных слов лодочного промысла, высокоразвитого в Прииртышье. В 1993 г. А.М. Кошкарева опубликовала областной словарь, первая часть которого отведена лексике рыболоводства. Ранее, в 1959 г. и 1967 г. были изданы подобные словари под редакцией А.А. Клыкова и Э.В. Копыловой .

Красноярские исследователи А.Д. Васильев и В.И. Петроченко ставили целью проследить воздействие некоторых экстралингвистических факторов на формирование лексики русских народных говоров Красноярского края. Лингвистическому исследованию подверглись названия таких типов лодок, как стружок и ветка .

М.Ф. Тузова рассмотрела историю трех наименований: корабль, пароход и катер.

Обзор лингвистической литературы показывает, что данная проблема давно привлекает внимание исследователей. Однако следует отметить, что этих работ недостаточно для понимания путей формирования тематической группы «наименования лодок и судов» в послепетровский период. В опубликованных работах анализ лексем проводится либо в иных аспектах [Андреева, 1984, с. 84 – 94; Мжельская, 1988, с. 127 - 142], либо исследовалась судоходная лексика в памятниках письменности определенного жанрово-стилевого направления [Петренко, 1986, с. 133 – 142; Вакуров, 1959, с. 3 - 20; Панин, 1985]; либо рассматривалась данная группа наименований (или отдельные ее лексемы) на территориально ограниченном ареале функционирования [Макаров, 1967; Кошкарева, 1980, с. 72 – 80; Карамышева, 1989, с. 69 – 78; Михеева, 1976, с. 99 – 105; Горюнов, 1977, с. 87 – 90;

Копылова, 1967]; либо исследование языкового материала имело хронологические ограничения: древнерусский период [Черных, 1956, с. 133 – 152; Мжельская, 1988, с. 127 – 142; Богородский, 1956; Богородский, 1976, с. 265 - 268], старорусский период [Богородский, 1983, с. 40 – 47; Гончаров, 1983], петровская эпоха [Розен, 1960].

Многочисленность и пестрота лексических единиц, обозначающих лодки и суда, обусловили неисследованность некоторых вопросов. Практически отсутствует анализ заимствованных наименований средств передвижения по воде. Исключение составляют очерки С.Я. Розена и ряд исследований Б.Л. Богородского .

Не выявлены тенденции наименований в исконной группе слов в послепетровскую эпоху.

Научная новизна . Данное диссертационное исследование является первым опытом монографического описания тематической группы "наименования лодок и судов" на протяжении XVIII - XX вв. с учетом лексических данных русского литературного языка и диалектов. В определенной временной последовательности (насколько об этом можно судить по этимологическим данным и показаниям письменности) исследуется вхождение слов в тематическую группу. Устанавливаются источники ее формирования (исконная и заимствованная лексика). Выявляются пути развития лексической группы на исследуемом временном отрезке (XVIII - XX вв.). Кроме того, определяются основные закономерности в наименовании лодок и судов и на этой основе дается обоснование этимологии (происхождения) слов с непрозрачной внутренней формой.

Методы и приемы исследования. В работе используются общелингвистический метод научного описания, включающий в себя приемы наблюдения, обобщения и классификации лингвистического материала; элементы компонентного анализа, а также некоторые методы и приемы, применяемые в диахронических исследованиях лексики: «метод семантических параллелей», приемы внутренней реконструкции, элементы сравнительноисторического метода.

Работа в целом имеет историко-лексикологическую направленность, но в ней неизбежно присутствуют и сведения этимологического характера, поскольку историческая лексикология и этимология «тесно связаны между собой, своими достижениями они взаимно питают и обогащают друг друга» [Историческая лексикология и лексикография русского языка, 1988, с. 14].

Важным в методологическом отношении является и учет семантического контекста, состоящего не только из лингвистических, но и культурных звеньев [Трубачев, 1991, с.

10]. Необходимость знания реалий, т.е. совокупности конкретно-исторических, материальных, социальных и культурных условий появления слова обусловлена тем общеизвестным фактом, что история лексики тесно связана с историей общества, его культуры.

Источники. В исследовании используется широкий круг источников, позволяющих представить состав анализируемой тематической группы в русском языке XVIII - XX вв.

в его литературной и диалектной разновидностях. Кроме того, привлекались разнообразные материалы (этимологические, исторические, историко-культурные), позволяющие интерпретировать собранные названия лодок и судов в соответствии с поставленными задачами.

Источниками работы являются:

1) толковые словари, представляющие лексику русского языка XI – XVIII вв.:

СлДРЯ XI – XIV вв., Срезневский, Кочин, СлРЯ XI – XVII вв., СлРЯ XVIII в.;

2) толковые словари, представляющие лексику русского языка XIX – XX вв.: САР 1847, Пискунов, САР 1895 – 1930, БАС1, БАС2, МАС1, МАС2, ТСД, ТСО, ТСУ;

3) толковые словари, представляющие диалектную лексику русского языка XIX – XX вв. Это прежде всего сводный «Словарь русских народных говоров» [СРНГ], а также некоторые словари, представляющие лексику разных регионов: Волог., Красн. Сл., Перм. Сл., Петроченко., Сл. Ур., Прииртыш., СРГА;

4) словари и разнообразные материалы, в которых отражается лексика разных регионов России XVII – XVIII вв.: Панин, Цомакион, Малышева , Меркурьев ;

5) опубликованные памятники письменности и словоуказатели к ним: новгородские берестяные грамоты [Зализняк, 1995], летописи [ПСРЛ, 1962], памятники деловой письменности XVI, XVII, XVIII вв. [ПМП, 1981; ПСИ, 1882; ПР, 1978];

6) художественные и публицистические тексты: Бадигин , Белов , Кублицкий , Снисаренко , Шергин ;

7) терминологические словари, отражающие морскую и речную терминологию разных территорий России и обобщающие труды в данной области: Клыков , Копылова , Кошкарева , Петроченко , Самойлов , СМИРТ ;

8) энциклопедические источники, а также источники, представляющие материалы технического характера: ЛЭС , МЭС , Владимиров, Ципоруха , Генриот , Дыгало , Марквардт , Яковлев ;

9) этимологические и историко-этимологические словари: Аникин1 , Аникин 2 , И-ЭСЧ , Трубачев , ШЭС , ЭСС , ЦЭС .

10) словари иностранных слов: Крысин , Лаучюте , Радлов , СИС , Шипова . Анализу подвергнуто 424 наименования лодок и судов, включая варианты (по данным привлеченных источников) в русском языке XVIII - XX вв.

Теоретическая и практическая значимость работы Диссертационное исследование имеет определённое значение для развития исторической лексикологии как особой отрасли русистики и создания обобщающего труда по данной дисциплине. Содержащиеся в работе наблюдения и выводы могут быть использованы в системе вузовского преподавания курса “История русского языка”, при разработке специальных курсов по исторической лексикологии и русской этимологии.

Структура диссертации . Работа состоит из введения, двух глав, заключения, списка литературы, списка условных сокращений названий словарей и опубликованных памятников письменности, приложения (указатель слов).

Положения, выносимые на защиту .

1. Процесс номинации деревянных лодок и судов (исконная группа) в лексической системе русского литературного языка, в диалектах и профессиональной среде водников основывается прежде всего на актуализации частных мотивировочных признаков, лежащих в основе названий с прозрачной внутренней формой.

2. Учет выявленных семантических моделей в тематической группе «наименования лодок и судов» с прозрачной внутренней формой позволяет прояснить образование слов с затемненной внутренней формой и предложить определенные этимологические интерпретации их возникновения.

3. Сходные мотивационные связи в номинативном процессе исконных и заимствованных слов свидетельствуют о существовании в анализируемой тематической группе определённых семантических универсалий.

4. Семантические процессы, отмеченные в исконных и заимствованных наименованиях исследуемой тематической группы (расширение значений, сужение значений, актуализация конкретных компонентов значения слова, деэтимологизация) являются отражением исторической эволюции слова, тесно связанного с историей самой реалии.

–  –  –

Историю названий лодок и судов невозможно рассматривать без привлечения историко-этнографических данных. Это связано с тем, что материал такого рода содержит информацию о конструкции, внешнем виде, способе передвижения и изготовления различных транспортных средств на воде. Данные сведения органично переплетаются с лингвистическими разысканиями, образуя целостную и объемную информацию по исследуемой теме. Основные этапы формирования отечественного деревянного судостроения достаточно широко освещены в литературе. Данные ряда гуманитарных наук (истории, археологии, этнографии, фольклора) и сведения технического характера позволяют существенно дополнить имеющуюся информацию в целом в области материальной культуры народа. Учет результатов историко-культурных исследований позволяет представить основные этапы развития отечественного деревянного судостроения от создания первых примитивных плотов до возникновения броненосных судов.

Водные средства передвижения восточных славян имеют давнюю историю, о чем свидетельствуют археологические находки. Древнейшим памятником является открытый на побережье Ладожского озера А.А. Иностранцевым долбленный из дуба челн, относящийся, вероятно, ко времени неолита [История культуры Древней Руси, Т.1., с. 281 - 282].

Авторы первого тома “Парусного деревянного судостроения” приводят пример другой находки эпохи палеолита (не позднее III тысячелетия до н.э.). Во время раскопок Кирилловской стоянки в Киеве был обнаружен мамонтовый бивень с изображением беспалубной лодки. Данная находка дает основание предположить, что в бассейнах наиболее судоходных южных рек нашего отечества челночное судостроение возникло более 20 тысяч лет тому назад. Следует заметить, что первым средством передвижения человека по воде был не челн, для постройки которого требовались инструменты, а плот.

Следовательно, начало судостроения отодвигается вперёд еще на несколько тысяч лет.

Первые плоты состояли из двух-трех деревьев, связанных ветвями. Это плавучее средство, как правило, изготовляли из бурелома, найденного на побережье. Непрочный и неудобный для передвижения плот сменился простейшей лодкой из коры – корянкой.

Каркас такой лодки сооружали из ветвей, а затем обшивали его с помощью корней корой и просмаливали. Постепенно кору заменили на бересту. Борта разрисовывали травяными красками, изображая зверей и рыб. Длина таких судов достигала десяти метров. Несмотря на свою хрупкость, корянки могли перевозить целые семьи с их пожитками [Парусное деревянное судостроение, 1994, с. 538].

Несомненным прогрессом по сравнению с изобретением примитивного плота и корянки стало появление на внутренних и внешних водоемах челна-однодеревки. О распространенности в глубокой древности долбленого челна свидетельствует проникновение этого средства передвижения в сферу религиозных представлений. В.В. Мавродин отмечает, что у восточных славян был обычай погребать покойника или доставлять труп к месту погребения в лодке. Этот факт свидетельствует о том, что у славян передвижение связывалось с челноком. Известная месть княгини Ольги, зарывшей живыми древлянских послов в лодьях и погребение убитого князя Глеба “межа двема кладома под насадом”, т.е. под лодьей особого типа, - отзвук того же значения лодки в погребальном обряде. Остатки погребений в лодках обнаружены при археологических раскопках на разных территориях [История культуры Древней Руси. Т.1., 1948, с. 286 - 287].

Основные этапы эволюции судостроения у восточных славян намечены в работах Н.П. Загоскина , Ф. Веселаго и продолжены в изысканиях В.В. Мавродина . Согласно этим предположениям, древнейшим судном славян являлся и корабль, первоначально изготовляемый из гибких прутьев. Каркас обшивали корой, затем кожами. Такое судно было легкое, удобное при переносках через бесчисленные волоки, пороги, быстрое на ходу, но малоустойчивое, маловместительное, непрочное и почти непригодное для плавания в открытом море.

К началу IX века конструкция славянского судна достигла такого уровня, что многочисленные плавания южных руссов стали возможными не только по рекам, но и вдоль берегов бурного Черного моря. Об этом свидетельствует поход руссов в 860 г. на Царьград, Игоря и Святослава – в Византию, Владимира – на Корсунь и волжских болгар. Русские ладьи имели ряд преимуществ перед тяжелыми боевыми судами противника. На весельном ходу ладья была быстра и подвижна, а малая осадка допускала маневрирование не небольших глубинах. Для строительства этих лодок лес заготовляли зимой вблизи Новгорода, Смоленска, Чернигова, Любеча и Велигорода, а после вскрытия ото льда Днепра выдолбленные колоды сплавляли к Киеву. Здесь на колоды нашивали борта из нескольких рядов (набоев) досок и оснащали их веслами и снастями. Конструкция такой набойной, уже морской, ладьи отличалась от своей речной разновидности.

В XI – XII вв. упоминаются насады (носады). О них свидетельствуют опубликованные памятники письменности [ПСРЛ. Т.1., 1962, с. 135, 479, 501, 510]. Насад представлял собой судно, у которого днищевая долбленая часть была заменена досками, а борта отличались большей высотой, чем у других лодок. Такая конструкция обеспечивала хорошую защиту в боевых условиях и значительный запас плавучести. На эту особенность обратил внимание летописец, повествуя о боевых событиях на Днепре между дружинами владимиро-суздальского князя Юрия с киевским Изяславом в 1149 – 1152 гг. Преобладание в этом бою киевских сил летописец объяснил тем, что князь Изяслав “бе бо исхетрил лодье дивно: беша бо в них гребъци гребуть невидимо, токмо весла видети, а человек бяше не видети, бяхуть бо лодье покрыты досками …” (Лавр.л., 1151 г.). Вариант этого повествования сообщает, что киевляне выступали “в насадах” (Ипат.л., 1151 г.) [История культуры Древней Руси. 1948, с. 288 - 289].

Хотя первые упоминания насадов связаны с киевским югом, этот род водного транспорта получил особое развитие на севере. Насады были в Новгороде, где упоминаются при описании походов на болгар, под Смоленском (“Житие Бориса и Глеба”) и на Десне у Чернигова.

Наряду с ладьей и насадом источники упоминают струг и челн. О размерах и ценности русских судов говорит статья “Русской Правды” (Троицкий список). За кражу морской лодьи полагался штраф – 3 гривны, за набойную лодью – 2 гривны, за лодью – 60 кун (в гривне – 50 кун), за струг гривна, а за челн 20 кун [Мавродин, 1949, с. 113]. Следовательно, струг был дешевле лодей и меньше их по размеру. Маленький же речной челн стоил дешевле всех. Можно предположить, что струг был грузовым судном. Об этом типе судна имеется менее всего данных. Вероятно, это было небольшое низкобортное судно с очень мелкой осадкой, в виде плота, с дощатыми бортами. Само его название толкуется различно.

Также спорны попытки определить характер еще одного типа русского судна XII – XIII вв. – учана. Упоминания о нем встречаются с конца XII в. (болгарские учаны). Смоленский договор с немцами называет его грузовым товарным судном; здесь он стоит рядом с челном, как противоположность большого судна малому. Судя по древненовгородским источникам, это было действительно большое, вместительное товарное судно типа плоскодонного дощаника [Зализняк, 1995, с. 487].

Основные черты рассмотренных типов судов древней Руси и их устойчивость определялись в значительной мере характером и особенностями самих речных путей. Морское судоходство было менее типичным для Руси, нежели речное.

Таким образом, характер русской равнины, политические границы государства, заключавшие в себе главнейшие политические центры страны, стоящие довольно далеко от моря, диктовали особенности русского судостроения и мореходства, русской военноморской тактики. Пороги и волоки требовали плоскодонных судов, легких и небольших по размерам. В то же время они должны были быть достаточно грузоподъемны, дешевы и просты в постройке. Такой тип судна диктовался особенностями плавания русских людей,

Одно и то же судно должно было выступать и в качестве морского, и в качестве речного.

Несмотря на такой конструктивный подход русские судостроители хорошо знали иноземные морские корабли и иногда применяли их названия к своим судам. Ярким примером такого заимствования является история греческого термина галя. Обобщив сведения из работ известных исследователей истории судостроения, культуры Руси [Загоскин, 1910;

Кузнецов, 1956; Шубин, 1927], Б.Л. Богородский описал этапы вхождения и функционирования галеи в русских акваториях с XIII в. и до Петровских времен .

Оказалось, что под термином галея на Руси подразумевали гребное судно вообще, без приложения его к какому-либо определенному виду и не заимствуя самого типа иностранного судна. Галеями, очевидно, назывались и насады, и лодьи, и учаны, и иноземные суда (греческие и итальянские). Позже, в конце XVII в., термин галя сменится итальянским галра.

Письменные источники данного периода сохранили и ряд других названий судов иноземного происхождения – скдия, кубра, шнка, а с начала XIV в. – лйвы и ушки [ПСРЛ, Т.1., 1962, с. 51, 110, 44, 479]. Но эти суда больше связаны с историей развития северного русского судостроения.

Северное русское судостроение в значительной степени унаследовало традиции Прибалтики, поэтому самыми распространенными судами были прибалтийско-финские лйбы (лйвы) и сймы, унаследованные в свою очередь прибалтами и древними новгородцами от венедов. Лайбы имели длину до 35 метров, до 16 пар весел и парус. На больших лайбах была палуба. Соймы были как морскими, так и озерно-речными судами. Они обладали хорошими мореходными качествами, прочной конструкцией. На таких судах в XIII – XV вв. новгородцы ходили в далекие морские путешествия. Строились суда в Старой Ладоге, а при Петре I заказывались в Финляндии [МЭС, 1994, т. 3, с. 159].

Но все же самой оригинальной конструкцией северного судостроения, по мнению большинства исследователей, являлся ушкуй (ушкол, оскул, скуй). Существовали ушкуи речные и морские. Они различались по конструкции. Речные ушкуи не имели укрытий ни в носу, ни в корме. Вмещали такие суда до 30 человек. Судно обладало сравнительно большой скоростью, что имело важное значение при разбойничьих набегах.

Опыт походов на ушкуях выявил их недостатки, которые во многом устранили в новых типах судов – кче и стрге.

Кроме вышеперечисленных средств передвижения по воде у поморов существовали рньшина и карбс.

Рньшина (рншина, рнчина, рншина) имела парусное вооружение и предназначалась для промысла рыбы и морского зверя в тяжелых ледовых условиях. Яйцевидная форма днища способствовала относительно легкому вытаскиванию судна на берег. Для сообщения с берегом во время стоянки на якоре на борту раньшины имелась лодка – основка.

Для конструкции карбса (карбза) – промыслово-транспортного поморского судна

– были характерны наоборот заостренные оконечности, а к днищу по обе стороны киля крепились деревянные полозья, позволявшие перетаскивать судно по льду до чистой воды. На таких судах поморы доходили до Новой Земли, осваивая рыбные и звериные промыслы Белого и Студеного морей.

Подводя итоги сказанному о русском судоходстве и мореходстве в период феодальной раздробленности, подчеркнем, что Новгородская Русь не только сохранила, но и развила судостроение Киевской Руси. На определенное время русские были отрезаны половецкой степью от южных морей (Черного, Азовского, Каспийского) и Новгород оказался практически единственной морской силой на Руси.

В XVI в. центром сухопутных и речных путей России становилась Москва [Очерки русской культуры XVI в., 1979, с. 252 - 292]. Большое значение приобрел путь от Москвы к Белому морю. Этим путем шла оживленная торговля с Англией, Голландией. Несколько торговых путей уходило от Москвы на юг. В XVI в. одним из самых важных путей был донской. По Дону суда следовали до Азова, а затем морем к Константинополю.

Во второй половине XVI в. большое развитие получил Волжский путь. Суда с товарами сначала спускались по Москве-реке и Оке до Волги. В Астрахани товары перегружались на морские суда и путь продолжался в восточные страны вдоль берегов Каспийского моря.

К этому же периоду относятся значительные успехи в освоении русскими мореплавателями Северного морского пути. Северный путь в Европу был известен издавна. В конце XV в. им пользовались русские послы Григорий Истома, Дмитрий Зайцев и Дмитрий Ралев. В литературе утвердилось мнение об открытии морского пути из Западной Европы в Белое море англичанами. Исследователь арктического мореплавания М.И. Белов на основе источников полностью опровергает это мнение [Белов, 1956, с. 34].

В конце XVI в. общегосударственное значение приобрел морской путь через Ледовитый океан, получивший название Мангазейского морского хода.

Но все же основными путями сообщения в средневековье были реки. Следовательно, наибольшее разнообразие средств сообщения относилось к речным судам. Источники XVI в. упоминают огромное количество речных судов: лдьи, учны, пармы, брки, морнки, насды, стрги, однодервки, колменки, дощники, нводники, бтники, карбсы, каюки, устюжны, ржвки, белозрки, пузки и пр. Большая часть типов речных судов, как мы уже отмечали, существовала в предшествующий период. Для анализируемого этапа было характерно увеличение тоннажа судов, рост их специализации, расширение типов.

Как и раньше, широкое распространение имели насады. Часто в источниках упоминаются дощаники. Так, например, в приходно-расходных книгах Никольского Карельского монастыря указываются дощаники, на которых монастырские слуги перевозили соль [Очерки русской культуры XVI в., 1979, с. 284]. В этот же период появился особый вид грузового судна – коломенки. По размерам торговых пошлин коломенка приравнивалась к стругам. Для рыболовства, перевозки грузов и людей использовали каюк. Продолжал функционировать учан. Кроме больших судов существовали мелкие лодки различных названий и конструкций: паузки, косные и плавные лодки, стружки, неводники и т.д.

Они имели вспомогательное назначение – обслуживали крупные суда или выполняли самостоятельные задачи по перевозке людей и грузов. Сообщение по рекам осуществлялось также на плотах и паромах.

Некоторые виды судов были предназначены специально для морских плаваний, например, коч. По мнению М.И. Белова , кочи по своей конструкции и ходовым качествам не имели равных в технике судостроения того времени. Это были первейшие морские арктические суда. Именно на кочах плыли участники экспедиции С. Дежнева и Ф. Алексеева в 1648 – 1662 гг. вдоль побережья Северного Ледовитого океана к “Теплому морю” – Тихому океану. Хотя им и удалось отыскать проход между этими акваториями, но само послание Семена Дежнева якутскому воеводе об этом важнейшем открытии сто лет пролежало в архивах Якутского приказа, а тем временем в 1728 г. В.И. Беринг, также на коче, достиг пролива и присвоил ему свое имя.

Запорожские, а затем и донские казаки в XVI в. строили достаточно совершенные по тем временам суда, называемые чйками и дубми. На чайках, обладавших хорошей скоростью, они нападали не только на торговые суда, но и на отдельные боевые корабли;

дубы же служили исключительно для грузовых перевозок [Снисаренко, 1997, с. 329 - 330].

В 1515 г. на тридцати двух чайках украинские казаки совершили набег на Очаков, позже захватили предместье этой турецкой крепости. Префект Кафы Э.Д. д’Асколи о запорожских чайках писал следующее: “Если Черное море всегда было сердитым с древних времен, то теперь оно несомненно чернее и страшнее по причине многочисленных чаек, все лето опустошающих море и сушу. Эти чайки длинноваты, наподобие фрегатов, вмещают до 50 человек, идут на веслах и под парусом. Дабы они могли выдерживать жестокие бури, их обвязывают вокруг бортов соломой. На море же ни один корабль, как бы ни был он велик и хорошо вооружен, не находится в безопасности, если, к несчастью, встретится с ними” [Парусное деревянное судостроение IX – XIX вв., 1994, с. 97]. Опыт строительства запорожских судов в последующем учитывался при строительстве регулярного Российского флота, в частности, при постройке дупель-шлюпок.

На Каспийском море существовал особый тип морских судов – бусы. Это были большие, круглодонные однопарусные суда. Делали их обычно из брусьев с перерубами, как избу.

Следует подчеркнуть, что отечественные судостроители пользовались своими самобытными навыками и умениями, но и не отгораживались от соседей, заимствуя у них определенный опыт, знания и традиции в создании судов. Таким образом, Россия превзошла многие народы в области судостроения как по качеству, так и по количеству судов, а главное, в мореходном искусстве и морской доблести.

Опыт мореплавания и строительства судов в России и Европе в течение всего предшествующего периода был широко использован Петром I при создании могущественного флота. Во всех сферах жизни России проводились глубокие преобразования. Во главе начинаний стоял Петр I (1672 – 1725). Именно по его предложению Боярская дума постановила от 20 октября 1696 г.: «Морским судам быть» [Очерки русской культуры XVIII в., 1985, с. 230].

За 25 лет царствования Петра I было построено около 150 линейных кораблей и фрегатов, более 360 галер и большое количество мелких судов, основано 30 верфей, выросли кадры квалифицированных судостроителей [Матвеева, 1979, с. 9].

Несмотря на активное участие иностранцев в строительстве судов, некоторые исследователи не склонны преувеличивать их роль в истории отечественного судостроения.

Академик Е.В. Тарле высказал предположение о подобном преувеличении: “Мы теперь можем считать вполне выясненным, что уже в первые годы войны Петр I сознательно (и вполне успешно) стремился к возможно скорейшей замене иностранцев, служивших во флоте и на верфях, русскими людьми. А главные командные посты он и в начале своего правления старался отдавать только русским людям» . Тем не менее, в строительстве флота активное участие принимали англичане, итальянцы, выходцы из Франции и Греции, где парусные суда были наиболее совершенными, корабли строили по утвержденным образцам, но мастера имели право вводить в свои проекты различные усовершенствования, представив доказательства их полезности [Шершов, 1952, с. 266 - 296].

Основу морского флота первой четверти XVIII в. составляли линейные корабли и фрегаты. Видное место занимали галеры. Использовались и мелкие суда – шнявы, шмаки, прамы, буера, тартаны и др., как вспомогательные для посылок, разведки, перевозки провианта.

Корабли отличались не только по конструкции и различному назначению, но и по декоративной отделке. Убранство судов свидетельствовало об их ранге. Мелкие суда и галеры имели определенную схему декора: герб в центре кормы поддерживался разными фигурами (святых, воинов, путти), чуть ниже шло название судна. У кораблей и фрегатов украшались корма, боковые галереи, борта, гальюн и носовая часть. На верфях работали резчики, позолотчики, живописцы и маляры. Иногда к убранству кораблей привлекались художники. Известно, например, что для исполнения носовой фигуры корабля «Не тронь меня», которая представляла собой поясной портрет Петра I, был приглашен знаменитый скульптор К.-Б. Растрелли [Матвеева, 1972, с. 12].

Особого внимания заслуживают названия кораблей в этот период. Это целая система аллегорий, символов, эмблем, что органически входило в “высокий стиль” данного времени. В названиях кораблей отразились заимствования, например,: “Виктория” – лат. ’победа’, “Глория” – лат. ’слава’, “Триумф” - ’блестящий успех’ и др.

Новейшая история) ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата исторических наук Научные руководители: ведущий научный сотрудник ИВИ РАН, доктор исторических наук Коленеко В. А. доктор исторических наук, профессор Аникеев А. А. СТАВРОПОЛЬ, 2004 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ ГЛАВА I....» (КОНЕЦ XX – НАЧАЛО XXI ВВ.) ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата исторических наук Специальность: 07.00.15 история международных отношений и внешней политики (исторические науки) Научный руководитель: доктор исторических наук, профессор Майтдинова Г.М. ДУШАНБЕ 20 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ ЦЕНТРАЛЬНОЙ АЗИИ НА...»

«Чумакова Варвара Павловна КОНЦЕПЦИЯ ГЕРБЕРТА МАРШАЛЛА МАКЛЮЭНА: МЕДИА В СОЦИОКУЛЬТУРНОЙ ДИНАМИКЕ Специальность 24.00.01 – «Теория и история культуры» Диссертация на соискание ученой степени кандидата культурологии Научный руководитель: Покровский Никита Евгеньевич, доктор социологических наук, профессор Москва ОГЛАВЛЕНИЕ Оглавление ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ ГЛАВА 1. ТЕОРЕТИКО-МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВАНИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОЛИ МЕДИА В СОЦИОКУЛЬТУРНОЙ ДИНАМИКЕ М.МАКЛЮЭНА §1. Обзор работ,...»

«КАРАМАНОВА Марина Леонидовна ЖАНРОВЫЕ И СТИЛЕВЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ В СОЧИНЕНИЯХ ГИИ КАНЧЕЛИ Специальность 17.00.02 – Музыкальное искусство Диссертация на соискание ученой степени кандидата искусствоведения Научный руководитель: кандидат искусствоведения, доцент, и. о. профессора кафедры истории музыки Ростовской государственной консерватории...»

«ТАБЫНБАЕВА ЗАУРЕ СЫЗДЫКОВНА История сотрудничества Казахстана с ЮНЕСКО в сфере образования 07.00.03 – Всеобщая история (восточные страны) Диссертация на соискание ученой степени кандидата исторических наук Научный руководитель доктор исторических наук А.Х. Арыстанбекова Республика Казахстан Алматы, 2010 СОДЕРЖАНИЕ ОПРЕДЕЛЕНИЯ, ОБОЗНАЧЕНИЯ И СОКРАЩЕНИЯ ВВЕДЕНИЕ 1 ИСТОРИЯ СТАНОВЛЕНИЯ И ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ...»

«Чжан Би Юй Тенденции развития туристического комплекса Китая Специальность 08.00.14 – Мировая экономика Диссертация на соискание учёной степени кандидата экономических наук Научный руководитель: Доктор исторических наук, Кандидат экономических наук, профессор В.Г. Гельбрас г. Москва. 20 СОДЕРЖАНИЕ Введение Глава 1. Основные этапы становления современного туристического комплекса Китая 1.1...»

Солостина Татьяна Анатольевна ОБЕСПЕЧЕНИЕ КАЧЕСТВА ОБРАЗОВАНИЯ СТУДЕНТОВ СРЕДСТВАМИ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ РАБОТЫ 13.00.01 – общая педагогика, история педагогики и образования Диссертация на соискание ученой степени кандидата педагогических наук Научный руководитель доктор...»

«Калицкий Виталий Валерьевич Диалог в музыкальной коммуникации как феномен культуры (философско-культурологический анализ) (диссертация на соискание учёной степени кандидата философских наук) Специальность 24.00.01 – «Теория и история культуры» Научный руководитель –...»

«Болдырева Маргарита Николаевна HLA (класс II) и естественный отбор. «Функциональный» генотип, гипотеза преимущества «функциональной» гетерозиготности.Специальность: 14.00.36 – Аллергология и иммунология Диссертация на соискание ученой степени Доктора медицинских наук Научный консультант: Доктор медицинских наук, профессор Алексеев Л.П. Москва, 2007 Оглавление. Введение.. 6 Глава 1. Материалы и методы..13 1.1. Характеристика обследованных...»

«ЧЕРНЫШ АНАСТАСИЯ ВАЛЕРЬЕВНА МИСТИЧЕСКОЕ СЕКТАНТСТВО НА ТЕРРИТОРИИ ЦЕНТРАЛЬНО-ЧЕРНОЗЕМНОГО РЕГИОНА РОССИИ В XIX – НАЧАЛЕ XX ВЕКА Специальность 07.00.02 – «Отечественная история» Диссертация на соискание ученой степени кандидата исторических наук Научный руководитель доктор исторических наук, доцент А.В. Апанасенок...»

«Сведения о результатах публичной защиты Князев Михаил Сергеевич Диссертация «Бобовые (Fabaceae Lindl.) Урала: видообразование, географическое распространение, историко-экологические свиты» Специальность 03.02.01 – «Ботаника». Члены диссертационного совета Д 002.211.01, присутствовавшие на его заседании при защите диссертации: д.б.н. Василевич В.И., к.б.н. Сизоненко О.Ю., д.б.н. Аверьянов Л.В., д.б.н. Андреев М.П., д.б.н. Афонина О.М., д.б.н. Бондарцева М.А., д.б.н. Виноградова К.Л., д.б.н....»

«ДИНОРШОЕВ АЗИЗ МУСОЕВИЧ «КОНСТИТУЦИОННЫЕ ОСНОВЫ РЕГЛАМЕНТАЦИИ И РЕАЛИЗАЦИИ ПРАВ И СВОБОД ЧЕЛОВЕКА И ГРАЖДАНИНА В РЕСПУБЛИКЕ ТАДЖИКИСТАН» Специальность: 12.00.02 – Конституционное право; муниципальное право Диссертация на соискание ученой степени доктора юридических наук Научный консультант: заведующий кафедрой конституционного и муниципального права, Заслуженный деятель науки Российской Федерации, доктор юридических...»

«ЕВЧЕНКО Наталия Андреевна ВНУТРЕННЯЯ КОММУНИКАЦИЯ «Я – ДРУГОЕ Я» В ДИНАМИКЕ СУБЪЕКТНЫХ ПРОЯВЛЕНИЙ ЛИЧНОСТИ Специальность: 19.00.01 – Общая психология, психология личности, история психологии диссертация на соискание ученой степени кандидата психологических наук Научный руководитель: доктор психологических наук, член-корреспондент РАО,...»

«Максимова Ольга Дмитриевна ЗАКОНОТВОРЧЕСТВО В СОВЕТСКОМ ГОСУДАРСТВЕ В 1917-1936 ГОДАХ 12.00.01 – теория и история права и государства; история учений о праве и государстве Диссертация на соискание ученой степени доктора юридических наук Научный консультант доктор юридических наук, профессор Новицкая Татьяна Евгеньевна Москва – Содержание Введение Глава 1. Организация и законотворческая деятельность высших органов...»

«БОЛТРУКЕВИЧ Василий Анатольевич Развитие Императорского Российского флота во второй половине XIX века в восприятии военно-морских кругов Специальность 07.00.02. – отечественная история Диссертация на соискание ученой степени кандидата исторических наук Научный руководитель к.и.н., доцент Ф.А. Гайда Москва ОГЛАВЛЕНИЕ Введение.. Историография темы..1 Обзор источников.. Глава 1. Создание оборонительного флота. Оценка его...»

Напишите нам , мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.

Плод формируется в процессе развития цветка у покрыто­семенных растений. В нем заключены семена. В других си­стематических группах растений нет структур, гомологичных плоду. По выражению американского бо­таника А. Имса, плод – это «зрелый цве­ток». Как правило, плод развивается после процессов спорогенеза, гаметогенеза и двойного оплодотворения, протекающих в цветке. Иногда плод может образовываться в результате апомиксиса, то есть развития зародыша без оплодотворения. Функции плода – формирование, защита и распро­странение семян.

Морфологической основой плода яв­ляется гинецей, прежде всего завязь. Остальные части цветка – околоцветник, тычин­ки быстро увядают, но иног­да изменяются вместе с гинецеем и принимают участие в формировании пло­да, становясь сочными или, напротив, де­ревянистыми или пленчатыми. Самые глубокие изменения происходят в завязи. Ее стенки обычно разрастаются за счет деления клеток и увеличения их размеров. В клетках завязи накапли­ваются запасные вещества: белки, крахмал, саха­ра, жирные масла, витамины, органические кислоты. Зрелый плод несет семя или семена (иногда до нескольких тысяч). Семена обеспечивают эффективное расселение вида. Иногда в естественных условиях и часто в культуре встречаются бессе­мянные плоды, возникшие при нарушении процессов спорогенеза, гаметогенеза или оплодотворения. В результате длительной селекции выведены бессемянные сорта культурных растений: винограда (Vitis), банана (Musa), имеющие высокую пищевую и товарную ценность. Зрелые семена прикрепляются к околоплоднику в тех местах, где в завя­зи располагалась плацента (семяножка), нередко свободно лежат в плоде или плотно окружены мясистой стенкой. Максималь­ное число семян в плоде равно числу се­мязачатков в завязи, но обычно меньше, так как не все семязачатки достигают зрелости.

Плод, возникающий из ценокарпного, псевдомоно­карпного и монокарпного ги­нецеев, формируется как морфологически единое образование, а из апокарпного – в виде отдельностей, ка­ждая из которых соответствует простому пестику апокарпного гинецея. Каждая та­кая отдельность называется плодиком.Существенной частью плода является околоплодник, или перикарпий (от греческого «пери» – около, «карпос» – плод). Перикарпий – стенка плода или плодика, окружающая семена и обра­зующаяся из видоизмененных стенок за­вязи. У некоторых видов в образовании перикарпия участвуют другие части цветка: чашечка, цветоложе и гипантий. Перикарпий нередко соста­вляет основную массу плода. На пери­карпии образуются разного рода вы­росты: крючочки, щетинки, паппусы – хохолки из волосков, «крылья», которые способствуют распространению плодов. Плоды любого типа, снабженные простыми или перистыми волосками, ча­сто условно называют летучками,а при наличии крыловидных выростов – кры­латками.

В перикарпии обычно различают три слоя: наружный, средний и внутренний. Нередко, особенно в монокарпиях, эти слои очень четко разграничены, но иног­да различаются слабо, даже при анато­мическом исследовании, что связано с де­формацией и сдавливанием клеток при созревании плода. Самая наружная часть околоплодника получила название экзокарпия или внеплодника (от греческого «экзо» – вне). Например, у плода вишни это тонкий блестящий наружный слой. У плодов цитрусовых – желтый или оран­жевый железистый слой, называемый флаведо. Средний слой околоплодника обозначается как мезокарпий (от греческого «мезос» – средний), или межплодник. У вишни мезокарпием является съедоб­ная мякоть плода, а у цитрусовых – бе­ловатый рыхлый слой (альбедо), лежа­щий непосредственно под желтым. Самая внутренняя часть околоплодни­ка – эндокарпий,или внутриплодник (от греческого «эндос» – внутренний). В плодах вишни, а также персика, абрикоса и сливы эндокарпий – твердая «косточка», окружающая единственное семя и обра­зованная склереидами. Эндокарпий ци­трусовых видоизменен и превра­щен в соковые мешочки, составляющие основную массу плода. Соотношение толщины различных слоев у плодов раз­ных видов неодинаково, что связано с особенностями их распространения. В сочных плодах мя­систым обычно становится мезокарпий или эндокарпий. Склерифицируется (одревесневает) чаще всего эндо­карпий. На внутренней поверхноси перикарпия за­метны остатки плацент, к которым прикрепляются семена. Ценокарпный плод часто разделен продольны­ми перегородками, соответствующими перегородкам завязи сложного пестика. Образующиеся при этом камеры назы­вают гнездами плода, а о плоде говорят, что он двухгнездный, трехгнездный.

Иногда в разных типах плодов про­дольные перегородки формируются за счет внутренних выростов перикарпия, например у капустных, или крестоцветных (Brassicaceae ), у некоторых видов астрагалов Astragalus (бобовые Fabaceae ). Реже формируются попе­речные перегородки, делящие плод на от­дельные камеры. Изредка эти камеры по­лностью изолированы друг от друга и плод легко распадается или разламы­вается по перегородкам между камерами на отдельные членики, которые разносят­ся ветром или водой. Плоды, распадаю­щиеся на отдельные членики, называют членистыми.

В месте срастания краев одного пло­долистика или нескольких рядом лежа­щих плодолистиков образуется шов, ко­торый называют сутуральным швом, а место средней жилки плодолистика – спинным, или дорзальным швом (спинной складкой). На верхушке плода иногда заметны остатки видоизменившегося столбика. У плодов капустных (кресто­цветных) он получил на­звание носика и его форма и размеры имеют важное систематическое значение.

В соответствии с функциями плоды чрезвычайно разнообразны по размерам, форме, строению перикарпия, его окра­ске, способам вскрывания, наличию вы­ростов, придатков. Особенности плодов опреде­ляются необходимостью создания опти­мальных условий для защиты развиваю­щихся семян и обеспечения расселения при минимальных затратах энергии и пластических веществ. Например, плоды многих астровых (сложноцветных) не­велики по размерам и массе, многочис­ленны и легко разносятся ветром. Напро­тив, крупнейший в мире плод сейшель­ской пальмы (Lodoicea maldivica) , расту­щей на Сейшельских островах в Индийском океане, достигает массы более 40 кг. Другой крупный плод тропиче­ского бобового – энтады фасолевидной (Entada phaseoloides) уступает сейшельской пальме по массе, но может достигать 1,5 м длины. Разнообразные формы плодов представлены на рисупках 13. 19 и 13.20.

Велико и разнообразие окраски плодов. Особенно варьирует окраска плодов, распространяющихся с помощью животных. Они бывают красными, желтыми, оранжевыми, сини­ми или фиолетовыми и резко выделяются на фоне окружающей зелени, что связано с соотношением желтых и оранжевых пигментов – каротиноидов и сине-фиоле­товых антоцианов. Тропические плоды особенно разнообразны по окраске. Плоды, распространяемые ве­тром, водой или под действием собствен­ной тяжести, яркой окраски, как правило, не имеют. Они обычно зеленые или буроватые.

Большое разнообразие плодов растений мировой флоры обусловило возникновение различных их классификаций. Существуют прикладные, морфологиче­ские, морфогене­тические классифи­кации плодов, по-разному отра­жающие их эволюционное развитие. Со­временные морфоге­нетические классифи­кации основаны на выявлении типа гинецея, формирующего плод. Многообразие плодов удобно делить на четыре главных морфо-генетических типа в соответствии с ос­новными типами гинецея: апокарпии, монокарпии, ценокарпии и псевдомонокарпии (ценокарпии, в которых редуцированы карпеллы, за исключением единственной). Каждый из этих типов объединяет многообразие плодов одного эволюционно-морфологического уровня.

Плоды-апокарпии образуются из цветков, имеющих апокарпный гинецей. Каждому отдельному, свободно сидяще­му на цветоложе простому плодолистику в зре­лом плоде соответствует свободный плодик. Апокарпии возникают из цветков с верхней завязью. Эволюционно апокарпии – наиболее примитивные (архаичные) плоды. Главные морфологические типы апокарпиев показаны на рис. 13.19.

Рис. 13.19. Типы апокарпных плодов . А –сухие и сочные апокарпии: 1, 3 – многолистовка (многие лютиковые и пион), 2 – многоорешек (некоторые лютиковые), 4 – многокостянка (малина из рода Rubus ), 5 – сочная многолистовка, отдельные плодики сидят на удлиненном цветоложе (лимонник), 6 – земляничина, особый тип сочного многоорешка с разросшимся цветоложем (земляника, клубника), 7 – цинародий, особый тип сочного многоорешка с мясистым разросшимся гипантием (шиповник); Б – сухие и сочные монокарпии: 1 – однолистовка (род Consolida, лютиковые), 2 – боб (представители бобовых и других семейств), 3 – членистый боб, 4 – сухая однокостянка (род миндаль Amygdalus ), 5 – сочная однокостянка (род слива Prunus, розоцветные).

Среди вскрывающихся апокарпиев следует упо­мянуть многолистовку, а среди невскрывающихся – многоорешек, разновидно­стями которого являются цинародий(плод шиповника) и земляничина, или фрага.К сочным апокарпиям относится многокостянка.Иногда встречается и сочная многолистовка.

Многолистовки образованы двумя или многими, обычно сухими плодиками-листовками, вскрывающимися по брюшно­му шву. Довольно редкий тип плода – сочная многолистовка, как правило, не вскрывается, но на брюшной стороне ее плодиков явственно виден шов от сраста­ния краев плодолистиков. Плоды-многолистовки довольно обычны для прими­тивных магнолиид, розид, диллениид и ранункулид. К ним относятся плоды пионов (Paeonia), купальницы (Trollius), калужницы (Caltha), магнолии (Magnolia). У лимонника китайского (Schisandra chinensis) плод – сочная многолистовка. При созре­вании плода лимонника коническое цве­толоже, усаженное свободными пестика­ми, начинает удлиняться, в результате чего образуется подобие веточки, на ко­торой сидят красные «ягоды», каждая из которых – сочный плодик-листовка.

Многоорешек всегда бывает сухим и отличается от многолистовки невскрывающимися односемянными плодиками-орешками. Классический пример многоорешка – плоды видов лютиков (Ranunculus), а также адонисов (Adonis), лапчаток (Potentilla). Плод лотоса орехоносного (Nelumbo nucifera) называется погруженным многоорешком. Каждый из отдельных орешков сидит в углублении дисковидного губчатого разросшегося цветоложа. Другое видоизменение многоорешка – земляничина (фрага). У этого многоорешка плодики сидят на мясистом разросшемся цветоложе, хорошо известном под названием «ягод» земляники и клубники (виды рода Fragaria).

Цинародий – многоорешек, плодики которого сидят внутри кувшин­чатого сочного гипантия, хорошо знако­мого на примере плодов шиповника (виды рода Rosa). Плоды видов рода малина (Rubus) – малина обыкновенная, ежевика, костяни­ка, морошка – имеют плод многокостянку. Многокостянка – это апокарпий, со­стоящий из двух – многих костянок. Мезокарпий каждого такого плодика сочный, а эндокарпий – твердый, склерифицированный.

Плоды-монокарпиивозникают из цвет­ков, имеющих монокарпный гинецей. Это всегда цветки с верхней завязью. Монокарпии генетически родственны апокарпиям и появились в результате редукции всех плодиков, кроме одного. Чаще всего они встречаются у наиболее эволюционно продвинутых представителей подклас­сов розид и ранункулид. Обычны следующие морфо­логические типы монокарпиев: боб, однолистовка, одноорешек, однокостянки су­хая и сочная. Различия между бобом и однолистовкой невелики и непостоянны. Типичный боб – это су­хой плод, вскрывающийся по брюшному шву и спинной складке, двумя створ­ками. Примерно половина представите­лей семейства бобовых (Fabaсеае ) имеет такой плод, от которого и произошло название этой систематиче­ской группы. Иногда бобы встречаются в других семействах. Помимо типично­го боба известны бобы невскрывающиеся (у гороха Pisum sativum), членистые бобы, распадающиеся по перетяжкам ме­жду члениками (род копеечник Hedysarит), сочные невскрывающиеся бобы (у культивируемой на юге страны софоры японской Styphnolobium japonicum) . У рода консолида (Consolida), близкого к роду дельфиниум (Delphi­nium) из лютиковых, плод – многосемянный монокарпий, вскрываю­щийся только по брюшному шву. Такой плод является однолистовкой. Изредка встречается сочная однолистовка (напри­мер, у воронца Actaea spicata из семейства лютиковых Ranunculaceae ).

Однокостянкойназывают невскрывающийся односе­мянный монокарпий, эндокарпий которого (косточка) твердый, склерифицированный. Мезокарпий может быть сочным, как в плодах персика, абрикоса, сливы, черемухи, вишни, или сухой, кожистый (миндаль). В послед­нем случае однокостянка называется су­хой.

Наконец, существует одноорешек – од­носемянный невскрывающийся монокар­пий. Одноорешки свойственны кровох­лебке (Sanguisorba), манжетке (Alchemillа) и репешку (Agrimonia) – ра­стениям из семейства розоцветных.

Морфогенетический тип плода, назы­ваемый ценокарпием, образуется из цветков с ценокарпным гинецеем. Основа ценокарпия – сложный пестик. Ценокарпные плоды нередко разделены на отдельные гнезда, иногда частично разрушающиеся к мо­менту созревания. Нередко ценокарпии одногнездные. Швы, по которым срос­лись плодолистики, образующие ценокар­пии, обычно неясны, но сохраняются остатки не менее, чем двух плацент. Цено­карпии могут возникать из цветков как с верхней, так и с нижней завязью. Сухие ценокарпные плоды бывают вскрываю­щимися, невскрывающимися, распадаю­щимися продольно – дробными (так называемые схизокарпии) и членистыми (распадаю­щимися поперечно). Сочные ценокарпии обычно не вскрываются.

Ценокарпии – самая многочисленная группа плодов. Морфологи­ческие типы ценокарпиев весьма разно­образны. Главнейшие из них – ягода, ко­робочка, стручок, вислоплодник, ценокарпная листовка, яблоко, тыквина, гесперидий, ценобий и ценокарпная костянка, или пиренарий (рис.13.20).

Рис. 13.20. Типы ценокарпных плодов . А – сочные и сухие ценокарпии: 1 – ценокарпная многолистовка (водосбор, лютиковые), 2 – коробочка, вскрывающаяся крышечкой (белена), 3 – коробочка, вскрывающаяся по створкам (представители многих семейств), 4 – членистый стручок (дикая редька, капустные), 5 – яблоко (представители подсемейства яблоневых, розоцветные), 6 – стручочек (капустные), 7 – гесперидий, или померанец (цитрусовые), 8 – ягода (черника, брусника, виноград), 9 – вислоплодник, разделившийся на два мерикарпия – пример дробного ценокарпия (сельдерейные), 10 – ценокарпная многокостянка (толокнянка), 11 – стручок (капустные), 12 – ценобий, видны четыре эрема (бурачниковые, губоцветные); Б – сочные и сухие псевдомонокарпии: 1 – орех (лещина), 2 – семянки различного типа (астровые), 3 – зерновки (злаки), 4 – желудь (буковые), 5 – псевдомонокарпная костянка (грецкий орех).

Бытовое и ботаническое понятие «ягода» существенно различаются. При­мерами ягод в ботаническом смысле являются плоды брусники (Vaccinium vitis-idaea), черники (V. myrtillus), виногра­да (Vitis vinifera ). У ягоды сочный невскрывающийся перикарпий, обычно не имеющий поло­сти внутри. В мякоть перикарпия погру­жены семена, наружный плотный слой которых образуется за счет склерификации интегументов семязачатка. Изредка имеется лишь одно относительно крупное семя. Такие необычные ягоды у видов барбариса (Berberis) с их «косточкой», которая в действитель­ности представляет собой семя. Еще бо­лее необычно выглядит ягода персеи американ­ской (Persea americana) из семейства ла­вровых. Ее крупные плоды, достигающие 15 см в длину, несколько напоминающие крупные груши, несут одно крупное твер­дое семя 7-8 см в диаметре. Близки к ягоде тыквина и гесперидий. Тыквина – плод представителей семейства тык­венных, у которого мясисто разрастают­ся плаценты. Гесперидий характеризуется железистым экзокарпием, губча­тым мезокарпием и разросшимся эндокарпием, имеющем вид соковых мешочков (виды рода цитрус Citrus из семейства ру­товых).

Коробочка – многосемянный плод, который отличается от ягоды пре­жде всего сухим вскрывающимся пери­карпием. Ко­робочка может быть одногнездной или многогнездной. Число гнезд в коробочке варьирует и чаще всего зависит от числа гнезд завязи, но иногда у зрелого плода перегородки разрушаются. Коробочки характерны для представителей многих семейств: лилейных Liliacaeae , норичниковых Scrophulariaceae , пас­леновых Solanaceae , подорожниковых Plantaginaceae , гвоздичных Caryophyllaceae , вахтовых Menyanthaceae , ивовых Salicaceae , фиалковых Violaceae , маковых Papaveraceae , колоколь­чико­вых Campanulaceae , кипрейных Onagraceae . По форме, размерам и способам вскрывания они могут существенно различаться. Ко­робочка, вскрывающаяся продольно по перегородкам комис­сурального шва (на­пример, у наперстянки крупноцветко­вой Digitalis grandiflora и зверобоя продырявленного Hypericum perforatum) , получила название септицидной. Локулициднаякоробочка вскрывается вдоль каринального шва (чайный куст китайский Camellia sinensis). Иногда коробочка рас­падается на отдельные створки, разры­вается не по швам, а в ином месте (скополия тангутская Scopolia tangutica) или вскрывается специальной крышечкой (белена черная Hyoscyamus niger). Часть коробочек не вскрывается, но семена ос­вобождаются через особые щелевидные отверстия, прикрытые клапанами. Примеры таких плодов – мак сно­творный (Papaver somniferum) , виды колокольчика (Campanula) и другие растения. Полностью невскрывающиеся коробочки, у которых семена освобождаются после сгнивания перикар­пия, известны под названием сухих ягод(шоколадное дерево Theobroma cacao). Стручок(и его видоизменение стру­чочек) также относится к ценокарпиям. Этот морфологический тип плода харак­терен для всех представителей капустных (крестоц­ветных). Стручок возникает из завязи, образованной двумя сросшимися плодо­листиками. Вдоль сросшихся краев пло­долистиков располагаются плаценты и семязачатки, развивающиеся в семена. В большинстве случаев от краев сросшихся плодолистиков выра­стают внутрь полости плода перегород­ки, делящие его на два гнезда. Раскры­вается стручок путем отрыва створок друг от друга, так что на плодоножке остается рамка из краев плодолистиков, несущая семена. Существуют также невскрывающиеся стручки и стручочки. Иногда встречаются членистые стручки с поперечными перетяжками и перегород­ками, отделяющими семена, располагающиеся в отдельных камерах. Членистые стручки разламываются по перегородкам на отдельные членики (дикая редька Raphanus raphanistrum). Длина «типично­го» стручка не менее, чем в 3 раза превы­шает ширину. Стручочками называют плоды такого же типа строения, но длина которых примерно равна ширине или лишь слегка ее превышает.

Многие ценокарпии не вскрываются, но способны распадаться продольно на отдельные замкнутые или вскрывающие­ся доли, называемые мерикарпиями,которые содержат одно, два или несколько семян. Распадающиеся цено­карпии получили название схизокарпиев (от греческого «схидзо» – раскалываю). Харак­терен схизокарпий, например, для многих представителей семейства мальвовых. Плоды мальвовых, распадающиеся на не­замкнутые с брюшной стороны мерикарпии, называются калачиками. Регма – это схизокарпий, у которого при опадении и одновременном вскрывании мерикарпиев в центре остается колонка. Такой плод имеют многие молочайные. Извест­ная всем крылатка клена (Acer) может быть названа двукрылым схизокарпием. У зонтичных схизокарпий из-за специ­фической структуры получил название вислоплодника.При созревании висло­плодник часто распадается по спайке, объединяющей доли плода, на два мерикарпия, повисающих на так называемом карпофоре.Подоб­ного типа плод встречается и у неко­торых представителей семей­ства аралиевых. К типу схизокарпиев от­носится оригинальный плод многих бу­рачниковых и почти всех губоцветных – ценобий.Он возникает из двугнездного гинецея, у которого на ранних стадиях развития в гнездах появляются перего­родки, так что ко времени опыления за­вязь разделяется на четыре гнезда, в ка­ждом из которых располагается по одно­му семязачатку. Зрелый плод состоит из четырех долей, причем одна доля со­ответствует половине плодолистика. Та­кие «полумерикарпии» называют эремами

Другой морфологиче­ский тип ценокарпиев – ценно­карпная костянка, или пиренарий.Как и у плодиков апокарпной многокостянки, самый внутренний слой перикарпия – эндокарпий, окружающий семя, склерифи­цируется. Одна­ко в отличие от апокарпной многокостянки пиренарий возникает из ценокарпного ги­нецея и содержит внутри две или не­сколько косточек. Число косточек зави­сит от числа фертильных (плодущих) гнезд. Примером ценокарпной многоко­стянки могут служить плоды толокнян­ки – обычного растения светлохвойной тайги (Arctostaphylos uva-ursi), женьшеня (Рапах ginseng), липы сердцелистной (Tilia cordata). Иногда количество косто­чек редуцируется в соответствии с изме­нениями в гинецее и образуется одногнездный пиренарий типа плода кокосо­вой пальмы (Cocos nucifera), в обиходе называемый кокосовым орехом.

Плод, называемый яблоком, также от­носится к ценокарпиям. Гнезда такого плода содержат семена, окруженные хря­щеватой тканью эндокарпия, а мясистый мезокарпий возникает из разросшейся и видоизмененной ткани гипантия. Ябло­ко характерно для представителей подсемейства Яблоневых из семейства розоцветных: яблони (Malus), груши (Pyrus), рябины (Sorbus) Морфогенетический тип плодов – псевдомонокарпий также обычен. Внешне псевдомонокарпии ими­тируют монокарпии, отчего и возникло название типа. Псевдомонокарпии обра­зуются из псевдомонокарпного гинецея. В таком гинецее первоначально заклады­ваются два или большее число плодоли­стиков, но развивается только один, а остальные редуцируются. Иногда ре­дукция не происходит, но плодолистики так плотно срастаются краями, что гра­ницы между ними не заметны. В обоих случаях возникает единственное гнездо завязи, обычно с единственным семяза­чатком. К псевдомонокарпиям относятся орех, желудь, псевдомонокарпная костян­ка, зерновка, семянка и мешочек. Перикарпий ореха сильно склерифицируется, становится деревянистым и несет одно, редко два семени. Общеизвестны орехи лещины (Corylus avellana) и фун­дука (Corylus colurna). Орех может быть довольно крупным по своим размерам, как у лещины, либо относительно ма­леньким (у ольхи Alnus glutinosa, хмеля Нитиlus lupulus). Иногда на его перикарпии образуются крыловидные выросты и в этом случае говорят о крылатом орехе (береза Betula pendula, ревень Rheum altaicum). К оре­ху близок желудь,имеющий кожистый или деревянистый перикарпий. У основа­ния желудь окружен особым образова­нием – плюской, представляющей собой сросшиеся стерильные ветви цимоидного соцветия (дуб Quercus, каштан Castaпеа). Плод грецкого ореха (Juglans regia) следует называть псевдомоно­карпной ко­стянкой, потому что околоплодник унего состоит из мясистого экзокарпия и склерифи­цированного эндокарпия.

Семянка – это обычно относительно небольшой плод с кожистым перикар­пием, не срастающимся с семенем. Плод-семянка характерен для всех представите­лей огромного семейства сложноцветных, а также семейств ворсянковых, валериа­новых и крапивных. Семянке часто свой­ственны придатки, представляющие со­бой видоизмененные покровы цветка или прицветников. Многие семянки снабжены летучками. Семянка осоковых заключена в особой формы видоизмененный ретортовидный прицветник, который называется ме­шочком. Зерновка – плод всех злаков. Это односемянный плод, одетый тонким пленчатым, реже мясистым (у некоторых тропических бамбуков) перикарпием, сра­стающимся с единственным семенем.

У некоторых видов растений плоды развиваются не по одиночке, а формируют соплодия. Часто под соплодием понимают срос­шиеся в единое целое несколько или даже много плодов, возникших из отдельных цветков. Классический пример такого ти­па соплодия – соплодие ананаса. Согласно более широкому представле­нию соплодие – совокупность зрелых плодов одного соцветия, более или менее четко обособленного от вегетативной ча­сти побега. Иначе говоря, соплодие – это соцветие, несущее зрелые плоды. Исходя из подобной точки зрения, соплодиями следует считать гроздь ягод винограда, щиток яблокообразных плодов рябины, сложные зонтики вислоплодников укро­па. Классифицировать соплодия можно на основе соцветий, из которых они возни­кают.

Семя

Семя – особая структура семенных растений (голосеменных и покрытосеменных), развивающаяся из семязачатка после процесса двойного оплодотворения, реже без оплодотворения (апомиксис), обеспечивающая расселение потомства. При формировании семя заключено в перикарпий и является частью плода. В отличие от спо­ры, обеспечивающей расселение споровых растений, семя обладает ря­дом преимуществ, возникших в результа­те прогрессивной эволюции. Семя представляет собой многоклеточ­ную структуру, объединяющую зачаточное растение (зародыш), запасаю­щую ткань и защитный по­кров. Этим семя существенно отличается от споры, где вещества, необходимые для разви­тия будущего растения-гаметофита, со­держатся в единственной микроскопической клетке. Физиоло­гически спора и семя также существенно различаются. Спора прорастает немедленно при поступлении в клетку влаги. Многие семена имеют различной длительности период покоя, в течение которого они не способны к активной жизнеде­ятельности и образованию проростка. Иными слова­ми, семена как единицы расселения расте­ний во всех отношениях значительно бо­лее надежны и универсальны, чем споры. Образование из семязачатка семени начинается с того, что зигота, располагающаяся в семяза­чатке, вытягивается в длину и делится поперек перегородкой. Одна из клеток образует так называемый подвесок,или суспензор,другая – собственно зародыш.Подвесок содействует питанию зароды­ша, погружая его в эндосперм, а нередко приобретает свойства гаустории – присо­ски. Вторая клетка многократно митотически делится и в конечном итоге обра­зует сформировавшийся зародыш. Начало эндосперму дает триплоидное ядро, образовавшееся в результате слия­ния диплоидного вторичного ядра зародышевого мешка и одного из спермиев. Деление этого ядра дает всю массу питательной ткани – эндосперма.Степень развития эндосперма у разных таксонов неодинакова. Как правило, чем прими­тивнее в эволюционном отношении си­стематическая группа, тем лучше развит у нее эндосперм. Редукция эндосперма обычно связана с увеличением относи­тельных размеров зародыша. С увеличе­нием его размеров запасные вещества обычно накапливаются в самом зароды­ше. В процессе развития женского гаметофита, а затем зародыша и эндосперма мегаспорангий (нуцеллус семязачат­ка), обычно разрушается, а его запасные вещества используются. Однако у неко­торых групп покрытосеменных эта ткань частично со­храняется, превращаясь в диплоидную запасающую ткань, физиологически аналогичную эн­досперму. Эта ткань носит название перисперма(от греческого «пери» – около, возле) и отмечена для семян представителей семейств перцевых, гвоздичных.

Семена цератонии стручковой (Ceratonia siliqua) из семейства бобовых очень по­стоянны по массе и служили у ювелиров мерой веса (1 карат) для драгоценных камней. Поверхность семян может быть гладкой, блестящей, но часто бывает шероховатой, бороздчатой, ре­бристой, ямчатой, опушенной волос­ками. Различают семена и по окраске. Особенно разнообразны по окраске семена бобовых. Семена часто снабжены разного рода придатками (присемянниками), выростами (например, крыловидными), иногда пучками воло­сков. Обычно семена прикреплены в пло­де к фуникулусу, но изредка – непосред­ственно к плаценте. Общий план строе­ния семени определяется типом семяза­чатка, из которого оно возникло. Основные структурные части зрелого семени: семенная кожура, питательная (запасающая) ткань и зародыш (рис. 13.21).

Рис. 13.21. Семя фасоли (Phaseolus vulgaris). А – общий вид; Б – зародыш: 1 – след халазы, 2 – след микропиле, 3 – рубчик, 4 – семенной шов, 5 – семенная кожура, 6 – почечка, 7– семядоля.

Семенная кожура, или спермодерма, формируется главным образом за счет интегументов семязачатка, реже – за счет разрастания тканей халазы. У большин­ства растений семенная кожура плотно окружает семя и служит основным за­щитным покровом, препятствующим его иссушению и преж­девременному насыще­нию влагой. Структурные особенности семенной кожуры связаны со способами распространения и прорастания семян. Они имеют большое значение для систе­матики. У семян, развивающихся во вскрывающихся плодах, в семенной ко­журе часто образуется защитный слой из склерифицированных клеток. Иногда на­ружный слой кожуры становится мя­систым и сочным,что при­влекает птиц и млекопитающих и способ­ствует распространению семян. На поверхности семени заметен рубчик – след, остающийся на месте прикрепления семязачатка к фуникулюсу и внутренней поверхности завязи. Морфологические особенности руб­чика – форма, размеры, окраска имеют большое значение в систематике растений, а также широко используются в семеноведении при характеристике и определении семян.

Многим семенам цветковых растений свойственно особое образование, имею­щее вид мясистых наростов, пленок или бахромы. Оно развивается в различных частях семени и получило название присемянника, или ариллуса(от латинского «арил­лус» – сушеный виноград). Природа присемянника различна. Иногда он возни­кает в результате разрастания тканей фуникулуса, обрастает семя частично или полностью, плотно прилегая к семенной кожуре, но не срастается с нею.

В иных случаях ариллус – производное наружно­го интегумента семязачатка. Присемянники, располагающиеся близ микропилярного следа семени, известны под названием карункулы.Присемянники большей частью ярко окрашены, играют важную роль в распространении семян и тем самым – в расселении растений. Канал, или углубление в семенной ко­журе, являющееся остатком микропиле семязачатка, называется микропилярным следом.Остаток халазы на противопо­ложном конце семени именуется халазальным следом. Через микропилярный след при прорастании семени выходит корешок. Помимо рубчика, микропилярного и халазального следов на семенной кожуре обычно можно заметить особое утолщение, называемое ребром семени или его швом.Шов возникает в той части фуникулуса, которая у неко­торых типов семязачатков сливается с интегументом.

Питательной тканью в семенах может быть эндосперм и перисперм. У 85% видов в се­менах встречается эндосперм (семена с эндоспермом), реже – перис­перм (семена с периспермом), еще реже – обе питательные ткани одновременно (семена с эндоспермом и периспермом). У некоторых таксонов специальные питательные ткани пол­ностью отсутствуют и тогда запасные ве­щества откладываются непосредственно в зародыше (семена без эндосперма). Консистенция питательной ткани раз­лична: твердая, жидкая, слизистая. Твердый, но снабженный глубокими складками и бороздами эндосперм назы­вается руминированным. Чаще всего в питательной ткани накапливаются угле­воды в виде зерен вторичного крахмала, реже липиды в виде капелек жирного масла. В семенах всегда имеются также белки, что особенно важно при прорастании, и фосфорное со­единение фитин, которому приписывают роль стимулятора в метаболических (об­менных) процессах при прорастании.. В зависимости от химического состава преобладающих запасных веществ семена разделяют на крахмалистые (пшеница, кукуруза, рис и другие злаки), масличные (подсолнечник, лен, арахис, соя) и белковые (бобовые). Выделяют несколько типов семян (рис. 13.22).

Рис. 13.22. Типы семян. А – с эндоспермом, окружающим зародыш (мак Papaver somniferum, Б – с эндоспермом, примыкающим к зародышу (пшеница Triticum aestivum); В – с запасными веществами, отложенными в семядолях зародыша (горох Pisum sativum); Г – с эндоспермом, окружающим зародыш, и мощным периспермом (перец Piper nigrum); Д– с периспермом (куколь Agrostemma githago): 1 – семенная кожура, 2 – эндосперм, 3 – корешок, 4 – стебелек, 5 – почечка, 6 – семядоли, 7 – околоплодник, 8 – перисперм.

Зародыш (эмбрио) обычно образуется из оплодотворенной яйцеклетки и представляет собой зачаточный спорофит. Процесс формирования за­родыша (эмбриогенез) подраз­деляется на несколько периодов. Семена большинства растений заключают один зародыш. Он чаще всего бесцветен, реже окрашен и тогда содержит хлорофилл. Степень морфо­логической расчлененности зародыша различна у разных системати­ческих групп. Зародыш в значительной мере состав­лен из меристемы. Для наиболее примитивных так­сонов характерен так называемый недо­развитый зародыш. Он очень мелкий, то­чечный и формируется при прорастании семени. У эволюционно продвинутых групп зародыш хорошо развит, в его частях могут откладываться питательные вещества, а специальные пи­тательные ткани (эндосперм и перисперм) при этом редуцируются или полностью исчезают. В то же время ряд высокоорганизованных семейств, например, орхидные, имеют зародыши, состоящие из небольшой группы недифферен­цированных клеток. У большинства цветковых рас­тений ось зародыша состоит из зароды­шевых корешка и стебелька. У голосеменных и цветковых двудольных растений к верхней части стебелька прикрепляются семядоли – первые листья зародыша. Часть стебелька, располагающаяся ниже семядолей, называется гипокотилем, вы­ше – эпикотилем. Верхушка стебелька за­вершается почечкой.

В семени растений корешок всегда направлен к следу микропиле. Из него образуется главный корень нового спорофита. У части семян гипокотиль и эпикотиль при про­растании способны удлиняться и выно­сить семядоли на поверхность (надземное прорастание семян). У двудольных семядолей обычно две, очень редко три или четыре, у однодольных только одна, у голосе­менных их чаще всего несколько (от 2 до 15). Семядоли – первые листья зародыша. Считается, что в процессе эволюции цветковых односемя­дольный зародыш произошел от двусемя­дольного. При надземном прорастании семядоли зеленеют и способны к фото­синтезу, а при подземном – служат хранилищем питательных веществ (например у лещины, дуба) или выполняют функцию гаусто­рии (структуры, поглощающей питательные вещества). В семенах с эндоспермом они по­дают питательные вещества в надземную часть проростка. Почечка представляет собой зачаток главного побега растения.

Рост семени заканчивается не­задолго до завершения его полного фи­зиологического развития. Несколько по­зднее прекращается приток питательных веществ и снижается активность расти­тельных гормонов (фитогормонов). По мере того, как снижается активность гормонов и ферментов, до минимума падает влажность семян (5-10 %). По­кровы семени претерпевают суще­ственные изменения: их ткани частично отмирают, уплотняются и нередко одре­весневают. Такие зрелые семена спо­собны переносить неблагоприятные усло­вия среды и могут длительно сохранять (иногда до нескольких десятков лет) спо­собность прорастать и давать жизнь но­вому растению. Состояние, в котором на­ходятся такие зрелые семена, получило название физиологического покоя семян.В этом состоянии происходят метаболи­ческие процессы, дыхание, иногда «дозре­вание» зародыша, но способность к набу­ханию при поступлении влаги и прора­станию часто заторможена. Степень глубины физиологического покоя и его длительность неодинаковы. Семена выводятся из состояния покоя различным образом. Часть семян, осо­бенно однолетних растений, легко набу­хает и прорастает уже под влиянием увлажнения (часто при этом требуется хотя бы кратковременное охлаждение). Для прорастания других семян и нор­мального развития проростка обязатель­на холодная стратификация,то есть дли­тельное выдерживание их при понижен­ной температуре, во влажной среде и в условиях хорошей аэрации. Наконец, существует еще одна группа так назы­ваемых «твердосемянных» семян (у бобовых), семенная кожура которых в силу ее структурных особенностей водонепроницаема. Такие семена прорастают только после скари­фикации – искусственного нарушения це­лостности кожуры с помощью надцарапывания, перетирания с песком, ошпа­ривания кипятком. В природе такие семена набухают и прорастают обычно под влиянием резкой смены темпера­турных режимов, способствующих нару­шению целостности кожуры.

Прорастанием семянназывают их переход от состояния покоя к вегетатив­ному росту зародыша и формирующего­ся из него проростка. Прорастание на­чинается при оптимальном для каждого вида сочетании влажности и температуры среды, при свободном доступе кислоро­да. Прорастание семян сопровождается сложными биохимическими и анатомо-физиологическими процессами. При по­ступлении воды в семенах резко усили­вается процесс дыхания, активизируются ферменты, запасные вещества переходят в легкоусвояемую, подвижную форму, образуются полирибосомы, и начинается синтез белка и других веществ. Рост за­родыша обычно начинается с прорыва покровов удлиняющимся зародышевым корнем и гипокотилем в области микропилярного следа. После появления корня почечка развивается в побег, на котором развертываются настоящие листья. Иногда семядоли выносятся гипоко­тилем над поверхностью земли, зеленеют и выполняют функцию фотосинтезирующих органов проростка (надземное прора­стание). В иных случаях они не освобо­ждаются от покровов семени, остаются в земле и служат источником питания развивающегося проростка (подземноепрорастание).В практике сельского хозяйства про­растание семян характеризуется всхо­жестью,то есть процентом семян, давших нормальные проростки в оптимальных для них условиях за определенный срок. Для сельскохозяйственных полевых культур этот срок равен 6-10 суткам, для древесных – 10-60.

Средства передвижения

Сухопутных средств передвижения у австралийцев не было никаких. Они передвигались исключительно пешком, и все свое имущество носили на себе. Последнее, как уже отмечалось, составляло обязанность женщин.

Свою поклажу австралийка носила частью на руках или подмышкой, частью на голове. Поразительна ловкость, с которой она держала в равновесии на голове свое корытце с мелкими вещами, иногда с водой, в то время как руки были заняты другой ношей; чтобы вода не расплескалась, в нее иногда клали ветки с листьями.

Зато в качестве водных средств передвижения у австралийцев имелись лодки и плоты. Разумеется, они были только у племен, живших на берегах немногочисленных рек и озер и по побережью океана, и то не у всех. Например, у племен побережья Большого Австралийского залива и вообще по всей прибрежной полосе от нынешнего г. Аделаида до устья р. Гаскойн совершенно не было никаких лодок или плотов. В других местах встречались определенные их типы.

Простейшим плавучим средством служило обыкновенное бревно, на которое австралиец ложился плашмя или садился верхом и греб руками и ногами. Связав несколько таких бревен вместе, он получал примитивный плот, на котором можно передвигаться, гребя веслом или просто отталкиваясь шестом или копьем.

Плоты употреблялись в качестве единственного средства передвижения по воде на всем северо-западном побережье - от северо-западного мыса до порта Эссингтон, а также встречались на берегу залива Карпентария, на оз. Александрина и кое-где в других местах. В некоторых местах северо-западного побережья употреблялись плоты в два слоя древесных стволов. Особый усовершенствованный вид плота отмечен на р. Аделаида (Северная территория): он состоял из нескольких слоев коры общей толщиной до 22 см, имел в длину около 5 м, в ширину у широкого конца 1,25 м и поднимал до десяти человек.

Такой плот из коры составляет переход к корьевому челноку или лодке - наиболее распространенному еще недавно в Австралии виду судна. Корьевой челнок встречается в двух видах: более примитивный, из одного куска коры, и более сложный, сшитый из нескольких кусков. Первый вид был распространен главным образом на юго-востоке, но встречался местами и на восточном и северном побережьях; сшитые из отдельных кусков коры лодки преобладали на восточном побережье от Брисбена к северу до Рокингамской бухты, а также на западном и восточном берегах залива Карпентария и на крайнем севере-до порта Эссингтон.

Для изготовления лодки из одного куска кора снималась с дерева большим целым пластом в виде овала; держа его над огнем, ему придавали желаемую форму и затем концы собирали складками, связывали или сшивали, иногда обмазывая глиной. Между бортами вставлялись распорки. Длина такой лодки обычно достигала 4-4,5 м, но иногда превышала 6 м; в ней помещалось до восьми - десяти человек. Плавали на таких лодках главным образом по рекам. Некоторые лодки изготовлялись очень тщательно и служили годами. На другой тип лодок шли два - три куска коры и более. Они имели плоское дно и наклонные борта, отдельные части сшивались растительными шнурами, щели замазывались смолой, воском, затыкались травой. Гребли веслом или корьевым черпаком, даже просто руками, или отталкивались шестом. В Новом Южном Уэльсе рыболовы, выезжая на таких лодках, раскладывали на них огонь, на котором тут же и поджаривали рыбу.

Третий тип плавучих средств в Австралии составляли долбленые лодки-однодеревки. Область их распространения - Новый Южный Уэльс, южный Квинсленд и северное побережье, где, однако, встречались и другие типы лодок. Однодеревки изготовлялись путем выдалбливания и выжигания середины ствола. Можно предположить, что этот тип лодок заимствован австралийцами у их соседей - островитян Меланезии. Жители побережья Арнем-ленда получали их, как установил один из исследователь, от индонезийских моряков, а потом сами стали делать по тому же образцу. Так же был заимствован еще один тип - лодки-однодеревки с аутригерами (балансирами). Они встречаются только на севере - на п-ве Йорк, т.е. там, где вообще заметно папуасское влияние (например, лук и стрелы). Здесь употреблялись лодки как с одним, так и с двумя балансирами, папуасского типа. (Приложение 1)

В общем, австралийцы были плохими мореплавателями.

Лодки употреблялись больше на реках и озерах, чем для плавания по морю, но и в последнем случае они редко удалялись на большие расстояния от берега. Пользовались лодками главным образом для рыбной ловли.

Когда лодка была не нужна, ее обычно вытаскивали на берег и хранили под кроной дерева в прямом, неперевернутом положении.

Подборка по базе: Филиал №12 Лекция.docx , ис по уир лекция.pdf , 1 лекция.pdf , Патанатомия - лекция (мезенхимальные дистрофии).doc .
Лекция: Плоды.

Плод – это специфический орган цветковых (покрытосеменных) растений, который является закрытым вместилищем для семян. Он может развиваться и без двойного оплодотворения, и без семян (при апомиксисе).

Разнообразие плодов огромно, и они издавна привлекали внимание исследователей. Уже в 16 веке Цезальпини создал искусственную систему классификации цветковых растений , основываясь на типах плодов. В 18 веке немецкий ученый Гертнер определил науку о плодах, особенностях их строения, онтогенеза, экологии и распространения как карпологию (лат. carpos – плод ).

Пристальное внимание человека к изучению плодов не случайно. Плоды – основа нашей жизни и имеют огромное значение в жизни человека :

1) пища (крахмалоносные, содержащие белок, фрукты, напиточные, овощи, пряные);

2) кормовые (бобы, вика, овес и др.);

3) масличные (тунг, конопля, подсолнечник и др.);

4) лекарственные (боярышник, малина, шиповник и др.);

5) волокнистые (хлопчатник);

6) поделочные (бутылочная тыква и др.).

Использоваться может как весь плод целиком, так и его части (околоплодник, семена.

Плод – это видоизмененный после двойного оплодотворения или апомиксиса гинецей одного цветка, иногда с прирастающими к нему другими частями цветка.

Т.о., плод – это видоизменённый после двойного оплодотворения или апомиксиса цветок.

Функции плода:

1) защита для семян;

2) диссеминация (лат. disseminare – распространять ) – процесс распространения семян.

Значение плодов в природе:

1) обеспечивают расселение, размножение и выживание растений (см функции плода);

2) пища для животных.

Признаки плодов у растений наследственно устойчивы. По плоду часто можно определить растение. В разных группах покрытосеменных растений эволюция плодов шла по-своему, но именно в сторону усиления их функций, => одни плоды становились многосеменными, другие – мало- или односеменными. Но в любом случае появлялись приспособления , способствовавшие их лучшему распространению.

Встречаются случаи, когда у одного и того же вида, и даже на одном растении могут образовываться плоды разного строения или обладающие различными физиологическими особенностями (например, сроками прорастания). Это явление называется гетерокарпия (разноплодие). Она встречается, например, у календулы, в семействах сложноцветных, губоцветных, бурачниковых, крестоцветных и др. (известно два десятка семейств). Гетерокарпия имеет приспособительное значение. Благодаря ей улучшается распространение плодов (плоды разной формы по-разному распространяются), растения имеют резервные пути диссеминации и улучшается выживаемость растений (так как разные плоды прорастают в разные сроки) => улучшается приспособляемость растений к условиям среды.

В Ульяновском педуниверситете работали известные в своем кругу ученые-карпологи: Левина Р.Е. и Войтенко В.Ф., изучавшие гетерокарпию.

Строение плода.

Плод состоит из околоплодника (перикарпия ) и семян. Околоплодник, как правило имеет 3 слоя: наружный (экзокарпий ), средний (мезокарпий ) и внутренний (эндокарпий ). Эти слои могут различаться по консистенции и строению или быть однотипными. Например, у вишни (плод – костянка): экзокарпий - пленчатый, мезокарпий - сочный, мясистый, а эндокарпий - твердый, каменистый образует косточку, заключающую семя. Околоплодник в типичном случае развивается из стенок завязи, но иногда в его образовании могут принимать и другие части цветка (основания тычинок, лепестков, цветоложе и др.).

Классификации плодов.

Попытки классифицировать плоды делали многие, но ввиду большого разнообразия плодов, ни одна классификация не идеальна. Все классификации плодов можно объединить в 2 группы:

1. Эколого-морфологические (биологические) – основаны на внешних признаках (консистенция околоплодника, число семян, характер вскрывания, способ распространения).

2. Генетические (эволюционные) – учитывающие происхождение и эволюцию плодов. В основе этих классификаций лежит тип гинецея, и которого формируется плод.

1. Эколого-мофологическая классификация плодов.

Основные классификационные признаки:

1) характер (консистенция) околоплодника (сочный или сухой ). У сухих плодов все 3 слоя околоплодника сухие (пленчатые, волокнистые, каменистые, кожистые или др.). У сочных плодов не обязательно все слои сочные , достаточно одного или двух.

2) число семян . Различают: многосеменные , малосеменные и односеменные плоды.

3) характер вскрывания плодов . Различают: а) раскрывающиеся многосеменные плоды, б) распадающиеся малосеменные плоды, в) не вскрывающиеся односеменные плоды.

Распадающиеся плоды подразделяются на две группы в зависимости от того, как они распадаются: вдоль линии срастания плодолистиков (дробные плоды) или поперек (членистые плоды). Часть дробного плода называется мерикарпий , а членистого – членик . Они обычно состоят из замкнутой части околоплодника с единственным семенем внутри.

4) приспособления, связанные с распространением плодов (крылышки, хохолки, прицепки и др.).

Таким образом, в общем виде классификация плодов выглядит следующим образом.

Плоды
Сухие				Сочные
Многосеменные вскрывающиеся	Малосеменные распадающеся		Односеменные невскрывающиеся	многосеменные	односеменные
Листовка Коробочка	дробные	членистые	Орех Зерновка	Ягода	Мономерные	Полимерные
					Костянка	Многокостянка Земляничина
	Вислоплодник Двукрылатка	Членистый боб Членистый стручок

1. Раскрывающиеся сухие многосеменные плоды.

А) Листовки – тип сухих многосеменных плодов, раскрывающихся по брюшному шву.

Листовки

Однолистовка многолистовка

(образована из одного плодолистика) (образована из нескольких

плодолистиков апокарпного

полимерного гинецея)

Листовки характерны чаще для примитивных семейств и образуются обычно из апокарпного гинецея. Встречаются у магнолиевых, лютиковых, некоторых розоцветных и др..

Б) Боб - сухой, обычно многосеменной плод, образованный из апокарпного мономерного гинецея и вскрывающийся по брюшному шву (месту срастания плодолистиков) и спинной жилке (срединной жилке плодолистика). Семена внутри боба прикрепляются к створкам плода. Боб характерен для семейства бобовых. У некоторых растений образуются односеменые бобы – бобики , при этом утрачивается способность к вскрыванию.

В) Стручок - сухой, обычно многосеменной плод, образованный из паракарпного гинецея, вскрывающийся двумя створками по линии срастания плодолистиков. Внутри стручок имеет ложную перегородку (образованную плацентами) к которой в виде рамки прикрепляются участки плодолистиков с семенами. Стручок характерен для семейства крестоцветных. При редукции семян в стручке до нескольких или одного стручок укорачивается и называется стручочек.

Г) Коробочка – сухой многосеменной плод различного строения и с различным характером вскрывания. Часто коробочка вскрывается створками (по линии срастания плодолистиков или по центральным жилкам) (хлопчатник, ирис), реже – клапанами (например, у мака), крышечкой (у белены, амаранта). Коробочки образуются из ценокарпного гинецея.

2. Сухие распадающиеся малосеменные плоды.

Такие плоды всегда содержат строго постоянное, небольшое число семян, при этом каждое семя изолировано от других частью околоплодника и часто имеет специальные приспособления для распространения или прорастания.

А) Дробные плоды – распадаются по продольной линии срастания плодолистиков на мерикарпии («мерос» греч. – часть ). Дробные плоды образуются из ценокарпного гинецея.

Например, плод Зонтичных – вислоплодник распадается на два мерикарпия, которые повисают на расщепившейся надвое плодоножке (карпофоре).

У Губоцветных и Бурачниковых плод ценобий распадается на 4 орешковидных мерикарпия – эрема (гинецей образован 2 плодолистиками и распадание плода идет вдоль и поперек плодолистиков).

Двукрылатка клена распадается на два мерикарпия, каждый из которых имеет крыловидные выросты (приспособления к планированию по ветру).

Б) Членистые плоды – распадаются поперек линии срастания плодолистиков по специальным разделительным швам-перетяжкам на членики.

Такие плоды встречаются у бобовых – членистый боб (например, вязель, копеечник) и у крестоцветных – членистый стручок (например, дикая редька).

3. Односеменные невскрывающиеся плоды.

А)Орех – односеменной невскрывающийся плод с деревянистым околоплодником (например, лещина). У лещины орех заключен в плюску защитную структуру, образованную разросшимися прицветниками. Плод орех в плюске характерен для семейства буковых, к которому относятся бук, настоящий (съедобный) каштан, дуб. Плод дуба немного специфичен, околоплодник у него более мягкий, кожистый, такой плод называется жёлудь .

Б) Семянка - односеменной невскрывающийся плод с кожистым околоплодником, не прирастающим к семени. Такой плод, например у сложноцветных. Часто семянка несет дополнительные приспособления, связанные с распространением: хохолки, парашютики, прицепки и др..

В) Зерновка - односеменной невскрывающийся плод с кожистым околоплодником, прирастающим к семени. Характерен для злаков, и также может иметь различные приспособления для распространения (наприер, у ковыля).

4. Сочные многосеменные плоды.

А) Ягода – сочный плод с мясистым околоплодником и множеством семян. Плод образован из ценокарпного гинецея (очень редко односемянной или малосеменной). В ягоде сочный эндокарпий и мезокарпий сливаются друг с другом и граница между ними незаметна, экзокарпий пленчатый. (например: смородина, крыжовник, томат, черника и др.).

Б) Тыквина – плод, очень похожий на ягоду , но отличается кожистым (иногда древеснеющим) экзокарпием и сильно развитыми сочными (иногда волокнистыми) плацентами. Характерен для растений семейства тыквенных (огурец, дыня, тыква, арбуз). У арбуза эндо- и мезокарпий однородные и плаценты не так ярко выражены. Тыквина образуется из паракарпного гинецея с нижней завязью.

В) Яблоко – сочный многосеменной плод с пленчатым экзокарпием, сочным, мясистым мезокарпием и хрящеватым эндокарпием, образующим камеры, заключающие семена. Яблоко – это специфический тип плода, встречающийся в подсемействе яблоневых семейства розоцветных и образуется из синкарпного гинецея с нижней завязью (яблоня, груша, рябина, боярышник и др.).

5. Сочные односеменные плоды.

Их можно подразделить на мономерные (или простые), образованные из одного пестика (причем, гинецей может быть и апокарпным мономерным и ценокарпным) и полимерные (сборные или сложные), образованные из нескольких или многих пестиков.

А) К мономерным плодам относится костянка – сочный односеменной плод с пленчатым экзокарпием, мясистым сочным мезокарпием и твердым каменистым эндокарпием, образующим косточку, заключающую в себе семя (вишня, слива, абрикос, облепиха, финик).

Б) К полимерным (сборным) плодам относится многокостянка (малина, ежевика, костяника), состоящая из отдельных мелких плодиков-костянок. Плод образуется из одного цветка с апокарпным полимерным гинецеем. Плодики тесно соприкасаются друг с другом и прикрепляются к выпуклому цветоложу, остающемуся после отцветания цветка.

2. Генетическая классификация плодов.

Первые генетические классификации появились уже в конце 19 века. Одной из общепринятых классификаций в нашей стране является классификация Розы Ефимовны Левиной, которая была предложена в 60-х годах 20 века.

В основе этой классификации – тип гинецея .

В соответствии с этим выделяются следующие типы плодов: 1) апокарпные (апокарпии ); 2) ценокарпные (ценокарпии ), которые в свою очередь подразделяются на синкарпии , паракарпии и лизикарпии.

Внутри этих групп плоды подразделяются по следующим признакам: Апокарпии делятся на: 1) полимерные и мономерные

2) односеменные и многосеменные

Каждая группа ценокапных плодов подразделяется на: 1) верхние и нижние (по положению завязи); 2) односеменные и многосеменные. Среди синкарпных плодов выделяют ещё малосеменные плоды.

Есть и более мелкие подразделения: в каждой из групп отдельно сгруппированы сочные и сухие плоды , вскрывающиеся и невскрывающиеся и т.д..

Достоинством этой классификации является то, что по ней можно проследить основные направления эволюции плодов. Одним из основных направлений эволюции плодов является олигомеризация . Качественная олигомеризация проявляется в срастании плодолистиков и переходе от апокарпных плодов к ценокарпным.

Количественная олигомеризация проявляется: а) в сокращении числа плодолистиков до 1 (например, от апокарпных полимерных плодов к апокарпным мономерным); б) сокращении числа семян до 1 (от многосеменных плодов к односеменным).

Наиболее четко эту закономерность можно проследить на примере апокарпных плодов.

1. Апокарпные плоды (апрокарпии).

Самыми примитивными плодами считаются апокарпные полимерные плоды, образованные из апокапного полимерного гинецея. Часть полимерного плода называется плодик.

Исходным типом апокарпных плодов считается спиральная многолистовка (магнолия, купальница), состоящая из многочисленных многосеменных плодиков-листовок. Эволюция этого типа плода шла в двух направлениях: а) в сторону уменьшения плодиков до небольшого количества (циклическая многолистовка, например, пион, водосбор) и затем до одного (однолистовка , например, консолида полевая). При этом апокарпный полимерный гинецей становится мономерным. Из однолистовки мог образоваться боб , когда изменился характер вскрывания, и плод стал вскрываться не только по брюшному шву, но и по спиной жилке. Через членистый боб мог произойти переход к односеменному бобу (бобику), когда остается только один членик.

б) Второе направление эволюции - уменьшение числа семян в плодиках до 1 и переход от спиральной многолистовки к многоорешку (плодики-орешки не вскрываются, а опадают по одному с выпуклого цветоложа) (лютик, адонис, лапчатка и др.). Среди апокарпных плодов встречаются различные варианты многоорешка: земляничина – орешки частично погрущены в мясистое, сочное, разросшееся цветоложе (земляника), цинородий – орешки находятся внутри разросшегося мясистого гипантия (шиповник), плод лотоса и др.. С многоорешком связана в своем происхождении многокостянка : стенки околоплодника стали сочными. Затем в результате дальнейшей олигомеризации произошел переход к однокостянке (уменьшении числа плодиков до 1) (переход от апокарпных полимерных к апокарпным мономерным плодам). Сочная костянка у вишни, абрикоса, сливы и некоторых др. розоцветных, сухая - у миндаля.

2. Ценокарпные плоды.

Они подразделяются на: синкарпные, апокарпные и лизикарпные, эволюционно взаимосвязанные. Согласно классификации Р.Е. Левиной от апокарпных плодов произошли синкарпные , а от тех с одной стороны паракарпные, а с другой – синкарпные.

Ценокарпные плоды эволюционируют от многосеменных, образованных несколькими плодолистиками к односеменным плодам, у которых уменьшается число плодолистиков, гнезд и семяпочек до 1.

В каждой из групп ценокарпных плодов повторяются: коробочки (верхние и нижние) – синкарпные – пасленовые, ирисовые; паракарпные – фиалка, орхидные; лизикарпная – гвоздичные; ягоды (верхние и нижние) – синкарпные – ландыш, черника; паракарпные – крыжовник, смородина; лизикарпная – омела, а также костянки , сухие и сочные (облепиха и др.). В каждой группе есть и свои специфичекие типы плодов.

2.1.Синкарпные плоды.

Верхние многосеменные: синкарпная многолистовка (канатник), коробочка (белена), ягода (ландыш). Специфический плод цитрусовых – померанец (гесперидий) -сочная мякоть цитрусовых образована клетками-волосками внутреннего слоя эндокарпия, заполненными клеточным соком.

Верхние малосеменные : дробные плоды – ценобий (бурачниковые, губоцветные), дробная коробочка (мальва) и двукрылатка (клен).

Верхние односеменные : крылатка (вяз, ясень), орешек (липа).

Нижние многосеменные : коробочка (ирис), ягода (черника, банан), специфичекий плод – яблоко.

Нижние малосеменные : дробный плод зонтичных вислоплодник и двукостянка мереновых.

Нижние односеменные : крылатка (береза), орех (лещина), желудь (дуб), сухая костянка (грецкий орех).

2.2.Паракарпные плоды.

Эти плоды менее разнообразны, чем синкарпные.

Верхние многосеменные: коробочка (фиалка, тополь), ягода (папайя), специфические плоды: стручок и стручочек (крестоцветные) (эволючия шла от стручка через членистый стручок к односеменному стручочку).

Верхние односеменные : зерновка (злаки), ореховидный стручочек (свербига), сухая костянка (кокос).

Нижние многосеменные : коробочка (орхидные), ягода (крыжовник, смородина), специфический плод – тыквина (огурец, тыква).

Нижние односеменные : семянка (сложноцветные), костянка (лох).

2.3. Лизикарпные плоды.

Наименее разнообразны, встречаются редко. Практически все верхние. Наиболее характерны многосеменные коробочки с колонкой (гвоздичные, первоцветные) и односеменные семянки (гречишные, амарантовые, маревые).

Соплодия.

В узком смысле: соплодия – это совокупность тесно сближенных и часто сросшихся плодов.

В широком смысле: соплодия – это совокупность зрелых плодов одного соцветия.

Примеры соплодий : ананас – все пестики срослись между собой, ось соцветия срастается с завязями и снованиями кроющих листьев в одно сочное, мясистое соплодие.

Инжир образует соплодие – синконий . Ось соцветия кувшинчатая, вогнутая, мясистая. Внутри сначала располагаются многочисленные мелкие цветки, а затем плодики - орешки , погруженные в мясистую, разросшуюся ось.

Клубочек свеклы состоит из нескольких сросшихся плодов. Поэтому при прорастании образуются несколько проростков. Сейчас выведены сорта свеклы клубочек которых содержит 1 семя («Одноростковая»).

Соплодия также образуются у рогоза (початок), у клевера земляничного (головка) и др..