Как объяснить такой сложный процесс, как фотосинтез, кратко и понятно? Растения являются единственными живыми организмами, которые могут производить свои собственные продукты питания. Как они это делают? Для роста и получают все необходимые вещества из окружающей среды: углекислый газ - из воздуха, воду и - из почвы. Также они нуждаются в энергии, которую получают из солнечных лучей. Эта энергия запускает определенные химические реакции, во время которых углекислый газ и вода превращаются в глюкозу (питание) и и есть фотосинтез. Кратко и понятно суть процесса можно объяснить даже детям школьного возраста.
"Вместе со светом"
Слово "фотосинтез" происходит от двух греческих слов - "фото" и "синтез", сочетание который в переводе означает "вместе со светом". В солнечная энергия преобразуется в химическую энергию. Химическое уравнение фотосинтеза:
6CO 2 + 12H 2 O + свет = С 6 Н 12 О 6 + 6O 2 + 6Н 2 О.
Это означает, что 6 молекул углекислого газа и двенадцать молекул воды используются (вместе с солнечным светом) для производства глюкозы, в итоге образуются шесть молекул кислорода и шесть молекул воды. Если изобразить это в виде словесного уравнения, то получится следующее:
Вода + солнце => глюкоза + кислород + вода.
Солнце является очень мощным источником энергии. Люди всегда стараются использовать его для выработки электричества, утепления домов, нагревания воды и так далее. Растения "придумали", как использовать солнечную энергию еще миллионы лет назад, потому что это было нужно для их выживания. Фотосинтез кратко и понятно можно объяснить таким образом: растения используют световую энергию солнца и преобразуют ее в химическую энергию, результатом которой является сахар (глюкоза), избыток которого хранится в виде крахмала в листьях, корнях, стеблях и семенах растения. Энергия солнца передается растениям, а также животным, которые эти растения едят. Когда растение нуждается в питательных веществах для роста и других жизненных процессов, эти запасы оказываются очень полезными.
Как растения поглощают энергию солнца?
Рассказывая про фотосинтез кратко и понятно, стоит затронуть вопрос о том, каким образом растениям удается поглощать солнечную энергию. Это происходит благодаря особой структуре листьев, включающей в себя зеленые клетки - хлоропласты, которые содержат специальное вещество под названием хлорофилл. Это который придает листьям зеленый цвет и отвечает за поглощение энергии солнечного света.
Почему большинство листьев широкие и плоские?
Фотосинтез происходит в листьях растений. Удивительным фактом является то, что растения очень хорошо приспособлены для улавливания солнечного света и поглощения углекислого газа. Благодаря широкой поверхности будет захватываться гораздо больше света. Именно по этой причине солнечные панели, которые иногда устанавливают на крышах домов, также широкие и плоские. Чем больше поверхность, тем лучше происходит поглощение.
Что еще важно для растений?
Как и люди, растения также нуждаются в полезных и питательных веществах, чтобы сохранить здоровье, расти и выполнять хорошо свои жизненные функции. Они получают растворенные в воде минеральные вещества из почвы через корни. Если в почве не хватает минеральных питательных веществ, растение не будет развиваться нормально. Фермеры часто проверяют почву для того, чтобы убедиться, что в ней имеется достаточное количество питательных веществ для роста культур. В противном случае прибегают к использованию удобрений, содержащих основные минералы для питания и роста растений.
Почему фотосинтез так важен?
Объясняя фотосинтез кратко и понятно для детей, стоит рассказать, что этот процесс является одной из наиболее важных химических реакций в мире. Какие существуют причины для такого громкого утверждения? Во-первых, фотосинтез кормит растения, которые, в свою очередь, кормят всех остальных живых существ на планете, включая животных и человека. Во-вторых, в результате фотосинтеза в атмосферу выделяется необходимый для дыхания кислород. Все живые существа вдыхают кислород и выдыхают углекислый газ. К счастью, растения делают все наоборот, поэтому они очень важны для человека и животных, так как дают им возможность дышать.
Удивительный процесс
Растения, оказывается, тоже умеют дышать, но, в отличие от людей и животных, они поглощают из воздуха углекислый газ, а не кислород. Растения тоже пьют. Вот почему нужно поливать их, иначе они умрут. При помощи корневой системы вода и питательные вещества транспортируются во все части растительного организма, а через маленькие отверстия на листиках происходит поглощение углекислого газа. Пусковым механизмом для запуска химической реакции является солнечный свет. Все полученные продукты обмена используются растениями для питания, кислород выделяется в атмосферу. Вот так можно объяснить кратко и понятно, как происходит процесс фотосинтеза.
Фотосинтез: световая и темновая фазы фотосинтеза
Рассматриваемый процесс состоит из двух основных частей. Существуют две фазы фотосинтеза (описание и таблица - далее по тексту). Первая называется световой фазой. Она происходит только в присутствии света в мембранах тилакоидов при участии хлорофилла, белков-переносчиков электронов и фермента АТФ-синтетазы. Что еще скрывает фотосинтез? Световая и сменяют друг друга по мере наступления дня и ночи (циклы Кальвина). Во время темновой фазы происходит производство той самой глюкозы, пищи для растений. Этот процесс называют еще независимой от света реакцией.
| Световая фаза | Темновая фаза |
1. Реакции, происходящие в хлоропластах, возможны только при наличии света. В этих реакциях энергия света преобразуется в химическую энергию 2. Хлорофилл и другие пигменты поглощают энергию от солнечного света. Эта энергия передается на фотосистемы, ответственные за фотосинтез 3. Вода используется для электронов и ионов водорода, а также участвует в производстве кислорода 4. Электроны и ионы водорода используются для создания АТФ (молекула накопления энергии), которая нужна в следующей фазе фотосинтеза | 1. Реакции внесветового цикла протекают в строме хлоропластов 2. Углекислый газ и энергия от АТФ используются в виде глюкозы |
Заключение
Из всего вышесказанного можно сделать следующие выводы:
- Фотосинтез - это процесс, который позволяет получать энергию от солнца.
- Световая энергия солнца преобразуется в химическую энергию хлорофиллом.
- Хлорофилл придает растениям зеленый цвет.
- Фотосинтез происходит в хлоропластах клеток листьев растений.
- Углекислый газ и вода необходимы для фотосинтеза.
- Углекислый газ поступает в растение через крошечные отверстия, устьица, через них же выходит кислород.
- Вода впитывается в растение через его корни.
- Без фотосинтеза в мире не было бы еды.
Фотосинтез представляет собой совокупность процессов формирования световой энергии в энергию химических связей органических веществ с участием фотосинтетических красящих веществ.
Такой тип питания характерен для растений, прокариот и некоторых видов одноклеточных эукариот.
При природном синтезе углерод и вода во взаимодействии со светом преобразуются в глюкозу и свободный кислород:
6CO2 + 6H2O + световая энергия → C6H12O6 + 6O2
Современная физиология растений под понятием фотосинтеза понимает фотоавтотрофную функцию, которая является совокупностью процессов поглощения, превращения и применения квантов световой энергии в разных несамопроизвольных реакциях, включая преобразование углекислого газа в органику.
Фазы
Фотосинтез у растений происходит в листьях через хлоропласты - полуавтономные двухмембранные органеллы, относящиеся к классу пластид. С плоской формой листовых пластин обеспечивается качественное поглощение и полное использование световой энергии и углекислого газа. Вода, необходимая для природного синтеза, поступает от корней через водопроводящую ткань. Газообмен происходит с помощью диффузии через устьица и частично через кутикулу.
Хлоропласты заполнены бесцветной стромой и пронизаны ламеллами, которые при соединении друг с другом образуют тилакоиды. Именно в них и происходит фотосинтез. Цианобактерии сами собой представляют хлоропласты, поэтому аппарат для природного синтеза в них не выделен в отдельную органеллу.
Фотосинтез протекает при участии пигментов , которыми обычно выступают хлорофиллы. Некоторые организмы содержат другой пигмент - каротиноид или фикобилин. Прокариоты обладают пигментом бактериохлорофиллом, причем данные организмы не выделяют кислород по завершении природного синтеза.
Фотосинтез проходит две фазы - световую и темновую. Каждая из них характеризуется определенными реакциями и взаимодействующими веществами. Рассмотрим подробнее процесс фаз фотосинтеза.
Световая
Первая фаза фотосинтеза
характеризуется образованием высокоэнергетических продуктов, которыми являются АТФ, клеточный источник энергии, и НАДФ, восстановитель. В конце стадии в качестве побочного продукта образуется кислород. Световая стадия происходит обязательно с солнечным светом.
Процесс фотосинтеза протекает в мембранах тилакоидов при участии белков-переносчиков электронов, АТФ-синтетазы и хлорофилла (или другого пигмента).
Функционирование электрохимических цепей, по которым происходит передача электронов и частично протонов водорода, образуется в сложных комплексах, формирующихся пигментами и ферментами.
Описание процесса световой фазы:
- При попадании солнечного света на листовые пластины растительных организмов происходит возбуждение электронов хлорофилла в структуре пластин;
- В активном состоянии частицы выходят из пигментной молекулы и попадают на внешнюю сторону тилакоида, заряженную отрицательно. Это происходит одновременно с окислением и последующим восстановлением молекул хлорофилла, которые отбирают очередные электроны у поступившей в листья воды;
- Затем происходит фотолиз воды с образованием ионов, которые отдают электроны и преобразуются в радикалы OH, способные участвовать в реакциях и в дальнейшем;
- Затем эти радикалы соединяются, образуя молекулы воды и свободный кислород, выходящий в атмосферу;
- Тилакоидная мембрана приобретает с одной стороны положительный заряд за счет иона водорода, а с другой - отрицательный за счет электронов;
- С достижением разницы в 200 мВ между сторонами мембраны протоны проходят через фермент АТФ-синтетазу, что приводит к превращению АДФ в АТФ (процесс фосфорилирования);
- С освободившимся из воды атомным водородом происходит восстановление НАДФ + в НАДФ·Н2;
Тогда как свободный кислород в процессе реакций выходит в атмосферу, АТФ и НАДФ·Н2 участвуют в темновой фазе природного синтеза.
Темновая
Обязательный компонент для этой стадии - углекислый газ
, который растения постоянно поглощают из внешней среды через устьица в листьях. Процессы темновой фазы проходят в строме хлоропласта. Поскольку на данном этапе не требуется много солнечной энергии и будет достаточно получившихся в ходе световой фазы АТФ и НАДФ·Н2, реакции в организмах могут протекать и днем, и ночью. Процессы на этой стадии происходят быстрее, чем на предыдущей.
Совокупность всех процессов, происходящих в темновой фазе, представлена в виде своеобразной цепочки последовательных преобразований углекислоты, поступившей из внешней среды:
- Первой реакцией в такой цепочке является фиксация углекислого газа. Наличие фермента РиБФ-карбоксилаза способствует быстрому и плавному протеканию реакции, в результате которой происходит образование шестиуглеродного соединения, распадающегося на 2 молекулы фосфоглицериновой кислоты;
- Затем происходит довольно сложный цикл, включающий еще определенное число реакций, по завершении которых фосфоглицериновая кислота преобразуется в природный сахар - глюкозу. Этот процесс называют циклом Кальвина;
Вместе с сахаром также происходит формирование жирных кислот, аминокислот, глицерина и нуклеотидов.
Суть фотосинтеза
Из таблицы сравнений световой и темновой фаз природного синтеза можно вкратце описать суть каждой из них. Световая фаза происходит в гранах хлоропласта с обязательным включением в реакции световой энергии. В реакциях задействованы такие компоненты как белки, переносящие электроны, АТФ-синтетаза и хлорофилл, которые при взаимодействии с водой образуют свободный кислород, АТФ и НАДФ·Н2. Для темновой фазы, происходящей в строме хлоропласта, солнечный свет не является обязательным. Получившиеся на прошлом этапе АТФ и НАДФ·Н2 при взаимодействии с углекислотой формируют природный сахар (глюкозу).
Как видно из вышеизложенного, фотосинтез предстает довольно сложным и многоступенчатым явлением, включающим множество реакций, в которых задействуются разные вещества. В итоге природного синтеза получается кислород, необходимый для дыхания живых организмов и защиты их от ультрафиолетовой радиации с помощью образования озонового слоя.
Фотосинтез — синтез органических соединений из неорганических за счет энергии света (hv). Суммарное уравнение фотосинтеза:
6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2
Фотосинтез протекает при участии фотосинтезирующих пигментов, обладающих уникальным свойством преобразования энергии солнечного света в энергию химической связи в виде АТФ. Фотосинтезирующие пигменты представляют собой белковоподобные вещества. Наиболее важный из них — пигмент хлорофилл. У эукариот фотосинтезирующие пигменты встроены во внутреннюю мембрану пластид, у прокариот — во впячивания цитоплазматической мембраны.
Строение хлоропласта очень похоже на строение митохондрии. Во внутренней мембране тилакоидов граны содержатся фотосинтетические пигменты, а также белки цепи переноса электронов и молекулы фермента АТФ-синтетазы.
Процесс фотосинтеза состоит из двух фаз: световой и темновой.
Световая фаза фотосинтеза протекает только на свету в мембране тилакоидов граны. В этой фазе происходит поглощение хлорофиллом квантов света, образование молекулы АТФ и фотолиз воды.
Под действием кванта света (hv) хлорофилл теряет электроны, переходя в возбужденное состояние:
Хл → Хл + e —
Эти электроны передаются переносчиками на наружную, т.е. обращенную к матриксу поверхность мембраны тилакоидов, где накапливаются.
Одновременно внутри тилакоидов происходит фотолиз воды, т.е. ее разложение под действием света
2H 2 O → O 2 +4H + + 4e —
Образующиеся электроны передаются переносчиками к молекулам хлорофилла и восстанавливают их: молекулы хлорофилла возвращаются в стабильное состояние.
Протоны водорода, образовавшиеся при фотолизе воды, накапливаются внутри тилакоида, создавая Н + -резервуар. В результате внутренняя поверхность мембраны тилакоида заряжается положительно (за счет Н +), а наружная — отрицательно (за счет e —). По мере накопления по обе стороны мембраны противоположно заряженных частиц нарастает разность потенциалов. При достижении критической величины разности потенциалов сила электрического поля начинает проталкивать протоны через канал АТФ-синтетазы. Выделяющаяся при этом энергия используется для фосфорилирования молекул АДФ:
АДФ + Ф → АТФ
Образование АТФ в процессе фотосинтеза под действием энергии света называются фотофосфорилированием .
Ионы водорода, оказавшись на наружной поверхности мембраны тилакоида, встречаются там с электронами и образуют атомарный водород, который связывается с молекулой-переносчиком водорода НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат):
2H + + 4e — + НАДФ + → НАДФ H 2
Таким образом, во время световой фазы фотосинтеза происходят три процесса: образование кислорода вследствие разложения воды, синтез АТФ, образование атомов водорода в форме НАДФ H 2 . Кислород диффундирует в атмосферу, АТФ и НАДФ H 2 участвуют в процессах темновой фазы.
Темновая фаза фотосинтеза протекает в матриксе хлоропласта как на свету, так и в темноте и представляет собой ряд последовательных преобразований CO 2 , поступающего из воздуха, в цикле Кальвина. Осуществляются реакции темновой фазы за счет энергии АТФ. В цикле Кальвина CO 2 связывается с водородом из НАДФ H 2 с образованием глюкозы.
В процессе фотосинтеза кроме моносахаридов (глюкоза и др.) синтезируются мономеры других органических соединений — аминокислоты, глицерин и жирные кислоты. Таким образом, благодаря фотосинтезу растения обеспечивают себя и все живое на Земле необходимыми органическими веществами и кислородом.
Сравнительная характеристика фотосинтеза и дыхания эукариот приведена в таблице:
| Признак | Фотосинтез | Дыхание |
|---|---|---|
| Уравнение реакции | 6CO 2 + 6H 2 O + Энергия света → C 6 H 12 O 6 + 6O 2 | C 6 H 12 O 6 + 6O 2 → 6H 2 O + Энергия (АТФ) |
| Исходные вещества | Углекислый газ, вода | |
| Продукты реакции | Органические вещества, кислород | Углекислый газ, вода |
| Значение в круговороте веществ | Синтез органических веществ из неорганических | Разложение органических веществ до неорганических |
| Превращение энергии | Превращение энергии света в энергию химических связей органических веществ | Превращение энергии химических связей органических веществ в энергию макроэргических связей АТФ |
| Важнейшие этапы | Световая и темновая фаза (включая цикл Кальвина) | Неполное окисление (гликолиз) и полное окисление (включая цикл Кребса) |
| Место протекания процесса | Хлоропласта | Гиалоплазма (неполное окисление) и митохондрии (полное окисление) |
Как происходит преобразование энергии солнечного света в световой и темновой фазах фотосинтеза в энергию химических связей глюкозы? Ответ поясните.
Ответ
В световой фазе фотосинтеза энергия солнечного света преобразуется в энергию возбужденных электронов, а затем энергия возбужденных электронов преобразуется в энергию АТФ и НАДФ-Н2 . В темновой фазе фотосинтеза энергия АТФ и НАДФ-Н2 преобразуется в энергию химических связей глюкозы.
Что происходит в световую фазу фотосинтеза?
Ответ
Электроны хлорофилла, возбужденные энергией света, идут по электроно-транспортным цепям, их энергия запасается в АТФ и НАДФ-Н2 . Происходит фотолиз воды, выделяется кислород.
Какие основные процессы происходят в темновую фазу фотосинтеза?
Ответ
Из углекислого газа, полученного из атмосферы, и водорода, полученного в световой фазе, за счет энергии АТФ, полученной в световой фазе, образуется глюкоза.
Какова функция хлорофилла в растительной клетке?
Ответ
Хлорофилл участвует в процессе фотосинтеза: в световой фазе хлорофилл поглощает свет, электрон хлорофилла получает энергию света, отрывается и идет по электроно-транспортной цепи.
Какую роль играют электроны молекул хлорофилла в фотосинтезе?
Ответ
Электроны хлорофилла, возбужденные солнечным светом, проходят по электронотранспортным цепям и отдают свою энергию на образование АТФ и НАДФ-Н2 .
На каком этапе фотосинтеза образуется свободный кислород?
Ответ
В световой фазе, во время фотолиза воды.
В какую фазу фотосинтеза происходит синтез АТФ?
Ответ
Всветовую фазу.
Какое вещество служит источником кислорода во время фотосинтеза?
Ответ
Вода (кислород выделяется при фотолизе воды).
Скорость фотосинтеза зависит от лимитирующих (ограничивающих) факторов, среди которых выделяют свет, концентрацию углекислого газа, температуру. Почему эти факторы являются лимитирующими для реакций фотосинтеза?
Ответ
Свет необходим для возбуждения хлорофилла, он поставляет энергию для процесса фотосинтеза. Углекислый газ необходим в темновой фазе фотосинтеза, из него синтезируется глюкоза. Изменение температуры ведет к денатурации ферментов, реакции фотосинтеза замедляются.
В каких реакциях обмена у растений углекислый газ является исходным веществом для синтеза углеводов?
Ответ
В реакциях фотосинтеза.
В листьях растений интенсивно протекает процесс фотосинтеза. Происходит ли он в зрелых и незрелых плодах? Ответ поясните.
Ответ
Фотосинтез происходит в зеленых частях растений на свету. Таким образом, фотосинтез происходит в кожице зеленых плодов. Внутри плодов и в кожице спелых (не зеленых) плодов фотосинтез не происходит.
Тема 3 Этапы фотосинтеза
Раздел 3 Фотосинтез
1.Световая фаза фотосинтеза
2.Фотосинтетическое фосфорилирование
3.Пути фиксации СО 2 при фотосинтезе
4.Фотодыхание
Сущность световой фазы фотосинтеза состоит в поглощении лучистой энергии и ее трансформации в ассимиляционную силу (АТФ и НАДФ-Н), необходимую для восстановления углерода в темновых реакциях. Сложность процессов преобразования световой энергии в химическую требует их строгой мембранной организации. Световая фаза фотосинтеза происходит в гранах хлоропласта.
Таким образом, фотосинтетическая мембрана осуществляет очень важную реакцию: она превращает энергию поглощенных квантов света в окислительно-восстановительный потенциал НАДФ-Н и в потенциал реакции переноса фосфорильной группы в молекуле АТФ При этом происходит преобразование энергии из очень короткоживущей ее формы в форму достаточно долгоживущую. Стабилизированная энергия может быть позже использована в биохимических реакциях растительной клетки, в том числе и в реакциях, приводящих к восстановлению углекислоты.
Пять основных полипептидных комплексов встроены во внутренние мембраны хлоропластов : комплекс фотосистемы I (ФС I), комплекс фотосистемы II (ФСII), светособирающий комплекс II (ССКII), цитохромный b 6 f-комплекс и АТФ-синтаза (CF 0 – CF 1 -комплекс). Комплексы ФСI, ФСII и ССКII содержат пигменты (хлорофиллы, каротиноиды), большинство которых функционируют как пигменты-антенны, собирающие энергию для пигментов реакционных центров ФСI и ФСII. Комплексы ФСI и ФСII, а также цитохромный b 6 f -комплекс имеют в своем составе редокс-кофакторы и участвуют в фотосинтетическом транспорте электронов. Белки этих комплексов отличаются высоким содержанием гидрофобных аминокислот, что обеспечивает их встраивание в мембрану. АТФ-синтаза (CF 0 – CF 1 -комплекс) осуществляет синтез АТФ. Кроме крупных полипептидных комплексов в мембранах тилакоидов имеются небольшие белковые компоненты - пластоцианин, ферредоксин и ферредоксин-НАДФ-оксидоредуктаза, расположенные на поверхности мембран. Они входят в электрон-транспортную систему фотосинтеза.
В световом цикле фотосинтеза происходят следующие процессы: 1) фотовозбуждение молекул фотосинтетических пигментов; 2) миграция энергии с антенны на реакционный центр; 3) фотоокисление молекулы воды и выделение кислорода; 4) фотовосстановление НАДФ до НАДФ-Н; 5) фотосинтетическое фосфорилирование, образование АТФ.
Пигменты хлоропластов объединены в функциональные комплексы - пигментные системы, в которых реакционный центр - хлорофилл а, осуществляющий фотосенсибилизацию, связан процессами переноса энергии с антенной, состоящей из светособирающих пигментов. Современная схема фотосинтеза высших растений включает две фотохимические реакции, осуществляемые с участием двух различных фотосистем. Предположение об их существовании было высказано Р. Эмерсоном в 1957 г. на основании обнаруженного им эффекта усиления действия длинноволнового красного света (700 нм) совместным освещением более коротковолновыми лучами (650 нм). Впоследствии было установлено, что фотосистема II поглощает более коротковолновые лучи по сравнению с ФСI. Фотосинтез идет эффективно только при их совместном функционировании, что объясняет эффект усиления Эмерсона.
В состав ФСI, в качестве реакционного центра входит димер хлорофилла а с максимумом поглощения света 700 нм (Р 700), а также хлорофиллы а 675-695 , играющие роль антенного компонента. Первичным акцептором электронов в этой системе является мономерная форма хлорофилла а 695 , вторичными акцепторами - железосерные белки (-FeS). Комплекс ФСI под действием света восстанавливает железосодержащий белок - ферредоксин (Фд) и окисляет медьсодержащий белок - пластоцианин (Пц).
ФСII включает реакционный центр, содержащий хлорофилл а (Р 680) и антенные пигменты - хлорофиллы а 670-683 . Первичным акцептором электронов является феофитин (Фф), передающий электроны на пластохинон. В состав ФСII входит также белковый комплекс S-системы, окисляющий воду, и переносчик электронов Z. Этот комплекс функционирует с участием марганца, хлора и магния. ФСII восстанавливает пластохинон (PQ) и окисляет воду с выделением О 2 и протонов.
Связующим звеном между ФСII и ФСI служат фонд пластохинонов, белковый цитохромный комплекс b 6 f и пластоцианин.
В хлоропластах растений на каждый реакционный центр приходится примерно 300 молекул пигментов, которые входят в состав антенных или светособирающих комплексов. Из ламелл хлоропластов выделен светособирающий белковый комплекс, содержащий хлорофиллы а и b и каротиноиды (ССК), тесно связанный с ФСП, и антенные комплексы, непосредственно входящие в состав ФСI и ФСII (фокусирующие антенные компоненты фотосистем). Половина белка тилакоидов и около 60 % хлорофилла локализованы в ССК. В каждом ССК содержится от 120 до 240 молекул хлорофилла.
Антенный белковый комплекс ФС1 содержит 110 молекул хлорофиллов a 680-695 на один Р 700 , из них 60 молекул - компоненты антенного комплекса, который можно рассматривать как ССК ФСI. Антенный комплекс ФСI также содержит b-каротин.
Антенный белковый комплекс ФСII содержит 40 молекул хлорофиллов а с максимумом поглощения 670-683 нм на один Р 680 и b-каротин.
Хромопротеины антенных комплексов не обладают фотохимической активностью. Их роль состоит в поглощении и передаче энергии квантов на небольшое количество молекул реакционных центров Р 700 и Р 680 , каждая из которых связана с цепью транспорта электронов и осуществляет фотохимическую реакцию. Организация электронно-транспортных цепей (ЭТЦ) при всех молекулах хлорофилла нерациональна, так как даже на прямом солнечном свету на молекулу пигмента кванты света попадают не чаще одного раза за 0,1 с.
Физические механизмы процессов поглощения, запасания и миграции энергии молекулами хлорофилла достаточно хорошо изучены. Поглощение фотона (hν) обусловлено переходом системы в различные энергетические состояния. В молекуле в отличие от атома возможны электронные, колебательные и вращательные движения, и общая энергия молекулы равна сумме этих видов энергий. Основной показатель энергии поглощающей системы - уровень ее электронной энергии, определяется энергией внешних электронов на орбите. Согласно принципу Паули, на внешней орбите находятся два электрона с противоположно направленными спинами, в результате чего образуется устойчивая система спаренных электронов. Поглощение энергии света сопровождается переходом одного из электронов на более высокую орбиту с запасанием поглощенной энергии в виде энергии электронного возбуждения. Важнейшая характеристика поглощающих систем - избирательность поглощения, определяемая электронной конфигурацией молекулы. В сложной органической молекуле есть определенный набор свободных орбит, на которые возможен переход электрона при поглощении квантов света. Согласно «правилу частот» Бора, частота поглощаемого или испускаемого излучения v должна строго соответствовать разности энергий между уровнями:
ν = (E 2 – E 1)/h,
где h - постоянная Планка.
Каждый электронный переход соответствует определенной полосе поглощения. Таким образом, электронная структура молекулы определяет характер электронно-колебательных спектров.
Запасание поглощенной энергии связано с возникновением электронно-возбужденных состояний пигментов. Физические закономерности возбужденных состояний Мg-порфиринов могут быть рассмотрены на основе анализа схемы электронных переходов этих пигментов (рисунок).
Известно два основных типа возбужденных состояний - синглетные и триплетные. Они отличаются по энергии и состоянию спина электрона. В синглетном возбужденном состоянии спины электронов на основном и возбужденном уровнях остаются антипараллельными, при переходе в триплетное состояние происходит поворот спина возбужденного электрона с образованием бирадикальной системы. При поглощении фотона молекула хлорофилла переходит из основного (S 0) в одно из возбужденных синглетных состояний – S 1 или S 2 , что сопровождается переходом электрона на возбужденный уровень с более высокой энергией. Возбужденное состояние S 2 очень нестабильно. Электрон быстро (в течение 10 -12 с) теряет часть энергии в виде тепла и опускается на нижний колебательный уровень S 1 , где может находиться в течение 10 -9 с. В состоянии S 1 может произойти обращение спина электрона и переход в триплетное состояние Т 1 , энергия которого ниже S 1 .
Возможно несколько путей дезактивации возбужденных состояний:
· излучение фотона с переходом системы в основное состояние (флуоресценция или фосфоресценция);
· перенос энергии на другую молекулу;
· использование энергии возбуждения в фотохимической реакции.
Миграция энергии между молекулами пигментов может осуществляться по следующим механизмам. Индуктивно-резонансный механизм (механизм Фёрстера) возможен при условии, когда переход электрона оптически разрешен и обмен энергией осуществляется по экситонному механизму. Понятие «экситон» означает электронно-возбужденное состояние молекулы, где возбужденный электрон остается связанным с молекулой пигмента и разделения зарядов не происходит. Перенос энергии от возбужденной молекулы пигмента к другой молекуле осуществляется путем безызлучательного переноса энергии возбуждения. Электрон в возбужденном состоянии представляет собой осциллирующий диполь. Образующееся при этом переменное электрическое поле может вызвать аналогичные колебания электрона в другой молекуле пигмента при выполнении условий резонанса (равенство энергии между основным и возбужденным уровнями) и условий индукции, определяющих достаточно сильное взаимодействие между молекулами (расстояние не более 10 нм).
Обменно-резонансный механизм миграции энергии Теренина-Декстера имеет место в том случае, когда переход оптически запрещен и диполь при возбуждении пигмента не образуется. Для его осуществления необходим тесный контакт молекул (около 1 нм) с перекрыванием внешних орбиталей. В этих условиях возможен обмен электронами, находящимися как на синглетных, так и на триплетных уровнях.
В фотохимии имеется понятие о квантовом расходе процесса. Применительно к фотосинтезу этот показатель эффективности превращения световой энергии в химическую энергию показывает, сколько квантов света поглощено для того, чтобы выделилась одна молекула О 2 . Следует иметь в виду, что каждая молекула фотоактивного вещества одновременно поглощает только один квант света. Этой энергии достаточно, чтобы вызвать определенные изменения в молекуле фотоактивного вещества.
Величина, обратная квантовому расходу, носит название квантового выхода : количество выделенных молекул кислорода или поглощенных молекул углекислоты, приходящееся на один квант света. Этот показатель меньше единицы. Так, если на усвоение одной молекулы СО 2 расходуется 8 квантов света, то квантовый выход составляет 0,125.
Структура электрон-транспортной цепи фотосинтеза и характеристика ее компонентов. Электрон-транспортная цепь фотосинтеза включает довольно большое число компонентов, расположенных в мембранных структурах хлоропластов. Практически все компоненты, кроме хинонов, являются белками, содержащими функциональные группы, способные к обратимым окислительно-восстановительным изменениям, и выполняющие функции переносчиков электронов или электронов совместно с протонами. Ряд переносчиков ЭТЦ включают металлы (железо, медь, марганец). В качестве важнейших компонентов переноса электронов в фотосинтезе можно отметить следующие группы соединений: цитохромы, хиноны, пиридиннуклеотиды, флавопротеины, а также железопротеины, медьпротеины и марганецпротеины. Местоположение названных групп в ЭТЦ определяется в первую очередь величиной их окислительно-восстановительного потенциала.
Представления о фотосинтезе, в ходе которого выделяется кислород, формировалось под влиянием Z-схемы электронного транспорта Р. Хилла и Ф. Бенделла. Эта схема была представлена на основе измерения окислительно-восстановительных потенциалов цитохромов в хлоропластах. Электрон-транспортная цепь является местом превращения физической энергии электрона в химическую энергию связей и включает ФС I и ФС II. Z-схема исходит из последовательного функционирования и объединения ФСII с ФСI.
Р 700 является первичным донором электронов, является хлорофиллом (по некоторым данным – димером хлорофилла а), передает электрон на промежуточный акцептор и может быть окислен фотохимическим путем. А 0 – промежуточный акцептор электронов – является димером хлорофилла а.
Вторичными акцепторами электронов являются связанные железосерные центры А и В. Элементом структуры железосерных белков является решетка из взаимосвязанных атомов железа и серы, которую называют железосерным кластером.
Ферредоксин, растворимый в стромальной фазе хлоропласта железо-белок, находящийся снаружи мембраны, осуществляет перенос электронов от реакционного центра ФСI к НАДФ в результате образуется НАДФ-Н, необходимый для фиксации СО 2 . Все растворимые ферредоксины фотосинтезирующих организмов, выделяющих кислород (включая цианобактерии), относятся к типу 2Fe-2S.
Компонентом, переносящим электроны, является также цитохром f, связанный с мембраной. Акцептором электронов для связанного с мембраной цитохрома f и непосредственным донором для хлорофилл-белкового комплекса реакционного центра является медьсодержащий белок, который назван «распределительным переносчиком», - пластоцианин.
Хлоропласты также содержат цитохромы b 6 , и b 559 . Цитохром b 6 , являющийся полипептидом с молекулярной массой 18 кДа, участвует в циклическом переносе электрона.
Комплекс b 6 /f - это интегральный мембранный комплекс полипептидов, содержащий цитохромы типа b и f. Комплекс цитохромов b 6 /f катализирует транспорт электронов между двумя фотосистемами.
Комплекс цитохромов b 6 /f восстанавливает небольшой пул водорастворимого металлопротеина - пластоцианин (Пц), который служит для передачи восстановительных эквивалентов на комплекс ФС I. Пластоцианин - небольшой по размеру гидрофобный металлопротеин, включающий атомы меди.
Участниками первичных реакций в реакционном центре ФС II является первичный донор электронов Р 680 , промежуточный акцептор феофитин и два пластохинона (обычно обозначаемые Q и В), расположенные близко к Fe 2+ . Первичным донором электронов является одна из форм хлорофилла а, получившая название Р 680 , поскольку значительное изменение поглощения света наблюдалось при 680 им.
Первичным акцептором электронов в ФС II является пластохинон. Предполагают, что Q является железо-хиноновым комплексом. Вторичным акцептором электронов в ФС II является также пластохинон, обозначаемый В, и функционирующий последовательно с Q. Система пластохинон/пластохинон переносит одновременно с двумя электронами еще два протона и в связи с этим является двухэлектронной редокс-системой. По мере того, как два электрона передаются по ЭТЦ через систему пластохинон/пластохинон, два протона переносятся через мембрану тилакоида. Считают, что градиент концентрации протонов, возникающий при этом, и является движущей силой процесса синтеза АТФ. Следствием этого является повышение концентрации протонов внутри тилакоидов и возникновение значительного градиента рН между внешней и внутренней стороной тилакоидной мембраны: из внутренней стороны среда является более кислой, чем из внешней.
2. Фотосинтетическое фосфорилирование
Донором электронов для ФС-2 служит вода. Молекулы воды, отдавая электроны, распадаются на свободный гидроксил ОН И протон Н + . Свободные гидроксильные радикалы, реагируя друг с другом, дают Н 2 О и О 2 . Предполагается, что при фотоокислении воды принимают участие ионы марганца и хлора в качестве кофакторов.
В процессе фотолиза воды проявляется суть фотохимической работы, осуществляемой при фотосинтезе. Но окисление воды происходит при условии, что выбитый из молекулы П 680 электрон передается акцептору и далее в электрон-транспортную цепь (ЭТЦ). В ЭТЦ фотосистемы-2 переносчиками электронов служат пластохинон, цитохромы, пластоцианин (белок, содержащий медь), ФАД, НАДФ и др.
Выбитый из молекулы П 700 электрон захватывается белком, содержащим железо и серу, и передается на ферредоксин. В дальнейшем путь этого электрона может быть двояким. Один из этих путей состоит из поочередного переноса электрона от ферредоксина через ряд переносчиков снова к П 700 . Затем квант света выбивает следующий электрон из молекулы П 700 . Этот электрон доходит до ферредоксина и снова возвращается к молекуле хлорофилла. Явно прослеживается цикличность процесса. При переносе электрона от ферредоксина энергия электронного возбуждения идет на образование АТФ из АДФ и Н з Р0 4 . Этот вид фотофосфорилирования назван Р. Арноном циклическим . Циклическое фотофосфорилирование теоретически может протекать и при закрытых устьицах, ибо для него обмен с атмосферой необязателен.
Нециклическое фотофосфорилирование протекает с участием обеих фотосистем. В этом случае выбитые из П 700 электроны и протон Н + доходит до ферредоксина и переносятся через ряд переносчиков (ФАД и др.) на НАДФ с образованием восстановленного НАДФ·Н 2 . Последний, как сильный восстановитель, используется в темновых реакциях фотосинтеза. Одновременно молекула хлорофилла П 680 , поглотив квант света, также переходит в возбужденное состояние, отдавая один электрон. Пройдя через ряд переносчиков, электрон восполняет электронную недостаточность в молекуле П 700 . Электронная же «дырка» хлорофилла П 680 восполняется за счет электрона от иона ОН - - одного из продуктов фотолиза воды. Энергия электрона, выбитого квантом света из П 680 , при переходе через электрон-транспортную цепь к фотосистеме 1 идет на осуществление фотофосфорилирования. При нециклическом транспорте электронов, как видно из схемы, происходит фотолиз воды и выделение свободного кислорода.
Перенос электронов является основой рассмотренного механизма фотофосфорилирования. Английский биохимик П. Митчелл выдвинул теорию фотофосфорилирования, получившую название хемиосмотической теории. ЭТЦ хлоропластов, как известно, расположена в мембране тилакоида. Один из переносчиков электронов в ЭТЦ (пластохинон), по гипотезе П. Митчелла, переносит не только электроны, но и протоны (Н +), перемещая их через мембрану тилакоида в направлении снаружи внутрь. Внутри мембраны тилакоида с накоплением протонов среда подкисляется и в связи с этим возникает градиент рН: наружная сторона становится менее кислой, чем внутренняя. Этот градиент повышается также благодаря поступлению протонов - продуктов фотолиза воды.
Разность рН между наружной стороной мембраны и внутренней создает значительный источник энергии. С помощью этой энергии протоны по особым канальцам в специальных грибовидных выростах на наружной стороне мембраны тилакоида выбрасываются наружу. В указанных каналах находится фактор сопряжения (особый белок), который способен принимать участие в фотофосфорилировании. Предполагается, что таким белком является фермент АТФаза, катализирующий реакцию распада АТФ, но при наличии энергии перетекающих сквозь мембрану протонов - и ее синтез. Пока существует градиент рН и, следовательно, пока происходит перемещение электронов по цепи переносчиков в фотосистемах, будет происходить и синтез АТФ. Подсчитано, что на каждые два электрона, прошедшие через ЭТЦ внутри тилакоида, накапливается четыре протона, а на каждые три протона, выброшенные с участием фактора сопряжения из мембраны наружу, синтезируется одна молекула АТФ.
Таким образом, в результате световой фазы за счет энергии света образуются АТФ и НАДФН 2 , используемые в темновой фазе, а продукт фотолиза воды О 2 выделяется в атмосферу. Суммарное уравнение световой фазы фотосинтеза может быть выражено так:
2Н 2 О + 2НАДФ + 2 АДФ + 2 Н 3 РО 4 → 2 НАДФН 2 + 2 АТФ + О 2