обмен на енергия(катаболизъм, дисимилация) - набор от реакции на разцепване на органични вещества, придружени от освобождаване на енергия. Енергията, освободена при разграждането на органичните вещества, не се използва веднага от клетката, а се съхранява под формата на АТФ и други високоенергийни съединения. АТФ е универсалният енергиен източник на клетката. Синтезът на АТФ се осъществява в клетките на всички организми в процеса на фосфорилиране - добавяне на неорганичен фосфат към ADP.
В аеробниорганизмите (живеещи в кислородна среда) разграничават три етапа на енергийния метаболизъм: подготвителен, безкислородно окисление и кислородно окисление; в анаеробниорганизми (живеещи в среда без кислород) и аеробни организми с недостиг на кислород - два етапа: подготвително, безкислородно окисление.
Подготвителен етап
Състои се в ензимното разграждане на сложни органични вещества до прости: протеинови молекули - до аминокиселини, мазнини - до глицерол и карбоксилни киселини, въглехидрати - до глюкоза, нуклеинови киселини - до нуклеотиди. Разграждането на високомолекулни органични съединения се извършва или от ензими на стомашно-чревния тракт, или от ензими на лизозоми. Цялата освободена енергия се разсейва под формата на топлина. Получените малки органични молекули могат да се използват като "строителен материал" или да бъдат допълнително разградени.
Аноксично окисление или гликолиза
Този етап се състои в по-нататъшно разделяне на органични вещества, образувани по време на подготвителния етап, протича в цитоплазмата на клетката и не се нуждае от присъствието на кислород. Основният източник на енергия в клетката е глюкозата. Процесът на безкислородно непълно разграждане на глюкозата - гликолиза.
Загубата на електрони се нарича окисление, придобиването се нарича редукция, докато донорът на електрони се окислява, акцепторът се редуцира.
Трябва да се отбележи, че биологичното окисление в клетките може да се случи както с участието на кислород:
A + O 2 → AO 2,
и без негово участие, поради прехвърлянето на водородни атоми от едно вещество в друго. Например вещество "А" се окислява за сметка на вещество "В":
AN 2 + B → A + BH 2
или поради електронен трансфер, например, двувалентното желязо се окислява до тривалентно:
Fe 2+ → Fe 3+ + e -.
Гликолизата е сложен многоетапен процес, който включва десет реакции. По време на този процес настъпва дехидрогениране на глюкоза, коензимът NAD + (никотинамид аденин динуклеотид) служи като акцептор на водород. В резултат на верига от ензимни реакции глюкозата се превръща в две молекули пирогроздна киселина (PVA), докато се образуват общо 2 молекули АТФ и редуцирана форма на водородния носител NAD H 2:
C 6 H 12 O 6 + 2ADP + 2H 3 RO 4 + 2NAD + → 2C 3 H 4 O 3 + 2ATP + 2H 2 O + 2NAD H 2.
По-нататъшната съдба на PVC зависи от наличието на кислород в клетката. Ако няма кислород, дрождите и растенията се подлагат на алкохолна ферментация, при която първо се образува ацеталдехид, а след това етилов алкохол:
- C 3 H 4 O 3 → CO 2 + CH 3 SON,
- CH 3 SON + NAD H 2 → C 2 H 5 OH + НАД +.
При животните и някои бактерии, при липса на кислород, млечнокиселата ферментация протича с образуването на млечна киселина:
C 3 H 4 O 3 + NAD H 2 → C 3 H 6 O 3 + НАД +.
В резултат на гликолизата на една глюкозна молекула се освобождават 200 kJ, от които 120 kJ се разсейват под формата на топлина, а 80% се съхраняват в АТФ връзки.
Окисление на кислород или дишане
Състои се в пълно разграждане на пирогроздена киселина, протича в митохондриите и при задължително наличие на кислород.
Пирогроздната киселина се транспортира до митохондриите (структурата и функциите на митохондриите – лекция No7). Тук се извършват дехидрогениране (елиминиране на водород) и декарбоксилиране (елиминиране на въглероден диоксид) на PVC с образуването на двувъглеродна ацетилова група, която влиза в цикъл от реакции, наречен реакции на цикъла на Кребс. Има допълнително окисление, свързано с дехидрогениране и декарбоксилиране. В резултат на това три молекули CO 2 се отстраняват от митохондрията за всяка унищожена PVC молекула; се образуват пет двойки водородни атоми, свързани с носители (4NAD H 2, FAD H 2), както и една молекула АТФ.
Цялостната реакция на гликолизата и разрушаването на PVC в митохондриите до водород и въглероден диоксид е както следва:
C 6 H 12 O 6 + 6H 2 O → 6CO 2 + 4ATP + 12H 2.
Две молекули АТФ се образуват в резултат на гликолиза, две - в цикъла на Кребс; две двойки водородни атоми (2NADHH2) се образуват в резултат на гликолиза, десет двойки - в цикъла на Кребс.
Последната стъпка е окисляването на водородни двойки с участието на кислород до вода с едновременно фосфорилиране на АДФ до АТФ. Водородът се прехвърля към три големи ензимни комплекса (флавопротеини, коензими Q, цитохроми) на дихателната верига, разположени във вътрешната мембрана на митохондриите. Електроните се вземат от водород, които в крайна сметка се комбинират с кислород в митохондриалния матрикс:
O 2 + e - → O 2 -.
Протоните се изпомпват в междумембранното пространство на митохондриите, в "протонния резервоар". Вътрешната мембрана е непроницаема за водородни йони, от една страна е заредена отрицателно (поради O 2 -), от друга - положително (поради H +). Когато потенциалната разлика през вътрешната мембрана достигне 200 mV, протоните преминават през канала на ензима АТФ синтетаза, образува се АТФ и цитохром оксидазата катализира редукцията на кислорода до вода. И така, в резултат на окисляването на дванадесет двойки водородни атоми се образуват 34 АТФ молекули.
1. Каква е химическата природа на АТФ?
Отговор. Аденозин трифосфатът (АТФ) е нуклеотид, състоящ се от пуринова база аденин, монозахарид рибоза и 3 остатъка на фосфорна киселина. Във всички живи организми той действа като универсален акумулатор и носител на енергия. Под действието на специални ензими крайните фосфатни групи се отцепват с освобождаването на енергия, която отива за мускулно съкращение, синтетични и други жизненоважни процеси.
2. Какви химични връзки се наричат макроергични?
Отговор. Връзките между остатъците от фосфорна киселина се наричат макроергични, тъй като при разрушаването им се освобождава голямо количество енергия (четири пъти повече, отколкото при разцепване на други химични връзки).
3. Кои клетки имат най-много АТФ?
Отговор. Най-високото съдържание на АТФ в клетките, в които разходите за енергия са високи. Това са клетки на черния дроб и набраздената мускулатура.
Въпроси след §22
1. В клетките на кои организми протича алкохолна ферментация?
Отговор. В повечето растителни клетки, както и в клетките на някои гъби (например дрожди), вместо гликолиза, настъпва алкохолна ферментация: глюкозната молекула при анаеробни условия се превръща в етилов алкохол и CO2:
C6H12O6 + 2H3PO4 + 2ADP → 2C2H5OH + 2CO2 + 2ATP + 2H2O.
2. Откъде идва енергията за синтеза на АТФ от АДФ?
Отговор. Синтезът на АТФ се извършва в следните стъпки. На етапа на гликолиза, глюкозна молекула, съдържаща шест въглеродни атома (C6H12O6), се разделя на две молекули тривъглеродна пирогроздна киселина или PVC (C3H4O3). Реакциите на гликолиза се катализират от много ензими и протичат в цитоплазмата на клетките. По време на гликолизата, разграждането на 1 М глюкоза освобождава 200 kJ енергия, но 60% от нея се разсейва като топлина. Останалите 40% от енергията са достатъчни за синтеза на две молекули АТФ от две молекули ADP.
C6H12O6 + 2H3PO4 + 2ADP → 2C3H6O3 + 2ATP + 2H2O
При аеробните организми гликолизата (или алкохолната ферментация) е последвана от последния етап на енергийния метаболизъм - пълно разделяне на кислорода или клетъчно дишане. По време на този трети етап органичните вещества, образувани по време на втория етап при безкислородно разделяне и съдържащи големи запаси от химическа енергия, се окисляват до крайните продукти CO2 и H2O. Този процес, подобно на гликолизата, е многоетапен процес, но протича не в цитоплазмата, а в митохондриите. В резултат на клетъчното дишане, по време на разграждането на две молекули млечна киселина, се синтезират 36 АТФ молекули:
2C3H6O3 + 6O2 + 36ADP + 36H3PO4 → 6CO2 + 42H2O + 36ATP.
По този начин общият енергиен метаболизъм на клетката в случай на разграждане на глюкоза може да бъде представен по следния начин:
C6H12O6 + 6O2 + 38ADP + 38H3PO4 → 6CO2 + 44H2O + 38ATP.
3. Кои са етапите в енергийния метаболизъм?
Отговор. I етап, подготвителен
Сложните органични съединения се разпадат на прости под действието на храносмилателните ензими, като се отделя само топлинна енергия.
Протеини → аминокиселини
Мазнини → глицерол и мастни киселини
Нишесте → глюкоза
Етап II, гликолиза (без кислород)
Среща се в цитоплазмата и не се свързва с мембраните. В него участват ензими; глюкозата се разгражда. 60% от енергията се разсейва като топлина, а 40% се използва за синтез на АТФ. Кислородът не участва.
Етап III, клетъчно дишане (кислород)
Извършва се в митохондриите, свързани с матрикса на митохондриите и вътрешната мембрана. В него участват ензими и кислород. Млечната киселина се разгражда. CO2 се отделя от митохондриите в околната среда. Водородният атом е включен във верига от реакции, чийто краен резултат е синтеза на АТФ.
Отговор. Всички прояви на аеробния живот изискват изразходване на енергия, която се попълва от клетъчното дишане, сложен процес, в който участват много ензимни системи.
Междувременно той може да се представи като поредица от последователни окислително-редукционни реакции, при които електроните се отделят от молекула на хранително вещество и се прехвърлят първо към първичния акцептор, след това към вторичния и след това към крайния. В този случай енергията на електронния поток се натрупва в макроергични химични връзки (главно фосфатни връзки на универсалния енергиен източник - АТФ). За повечето организми крайният акцептор на електрони е кислородът, който реагира с електрони и водородни йони, за да образува водна молекула. Само анаеробите се справят без кислород, покривайки енергийните си нужди чрез ферментация. Анаеробите включват много бактерии, реснички, някои червеи и няколко вида мекотели. Тези организми използват етилов или бутилов алкохол, глицерол и др. като краен акцептор на електрони.
Предимството на кислорода, тоест аеробния тип енергиен метаболизъм пред анаеробния, е очевидно: количеството енергия, освободено по време на окисляването на хранително вещество с кислород, е няколко пъти по-високо, отколкото по време на неговото окисление, например с пирогроздова киселина (възниква при такива често срещан тип ферментация като гликолиза). По този начин, поради високата окислителна сила на кислорода, аеробите използват консумираните хранителни вещества по-ефективно от анаеробите. В същото време аеробните организми могат да съществуват само в среда, съдържаща свободен молекулен кислород. В противен случай те умират.
Ферментацията се основава на гликолитичния път на разграждане на въглехидратите. Има: хомоферментативна млечна киселина (HFM), алкохолна, пропионова, маслена, ацетонобутилова.Ферментацията е еволюционно най-древният и примитивен начин за получаване на енергия от бактериална клетка. АТФ се образува в резултат на окисляването на органичен субстрат по механизма на субстратно фосфорилиране. Ферментацията протича при анаеробни условия. Примитивността на ферментацията се обяснява с факта, че по време на ферментацията субстратът не се разцепва напълно, а образуваните по време на ферментацията вещества (алкохоли, органични киселини и др.) съдържат вътрешни енергийни резерви.
Количеството енергия, освободено по време на ферментацията, е незначително: 1 g/mol глюкоза е еквивалентен на 2 - 4 ATP молекули. Микроорганизмите от ферментиращия тип са принудени да ферментират по-интензивно субстрата, за да си осигурят енергия. Основният проблем на ферментацията е решението на донорно-акцепторните връзки. Органичните субстрати са донори на електрони, а акцепторът на електрони, който определя съдбата на ферментацията, е основната задача. Крайният продукт от ферментацията дава името на вида на този процес.
Химия на процеса на ферментация
В процеса на ферментация в условия на анаеробиоза в центъра е проблемът с производството на енергия от разграждането на въглехидратите. Основният механизъм е пътят на гликолитично разграждане (Embden-Meyerhoff-Parnassus, хексозо-дифосфатен път). Този път е най-често срещаният, има 2 гликолитични пътя, които са по-рядко срещани: окислителният пентозо-фосфатен път (Warburg-Dickens-Horecker), пътят на Entner-Dudarov (KDPG-път).Трябва да се отбележи, че всички тези механизми не могат да се разглеждат като ферментация, тъй като те са в основата на дишането. Ферментацията започва, когато протонът или електронът, отделен от субстрата, се използва и се прикрепи към акцептора.
ГЛИКОЛИЗА
Глюкозата под действието на хексаминазата се фосфорилира в позиция 6 – превръща се в глюкозо-6-фосфат – метаболитно по-активна форма на глюкозата. Молекулата АТФ действа като донор на фосфат.Глюкозо-6-фосфатът се изомеризира до фруктозо-6-фосфат. Реакцията е обратима, нивото на присъствие на 2 вещества в реакционната зона е еднакво.Фруктозо-6-фосфатът свързва фосфатна група към първия С атом и се превръща във фруктозо-1,6-дифосфат. Реакцията протича с изразходване на АТФ енергия и се катализира от фруктозо-1,6-дифосфат алдолаза (основният регулаторен ензим на гликолизата).
Фруктозо-1,6-дифосфатът се разцепва на 2 фосфотриози от триоза фосфат изомераза. В резултат на това се образуват 2 триози: фосфодиоксиацетон и 3-фосглицералдехид (3-PHA). Тези 2 триози могат да се изомеризират една в друга и да претърпят трансформация до пируват по същия механизъм. Това е фазата на възстановяване (идва с генерирането на енергия).
гликолиза
хексокиназа
Глюкозо-6-фосфат изомераза
6-фосфофруктокиназа
алдолаза
Триозно фосфат изомераза
Глицералдехид фосфат дехидрогеназа
Фосфоглицерат киназа
Фосфоглицеромутаза
Енолаза
пируват киназа
Имаше образуването на 3-FGK. Сега можем да направим някои изводи. Клетката на този етап "връща" своите енергийни разходи: 2 АТФ молекули бяха изразходвани и 2 АТФ молекули бяха синтезирани на 1 глюкозна молекула. На същия етап се извършва първото фосфорилиране на субстрата в реакцията на 3-PHA окисляване до 1,3-PHA и образуването на АТФ. Енергията се освобождава и съхранява във високоенергийни фосфатни връзки на АТФ в процеса на пренареждане на ферментиращия субстрат с участието на ензими. Първото субстратно фосфорилиране се нарича още фосфорилиране на ниво 3-PHA. След образуването на 3-FHA, фосфатната група от третата позиция се прехвърля във втората. Освен това, водна молекула се отцепва от втория и третия въглеродни атоми на 2-FHA, катализирана от ензима енолаза, и се образува фосфоенолпирувинова киселина. В резултат на дехидратацията на молекулата 2-FHA степента на окисление на втория й въглероден атом се увеличава, докато тази на третия въглероден атом намалява. Дехидратацията на 2-FHA молекулата, водеща до образуването на PEP, е придружена от преразпределение на енергията в молекулата, в резултат на което фосфатната връзка при втория въглероден атом от нискоенергиен в 2-PHA молекула се превръща във високоенергийна в молекулата на PEP. PEP молекулата става донор на богата на енергия фосфатна група, която се прехвърля към ADP от ензима пируват киназа. По този начин, в процеса на превръщане на 2-FHA в пирогроздна киселина, енергията се освобождава и съхранява в молекулата на АТФ. Това е второто субстратно фосфорилиране. В резултат на вътрешномолекулен редокс процес, една молекула едновременно дарява и приема електрони. В процеса на второто субстратно фосфорилиране се образува друга молекула АТФ; в резултат на това общата печалба на енергия от процеса е 2 АТФ молекули на 1 глюкозна молекула. Това е енергийната страна на процеса на хомоферментативна млечнокисела ферментация. Енергиен баланс на процеса: С6+2ATP=2С3+4ATP+2NADP∙H2
Хомоферментативна млечнокисела ферментация
Произвежда се от млечнокисели бактерии. Която разгражда въглехидратите по гликолитичния път с последното образуване на млечна киселина от пируват. При HPMC-бактериите проблемът с комуникацията донор-акцептор се решава по най-простия начин – този тип ферментация се счита за най-стария еволюционно механизъм.В процеса на ферментация пировиноградната киселина се възстановява от Н+, отделен от глюкозата. H2 се изсипва върху пируват от NADP∙H2. В резултат на това се образува млечна киселина. Енергийният добив е 2 АТФ молекули.
Млечнокиселата ферментация се осъществява от бактерии от рода Streptococcus, Lactobacillus, Leuconostoc.Всички те са G+ (са пръчки или коки) неспорообразуващи (Sporolactobacillus образуват спори). По отношение на кислорода, млечнокиселите бактерии са аеротолерантни, са строги анаероби, но са в състояние да съществуват в кислородна атмосфера. Те имат редица ензими, които неутрализират токсичните ефекти на кислорода (флавин ензими, нехем каталаза, супероксид дисмутаза). IBC не могат да дишат, защото няма дихателна верига. Поради факта, че природата на местообитанието на LSD е богата на растежни фактори, в процеса на еволюция те стават метаболитно изключени и губят способността си да синтезират растежни фактори в достатъчни количества, следователно в процеса на култивиране те
 |
| Хомоферментативна млечнокисела ферментация: F1 - хексокиназа; F2 - глюкозофосфат изомераза; F3 - фосфофруктокиназа; F4 - фруктозо-1,6-дифосфат алдолаза; F5 - триозно фосфат изомераза; F6 - фосфат изомераза; ; F8 - фосфоглицеромутаза; F9 - енолаза; F10 - пируват киназа; F11 - лактат дехиброгеназа (според Dagley, Nicholson, 1973) |
нужда от добавяне на витамини, аминокиселини (зеленчукови, растителни екстракти).
LBCs могат да използват лактоза, която под действието на β-галактозидаза в присъствието на водни молекули се разделя на D-глюкоза и D-галактоза. Впоследствие D-галактозата се фосфорилира и се трансформира в глюкозо-6-фосфат.
LAB - мезофили с оптимална температура на култивиране 37 - 40ºС. При 15°C повечето от тях не растат.
Способността за антагонизъм се дължи на факта, че в процеса на метаболизма се натрупват млечна киселина и други продукти, които инхибират растежа на други микроорганизми. В допълнение, натрупването на млечна киселина в културалната течност води до рязко намаляване на pH, което инхибира растежа на гнилостни микроорганизми, а самите LAB могат да издържат на pH до 2.
KSD са нечувствителни към много антибиотици. Това направи възможно използването им като производители на пробиотични препарати, които могат да се използват като препарати, съпътстващи антибиотичната терапия (те допринасят за възстановяването на чревната микрофлора, инхибирана от антибиотиците).
Екология на ICD. В природата те се срещат там, където има много въглехидрати: мляко, повърхността на растенията, хранителния тракт на хората и животните. Няма патогенни форми.
АЛКОХОЛНА ФЕРМЕНТАЦИЯ
Той се основава на гликолитичния път. При алкохолната ферментация разтварянето на донорно-акцепторната връзка става по-сложно. Първо, пируватът се декарбоксилира до ацеталдехид и CO2 чрез пируват декарбоксилаза, ключов ензим в алкохолната ферментация:CH3-CO-COOH ® CH3-COH + CO2 .
Особеността на реакцията е нейната пълна необратимост. Полученият ацеталдехид се редуцира до етанол с участието на NAD+-зависима алкохол дехидрогеназа:
CH3-COH + OVER-H2 ® CH3-CH2OH + OVER+
Донорът на водород е 3-PHA (както в случая на млечнокисела ферментация).
Процесът на алкохолна ферментация може да се обобщи със следното уравнение:
C6H12O6 + 2FN + 2ADP ® 2CH3-CH2OH + 2CO2 + 2ATP + 2H2O.
Алкохолната ферментация е широко разпространен процес на производство на енергия както при про-, така и при еукариотите. При прокариотите се среща както в G+, така и в G-. Микроорганизмът Zymomonas mobilies (сок от агаве pulque) е от индустриално значение, но ферментацията се основава не на гликолиза, а на пътя на Entner-Doudoroff или KDPG.
Основните производители на алкохол са дрожди (пивоварство, винопроизводство, ензимни препарати, витамини от група В, нуклеинови киселини, протеиново-витаминови концентрати, пробиотични препарати).
ПРОПИОННА ФЕРМЕНТАЦИЯ
При ферментацията на пропионова киселина се занимаваме с реализацията на третата възможност за превръщане на пирувата – неговото карбоксилиране, водещо до появата на нов водороден акцептор – PHA. Редукцията на пирогроздена киселина до пропионова киселина в пропионовата киселина протича по следния начин. Пирогроздовата киселина се карбоксилира в реакция, катализирана от биотин-зависим ензим, в който биотинът действа като носител на CO2. Донорът на СО2 групата е метилмалонил-КоА. В резултат на реакцията на транскарбоксилиране се образуват NAA и пропионил-КоА. Щука в резултат на три ензимни стъпки (подобно на реакции 6, 7, 8 от цикъла на трикарбоксилните киселини, се превръща в янтарна киселина.Следващата реакция е прехвърлянето на CoA групата от пропионил-CoA към янтарна киселина (сукцинат), което води до образуването на сукцинил-CoA и пропионова киселина.
Получената пропионова киселина се отстранява от процеса и се натрупва извън клетката. Сукцинил-КоА се превръща в метилмалонил-КоА.
Коензимът метилмалонил-КоА мутаза съдържа витамин В12.
Енергийният баланс за 1 молекула глюкоза се формира от 2 молекули пропионова киселина и 4 молекули АТФ.
Бактериите Propionibacterium са G+ пръчки, не образуващи спори, неподвижни, размножават се чрез бинарно делене и са аеротолерантни микроорганизми. Те имат защитен механизъм срещу токсичните ефекти на кислорода и някои могат да дишат.
Екология: намира се в млякото, червата на преживните животни. Промишлен интерес: производители на В12 и пропионова киселина.
Ферментация на маслена киселина
По време на маслена ферментация пируватът се декарбоксилира и се прикрепя към CoA – образува се ацетил-CoA. След това настъпва кондензация: 2 молекули ацетил-CoA се кондензират, за да образуват C4 съединението ацето-ацетил-CoA, което действа като акцептор за производството на H2.
 |
| Пътища за превръщане на пируват в маслена ферментация, извършена от Clostridium butyricum: F1 - пируват: фередоксин оксидоредуктаза; F2 - ацетил-КоА-трансфераза (тиолаза); F3 - (3-хидроксибутирил-КоА-4-дехидрогеназа; ; F5 - бутирил-CoA дехидрогеназа; F6 - CoA трансфераза; F7 - фосфотрансацетилаза; F8 - ацетат киназа; F9 - хидрогеназа; Fdoc - окислен; Fd-H2 - редуциран фередоксин; FN - неорганичен фосфат |
Освен това, C4 съединението преминава през серия от последователни трансформации, за да образува маслена киселина. Този редукционен път не е свързан с образуването на енергия и е предназначен единствено за оползотворяване на редуктора. Успоредно с това има втори окислителен клон, който води до образуването на оцетна киселина от пируват и на това място се извършва субстратно фосфорилиране, което предизвиква синтеза на АТФ.
Трудно е да се изчисли енергийният баланс, тъй като посоката на реакциите се определя от външни фактори, както и от хранителната среда:
1 мол глюкоза→≈3,3 ATP
Маслената ферментация се осъществява от бактериите р. Clostridium - това са G + пръчици, подвижни, спорообразуващи (ендоспори d>dcl), са изключително анаеробни култури. Движението се осъществява с помощта на перитрихозни флагели. С напредването на възрастта клетките губят своите флагели и натрупват гранулоза (подобно на нишесте вещество). Според способността за ферментация субстратът се разделя на 2 вида:
захаролитичен (разгражда захари, полизахариди, нишесте, хитин);
протеолитични (имат мощен комплекс от протеолитични ензими, разграждат протеините).
Клостридиите извършват не само маслена ферментация, но и ацетонобутил. Продуктите от този вид ферментация заедно с маслена киселина и ацетат могат да бъдат: етанол, ацетон, бутилов алкохол, изопропилов алкохол.
АЦЕТОНОБУТИЛНА ФЕРМЕНТАЦИЯ
При ацетонобутилова ферментация производителите в млада възраст (логаритмична фаза на растеж) извършват маслена ферментация. При понижаване на рН и натрупване на киселинни продукти се индуцира синтеза на ензими, което води до натрупване на неутрални продукти (ацетон, изопропил, бутил, етилов алкохол). Изучавайки процеса на ацетон-бутилова ферментация, руският учен Шапошников показа, че той преминава през 2 фази и 2-фазният процес се основава на връзката между конструктивния и енергийния метаболизъм. Първата фаза се характеризира с активен растеж на културата и интензивен конструктивен метаболизъм, поради което през този период настъпва изтичането на редуктора NAD∙H2 за биосинтетични нужди. С отслабването на растежа на културата и преминаването й към втората фаза, необходимостта от конструктивни процеси намалява, което води до образуването на по-редуцирани форми - алкохоли.
Практическо приложение на Clostridium:
производство на маслена киселина;
производство на ацетон;
производство на бутанол.
Бактериите играят огромна роля в природата: те извършват гниене, анаеробно разпадане на фибри и хитин (някои разграждат пектиновите влакна). Сред Clostridium има патогени (причинители на ботулизъм - отделят изключително опасен екзотоксин; причинители на газова гангрена; тетанус).
учител :
Училище:
Област:
Нещо:биология
клас: 10
тип урок: Урокът е ролева игра с използване на ИКТ.
Целта на урока:
Задълбочаване на знанията на учениците за неклетъчни форми на живот;
и инфекция с вируса на СПИН.
Цели на урока:
Осигуряване на възможности за обединяване на учениците по интереси, осигуряване на разнообразни ролеви дейности; разширяване на умението за работа с допълнителна литература и интернет материали; насърчаване на чувство за колективизъм; формиране на надпредметна компетентност.
Време: 1 час
Телефон: 72-1-16
Оборудване: компютър, проектор, екран, дидактически материали.
Подготвителен етап:
Седмица преди урока от учениците на класа се сформират ролеви групи от „биолози“, „историци“, „инфекционисти“ и им се предлага да намерят съответен материал за неклетъчни форми на живот за груповия доклад. Учителят им предлага необходимата литература и интернет съоръжения.
По време на часовете:
Организационен момент (1 мин.)
Проверка на d / z. - многостепенна тествана работа
Тест №1
1) Гликолизата е процес на разцепванеАз съм :
А) протеини в аминокиселини;
Б) липиди в висши карбоксилни киселини и глицерол;
2) Ферментацията е процес:
А) Разграждането на органични вещества при анаеробни условия;
Б) Окисление на глюкоза;
В) синтез на АТФ в митохондриите;
Г) Преобразуване на глюкозата в гликоген.
3) Асимилацията е:
А) Образуване на вещества с помощта на енергия;
Б) Разпад на веществата с освобождаване на енергия.
4) Подредете етапите на енергийния метаболизъм на въглехидратите по следния начин:
А - клетъчно дишане;
B- гликолиза;
Б-подготвителен.
5) Какво е фосфорилиране ?
А) образуване на АТФ;
Б) Образуване на молекули на млечна киселина;
В) Разграждането на молекулите на млечната киселина.
Тест №2
1) Къде се случват първият и вторият етап на разграждането на макромолекулните съединения:А) цитоплазма; Б) митохондрии: В) лизозоми Г) Комплекс на Голджи.
2) В клетките на кои организми протича алкохолна ферментация?:
А) животни и растения; Б) растения и гъби.
3) Енергийният ефект на гликолизата е образуването
2 молекули:
А) млечна киселина; Б) пирогроздна киселина; Б) АТФ;
Г) етилов алкохол.
4) Защо дисимилацията се нарича енергиен обмен?
А) енергията се усвоява; Б) Освобождава се енергия.
5) Какво е включено в състава на рибозомите?
А) ДНК; Б) липиди В) РНК; Г) протеини.
Тест №3
1) Каква е разликата между енергийния метаболизъм при аероби и анаероби?
А) - липса на подготвителен етап; Б) липса на безкислородно разцепване; в) липса на клетъчен стадий.
2) Кой от етапите на енергийния метаболизъм протича в митохондриите?
A- подготвителна B- гликолиза; В-клетъчно дишане
3) какви органични вещества рядко се консумират за получаване на енергия в клетката:
А-протеини; B-мазнини;
4) В кои органели на клетката става разграждането на органични вещества:
A-рибозоми B-лизозоми; B-ядро.
5) Откъде идва енергията за синтеза на АТФ от АДФ?
А) - в процеса на асимилация; Б) - в процеса на дисимилация.
Самоконтрол. Слайд №2
Актуализация на знанията.
Какво знаем за формите на живот на Земята?
Какво знаем за неклетъчните форми на живот?
Защо имаме нужда от това знание?
4. Представяне на плана и целта на работата.
Пързалка# 3,4
5. Оперативен и изпълнителен.
Работа в група семена
а) Речта на г. „историци“ с информация за откритието
вируси. Слайд №5
б) Реч на групата "биолози" с информация за структурата на вирусна частица, за разделянето на вирусите на РНК- и ДНК-съдържащи, за структурата на бактериофаг Слайдове № 6,7,13
в) Учителят обяснява метода на възпроизвеждане на вируси, учениците работят с тетрадка. Слайд №11
г) Реч от гр. „инфекционисти“ с послание за инфекциозни болести на хората, животните и растенията, причинени от вируси. Слайдове № 8,9,10
д) разказът на учителя за опасността от заразяване с вируса на СПИН. Слайд №12,14
Работата на второстепенните групи
Момчетата формират групи от нов състав. И всяка група
търси отговор на въпрос или проблемна задача, предложена й. Например: Намерете разликата между вируси и нежива материя? Намерете разликата между вирусите и живата материя?
Каква е целта на антибиотиците по време на вирусно заболяване?
6. Рефлективно-оценъчни.
Проверка на работата на групите; Слайд №15
Изпълнение на теста;
Тествай се
1 Бактериални вируси ____________
2 Ензимът реверсетаза присъства във вируса ________
3 Обвивка на вируса ______________
4 Свободно живееща форма на вируса _____________
5 Брой нуклеинови киселини във вирусните клетки _
6 Вируси, чиито организми не са описани __________
7 Вирусни заболявания __________________________
Взаимен контрол.
7. Обобщаване на урока
8. Творческа домашна работа
- съставяне на кръстословица;
Съставяне на клъстер по тази тема.
Източници на информация
N. V. Chebyshev Последният справочник по биология М-2007
http //schols .keldysh .ru /scyooll 11413/bio /viltgzh /str 2.htm
Пар.22 В клетките на кои организми протича алкохолна ферментация? В повечето растителни клетки, както и в клетките на някои гъби (например дрожди), вместо гликолиза, настъпва алкохолна ферментация; при анаеробни условия глюкозната молекула се превръща в етилов алкохол и CO2. Откъде идва енергията за синтезиране на ATP от ADP? Освобождава се в процеса на дисимилация, т.е. в реакциите на разделяне на органични вещества в клетката. В зависимост от спецификата на организма и условията на неговото местообитание, дисимилацията може да протече на два или три етапа. Какви са етапите в енергийния метаболизъм? 1 - подготвителен; завършващ в разграждането на големи органични молекули до по-прости: полис.-монози., липиди-глик.и мазнини. киселини, протеини-a.k. Разцепването се случва в PS. Освобождава се малко енергия, докато тя се разсейва под формата на топлина. Получените съединения (моносаки, мастни киселини, а.к. и др.) могат да бъдат използвани от клетката в реакции на обмен на образуване, както и за по-нататъшно разширяване с цел получаване на енергия. 2- аноксичен = гликолиза (ензимен процес на последователно разграждане на глюкозата в клетките, придружен от синтеза на АТФ; при аеробни условия води до образуване на пирогроздна киселина, при анаеробни условия води до образуване на млечна киселина); С6Н12О6 + 2Н3Р04 + 2ADP --- 2С3Н6О3 + 2ATP + 2Н2О. се състои в ензимното разлагане на org.vest-in, които са получени по време на подготвителния етап. O2 не участва в реакциите на този етап. Реакциите на гликолиза се катализират от много ензими и протичат в цитоплазмата на клетките. 40% от енергията се съхранява в АТФ молекули, 60% се разсейва като топлина. Глюкозата се разгражда не до крайни продукти (CO2 и H2O), а до съединения, които все още са богати на енергия и, окислени допълнително, могат да я дадат в големи количества (млечна киселина, етилов алкохол и др.). 3- кислород (клетъчно дишане); органичните вещества, образувани по време на етап 2 и съдържащи големи запаси от химическа енергия, се окисляват до крайните продукти CO2 и H2O. Този процес протича в митохондриите. В резултат на клетъчното дишане по време на разграждането на две молекули млечна киселина се синтезират 36 АТФ молекули: 2C3H6O3 + 6O2 + 36ADP + 36H3PO4 - 6CO2 + 42H2O + 36ATP. Освобождава се голямо количество енергия, 55% се съхранява под формата на АТФ, 45% се разсейва под формата на топлина. Каква е разликата между енергийния метаболизъм при аероби и анаероби? Повечето от живите същества, които живеят на Земята, са аероби, т.е. използвани в процесите на RH O2 от околната среда. При аеробите енергийният обмен протича на 3 етапа: подготовка, без кислород и кислород. В резултат на това органичната материя се разлага до най-простите неорганични съединения. При организми, които живеят в среда без кислород и не се нуждаят от кислород - анаероби, както и при аероби с липса на кислород, асимилацията протича на два етапа: подготвителен и безкислороден. При двустепенната версия на енергийния обмен се съхранява много по-малко енергия, отколкото при тристепенната. ТЕРМИНИ: Фосфорилирането е прикрепването на 1 остатък от фосфорна киселина към молекула ADP. Гликолизата е ензимен процес на последователно разграждане на глюкозата в клетките, придружен от синтеза на АТФ; при аеробни условия води до образуването на пирогроздна киселина, в анаеробна. условия води до образуването на млечна киселина. Алкохолната ферментация е химична реакция на ферментация, в резултат на която глюкозната молекула при анаеробни условия се превръща в етилов алкохол и CO2 Par.23 Кои организми са хетеротрофи? Хетеротрофи - организми, които не могат да синтезират органични вещества от неорганични (живи, гъби, много бактерии, растителни клетки, неспособни да фотосинтезират) Какви организми на Земята практически не зависят от енергията на слънчевата светлина? Хемотрофи - използват за синтеза на органични вещества енергията, освободена при химичните трансформации на неорганичните съединения. ТЕРМИНИ: Хранене – съвкупност от процеси, които включват приема, храносмилането, усвояването и усвояването на хранителните вещества от организма. В процеса на хранене организмите получават химични съединения, които използват за всички жизнени процеси. Автотрофите са организми, които синтезират органични съединения от неорганични, като получават въглерод от околната среда под формата на CO2, вода и минерални соли. Хетеротрофи - организми, които не са в състояние да синтезират органични вещества от неорганични (живи, гъби, много бактерии, растителни клетки, неспособни да фотосинтеза)