Читайте также:
|
1. Нейтрализм 0/0 Ни одна популяция не влияет на другую. Пример: белки и лось в одном лесу не контактируют друг с другом. Пример: Пример: стрекоза и муравей; волк и дождевой червь; лось и филин.
2. Взаимное конкурентное подавление -/- обе популяции активно подавляют друг друга.
3. Конкуренция за общий ресурс -/- каждая популяция косвенно отрицательно воздействует на другую в борьбе за дефицитный ресурс. Пример: Соперничество за одни и те же ресурсы, происходящее между особями разных видов. И волки, и лисы охотятся на зайцев. Поэтому между этими хищниками возникает конкуренция за пищу. Культурные растения и сорняки на грядке; воробьи и синицы – за места гнездования.
Пример : В Европе в поселениях человека серая крыса совершенно вытеснила другой вид того же рода черную крысу, которая теперь живет в степных и пустынных районах. Всходы ели хорошо развиваются под защитой сосен, берез, осин, но потом, при разрастании еловых крон, всходы светолюбивых пород гибнут.
4. Аменсализм (антибиоз) -/0 Популяция 2 подавляет популяцию 1, но сама не испытывает отрицательного воздействия. Пример: светолюбивые травы, растущие под елью, страдают от сильного затенения, ель же не испытывает никакого неудобства; корни осины тормозят рост дуба; дуб угнетает чернику; плесневый гриб пеницилл препятствует росту бактерий путем выработки антибиотиков.
7. Комменсализм +/0 Популяция 1, комменсал, получает пользу от объедения; популяции 2 это объедение безразлично.
а) Квартиранство - один организм использует другого (или его жилище) в качестве места проживания, не причиняя последнему вреда. Пример: В гнездах птиц, норах грызунов обитает огромное количество членистоногих, использующих микроклимат жилищ и находящих там пищу за счет разлагающихся остатков или других видов сожителей. Растения также используют другие виды как места обитания: эпитафы (водоросли, мхи, лишайники).
б) Нахлебничество - один организм питается остатками пищи другого. Пример: рыбы-прилипалы и акула - прилипала потребляет остатки пищи акулы, при этом иногда используя ее в качестве средства передвижения, для акулы данное сожительство не имеет значения. Лев и гиены, шакалы.
в) Сотрапезничество - оба вида потребляют разные вещества или части одной и той же пищи. Находясь примерно в одних условиях, они потребляют разные пищевые ресурсы. Пример: птицы лысухи, ныряя за водорослями, взмучивают ил, в котором много мелких организмов для сазана. Взаимоотношения между различными видами почвенных бактерий-сапрофитов, перерабатывающих разные органические вещества из перегнивших растительных остатков, и высшими растениями, которые потребляют образовавшиеся при этом минеральные соли.
8. Протокооперация +/+ Взаимодействие благоприятно для обоих видов, но не обязательно. Пример: актиния защищает краба и использует его в качестве средства передвижения.
9. Мутуализм +/+ Взаимодействие благоприятно для обоих видов и обязательно (причем в естественных условиях ни одна из них не может существовать без другой). Пример: азотфиксирующие клубеньковые бактерии обитают на корнях бобовых растений, конвертируя атмосферный азот в форму, доступную для усвоения этими растениями. В свою очередь растения обеспечивают клубеньковые бактерии всеми необходимыми питательными веществами; Микрофлора кишечника; Симбиоз гриба и водоросли в лишайнике.
10. Антагонизм (- -) взаимоотношение, при котором присутствие одного вида исключает пребывание другого вида. Например, медуза аурелия и инфузория-туфелька.
Цепи питания, пищевые, или трофические, цепи, ряды видов растений, животных, грибов и микроорганизмов, связанных друг с другом отношениями: пища – потребитель. Организмы последующего звена поедают организмы предыдущего звена и т. о. осуществляется цепной перенос энергии и вещества, лежащий в основе круговорота веществ в природе. При каждом переносе от звена к звену теряется большая часть (до 80-90%) потенциальной энергии, рассеивающейся в виде тепла. По этой причине число звеньев (видов) в Цепи питания ограничено и не превышает обычно 4-5.
Основу каждой Цепи питания составляют виды-продуценты - автотрофные организмы, преимущественно зелёные растения, синтезирующие органическое вещество, а также серные, водородные и другие бактерии, использующие для синтеза органических веществ энергию окисления химических веществ. Следующие звенья Цепи питания занимают виды-консументы - гетеротрофные организмы, потребляющие органические вещества. Первичными консументами являются растительноядные животные, питающиеся травой, семенами, плодами, подземными частями растений - корнями, клубнями, луковицами и даже древесиной (некоторые насекомые). Ко вторичным консументам относят плотоядных животных, в свою очередь подразделяющихся на две группы: питающихся массовой мелкой добычей и активных хищников, нападающих нередко на добычу крупнее самого хищника. В подавляющем большинстве случаев питание этих консументов носит смешанный характер, включая и некоторое количество растительной пищи. Наконец, организмы, называемые сапрофитами, преимущественно грибы и бактерии, получают необходимую энергию, разлагая мёртвое органическое вещество. Личинки и взрослые особи животных, для которых характерен метаморфоз, имеют разный тип питания и занимают различное положение в Цепи питания.Один вид может своими отдельными популяциями или возрастными группами входить в несколько Цепи питания, объединяя их в более сложные комплексы.
В биоценозах существуют 2 основных типа Цепи питания - т. н. «пастбищные» и «детритные». Первые начинаются с фотосинтезирующих зелёных растений и обычно составляют основу биоценоза, вторые - с организмов (сапрофитов), которые используют энергию, освобождающуюся при разложении ими мёртвого органического вещества (грибы и многие микроорганизмы). Совокупность обоих типов Цепи питания обеспечивает 3 основные этапа круговорота веществ, отражённого в существовании трёх трофических уровней: 1) продуценты - растения; 2) консументы первичные (растительноядные животные) и вторичные (плотоядные); 3) сапротрофы-редуценты, разрушающие органическое вещество. Такая трофическая классификация делит на группы не виды, а типы их жизнедеятельности: популяция одного вида может занимать один или несколько трофических уровней, смотря по тому, какие источники энергии она использует. Поток энергии через трофический уровень равен общей ассимиляции на этом уровне, а общая ассимиляция, в свою очередь, равна продукции биомассы плюс дыхание.
Фактически модель пищевых цепей не находит отражения в природных системах, т.е. реально существуют сложные пищевые сети, поскольку большинство животных нельзя отнести к определенному трофическому уровню (медведь – консумент 1-го порядка, если ест коренья; – 2-го порядка, если ест косулю; 3-го или 4-го, если ест собаку). Анализировать потоки энергии и вещества в пищевых сетях практически невозможно.
Экологическая пирамида - графические изображения соотношения между продуцентами и консументами всех уровней (травоядных, хищников, видов, питающихся другими хищниками) в экосистеме.
Выражается:
* в единицах массы (пирамида биомасс),
* в числе особей (пирамида чисел Элтона)
* в заключенной в особях энергии (пирамида энергий).
Пирамида чисел - отражает количественное распределение отдельных организмов на трофических уровнях. Особенностью такой пирамиды является уменьшение численности организмов при движении от продуентов к консументам. Эта закономерность объясняется тем, что в любой экосистеме мелкие животные численно превосходят крупных и размножаются быстрее.
Вторая пирамида - обращенная, так как в лесных пастбищных пищевых цепях продуценты - это деревья, а первичные консументы - это насекомые. Уровень первичных консументов по численности превышает уровень продуцентов.
Пирамида биомассы - показывает соотношение общего количества живого вещества на трофических уровнях пищевой цепи. Может иметь две графические разновидности - правильная и обращенная. Наблюдаются следующие закономерности: пирамиды с широким основанием и узкой вершиной характерны для наземных и мелководных экосистем, в которых продуценты имеют крупные размеры и живут сравнительно долго. В молодых экосистемах вершина пирамиды более узкая, чем в зрелых; пирамида может быть обращенной в открытых и глубоких водах, где продуценты невелики по размеру и малодолговечны. Пирамида биомассы отличается промежуточным характером в озерах и прудах, так как здесь равноценны роли продуцентов, то есть крупных прикрепленных растений и микроскопических водорослей.
Пирамида энергии - величина потока энергии, проходящего через различные трофические уровни. В отличие от пирамиды чисел или биомассы, характеризующих статику экосистемы, пирамида энергии характеризует динамику прохождения массы пищи через пищевую цепь. На ее форму не влияют ни размеры особей, ни интенсивность их метаболизма. Кроме того, пирамида чисел преувеличивает роль мелких организмов, пирамида биомассы преувеличиват роль крупных. Поэтому пирамида энергии является наиболее универсальной характеристикой для сравнения потока энергии, проходящего через разные уровни, а также для сравнения одной экосистемы с другой.
Основу возникновения и существования биоценозов представляют отношения организмов, их связи, в которые они вступают друг с другом, населяя один и тот же биотоп. Эти связи определяют основные условия жизни видов в сообществе, возможности добывания пищи и завоевания нового пространства. Классификации биоценотических отношений могут строиться с использованием разных принципов. Один из популярных подходов - оценка возможного результата контактов двух особей. Для каждой из них результат принимается как положительный, отрицательный или нейтральный. Сочетания результатов по 2 из 3-х возможных дают формальную схему из 6 вариантов, которая и положена в основу этой классификации. Особи разных видов существуют в биоценозах не изолированно; они вступают между собой в разнообразные прямые и косвенные отношения. Прямые отношения разделяют на четыре типа: трофические, топические, форические, фабрические.
Трофические отношения возникают тогда, когда один вид в биоценозе питается другим (либо мертвыми остатками особей этого вида, либо продуктами их жизнедеятельности). Божья коровка, питающаяся тлей, корова на лугу, поедающая сочную траву, волк, охотящийся на зайца, -- это все примеры прямых трофических связей между видами. Топические отношения характеризуют изменение условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого. Ель, затеняя почву, вытесняет светолюбивые виды из-под своей кроны, ракообразные поселяются на коже китов, мхи и лишайники располагаются на коре деревьев. Все эти организмы связаны друг с другом топическими связями.
Форические отношения -- участие одного вида в распространении другого. В этой роли обычно выступают животные, переносящие семена, споры, пыльцу растений. Так, обладающие цепляющимися шипами семена лопуха или череды могут захватываться шерстью крупных млекопитающих и переноситься на большие расстояния.
Мутуализм - форма симбиоза, при которой присутствие каждого из двух видов становится обязательным для обоих, каждый из сожителей получает относительно равную пользу, и партнеры (или один из них) не могут существовать друг без друга. Типичный пример мутуализма - отношения термитов и жгутиковых простейших, обитающих в их кишечнике. Термиты питаются древесиной, однако у них нет ферментов для переваривания целлюлозы. Жгутиконосцы вырабатывают такие ферменты и переводят клетчатку в сахара. Без простейших - симбионтов - термиты погибают от голода. Сами же жгутиконосцы помимо благоприятного микроклимата получают в кишечнике пищу и условия для размножения.
Комменсализм - форма симбиоза, при которой один из сожительствующих видов получает какую-либо пользу, не принося другому виду ни вреда, ни пользы.
Комменсализм, в свою очередь, подразделяется на квартиранство, сотрапезничество, нахлебничество.
"Квартиранство" - форма комменсализма, при которой один вид использует другой (его тело или его жилище) в качестве убежища или своего жилья. Особую важность приобретает использование надежных убежищ для сохранения икры или молоди. Пресноводный горчак откладывает икру в мантийную полость двухстворчатых моллюсков - беззубок. Отложенные икринки развиваются в идеальных условиях снабжения чистой водой.
"Сотрапезничество" - форма комменсализма, при которой несколько видов потребляют разные вещества или части одного и того же ресурса.
"Нахлебничество" - форма комменсализма, при которой один вид потребляет остатки пищи другого. Примером перехода нахлебничества в более тесные отношения между видами служат взаимоотношения рыбы-прилипалы, обитающей в тропических и субтропических морях, с акулами и китообразными. Передний спинной плавник прилипалы преобразовался в присоску, с помощью которой та прочно удерживается на поверхности тела крупной рыбы. Биологический смысл прикрепления прилипал заключается в облегчении их передвижения и расселения.
Нейтрализм - тип биотической связи, при которой совместно обитающие на одной территории организмы не влияют друг на друга. При нейтрализме особи разных видов не связаны друг с другом непосредственно. Например, белки и лось в одном лесу не контактируют друг с другом.
Аменсализм - форма антибиоза, при которой один из совместно обитающих видов угнетает другой, не получая от этого ни вреда, ни пользы. Пример: светолюбивые травы, растущие под елью, страдают от сильного затемнения, в то время как сами на дерево никак не влияют.
Хищничество - тип антибиоза, при котором представители одного вида питаются представителями другого вида. Хищничество широко распространено в природе, как среди животных, так и среди растений. Примеры: насекомоядные растения; лев, поедающий антилопу и т.д.
Кокуренция - тип биотических взаимоотношений, при котором организмы или виды соперничают друг с другом в потреблении одних и тех же обычно ограниченных ресурсов. Конкуренцию подразделяют на внутривидовую и межвидовую.
Внутривидовая кокуренция - соперничество за одни и те же ресурсы, происходящее между особями одного и того же вида. Это важный фактор саморегулирования популяции. Примеры: птицы одного вида конкурируют из-за места гнездования. Самцы многих видов млекопитающих (например, оленей) в период размножения вступают друг с другом в борьбу за возможность обзавестись семьей.
Межвидовая кокуренция - соперничество за одни и те же ресурсы, происходящее между особями разных видов. Примеры межвидовой кокуренции многочисленны. И волки, и лисы охотятся на зайцев. Поэтому между этими хищниками возникает конкуренция за пищу. Это не значит, что они непосредственно вступают в борьбу друг с другом, но успех одного означает неуспех другого.
Разнообразные формы биотических отношений, в которые вступают те или иные виды в биоценозе (конкуренция, комменсализм, мутуализм, хищник-жертва и др.), определяют основные условия их жизни в сообществе, возможности добывания пищи и завоевания нового пространства.
Прямые и косвенные межвидовые отношения по значению, которое они имеют для занятия видом в биоценозе определенного положения, по классификации В. Н. Беклемишева (1970), подразделяются на четыре типа: 1) трофические, 2) топические, 3) форические и 4) фабрические.
Трофические связи наблюдаются, когда один вид питается другим -либо их мертвыми остатками, либо продуктами их жизнедеятельности. Как стрекозы, ловящие на лету других насекомых, так и жуки-навозники, питающиеся пометом крупных копытных, и пчелы, собирающие нектар растений, вступают в прямую трофическую связь с видами, которые предоставляют им пищу. При конкуренции двух видов из-за объектов питания между ними возникает косвенная трофическая связь, вследствие того что деятельность одного отражается на снабжении кормом другого. Воздействие одного вида на поедаемость другого или доступность для него пищи расценивается так же, как косвенная трофическая связь между ними. Так, гусеницы бабочек-монашенок, объедая хвою сосен, облегчают короедам доступ к ослабленным деревьям.
В биоценозе трофические и топические связи имеют наибольшее значение, составляют основу его существования. Эти типы| отношений удерживают друг возле друга организмы разных видов, объединяя их в сравнительно стабильные сообщества разных масштабов.
Форические связи - это участие одного вида в распространении другого. В роли транспортировщиков выступают животные. Как нами было отмечено ранее, перенос животными семян, спор, пыльцы растений называют зоохорией. Перенос же животными других, более мелких животных называют форезией (от лат. форас, - наружу, вон). Обычно перенос осуществляется с помощью специальных и разнообразных приспособлений. Форезия животных преимущественно распространена среди мелких членистоногих: например, у разнообразных групп клещей представляет собой один из способов пассивного их расселения. Она свойственна видам, для которых перенос из одного биотипа в другой жизненно необходим для сохранения или процветания. Так, многие летающие насекомые (рис. 11.9) - посетители скоплений быстро разлагающихся органических остатков (трупов, животных, куч гниющих растений и др.) - несут на себе гамазовых, уроподовых или тирогли-фоидных клещей, переселяющихся данным способом от одного скопления пищевых материалов к другому.
Рис. 11.9. Форезия клещей на насекомых (по W. Jacobs, М. Renner, 1974)
Жуки-навозники нередко ползают с поднятыми подкрыльями, так как не в состоянии их сложить из-за густо усеявших тело клещей. При помощи форезии на насекомых распространяются некоторые виды нематод. Ноги навозных мух иногда имеют вид ламповых щеток из-за обилия прикрепившихся особей рода Rhabditis. Форезия среди крупных животных практически не встречается.
Фабрические связи - это такой тип биоценотических отношений, в которые вступает вид, используя для своих сооружений (фабрикации) продукты выделения или мертвые остатки или даже живых особей другого вида (В. Н. Беклемишев, 1970). Например, птицы употребляют для постройки гнезд ветви деревьев, листья, траву, шерсть млекопитающих, пух и перья других видов птиц и т. д. Пчела-мегахила помещает яйца и запасы в стаканчики, которые сооружены из мягких листьев различных кустарников (акации, сирени, шиповника и др.).
Каждый конкретный вид из-за сложности межвидовых взаимоотношений может преуспевать не везде, где складываются подходящие для него условия физической среды. Отмечают физиологический и синэкологический оптимумы в распространении вида.
Физиологический оптимум - благоприятное для вида сочетание всех видов абиотических факторов, при котором возможны наиболее быстрые темпы роста и размножения. Синэкологический оптимум - биотическое окружение, при котором вид испытывает наименьшее давление со стороны врагов и конкурентов, что позволяет ему успешно размножаться. Физиологический и синзкологический оптимумы далеко не всегда совпадают. Большинство листостебельных растений - амфитолерантные формы с широким оптимумом от слабокислых до слабощелочных значений рН и с диапазоном толерантности от 3,5 до 8,5 рН при выращивании в одновидовых посевах. В естественном же распространении некоторые из них ограничены относительно низкими пределами рН. В таком случае их синэкологический оптимум не совпадает с физиологическим оптимумом (рис. 11.10).
Рис. 11.10. Влияние рН на рост различных растений при выращивании
в одновидовых посевах и в условиях конкуренции (по В. Лархеру, 1978)
Примечание: кривые физиологического (1) и синэкологического (2) оптимумов
В отличие от видов, которые могут выдерживать конкуренцию в пределах своего физиологического оптимума, некоторые виды оттесняются в места с меньшей интенсивностью конкуренции, Тогда они полностью используют границы своей толерантности по отношению рН почвы. В результате, например, такой амфитолерантный вид растения, как толокнянка, распространен в большинстве своем на кислых и щелочных почвах.
Межвидовые связи, формирующие биоценоз, обусловливают закономерные соотношения в нем видов, их экологических особенностей, численности, распределения в пространстве, или, можно сказать, позволяют создать определенную структуру биоценоза.
| Предыдущая |
Влияние, которое оказывают друг на друга два разных вида, живущие вместе, может быть нулевым (нейтральным), благоприятным или неблагоприятным. При этом возможны разные типы комбинаций.
Нейтрализм – оба вида независимы и не оказывают друг на друга никакого влияния.
Конкуренция (межвидовая) – особи или популяции в борьбе за пищу, местообитание и другие необходимые для жизни условия воздействуют друг на друга отрицательно. Острые конкурентные отношения, соперничество наблюдаются как в животном, так и в растительном мире. В условиях ограниченных пищевых ресурсов два одинаковых в экологическом отношении и потребностях вида сосуществовать не могут и рано или поздно один конкурент вытесняет другого («закон конкурентного исключения» Г.Ф. Гаузе).
Мутуализм (симбиоз) – каждый из видов может жить, расти и размножаться только в присутствии другого. Симбионтами могут быть только растения, или растения и животные, или только животные. Характерным примером пищеобусловленных симбионтов являются клубеньковые бактерии и бобовые, микориза некоторых грибов и корни деревьев, лишайники и термиты.
Комменсализм – деятельность одного вида доставляет пищу или убежище другому (комменсалу). Комменсалы в то же время не привносят используемому виду никакой выгоды или заметного вреда. Комменсалы есть у многих морских животных (например, мальки ставриды под колоколом медуз). Некоторые комменсалы живут в норах грызунов, гнездах птиц и т.п., используя их как местообитание с более стабильным и благоприятным микроклиматом.
Формой комменсализма является форезия, когда организм больших размеров носит другой, менее крупный (акула и рыба-прилипала).
Аменсализм – биотическое взаимодействие двух видов, при котором один вид причиняет вред другому, не получая при этом для себя ощутимой пользы. Оно обычно наблюдается в растительном мире, когда, например, деревья затеняют и поэтому угнетают травянистую растительность под их кронами.
Хищничество – широко распространенный тип биотических отношений в природе. С экологической точки зрения такие отношения между двумя видами благоприятны для одного (хищника) и неблагоприятны для другого (жертвы). В то же время оба вида приобретают такой образ жизни и такие численные соотношения, которые вместо ожидаемого исчезновения жертвы или хищника обеспечивают их существование.
Уникальным типом биотических связей является аллелопатия – химическое воздействие одних видов растений на другие при помощи своих продуктов метаболизма (эфирных масел, фитонцидов). Аллелопатия чаще всего способствует вытеснению одного вида другим (например, орех и дуб своими выделениями угнетают травянистую растительность под кроной).