Kaip trumpai ir aiškiai paaiškinti tokį sudėtingą procesą kaip fotosintezė? Augalai yra vieninteliai gyvi organizmai, galintys gaminti savo maistą. Kaip jie tai padaro? Augimui ir gauti visas reikalingas medžiagas iš aplinkos: anglies dvideginio – iš oro, vandens ir – iš dirvožemio. Jiems taip pat reikia saulės spindulių energijos. Ši energija sukelia tam tikras chemines reakcijas, kurių metu anglies dioksidas ir vanduo paverčiami gliukoze (maistu) ir vyksta fotosintezė. Trumpai ir aiškiai proceso esmę galima paaiškinti net mokyklinio amžiaus vaikams.
„Kartu su šviesa“
Žodis „fotosintezė“ kilęs iš dviejų graikų kalbos žodžių – „foto“ ir „sintezė“, kurių junginys reiškia „kartu su šviesa“. Saulės energija paverčiama chemine energija. Cheminė fotosintezės lygtis:
6CO 2 + 12H 2 O + šviesa = C 6 H 12 O 6 + 6O 2 + 6H 2 O.
Tai reiškia, kad gliukozei gaminti (kartu su saulės šviesa) naudojamos 6 anglies dioksido molekulės ir 12 vandens molekulių, todėl susidaro šešios deguonies ir šešios vandens molekulės. Jei tai pavaizduosite žodinės lygties forma, gausite:
Vanduo + saulė => gliukozė + deguonis + vanduo.
Saulė yra labai galingas energijos šaltinis. Žmonės visada stengiasi jį panaudoti gamindami elektrą, apšiltindami namus, šildydami vandenį ir pan. Saulės energiją panaudoti augalai „sugalvojo“ prieš milijonus metų, nes tai buvo būtina jų išlikimui. Fotosintezę galima trumpai ir aiškiai paaiškinti taip: augalai naudoja saulės šviesos energiją ir paverčia ją chemine energija, kurios rezultatas – cukrus (gliukozė), kurio perteklius krakmolo pavidalu kaupiamas lapuose. , augalo šaknys, stiebai ir sėklos. Saulės energija perduodama augalams, taip pat gyvūnams, kuriuos šie augalai minta. Kai augalui reikia maistinių medžiagų augimui ir kitiems gyvenimo procesams, šios atsargos yra labai naudingos.
Kaip augalai sugeria saulės energiją?
Trumpai ir aiškiai kalbant apie fotosintezę, verta paliesti klausimą, kaip augalai sugeba įsisavinti saulės energiją. Taip yra dėl ypatingos lapų struktūros, į kurią įeina žalios ląstelės, vadinamos chloroplastais, kuriose yra specialios medžiagos, vadinamos chlorofilu. Būtent jis suteikia lapams žalią spalvą ir yra atsakingas už saulės šviesos energijos sugėrimą.
Kodėl dauguma lapų yra platūs ir plokšti?
Fotosintezė vyksta augalų lapuose. Stebina tai, kad augalai yra labai gerai prisitaikę gaudyti saulės šviesą ir sugerti anglies dioksidą. Dėl plataus paviršiaus bus užfiksuota daug daugiau šviesos. Būtent dėl šios priežasties saulės baterijos, kurios kartais įrengiamos ant stogų, taip pat yra plačios ir plokščios. Kuo didesnis paviršius, tuo geriau sugeriama.
Kas dar svarbu augalams?
Kaip ir žmonėms, augalams taip pat reikia maistinių medžiagų, kad išliktų sveiki, augtų ir gerai atliktų savo gyvybines funkcijas. Vandenyje ištirpusių mineralų jie gauna iš dirvos per šaknis. Jei dirvoje trūksta mineralinių maisto medžiagų, augalas normaliai vystysis. Ūkininkai dažnai tikrina dirvožemį, kad įsitikintų, jog jame yra pakankamai maistinių medžiagų pasėliams augti. Priešingu atveju jie naudojasi trąšomis, kuriose yra būtinų mineralų augalų mitybai ir augimui.
Kodėl fotosintezė yra svarbi?
Trumpai ir aiškiai vaikams paaiškinant fotosintezę, verta pasakyti, kad šis procesas yra viena svarbiausių cheminių reakcijų pasaulyje. Kokios tokio skambaus pareiškimo priežastys? Pirma, fotosintezė maitina augalus, kurie savo ruožtu maitina visus kitus planetos gyvius, įskaitant gyvūnus ir žmones. Antra, dėl fotosintezės į atmosferą patenka kvėpavimui reikalingas deguonis. Visi gyvi dalykai įkvepia deguonį ir iškvepia anglies dioksidą. Laimei, augalai veikia priešingai, todėl jie yra labai svarbūs žmonėms ir gyvūnams, nes leidžia jiems kvėpuoti.
Nuostabus procesas
Augalai, pasirodo, taip pat gali kvėpuoti, tačiau, skirtingai nei žmonės ir gyvūnai, jie iš oro sugeria anglies dvideginį, o ne deguonį. Augalai taip pat geria. Štai kodėl juos reikia laistyti, kitaip jie mirs. Šaknų sistemos pagalba vanduo ir maisto medžiagos pernešamos į visas augalo organizmo dalis, o anglies dvideginis absorbuojamas per mažas lapų skylutes. Cheminės reakcijos sukėlėjas yra saulės šviesa. Visus gautus medžiagų apykaitos produktus augalai naudoja mitybai, į atmosferą išleidžiamas deguonis. Taip galite trumpai ir aiškiai paaiškinti, kaip vyksta fotosintezės procesas.
Fotosintezė: šviesioji ir tamsioji fotosintezės fazės
Nagrinėjamas procesas susideda iš dviejų pagrindinių dalių. Yra dvi fotosintezės fazės (aprašymas ir lentelė – vėliau tekste). Pirmasis vadinamas šviesos faze. Jis atsiranda tik esant šviesai tilakoidų membranose, dalyvaujant chlorofilui, elektronų transportavimo baltymams ir fermentui ATP sintetazei. Ką dar slepia fotosintezė? Apšvieskite ir pakeiskite vienas kitą, kai ateina diena ir naktis (Kalvino ciklai). Tamsiosios fazės metu gaminasi ta pati gliukozė – maistas augalams. Šis procesas dar vadinamas nuo šviesos nepriklausoma reakcija.
| Šviesos fazė | Tamsi fazė |
1. Chloroplastuose vykstančios reakcijos įmanomos tik esant šviesai. Šiose reakcijose šviesos energija paverčiama chemine energija. 2. Chlorofilas ir kiti pigmentai sugeria saulės šviesos energiją. Ši energija perduodama fotosistemoms, atsakingoms už fotosintezę. 3. Vanduo naudojamas elektronams ir vandenilio jonams, taip pat dalyvauja deguonies gamyboje 4. Elektronai ir vandenilio jonai naudojami ATP (energijos saugojimo molekulei) sukurti, kuri reikalinga kitoje fotosintezės fazėje. | 1. Nešviesos ciklo reakcijos vyksta chloroplastų stromoje 2. Anglies dioksidas ir energija iš ATP naudojami kaip gliukozė |
Išvada
Iš viso to, kas išdėstyta pirmiau, galima padaryti tokias išvadas:
- Fotosintezė yra procesas, leidžiantis gauti energijos iš saulės.
- Saulės šviesos energiją chlorofilas paverčia chemine energija.
- Chlorofilas suteikia augalams žalią spalvą.
- Fotosintezė vyksta augalų lapų ląstelių chloroplastuose.
- Anglies dioksidas ir vanduo yra būtini fotosintezei.
- Anglies dioksidas į augalą patenka pro mažytes skylutes, stomas, o pro jas išeina deguonis.
- Vanduo į augalą įsigeria per jo šaknis.
- Be fotosintezės pasaulyje nebūtų maisto.
Fotosintezė yra procesų visuma, skirta šviesos energijai susidaryti į organinių medžiagų cheminių ryšių energiją, dalyvaujant fotosintetiniams dažams.
Šis mitybos būdas būdingas augalams, prokariotams ir kai kurioms vienaląsčių eukariotų rūšims.
Natūrali sintezė sąveikaudama su šviesa anglį ir vandenį paverčia gliukoze ir laisvuoju deguonimi:
6CO2 + 6H2O + šviesos energija → C6H12O6 + 6O2
Šiuolaikinė augalų fiziologija fotosintezės sampratą supranta kaip fotoautotrofinę funkciją, kuri yra šviesos energijos absorbcijos, transformacijos ir kvantų panaudojimo procesų derinys įvairiose nesavaiminėse reakcijose, įskaitant anglies dioksido pavertimą organine medžiaga.
Fazės
Fotosintezė augaluose atsiranda lapuose per chloroplastus- pusiau autonominės dviejų membranų organelės, priklausančios plastidų klasei. Plokščia lakštų plokščių forma užtikrina kokybišką šviesos energijos ir anglies dioksido sugertį bei visišką panaudojimą. Natūraliai sintezei reikalingas vanduo patenka iš šaknų per laidų audinį. Dujų mainai vyksta difuzijos būdu per stomatą ir iš dalies per odelę.
Chloroplastai užpildyti bespalve stroma ir persmelkti lamelėmis, kurios, susijungusios viena su kita, sudaro tilakoidus. Būtent juose vyksta fotosintezė. Pačios cianobakterijos yra chloroplastai, todėl natūralios sintezės aparatas jose nėra izoliuotas į atskirą organelę.
Fotosintezė vyksta dalyvaujant pigmentams, kurie dažniausiai yra chlorofilai. Kai kuriuose organizmuose yra kitokio pigmento, karotinoido arba fikobilino. Prokariotai turi pigmento bakteriochlorofilą, o šie organizmai neišskiria deguonies pasibaigus natūraliai sintezei.
Fotosintezė vyksta per dvi fazes – šviesiąją ir tamsiąją. Kiekvienam iš jų būdingos tam tikros reakcijos ir sąveikaujančios medžiagos. Leiskite mums išsamiau apsvarstyti fotosintezės fazių procesą.
Šviečianti
Pirmoji fotosintezės fazė būdingas didelės energijos produktų, kurie yra ATP, ląstelių energijos šaltinis, ir NADP, reduktorius, susidarymas. Etapo pabaigoje kaip šalutinis produktas susidaro deguonis. Šviesos stadija būtinai atsiranda saulės šviesoje.
Fotosintezės procesas vyksta tilaoidinėse membranose, dalyvaujant elektronų transportavimo baltymams, ATP sintetazei ir chlorofilui (ar kitam pigmentui).
Elektrocheminių grandinių, per kurias vyksta elektronų ir iš dalies vandenilio protonų perdavimas, funkcionavimas susidaro kompleksiniuose kompleksuose, kuriuos sudaro pigmentai ir fermentai.
Šviesos fazės proceso aprašymas:
- Saulės šviesai patekus į augalų organizmų lapų plokštes, plokštelių struktūroje sužadinami chlorofilo elektronai;
- Aktyvioje būsenoje dalelės palieka pigmento molekulę ir patenka į neigiamai įkrautą išorinę tilakoido pusę. Tai vyksta kartu su oksidacija ir vėlesniu chlorofilo molekulių redukcija, kurios paima kitus elektronus iš vandens, patekusio į lapus;
- Tada vyksta vandens fotolizė, kai susidaro jonai, kurie atiduoda elektronus ir virsta OH radikalais, kurie ateityje gali dalyvauti reakcijose;
- Tada šie radikalai susijungia ir sudaro vandens molekules ir laisvą deguonį, kuris išleidžiamas į atmosferą;
- Tilakoidinė membrana iš vienos pusės įgyja teigiamą krūvį dėl vandenilio jono, o iš kitos – neigiamą dėl elektronų;
- Pasiekus 200 mV skirtumą tarp membranos šonų, protonai praeina per fermentą ATP sintetazę, dėl ko ADP virsta ATP (fosforilinimo procesas);
- Kai atominis vandenilis išsiskiria iš vandens, NADP + redukuojasi iki NADPH2;
Nors reakcijų metu į atmosferą išsiskiria laisvas deguonis, ATP ir NADPH2 dalyvauja tamsiojoje natūralios sintezės fazėje.
Tamsus
Privalomas šio etapo komponentas yra anglies dioksidas., kurią augalai nuolat pasisavina iš išorinės aplinkos per lapuose esančias stomatas. Tamsiosios fazės procesai vyksta chloroplasto stromoje. Kadangi šiame etape nereikia daug saulės energijos, o šviesos fazės metu bus pakankamai ATP ir NADPH2, reakcijos organizmuose gali vykti ir dieną, ir naktį. Procesai šiame etape yra greitesni nei ankstesniame.
Visų procesų, vykstančių tamsiojoje fazėje, visuma pateikiama kaip tam tikra nuoseklių anglies dioksido transformacijų grandinė, gaunama iš išorinės aplinkos:
- Pirmoji reakcija tokioje grandinėje yra anglies dioksido fiksavimas. Fermento RuBP-karboksilazės buvimas prisideda prie greito ir sklandaus reakcijos eigos, dėl kurios susidaro šešių anglies junginys, kuris suyra į 2 fosfoglicerino rūgšties molekules;
- Tada vyksta gana sudėtingas ciklas, apimantis tam tikrą skaičių reakcijų, kurių pabaigoje fosfoglicerino rūgštis paverčiama natūraliu cukrumi – gliukoze. Šis procesas vadinamas Kalvino ciklu;
Kartu su cukrumi taip pat susidaro riebalų rūgštys, aminorūgštys, glicerolis ir nukleotidai.
Fotosintezės esmė
Iš natūralios sintezės šviesiosios ir tamsiosios fazių palyginimo lentelės galite trumpai apibūdinti kiekvienos iš jų esmę. Šviesos fazė atsiranda chloroplasto grūdeliuose, kai reakcijose privaloma įtraukti šviesos energiją. Reakcijose dalyvauja tokie komponentai kaip baltymai, pernešantys elektronus, ATP sintetazė ir chlorofilas, kurie sąveikaudami su vandeniu sudaro laisvą deguonį, ATP ir NADPH2. Tamsiajai fazei, atsirandančiai chloroplasto stromoje, saulės šviesa nebūtina. Paskutiniame etape gauti ATP ir NADPH2, sąveikaudami su anglies dioksidu, sudaro natūralų cukrų (gliukozę).
Kaip matyti iš aukščiau, fotosintezė yra gana sudėtingas ir daugiapakopis reiškinys, apimantis daugybę reakcijų, kuriose dalyvauja įvairios medžiagos. Natūralios sintezės metu gaunamas deguonis, būtinas gyvų organizmų kvėpavimui ir apsaugai nuo ultravioletinės spinduliuotės formuojant ozono sluoksnį.
Fotosintezė- organinių junginių sintezė iš neorganinių dėl šviesos energijos (hv). Bendra fotosintezės lygtis:
6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2
Fotosintezė vyksta dalyvaujant fotosintetiniams pigmentams, kurie turi unikalią savybę paversti saulės šviesos energiją į cheminės jungties ATP pavidalu energiją. Fotosintetiniai pigmentai yra į baltymus panašios medžiagos. Svarbiausias iš jų yra chlorofilo pigmentas. Eukariotuose fotosintetiniai pigmentai yra įterpti į vidinę plastidų membraną, prokariotuose, į citoplazminės membranos invaginacijas.
Chloroplasto struktūra labai panaši į mitochondrijų struktūrą. Grana tilakoidų vidinėje membranoje yra fotosintetinių pigmentų, taip pat elektronų transportavimo grandinės baltymų ir fermento ATP sintetazės molekulių.
Fotosintezės procesas susideda iš dviejų fazių: šviesos ir tamsos.
Šviesos fazė fotosintezė vyksta tik šviesoje grana tilakoido membranoje. Šioje fazėje chlorofilas sugeria šviesos kvantus, sudaro ATP molekulę ir fotolizuoja vandenį.
Veikiamas šviesos kvanto (hv), chlorofilas praranda elektronus ir pereina į sužadinimo būseną:
Chl → Chl + e -
Šiuos elektronus nešikliai išneša į išorę, t.y. tilakoidinės membranos paviršius, nukreiptas į matricą, kur jie kaupiasi.
Tuo pačiu metu tilakoidų viduje vyksta vandens fotolizė, t.y. jo skilimas veikiant šviesai
2H 2O → O 2 + 4H + + 4e -
Susidarę elektronai nešikliais perkeliami į chlorofilo molekules ir jas atkuria: chlorofilo molekulės grįžta į stabilią būseną.
Vandenilio protonai, susidarę vandens fotolizės metu, kaupiasi tilakoido viduje, sudarydami H + rezervuarą. Dėl to vidinis tilakoidinės membranos paviršius įkraunamas teigiamai (dėl H +), o išorinis – neigiamai (dėl e -). Kadangi priešingai įkrautos dalelės kaupiasi abiejose membranos pusėse, potencialų skirtumas didėja. Pasiekus kritinę potencialų skirtumo reikšmę, elektrinio lauko stiprumas ima stumti protonus per ATP sintetazės kanalą. Šiuo atveju išsiskirianti energija naudojama ADP molekulėms fosforilinti:
ADP + F → ATP
ATP susidarymas fotosintezės procese veikiant šviesos energijai vadinamas fotofosforilinimas.
Vandenilio jonai, būdami ant išorinio tilakoido membranos paviršiaus, ten susitinka su elektronais ir sudaro atominį vandenilį, kuris jungiasi prie vandenilio nešiklio molekulės NADP (nikotinamido adenino dinukleotido fosfatas):
2H + + 4e - + NADP + → NADP H 2
Taigi šviesos fotosintezės fazės metu vyksta trys procesai: deguonies susidarymas dėl vandens irimo, ATP sintezė, vandenilio atomų susidarymas NADPH H 2 pavidalu. Deguonis difunduoja į atmosferą, ATP ir NADPH 2 dalyvauja tamsiosios fazės procesuose.
Tamsi fazė fotosintezė vyksta chloroplastų matricoje tiek šviesoje, tiek tamsoje ir yra nuoseklių CO 2 transformacijų, kylančių iš oro Kalvino cikle, serija. Tamsiosios fazės reakcijos vyksta dėl ATP energijos. Kalvino cikle CO 2 jungiasi su vandeniliu iš NADPH 2 ir susidaro gliukozė.
Fotosintezės procese, be monosacharidų (gliukozės ir kt.), sintetinami ir kitų organinių junginių monomerai – aminorūgštys, glicerolis ir riebalų rūgštys. Taigi fotosintezės dėka augalai aprūpina save ir visą gyvybę Žemėje reikalingomis organinėmis medžiagomis ir deguonimi.
Lyginamosios eukariotų fotosintezės ir kvėpavimo charakteristikos pateiktos lentelėje:
| Pasirašyti | Fotosintezė | Kvėpuoti |
|---|---|---|
| Reakcijos lygtis | 6CO 2 + 6H 2 O + šviesos energija → C 6 H 12 O 6 + 6O 2 | C 6 H 12 O 6 + 6O 2 → 6H 2 O + energija (ATP) |
| Pradinės medžiagos | Anglies dioksidas, vanduo | |
| Reakcijos produktai | Organinės medžiagos, deguonis | Anglies dioksidas, vanduo |
| Reikšmė medžiagų cikle | Organinių medžiagų sintezė iš neorganinių | Organinių medžiagų skilimas iki neorganinių |
| Energijos transformacija | Šviesos energijos pavertimas organinių medžiagų cheminių ryšių energija | Organinių medžiagų cheminių ryšių energijos pavertimas didelės energijos ATP ryšių energija |
| Svarbiausi etapai | Šviesios ir tamsios fazės (įskaitant Kalvino ciklą) | Neužbaigta oksidacija (glikolizė) ir visiška oksidacija (įskaitant Krebso ciklą) |
| Proceso vieta | Chloroplastas | Hialoplazma (neužbaigta oksidacija) ir mitochondrijos (visiška oksidacija) |
Kaip saulės šviesos energija šviesiojoje ir tamsiojoje fotosintezės fazėse paverčiama cheminių gliukozės jungčių energija? Paaiškinkite atsakymą.
Atsakymas
Šviesos fotosintezės fazėje saulės šviesos energija paverčiama sužadintų elektronų energija, o vėliau sužadintų elektronų energija paverčiama ATP ir NADPH-H2 energija. Tamsiojoje fotosintezės fazėje ATP ir NADPH-H2 energija paverčiama cheminių gliukozės jungčių energija.
Kas nutinka šviesiosios fotosintezės fazės metu?
Atsakymas
Šviesos energijos sužadinti chlorofilo elektronai eina elektronų transportavimo grandinėmis, jų energija kaupiama ATP ir NADP-H2. Vyksta vandens fotolizė, išsiskiria deguonis.
Kokie yra pagrindiniai procesai, vykstantys tamsiojoje fotosintezės fazėje?
Atsakymas
Iš atmosferoje gaunamo anglies dioksido ir šviesiojoje fazėje gaunamo vandenilio dėl šviesos fazėje gaunamos ATP energijos susidaro gliukozė.
Kokia yra chlorofilo funkcija augalo ląstelėje?
Atsakymas
Chlorofilas dalyvauja fotosintezės procese: šviesos fazėje chlorofilas sugeria šviesą, chlorofilo elektronas gauna šviesos energiją, atitrūksta ir eina elektronų transportavimo grandine.
Kokį vaidmenį fotosintezėje vaidina chlorofilo molekulių elektronai?
Atsakymas
Chlorofilo elektronai, sužadinti saulės šviesos, praeina per elektronų pernešimo grandines ir atiduoda savo energiją ATP ir NADPH-H2 susidarymui.
Kurioje fotosintezės stadijoje susidaro laisvas deguonis?
Atsakymas
Šviesioje fazėje, vandens fotolizės metu.
Kurioje fotosintezės fazėje vyksta ATP sintezė?
Atsakymas
Šviesos fazėje.
Kokia medžiaga yra deguonies šaltinis fotosintezės metu?
Atsakymas
Vanduo (vandens fotolizės metu išsiskiria deguonis).
Fotosintezės greitis priklauso nuo ribojančių (ribojančių) veiksnių, tarp kurių išsiskiria šviesa, anglies dioksido koncentracija ir temperatūra. Kodėl šie veiksniai riboja fotosintezės reakcijas?
Atsakymas
Šviesa reikalinga chlorofilui sužadinti, ji aprūpina energiją fotosintezės procesui. Anglies dioksidas būtinas tamsiojoje fotosintezės fazėje, iš jo sintetinama gliukozė. Temperatūros pokytis lemia fermentų denatūravimą, fotosintezės reakcijos sulėtėja.
Kokiose medžiagų apykaitos reakcijose augaluose anglies dioksidas yra pradinė angliavandenių sintezės medžiaga?
Atsakymas
Fotosintezės reakcijose.
Augalų lapuose fotosintezės procesas vyksta intensyviai. Ar tai pasitaiko prinokusiuose ir neprinokusiuose vaisiuose? Paaiškinkite atsakymą.
Atsakymas
Fotosintezė vyksta žaliose augalų dalyse, kurias veikia šviesa. Taigi, žalių vaisių odoje vyksta fotosintezė. Fotosintezė nevyksta vaisių viduje ir prinokusių (ne žalių) vaisių odoje.
3 tema Fotosintezės etapai
3 skyrius Fotosintezė
1.Šviesioji fotosintezės fazė
2.Fotosintetinis fosforilinimas
3.CO 2 fiksavimo būdai fotosintezės metu
4.Fotokvėpavimas
Šviesios fotosintezės fazės esmė – spinduliuotės energijos sugėrimas ir jos pavertimas asimiliacine jėga (ATP ir NADPH), kuri būtina anglies redukcijai tamsos reakcijose. Šviesos energijos pavertimo chemine energija procesų sudėtingumas reikalauja griežtos membranos organizavimo. Šviesioji fotosintezės fazė vyksta chloroplasto granulėse.
Taigi fotosintezės membrana vykdo labai svarbią reakciją: sugertų šviesos kvantų energiją paverčia NADPH redokso potencialu ir ATP molekulėje esančios fosforilo grupės perdavimo reakcijos potencialu. Tokiu atveju energija paverčiama. nuo labai trumpalaikės formos iki gana ilgaamžės formos. Stabilizuota energija vėliau gali būti panaudota biocheminėse augalo ląstelės reakcijose, įskaitant reakcijas, dėl kurių sumažėja anglies dioksido kiekis.
Penki pagrindiniai polipeptidų kompleksai yra įterpti į vidines chloroplastų membranas: fotosistemos kompleksas I (PS I), fotosistemos II kompleksas (PSII), šviesos surinkimo kompleksas II (CCKII), citochromo b 6 f kompleksas ir ATP sintazė (CF 0 - CF 1 -kompleksas). PSI, PSII ir CCKII kompleksuose yra pigmentų (chlorofilų, karotinoidų), kurių dauguma veikia kaip anteniniai pigmentai, renkantys energiją PSI ir PSII reakcijos centrų pigmentams. PSI ir PSII kompleksai, taip pat citochromas b 6 f-komplekse yra redokso kofaktorių ir jie dalyvauja fotosintezės elektronų transporte. Šių kompleksų baltymai pasižymi dideliu hidrofobinių aminorūgščių kiekiu, kuris užtikrina jų įsijungimą į membraną. ATP sintazė ( CF 0 – CF 1-kompleksas) atlieka ATP sintezę. Be didelių polipeptidinių kompleksų, tilakoidų membranose yra mažų baltymų komponentų - plastocianinas, ferredoksinas ir ferredoksino-NADP-oksidoreduktazė, esantis membranų paviršiuje. Jie yra fotosintezės elektronų transportavimo sistemos dalis.
Fotosintezės šviesos cikle vyksta šie procesai: 1) fotosintetinių pigmentų molekulių fotosusižadinimas; 2) energijos migracija iš antenos į reakcijos centrą; 3) vandens molekulės fotooksidacija ir deguonies išsiskyrimas; 4) NADP fotoredukcija į NADP-N; 5) fotosintetinis fosforilinimas, ATP susidarymas.
Chloroplastų pigmentai jungiami į funkcinius kompleksus – pigmentų sistemas, kuriose reakcijos centras yra chlorofilas a, fotosensibilizacijos vykdymas yra susijęs su energijos perdavimo procesais antena, susidedančia iš šviesą surenkančių pigmentų. Šiuolaikinė aukštesniųjų augalų fotosintezės schema apima dvi fotochemines reakcijas, kuriose dalyvauja dvi skirtingos fotosistemos. Prielaidą apie jų egzistavimą iškėlė R. Emersonas 1957 m., remdamasis jo atrastu efektu, sustiprinančiu ilgos bangos raudonos šviesos (700 nm) veikimą bendrai apšviečiant trumpesnio bangos ilgio pluoštus (650 nm). Vėliau buvo nustatyta, kad fotosistema II sugeria trumpesnius bangos ilgius nei PSI. Fotosintezė yra veiksminga tik tada, kai jie veikia kartu, o tai paaiškina Emersono stiprinimo efektą.
PSI yra chlorofilo dimeras kaip reakcijos centras ir su didžiausia šviesos sugertis esant 700 nm (P 700), taip pat chlorofilai a 675-695, tarnaujantis kaip antenos komponentas. Pirminis elektronų akceptorius šioje sistemoje yra monomerinė chlorofilo forma a 695, antriniai akceptoriai – geležies-sieros baltymai (-FeS). PSI kompleksas, veikiamas šviesos, sumažina geležies turintį baltymą – ferredoksiną (Fd) ir oksiduoja vario turintį baltymą – plastocianiną (PC).
PSII apima reakcijos centrą, kuriame yra chlorofilo a(P 680) ir antenos pigmentai – chlorofilai a 670-683. Pirminis elektronų akceptorius yra feofitinas (Pf), kuris perduoda elektronus plastochinonui. PSII taip pat yra S-sistemos baltymų kompleksas, kuris oksiduoja vandenį, ir elektronų nešiklis Z. Šiame komplekse dalyvauja manganas, chloras ir magnis. PSII sumažina plastochinoną (PQ) ir oksiduoja vandenį, išskirdamas O 2 ir protonus.
Ryšys tarp PSII ir PSI yra plastochinono fondas, baltymų citochromo kompleksas b 6 f ir plastocianinas.
Augalų chloroplastuose kiekviename reakcijos centre yra apie 300 pigmentų molekulių, kurios yra antenos arba šviesos surinkimo kompleksų dalis. Iš chloroplasto lamelių buvo išskirtas šviesų derliaus nuėmimo baltymų kompleksas, kuriame yra chlorofilų a ir b ir karotinoidai (CCK), glaudžiai susiję su PSP, ir antenų kompleksai, tiesiogiai įtraukti į PSI ir PSII (fotosistemų fokusavimo antenos komponentus). Pusė tilakoido baltymo ir apie 60% chlorofilo yra lokalizuota CCC. Kiekviename CCK yra nuo 120 iki 240 chlorofilo molekulių.
Antenos baltymų komplekse PS1 yra 110 chlorofilo molekulių a 680-695 už vieną 700 R , 60 iš jų yra antenų komplekso komponentai, kuriuos galima laikyti SSK FSI. PSI antenų komplekse taip pat yra b-karotino.
PSII antenos baltymų komplekse yra 40 chlorofilo molekulių a kurių vieno P 680 ir b-karotino sugerties maksimumas yra 670–683 nm.
Antenų kompleksų chromoproteinai neturi fotocheminio aktyvumo. Jų vaidmuo yra sugerti ir perduoti kvantinę energiją nedideliam skaičiui P 700 ir P 680 reakcijos centrų molekulių, kurių kiekviena yra susijusi su elektronų transportavimo grandine ir vykdo fotocheminę reakciją. Visų chlorofilo molekulių elektronų transportavimo grandinių (ETC) organizavimas yra neracionalus, nes net tiesioginiuose saulės spinduliuose šviesos kvantai ant pigmento molekulės nepatenka dažniau nei kartą per 0,1 s.
Energijos įsisavinimo, kaupimo ir migracijos procesų fiziniai mechanizmai chlorofilo molekulės yra gerai ištirtos. Fotonų sugertis(hν) atsiranda dėl sistemos perėjimo į skirtingas energijos būsenas. Molekulėje, skirtingai nei atome, galimi elektroniniai, vibraciniai ir sukimosi judesiai, o bendra molekulės energija yra lygi šių rūšių energijų sumai. Pagrindinis sugeriančios sistemos energijos rodiklis – jos elektroninės energijos lygis, nustatomas pagal orbitoje esančių išorinių elektronų energiją. Pagal Pauli principą, išorinėje orbitoje yra du elektronai su priešingais sukiniais, todėl susidaro stabili suporuotų elektronų sistema. Šviesos energijos absorbciją lydi vieno iš elektronų perėjimas į aukštesnę orbitą, kai sugerta energija kaupiasi elektroninio sužadinimo energijos pavidalu. Svarbiausia sugeriančių sistemų charakteristika yra absorbcijos selektyvumas, kurį lemia elektroninė molekulės konfigūracija. Sudėtingoje organinėje molekulėje yra tam tikras laisvų orbitų rinkinys, į kurį sugeriant šviesos kvantus galimas elektrono perėjimas. Pagal Boro „dažnių taisyklę“ sugertos arba skleidžiamos spinduliuotės dažnis v turi griežtai atitikti energijos skirtumą tarp lygių:
ν = (E 2 – E 1) / h,
kur h yra Planko konstanta.
Kiekvienas elektroninis perėjimas atitinka tam tikrą sugerties juostą. Taigi molekulės elektroninė struktūra lemia elektroninių-vibracinių spektrų prigimtį.
Sugertos energijos kaupimas susiję su elektroniniu būdu sužadintų pigmentų būsenų atsiradimu. Mg-porfirinų sužadinimo būsenų fizinius dėsningumus galima nagrinėti remiantis šių pigmentų elektroninės perėjimo diagramos analize (pav.).
Yra du pagrindiniai sužadinimo būsenų tipai – viengubas ir tripletas. Jie skiriasi elektronų sukimosi energija ir būsena. Sužadintoje vienetinėje būsenoje elektronų sukimai žemėje ir sužadintuose lygiuose išlieka priešingi; pereinant į tripletinę būseną, sužadinto elektrono sukinys sukasi, susidarant dviradikalinei sistemai. Sugėrus fotonui, chlorofilo molekulė pereina iš žemės (S 0) į vieną iš sužadintų singleto būsenų - S 1 arba S 2 , kurį lydi elektrono perėjimas į sužadintą aukštesnės energijos lygį. Sužadinta būsena S 2 yra labai nestabili. Elektronas greitai (per 10 -12 s) praranda dalį savo energijos šilumos pavidalu ir nukrenta į žemesnį vibracijų lygį S 1, kur gali būti 10 -9 s. S 1 būsenoje gali įvykti elektronų sukimosi apsisukimas ir perėjimas į tripletinę būseną T 1, kurios energija mažesnė nei S 1 .
Galimi keli sužadinimo būsenų išjungimo būdai:
· Fotono emisija su sistemos perėjimu į pagrindinę būseną (fluorescencija arba fosforescencija);
· Energijos perdavimas kitai molekulei;
· Sužadinimo energijos panaudojimas fotocheminėje reakcijoje.
Energijos migracija tarp pigmento molekulių galima atlikti šiais mechanizmais. Indukcinio rezonanso mechanizmas(Försterio mechanizmas) galimas su sąlyga, kad optiškai leidžiamas elektronų perėjimas ir energijos mainai vykdomi pagal eksitono mechanizmas. Terminas „eksitonas“ reiškia elektroniniu būdu sužadintą molekulės būseną, kai sužadintas elektronas lieka surištas su pigmento molekule ir nevyksta krūvio atskyrimas. Energijos perkėlimas iš sužadintos pigmento molekulės į kitą molekulę atliekamas neradiaciniu sužadinimo energijos perdavimu. Sužadintoje būsenoje esantis elektronas yra svyruojantis dipolis. Susidaręs kintamasis elektrinis laukas gali sukelti panašius elektrono virpesius kitoje pigmento molekulėje, kai yra rezonanso sąlygos (energijos lygybė tarp žemės ir sužadinto lygių) ir indukcijos sąlygos, lemiančios pakankamai stiprią molekulių sąveiką (atstumas yra ne daugiau kaip 10 nm).
Terenino-Dexterio energijos migracijos mainų-rezonansinis mechanizmas atsiranda, kai perėjimas optiškai draudžiamas ir sužadinant pigmentą dipolis nesusidaro. Jo įgyvendinimui reikalingas glaudus molekulių (apie 1 nm) kontaktas su persidengiančiomis išorinėmis orbitomis. Esant tokioms sąlygoms, galimas elektronų, esančių tiek singleto, tiek tripleto lygiuose, mainai.
Fotochemijoje yra sąvoka kvantinės išlaidos procesas. Kalbant apie fotosintezę, šis šviesos energijos pavertimo chemine energija efektyvumo rodiklis parodo, kiek šviesos kvantų sugeriama, kad būtų išleista viena O 2 molekulė. Reikia turėti omenyje, kad kiekviena fotoaktyvios medžiagos molekulė vienu metu sugeria tik vieną šviesos kvantą. Šios energijos pakanka sukelti tam tikrus fotoaktyviosios medžiagos molekulės pokyčius.
Kvantinio srauto greičio atvirkštinė vertė vadinama kvantinis derlius: išleistų deguonies molekulių arba sugertų anglies dioksido molekulių skaičius vienam šviesos kvantui. Šis rodiklis yra mažesnis nei vienas. Taigi, jei vienos CO 2 molekulės asimiliacijai sunaudojama 8 šviesos kvantai, tai kvantinė išeiga yra 0,125.
Fotosintezės elektronų pernešimo grandinės sandara ir jos komponentų charakteristikos. Fotosintezės elektronų transportavimo grandinė apima gana daug komponentų, esančių chloroplastų membraninėse struktūrose. Beveik visi komponentai, išskyrus chinonus, yra baltymai, turintys funkcines grupes, galinčias atlikti grįžtamus redokso pokyčius ir atlikti elektronų nešėjų arba elektronų kartu su protonais funkcijas. Kai kurie ETC nešikliai yra metalai (geležis, varis, manganas). Kaip svarbiausius elektronų perdavimo fotosintezėje komponentus galima pažymėti šias junginių grupes: citochromus, chinonus, piridino nukleotidus, flavoproteinaus, taip pat geležies baltymus, vario baltymus ir mangano baltymus. Šių grupių vietą ETC pirmiausia lemia jų redokso potencialo vertė.
Fotosintezės, kurios metu išsiskiria deguonis, samprata susiformavo R. Hill ir F. Bendell elektroninio transporto Z schemos įtakoje. Ši schema buvo pateikta remiantis citochromų redokso potencialo matavimu chloroplastuose. Elektronų transportavimo grandinė yra vieta, kur fizinė elektrono energija paverčiama chemine ryšių energija ir apima PS I ir PS II. Z schema yra pagrįsta nuosekliu PSII veikimu ir deriniu su PSI.
Р700 yra pirminis elektronų donoras, yra chlorofilas (pagal kai kuriuos šaltinius chlorofilo a dimeras), perneša elektroną į tarpinį akceptorių ir gali būti fotochemiškai oksiduojamas. A 0, tarpinis elektronų akceptorius, yra chlorofilo a dimeras.
Antriniai elektronų akceptoriai yra surišti geležies-sieros centrai A ir B. Geležies-sieros baltymų struktūrinis elementas yra tarpusavyje susijusių geležies ir sieros atomų gardelė, kuri vadinama geležies-sieros spiečiumi.
Feredoksinas, geležies baltymas, tirpus chloroplasto stromos fazėje, esantis už membranos, atlieka elektronų perkėlimą iš PSI reakcijos centro į NADP, dėl kurio susidaro NADP-H, kuris yra būtinas fiksavimui. CO 2. Visi tirpūs fotosintetinį deguonį gaminančių organizmų (įskaitant cianobakterijas) ferredoksinai yra 2Fe-2S tipo.
Elektronus pernešantis komponentas taip pat yra su membrana surištas citochromas f. Su membrana susieto citochromo f elektronų akceptorius ir tiesioginis reakcijos centro chlorofilo-baltymų komplekso donoras yra vario turintis baltymas, vadinamas „paskirstymo nešikliu“ – plastocianinu.
Chloroplastuose taip pat yra citochromų b6 ir b559. Citochromas b6, kuris yra 18 kDa polipeptidas, dalyvauja cikliniame elektronų pernešime.
Kompleksas b 6 / f yra vientisas membraninis polipeptidų kompleksas, kuriame yra b ir f tipo citochromų. Citochromo b 6 / f kompleksas katalizuoja elektronų pernešimą tarp dviejų fotosistemų.
Citochromo b 6 / f kompleksas atkuria nedidelį vandenyje tirpaus metaloproteino - plastocianino (PC) telkinį, kuris naudojamas redukuojančių ekvivalentų perkėlimui į kompleksą PS I. Plastocianinas yra mažas hidrofobinis metaloproteinas, turintis vario atomų.
Pirminėse reakcijose PS II reakcijos centre dalyvauja pirminis elektronų donoras P 680, tarpinis akceptorius feofitinas ir du plastochinonai (dažniausiai žymimi Q ir B), esantys netoli Fe 2+. Pirminis elektronų donoras yra viena iš chlorofilo a formų, vadinama P 680, nes buvo pastebėtas reikšmingas šviesos sugerties pokytis esant 680 nm.
Pirminis elektronų akceptorius PS II yra plastochinonas. Manoma, kad Q yra geležies-chinono kompleksas. Antrinis elektronų akceptorius PS II taip pat yra plastochinonas, žymimas B ir veikiantis nuosekliai su Q. Plastochinono / plastochinono sistema vienu metu perduoda dar du protonus su dviem elektronais ir todėl yra dviejų elektronų redokso sistema. Kai du elektronai perduodami ETC per plastochinono / plastochinono sistemą, du protonai pernešami per tilakoido membraną. Manoma, kad šiuo atveju atsirandantis protonų koncentracijos gradientas yra ATP sintezės proceso varomoji jėga. To pasekmė – protonų koncentracijos padidėjimas tilakoidų viduje ir reikšmingo pH gradiento atsiradimas tarp išorinės ir vidinės tilakoidinės membranos pusės: iš vidinės pusės terpė yra rūgštesnė nei iš išorės.
2. Fotosintetinis fosforilinimas
Vanduo yra FS-2 elektronų donoras. Vandens molekulės, atiduodamos elektronus, skyla į laisvą hidroksilą OH ir protoną H +. Laisvieji hidroksilo radikalai reaguoja vienas su kitu, sudarydami H 2 O ir O 2. Daroma prielaida, kad mangano ir chloro jonai dalyvauja vandens fotooksidacijoje kaip kofaktoriai.
Vandens fotolizės procese išryškėja fotosintezės metu atliekamo fotocheminio darbo esmė. Tačiau vandens oksidacija vyksta su sąlyga, kad iš P 680 molekulės išmuštas elektronas perkeliamas į akceptorių ir toliau į elektronų transportavimo grandinę (ETC). Fotosistemos-2 ETC elektronų nešėjai yra plastochinonas, citochromai, plastocianinas (baltymas, kuriame yra vario), FAD, NADP ir kt.
Iš P 700 molekulės išmuštas elektronas sugaunamas baltymo, kuriame yra geležies ir sieros, ir perkeliamas į ferredoksiną. Ateityje šio elektrono kelias gali būti dvejopas. Vienas iš šių būdų yra alternatyvus elektrono perkėlimas iš ferredoksino per nešiklius atgal į P 700. Tada šviesos kvantas išmuša kitą elektroną iš P 700 molekulės. Šis elektronas pasiekia ferredoksiną ir vėl grįžta į chlorofilo molekulę. Proceso cikliškumas aiškiai atsekamas. Kai elektronas perkeliamas iš ferredoksino, elektroninio sužadinimo energija išleidžiama ATP susidarymui iš ADP ir H 3 PO 4. Šį fotofosforilinimo tipą įvardijo R. Arnonas cikliškas ... Ciklinis fotofosforilinimas teoriškai gali vykti esant uždaroms stomatoms, nes mainai su atmosfera tam nėra būtini.
Neciklinis fotofosforilinimas vyksta dalyvaujant abiem fotosistemoms. Šiuo atveju iš P 700 išmušti elektronai ir H + protonas pasiekia ferredoksiną ir per daugybę nešėjų (FAD ir kt.) perduodami į NADP, susidarant redukuotam NADP · H 2. Pastarasis, kaip galingas reduktorius, naudojamas tamsiosiose fotosintezės reakcijose. Tuo pačiu metu chlorofilo P 680 molekulė, sugėrusi šviesos kvantą, taip pat pereina į sužadinimo būseną, atiduodama vieną elektroną. Praėjęs per daugybę nešiklių, elektronas kompensuoja elektroninį trūkumą P 700 molekulėje. Elektroninė chlorofilo P 680 „skylė“ pasipildo elektronu iš OH jono – vieno iš vandens fotolizės produktų. Elektrono, kurį išmuša šviesos kvantas iš P 680, energija, pereinant per elektronų transportavimo grandinę į 1 fotosistemą, naudojama fotofosforilinimui. Esant necikliniam elektronų transportavimui, kaip matyti iš diagramos, vyksta vandens fotolizė ir laisvo deguonies išsiskyrimas.
Elektronų perdavimas yra nagrinėjamo fotofosforilinimo mechanizmo pagrindas. Anglų biochemikas P. Mitchellas iškėlė fotofosforilinimo teoriją, kuri vadinama chemiosmotine teorija. Yra žinoma, kad chloroplastų ETC yra tilakoidinėje membranoje. Vienas iš elektronų nešėjų ETC (plastochinonas), pagal P. Mitchell hipotezę, neša ne tik elektronus, bet ir protonus (H +), judindamas juos per tilakoidinę membraną kryptimi iš išorės į vidų. Tilakoidinės membranos viduje, kaupiantis protonams, terpė parūgštinama ir dėl to atsiranda pH gradientas: išorinė pusė tampa mažiau rūgšti nei vidinė. Šis gradientas didėja ir dėl protonų – vandens fotolizės produktų – antplūdžio.
PH skirtumas tarp membranos išorės ir vidaus sukuria reikšmingą energijos šaltinį. Šios energijos pagalba protonai išmetami per specialius kanalėlius į specialias grybus primenančias ataugas išorinėje tilakoidinės membranos pusėje. Šiuose kanaluose yra konjugacijos faktorius (specialus baltymas), kuris gali dalyvauti fotofosforilinant. Daroma prielaida, kad toks baltymas yra fermentas ATPazė, kuris katalizuoja ATP skilimą, tačiau esant membrana tekančių protonų energijai – ir jos sintezę. Kol yra pH gradientas, taigi tol, kol elektronai judės nešiklio grandine fotosistemose, ATP taip pat bus sintetinamas. Apskaičiuota, kad kiekvienam dviem elektronams, praeinantiems per ETC tilakoido viduje, susikaupia keturi protonai, o kiekvienam trims protonams, išmestiems iš membranos dalyvaujant konjugacijos faktoriui, susintetinama viena ATP molekulė.
Taigi šviesos fazės rezultate dėl šviesos energijos susidaro ATP ir NADPH 2, kurie naudojami tamsiojoje fazėje, o vandens fotolizės produktas O 2 patenka į atmosferą. Bendra fotosintezės šviesos fazės lygtis gali būti išreikšta taip:
2H 2 O + 2NADP + 2 ADP + 2 H 3 PO 4 → 2 NADPH 2 + 2 ATP + O 2