Эволюция хоботных. История хоботных Формирование длинного хобота у предков современного слона

История хоботных - отряда млекопитающих, который включает мамонтов и современных слонов - одна из наиболее сложных в систематике ископаемых млекопитающих. Хоботные известны с эоцена (около 40 млн. лет назад) до наших дней. Мамонты и слоны - это представители одного семейства среди нескольких семейств хоботных. Все эти животные были объединены термином "хобот", что в переводе означает передний рот. Хоботообразный орган развивался с самых ранних хоботных. Среди современных животных к хоботным наиболее близки сирены (крупные морские млекопитающие) и даманы (небольшие млекопитающие, обитающие в Африке). У этих млекопитающих нет хобота, но по некоторым особенностям строения скелета и зубов они сходны с хоботными.

Наиболее древние из известных хоботных - МОРИТЕРИУМЫ.. Ископаемые останки моритериумов найдены в Северной Африке, их возраст около 40 миллионов лет (поздний эоцен). Это были небольшие, до 1 метра высотой, животные - амфибии. Моритериумы оказались тупиковой ветвью в эволюции хоботных.

ДЕЙНОТЕРИУМЫ (=ДИНОТЕРИЙ?) - древние хоботные, возникшие в Африке в миоцене около 24 миллионов лет назад. В плейстоцене были распространены и в Евразии. В Северную Америку не проникали. Вымерли около 2 миллионов лет назад. Своеобразные бивни были только в нижних челюстях. В процессе эволюции дейнотерии становились крупнее, достигая 4 метров в высоту. Дейнотериумы считаются боковой ветвью эволюционного развития хоботных.

ПАЛЕОМАСТОДОНЫ известны только из позднего эоцена (40 миллионов лет назад) Северной Африки. Одни из наиболее древних хоботных, давшие начало семействам гомфотериев и мастодонтов. Бивни имели небольшие, овальные в сечении, как в верхней так и в нижней челюстях. Между бивнями и коренными зубами имелась диастема (промежуток). Хобот небольшой. Из всех древних хоботных палеомастодоны более других похожи на современных слонов.

АМЕБЕЛОДОН. Амебелодон - род мастодонтов принадлежащий к семейству Gomrhotheriidae, был обычен в Северной Америке в позднем миоцене (около 24 млн. лет назад). Верхние бивни были небольшие, в то время как нижние - большого размера и уплощены. Вероятно нижними бивнями амебелодон выкапывал корни растений.

ПЛАТИБЕЛОДОН. Останки платибелодона были найдены впервые только в 1920 году в миоценовых отложениях (около 20 миллионов лет назад) Азии. В нижней челюсти оригинальные лопатовидные бивни, превосходно приспособленные к добыванию водяной и болотной растительности, которой питались платибелодоны. В этом он сопоставим с американским амебелодоном.

ГОМФОТЕРИУМ. Гомфотериум - мастодонт, обычный в Африке около 20 миллионов лет назад, расселялся из Африки через Европу в Азию вплоть до Индостана. Одинаково хорошо были развиты верхние и нижние бивни. Обитали скорее всего в увлажненных, болотистых ландшафтах, в пользу чего говорят сильно удлиненные челюсти.

МАСТОДОНТ. Отдельное семейство Mastodontidae, возникло в середине олигоцена (30 млн. лет назад) в Африке. Представители этого семейства расселились по всей Африке, Евразии и Америке в миоцене (около 24 млн. лет назад). Мастодонты сохранились в Северной Америке вплоть до конца плейстоцена. Возр аст некоторых ископаемых мастодонтов всего 10.000 лет, что соответствует времени развития древнеиндейской культуры. Это были крупные хоботные, у которых жевательная поверхность коренных зубов была покрыта рядами крупных бугров. У мастодонтов были крупные верхние бивни и, изредка, у самцов, небольшие нижние. Возможно, что исчезновению мастодонтов способствовала охота на них древних индейцев.

СТЕГОДОН. Стегодоны - представители отдельного семейства, близкие родственники семейству слонов (куда входит и ма монт). Наиболее древние находки в Азии датируются 8 миллионами лет (конец миоцена). Позднее расселились по Европе и Африке. Своими размерами были схожи с современными слонами, верхние бивни были длинные и массивные. Питались стегодоны ветвями и листьями деревьев.

ПЕРВОСЛОН (ПРИМЕЛЕФАС) Семейство слонов - Elephantidae, включает в себя мамонтов и ныне живущих слонов. В отличие от мастодонтов, коренные зубы у представителей этого семейства с поперечными гребнями, и бивни без эмали. Наиболее примитивным представителем семейства является примелефас (или первослон), который вероятно является непосредственным предком мамонтов и современных слонов. Его останки найдены в Центральной Африке и датируются концом миоцена - 5 миллионов лет назад. Вероятным местом обитания первослона были лесные области и саванны. Размеры первослона сопоставимы с современным индийским слоном - высота в плечах около 3 метров. В отличии от других слонов у первослона были небольшие бивни в нижней челюсти.

ЮЖНЫЙ СЛОН. Наиболее древние находки мамонтов появляются в раннем плиоцене Восточной и Южной Африки около 4 миллионов лет назад. Именно на юге Африки была наиболее благоприятная ландшафтная обстановка для существования мамонтов. Обычно мамонтов выделяют в отдельное подсемейств о Mammuthinae, которое характеризуется черепом с закругленной вершиной, без седловидного вдавления. Межчелюстные кости сужены с боков в своей средней части. Бивни имеют спиральную изогнутость. Эволюция мамонтов шла по пути приспособления к обитанию в условиях саваннового и лесостепного ландшафтов. Первые мамонты принадлежали к роду Archidiskodon. Представители этого рода расселились из Африки в Евразию и Северную Америку. В плейстоцене эти мамонты сформировали единый евразийско-американский ареал, после проникновения южного слона (Archidiskodon meridionalis) в Северную Америку 1.5 миллиона лет назад. На территории Евразии южный слон является прямым предком степного мамонта и шерстистого мамонта. В Северной Америке, по мнению ряда специалистов, южный слон стал предком колумбийского мамонта. Первые мамонты были крупные слоны высотой до 4.5 метров в холке.

СТЕПНОЙ МАМОНТ. Непосредственным потомком южного слона на территории Евразии стал степной мамонт Mammuthus trogontherii. Это был огромный слон, высотой до 5 метров. Ископаемые остатки известны с раннего плейстоцена из степной и лесостепной зон Евразии. Возможно к этому же виду принадлежит среднеплейстоценовый хазарский мамонт, который является переходным звеном от степного мамонта к шерстистому. Значительные климатические изменения, наступившие в Евразии в середине плейстоцена и выразившиеся в похолодании и усилении засушливости, привели к широкому распространению открытого ландшафта типа арктической степи, тундры и лесотундры. Под влиянием изменившейся природной обстановки мамонты были вынуждены приспосабливаться к питанию жесткой травянистой и кустарниковой растительностью.

КОЛУМБИЙСКИЙ МАМОНТ. Колумбийский мамонт обитал в Северной Америке в среднем и позднем плейстоцене. По степени эволюции соответствовал евразийскому степному мамонту, однако, сохранился в Америке почти до конца плейстоцена. Его размеры сильно варьировали, от карликов на островах Чанел (Калифорния), высотой около 1.8 метра, до гигантов, высотой 4-4.5 метров в южных областях Северной Америки. К концу плейстоцена сложились разрозненные популяции колумбийских мамонтов, измельчавших под воздействием изоляции и описанных как мамонты Джефферсона. Окончательно мамонты в Америке исчезли 12 тысяч лет назад, не без помощи древних индейцев.

Шерстистый или евроазиатский мамонт (Mammuthus primigenius) населял огромную территорию от Британских островов в Европе до Чукотки в Азии. В Северной Америке его ареал занимал северо-западную часть континента. Высота в холке этого слона достигала 3.5 метра у самцов и 2.5 метра у самок. Скорее всего, шерстистый мамонт стал наиболее приспособленным видом к обитанию в арктических широтах, я вляясь прямым потомком степного мамонта. На рубеже плейстоцена и голоцена под воздействием климатических изменений, связанных с увлажнением климата в арктической части Северного Полушария, ареал мамонтов стал быстро сокращаться, отступая к арктическому побережью. Последние мамонты вымерли около 3 тысяч лет назад на острове Врангеля в Чукотском море. Описано много форм шерстистого мамонта разного ранга, систематическое положение которых неясно. Кроме того, в стратиграфии нередко указываются две необозначаемые формы: ранняя и поздняя, что вызывает путаницу в систематике. Кроме подвида Mammuthus primigenius primigenius, обитавшего в конце плейстоцена в Северной Евразии, можно указать еще только один голоценовый подвид с острова Врангеля Mammuthus primigenius vrangeliensis. В целом подвидовая систематика мамонта разработана еще недостаточно и нуждается в ревизии. По морфологии зубов и скелета мамонты более близки к современным азиатским слонам нежели к африканским

1. Примерно так выглядел меритерий, один из первых представителей хоботных (news.bbc.co.uk).

Древнейшие предки современных слонов появились около 60 миллионов лет назад – всего лишь через пять миллионов лет после исчезновения динозавров. Это были зверьки размером с поросёнка, с увеличенными резцами, похожими на очень маленькие бивни. 35 миллионов лет назад древние родственники слонов обитали на болотах и мелководье и напоминали уже небольших бегемотов. Нос и верхняя губа в процессе эволюции соединились (видимо, для того, чтобы легче было дышать под водой), образовав подобие хобота. Количество вымерших видов хоботных превышает 170, причём среди них попадались настоящие гиганты весом до 24 тонн. Относительно недавно (по геологическим меркам) вымерли мастодонты, стегодоны и мамонты. Последние известные науке мамонты обитали на острове Врангеля и вымерли всего 3,5 тысячи лет назад. Единственные не вымершие представители отряда хоботных – два рода слонов: индийский (один вид) и африканский (два вида: саванный слон и лесной слон).
Отношения между слонами и людьми испокон веков складывались драматично. Так, одна из гипотез вымирания мамонтов – истребление их древним человеком в ходе бесконтрольной охоты. Всё историческое время также процветала охота на слонов, но уже не из-за мяса, а с целью добычи «слоновой кости» (бивней) и торговля изделиями из них. Несмотря на то, что слоны остаются самыми «представительными» из ныне живущих наземных животных (в Национальном музее Естественных наук в Мадриде выставлено чучело 11-тонного слона), численность ушастых великанов неуклонно уменьшается. Стремительное сокращение площади пригодных для их обитания мест также играет немаловажную роль. На сегодняшний день почти все дикие слоны обитают в заповедниках и прочих охраняемых территориях.

Насмешливое выражение «Россия — родина слонов» возникло ещё в советские времена в конце 1940-х годов. Тогда в стране развернулась целая кампания борьбы с прозападными настроениями и «безродными космополитами». Одним из проявлений этой борьбы стало яростное желание приписать многие научные, технические и культурные приоритеты либо России, либо СССР (мол, именно наши люди первыми изобрели самолёт и велосипед, закон сохранения энергии и даже теорию относительности). Об очередном безудержном всплеске «патриотизма» хорошо сказал сказочник Е. Шварц:

«Знаете, почему запретили «Дракона» (его пьесу — С.К.)? Освобождает город некий Ланцелот, который заверяет, что он дальний родственник знаменитого рыцаря, возлюбленного королевы Геньевры. Вот, если бы вместо него я показал бы Тита Зяблика, дальнего родственника Алеши Поповича, все было бы легче…».

Надо сказать, что эта тенденция не была оригинальной. Стремление подстегнуть свою исключительность подобными способами можно наблюдать практически во всех странах (например, в Турции времён Ататюрка). Более того — после распада Советского Союза накал националистического «трэша и угара» только усилился и приобрёл характер полного антинаучного бреда. Неожиданно выяснилось, что именно твоя нация стоит в основании мировой цивилизации, имеет самый древний и правильный язык и отношение ко всем великим свершениям.

Кадр из м-ф «Следствие ведут колобки».

Ну, это мы и так наблюдаем изо дня в день. Забавно другое — слоны на территории России действительно водились — причём в огромных количествах. Впрочем, водились они почти на всех материках — за исключением, рано отколовшихся, Австралии и Антарктиды. Современные слоны — это лишь жалкие остатки былого величия отряда хоботных.

Началось, как всегда, с малого. Где-то 40 млн. лет назад (во времена позднего эоцена) в Африке обитали предки хоботных по имени меритерии . Своих потомков они напоминали мало — величиной были не больше свиньи, вместо хобота имели вытянутое рыло, а вместо роскошных бивней — лишь заметно выдающиеся вперёд резцы (причём сразу на двух челюстях). Судя по всему, первые хоботные вели земноводный образ жизни, как бегемоты (возможно, эти условия и стимулировали вытягивание носа в качестве дыхательной трубки).

Меритерий.

Такой же образ жизни вёл и более поздний представитель хоботных — олигоценовый платибелодон (по-нашему, «лопатозуб»). Он уже достиг 3-х метровой высоты, а резцы на нижней челюсти действительно напоминали горизонтальные лопатки, с помощью которых он, видимо, выкапывал и подгребал водную растительность.

Платибелодон.

В это же время по суше бродили мастодонты , уже напоминающие своим обликом привычных слонов. Они имели массивный, сильно вытянутый, череп, внушительный хобот и выдающиеся вперёд бивни, которые сохранялись и на нижней челюсти (правда, там они были поменьше).

Мастодонты.

Одним из самых необычных хоботных был, живущий в эпохи миоцена и плиоцена, динотерий («ужасный зверь»). Выглядел он вполне по-слоновьему, а из «ужасного» в его облике были только размеры (до 4,5 м в высоту) и замечательные бивни. Росли они почему-то только на нижней челюсти и торчали не вперёд, а вниз — почти под прямым углом. Зачем динотерию такие «грабли», учёные до сих пор толком не знают.

Динотерий.

Пик расцвета хоботных пришёлся на плейстоцен. В эту эпоху отряд достигает такого широкого распространения и видового разнообразия, что её недаром называют «веком слонов». Тогда же хоботные достигают и своих максимальных размеров. Сегодня считается, что самым крупным сухопутным млекопитающим в истории Земли был не безрогий носорог индрикотерий, как полагали ранее, а именно слон под названием Palaeoloxodon namadicus . Исходя из найденного бедра, учёные оценили высоту палеоксодона в 5,2 м, а вес в 22 тонны (т.е., как у 3-4-х современных африканских слонов).

Palaeoloxodon namadicus.

Однако, самыми известными и «раскрученными» доисторическими хоботными по сей день остаются шерстистые мамонты (достаточно, вспомнить серию мультфильмов «Ледниковый период»). Во-первых, эти слоны весьма хорошо изучены — их остатки в обилии встречаются на территории Европы, Северной Америки и особенно — Сибири. Благодаря этому, Россия даже вошла в число стран-экспортёров слоновой кости (особенно после запрета охоты на африканских слонов). Да и само слово «мамонт» перешло в другие языки из русского. Насчёт его происхождения лингвисты выдвигают разные теории. Например, что сначала оно произошло от мансийского «манг онт» («земляной рог»), а потом сблизилось по звучанию с именем христианского святого — Маманта.

Шерстистые мамонты.

Как только не пытались объяснить происхождение этих костей в древности! Коренные народы Сибири считали их останками гигантского оленя, который провалился в землю по грудь и, бродя таким образом, прокладывал русла рек. Знакомые с Библией, утверждали, что это зверь, не поместившийся в Ноев ковчег. Ну, а некоторые христиане и вовсе выдавали кости мамонта за мощи святых — например, за зуб св. Христофора или бедро св. Винцента.

Вечная мерзлота прекрасно сохранила не только кости мамонтов, но и целые туши. В холле зоомузея Петербурга до сих пор можно увидеть чучело т.н. «берёзовского» мамонта, обнаруженного в Якутии на берегу реки Берёзовка в 1900 году.

Чучело Берёзовского мамонта.

А уже в моём детстве много шума наделала находка Киргиляхского мамонта, более известного под прозвищем «мамонтёнок Дима». Дело в том, что у этого несчастного детёныша, обнаруженного в 1977 году в Магаданской области, сохранились не только мягкие ткани, но даже красные кровяные тельца и содержимое желудка.

Мамонтёнок Дима.

Возможно, именно эта находка послужила источником вдохновения для создателей мультфильма «Мама для мамонтёнка» (1981) с хорошо известной песенкой Владимира Шаинского.

«Мамонтёнок Дима» считался самым сохранившимся экземпляров мамонта вплоть до 2007 года, пока на полуострове Ямал не нашли «мамонтёнка Любу». На её теле осталось даже несколько прядей рыжеватой шерсти.

Мамонтёнок Люба.

Анекдот:
Пасётся трое мамонтов, и тут в отдалении показывается стадо слонов. Один из мамонтов поднимает голову:
— Парни, атас — скинхэды!!!

Да, мамонты были весьма мохнатыми животными. Что понятно, если вспомнить, что жили они в эпоху резкого похолодания, когда на континенты стала наступать шапка полярных ледников. Поразительно, но эти крупные (до 4 м высоты и весом в 10-12 тонн) существа сумели неплохо приспособиться к «Великой Зиме». Уши у них уменьшились, зато на теле выросла густая шерсть, под кожей образовалась солидная жировая прослойка, а на спине — жировой горб. Ещё одной отличительной чертой был очень высокий череп с характерной закруглённой вершиной.
Жили мамонты в условиях лесотундры, где питались степными травами и ветвями деревьев. А огромные четырёхметровые бивни, видимо, помогали этим животным сдирать кору и разрывать снег в поисках пищи.

Мамонты.

Принято считать, что мамонты очень сильно подсобили нашим первобытным предкам в суровых условиях т.н. «ледникового периода». В том, что люди охотились на этих исполинов, мало кто сомневается. Но вот о способах и размахе этой охоты пока можно только предполагать. Расхожее представление о массовом избиении мамонтов, приведшим вид к вымиранию — наверняка, преувеличение. Даже, вооружённые «огнестрелом», охотники не успели за два века «обнулить» африканских слонов. Что уж говорить, о людях, у которых самой эффективной охотничьей уловкой могла быть только вырытая яма.

Рисунок мамонта времён палеолита (из пещеры Руффиньяк).

Среди других причин вымирания шерстистых мамонтов учёные называют эпидемию, генетическое вырождение, резкую смену кормовой базы из-за потепления климата и много чего ещё. Так или иначе, около 10 тыс. лет эти северные гиганты почти полностью исчезли. Хотя в отдельных местах (например, на острове Врангеля) ещё сохранялся вид карликового мамонта, который вымер позже — около 4 тыс. лет назад. Некоторые даже считают, что именно черепа карликовых мамонтов, водившихся когда-то на Сицилии и Крите, породили легенды об одноглазых великанах — циклопах (большую носовую полость в черепе могли принять за глазницу).

«Век слонов» закончился, и нынче на Земле обитают всего два вида — африканский и азиатский (или индийский) . Несмотря на общее сходство, различать их способен и ребёнок.
Начнём с того, что африканский слон крупнее азиатского (у первого — максимальная высота — 4 метра и вес 7 тонн, у второго — 3 метра и вес 5 тонн). Связана эта разница, в первую очередь, с тем, что первый вид обитает в основном в открытой местности саванны, а второй предпочитает бродить по лесам. Впрочем, и у африканских слонов есть подвид, предпочитающий лесную жизнь. Поэтому он тоже мельче своего степного собрата (до 2,5 м в плечах).

Самка африканского лесного слона с детёнышем.

Если же нам попались представители двух видов, схожие по размеру, то нужно посмотреть на голову. Африканский вид гораздо более лопоухий, в то время, как у азиатского — уши мельче, имеют более заострённую форму, а их концы никогда не соприкасаются меж собой. Бивни у самцов азиатского слона значительно короче (до 1,5 м), а у самок, как правило, отсутствуют вообще. Хобот имеет на конце один нарост, в то время, как у африканского вида их два. К тому же череп азиата имеет заметное возвышение, отчего он выглядит «лобастее и умнее» африканца.

Азиатский и африканский слоны.

Среди сухопутных животных Земли одно существо выделяется во всех отношениях – размеры, внушительное тело, огромные уши и странный нос, очень похожий на рукав пожарного гидранта. Если среди живности зоопарка имеется хотя бы одно создание семейства слоновьих (а речь идет именно о них, как вы уже догадались), то этот вольер пользуется особенной популярностью посетителей от мала до велика. Я решил разобраться в генеалогии слонов, вычислить их наиболее далекого предка, да и вообще, понять, «кто есть кто» среди ушастых и оборудованных хоботом. И вышло у меня вот что…

Оказывается слоны, мастодонты и мамонты, а также ластоногие дюгони и ламантины имели общего предка – моритериума (лат. Moeritherium). Внешне моритериумы, населявшие Землю примерно 55 миллионов лет назад, даже близко не были похожи на своих современных потомков – низкорослые, не выше 60 см в холке, они обитали в мелких водоемах Азии позднего эоцена и были чем-то средним между карликовым бегемотом и свиньей, с узкой и вытянутой мордой.

Теперь о прямом предке слонов, мастодонтов и мамонтов. Их общим прародителем был палеомастодонт (лат. Palaeomastodontidae), населявший Африку порядка 36 миллионов лет назад, в эоцене. В пасти палеомастодонта был двойной комплект бивней, но они были короткими – вероятно, он питался клубнями и корешками.

Не менее интересным, на мой взгляд, родственником современных ушастых и хоботных был забавный зверь, прозванным учеными платибелодон (лат. Platibelodon danovi). Это существо населяло Азию в миоцене, порядка 20 миллионов лет назад, обладало одним комплектом бивней и странными лопатообразными резцами на нижней челюсти. Хобота у платибелодона фактически не было, но его верхняя губа была широкой и «гофрированной» — похожей чем-то на хобот современных слонов.

Самое время разобраться с более-менее широко известными представителями семейства хоботных – мастодонтами, мамонтами и слонами. Прежде всего, они являются дальними родственниками, т.е. два современных вида слонов – африканский и индийский – не произошли от мамонта или мастодонта. Тело мастодонтов (лат. Mammutidae) покрывала густая и короткая шерсть, питались они по большей части травой и листвой кустарников, распространились в Африке в период олигоцена – около 35 миллионов лет назад.

Вопреки художественным фильмам, где мастодонт обычно изображается агрессивным гигантским слоном с огромными бивнями, они не были крупнее современного африканского слона: рост в холке не более 3 метров; бивней было два комплекта – пара длинных на верхней челюсти и короткие, практически не выступающие изо рта, на нижней. В последствии мастодонты полностью избавились от пары нижних бивней, оставив лишь верхние. Мастодонты полностью вымерли не так давно, если смотреть с точки зрения антропологии – всего 10 000 лет назад, т.е. наши далекие предки были хорошо знакомы с этим видом хоботных.

Мамонты (лат. Mammuthus) – те самые лохматые, хоботные и с гигантскими бивнями, останки которых частенько находят в Якутии – населяли Землю на нескольких континентах сразу, причем жило их большое семейство припеваючи аж 5 миллионов лет, исчезнув около 12-10 000 лет назад. Они были гораздо крупнее современных слонов – рост в холке 5 метров, огромные, 5-ти метровые бивни, слегка закрученные спиралью. Мамонты жили везде – в Южной и Северной Америке, в Европе и Азии, они легко переносили ледниковые периоды и защищали себя от хищников, но не справились с двуногими предками человека, старательно сокращавшими их популяцию по всему земному шару. Хотя основной причиной их полного и повсеместного вымирания ученые все же считают последний ледниковый период, вызванный падением огромного метеорита в Южной Америке.

Сегодня существуют и относительно здравствуют два вида слонов – африканский и индийский. Африканские слоны (лат. Loxodonta africana) с максимальным весом в 7,5 тонн и ростом в холке 4 метра, живут южнее африканской пустыни Сахара. Как раз один представитель этой семьи на первом изображении к этой статье.

Индийские слоны (лат. Elephas maximus) с весом 5 тонн и ростом в холке 3 метра, распространены в Индии, Пакистане, Бирме, Таиланде, Камбодже, Непале, Лаосе и Суматре. Бивни индийских слонов гораздо короче, чем у их африканских родственников, причем самки не имеют бивней вообще.

Череп слона (покрыт лаком, вроде как)

Кстати, именно черепа мамонтов, регулярно обнаруживаемые древнегреческими исследователями, легли в основу легенд о гигантских циклопах – бивней на этих черепах чаще всего не было (шустрые африканцы растащили для строительных целей), а сам череп весьма походил на останки колоссального циклопа. Обратите внимание на отверстие в лобной части черепа, с которым у живых слонов соединен хобот.

Современные виды слонов – лишь остатки великого семейства хоботных, в далеком прошлом населявших планету Земля…