Новое уточненное эволюционное древо животного царства, основанное на анализе рекордного числа генов и типов животных, позволило разрешить многие спорные вопросы эволюции и систематики. Подтвердилась теория, согласно которой разделение на первичноротых и вторичноротых произошло еще до того, как у животных сформировался цело м (вторичная полость тела). Первичноротые подразделяются на две четкие эволюционные линии: Lophotrochozoa (плоские и кольчатые черви, моллюски, брахиоподы, немертины) и Ecdysozoa (круглые и головохоботные черви, членистоногие, онихофоры, тихоходки).
Вплоть до последней четверти XX века биологи реконструировали эволюционную историю животных преимущественно на основе данных сравнительной анатомии, эмбриологии и палеонтологии. Затем к этому списку добавились молекулярные данные, самыми важными из которых являются нуклеотидные последовательности ДНК. Эволюционные реконструкции («деревья»), основанные на молекулярных данных, не всегда совпадали со старыми «классическими» деревьями. Это приводило к бурным спорам среди зоологов.
Поначалу многие придерживались мнения, что старые проверенные методы надежнее новомодных молекулярных. Но постепенно чаша весов склонилась в другую сторону, и сегодня большинство специалистов считает, что молекулярные данные в принципе позволяют гораздо более точно реконструировать пути эволюции животных, чем морфологические и эмбриологические признаки. В России, правда, до сих пор многие не согласны с этим, но на Западе таких «ретроградов», не доверяющих молекулярным реконструкциям, осталось очень мало.
Молекулярные «признаки» (последовательности нуклеотидов) имеют два важных преимущества по сравнению с морфологическими. Во-первых, их просто гораздо больше. Фактически каждый нуклеотид в хромосоме можно рассматривать как отдельный признак - и таким образом получать деревья, основанные на многих сотнях и тысячах признаков, тогда как число морфологических признаков, пригодных для филогенетического (эволюционного) анализа, обычно ограничивается несколькими десятками. Во-вторых, большинство морфологических признаков непосредственно влияют на жизнеспособность организма, тогда как замены многих нуклеотидов являются нейтральными (безразличными). Морфологическое сходство не обязательно свидетельствует о родстве - оно может развиться и у неродственных организмов под воздействием естественного отбора в сходных условиях обитания (это явление называют конвергенцией). Конвергентное возникновение сходных нуклеотидных последовательностей гораздо менее вероятно.
Проблема, однако, состоит в том, что достоверность любых эволюционных реконструкций, в том числе молекулярных, очень сильно зависит от объема и полноты исходных данных.
Главным критерием достоверности молекулярных деревьев считается их устойчивость или повторяемость. Существует несколько разных алгоритмов построения дерева на основе одного и того же массива исходных данных (например, нуклеотидных последовательностей какого-нибудь гена у нескольких разных организмов). Если применение разных алгоритмов дает одинаковый результат, это свидетельствует о его надежности. Разработаны также специальные процедуры для оценки достоверности «узлов» (точек ветвления) получающихся деревьев (см.: bootstrapping).
Первые молекулярные деревья животного царства, основанные на единичных генах и очень небольшом количестве видов, отличались низкой устойчивостью, и потому вызывали мало доверия. Очень скоро стало ясно, что чем больше генов и групп животных вовлечено в анализ, тем устойчивее и надежнее становятся результаты. Ученые, разумеется, стали изо всех сил наращивать объем используемых данных. Постепенно стала вырисовываться картина, довольно сильно отличающаяся от «классической», основанной на морфологии и эмбриологии.
Важнейшее из выявленных отличий касалось родственных отношений между основными типами двусторонне-симметричных животных (билатерий). Согласно классическим представлениям, все билатерии, имеющие целом (вторичную полость тела), происходят от общего предка и противопоставляются «доцеломическим» билатериям, таким как плоские и круглые черви. Целоматы подразделяются на первичноротых (кольчатые черви, моллюски, членистоногие и др.) и вторичноротых (хордовые, полухордовые, иглокожие). Кольчатые черви считались предками членистоногих.
Молекулярные данные, напротив, показывали, что разделение на две линии, соответствующие первично- и вторичноротым, произошло раньше, еще до того, как у билатерий появился цело м. Из этого следовало, что цело м, который специалисты по сравнительной анатомии считали надежнейшим таксономическим признаком (основой для естественной классификации), в действительности развился независимо у первичноротых и вторичноротых. Не имеющие целома круглые черви, согласно молекулярным данным, оказались близкими родственниками членистоногих (их объединили в группу «линяющих» - Ecdysozoa), а плоские черви - родней моллюсков, а также кольчатых червей, родство которых с членистоногими молекулярные данные никак не хотели подтверждать. Плоских червей (не имеющих целома), а также имеющих цело м моллюсков, кольчатых червей и ряд других типов объединили в группу Lophotrochozoa.
Все эти выводы, однако, до самого последнего времени нельзя было признать окончательными. Молекулярные деревья оставались неустойчивыми. Некоторые из них как будто подтверждали «старую» версию эволюции животных, в которой целом появился лишь однажды (эта версия получила название «целоматной теории»). Чтобы разрешить это противоречие, исследователи постепенно наращивали объем и представительность используемых молекулярных данных в надежде, что получаемые деревья в конце концов обретут устойчивость.
Группа ученых из США, Дании, Германии и Великобритании опубликовала в последнем номере журнала Nature новейший вариант молекулярного эволюционного древа животных, основанный на рекордном количестве генов (150) и групп животных. В анализе использовано 77 видов, относящихся к 21 типу животных, причем для 11 из этих типов геномные данные до сих пор отсутствовали. Многие части (узлы) получившегося дерева действительно оказались значительно более устойчивыми, чем в более ранних исследованиях такого рода.
Полученные результаты убедительно свидетельствуют против классической «целоматной теории». Самыми «примитивными» из включенных в анализ групп оказались гребневики. Билатерии сначала подразделяются на линии первично- и вторичноротых, и только потом в каждой из этих линий независимо формируется цело м. Первичноротые подразделяются на Lophotrochozoa и Ecdysozoa. Ближайшими родственниками членистоногих оказались онихофоры и тихоходки (что соответствует классическим представлениям), а также круглые черви (что совершенно не соответствует оным). Ближайшими родственниками кольчатых червей оказались не членистоногие, как считалось ранее, а брахиоподы и немертины.
Многое прояснилось, однако родственные связи некоторых групп так и остались неопределенными (их положение на новом древе оказалось неустойчивым). Эти группы не показаны на приведенном рисунке (за исключением губок). Причины неустойчивости авторы видят в том, что для одних групп они не сумели собрать достаточное количество молекулярных данных (губки, бескишечные турбеллярии, мизостомиды), а другие были представлены недостаточным количеством видов (мшанки, коловратки). Кроме того, авторы не смогли включить в анализ трихоплакса, который, судя по результатам анализа митохондриальной ДНК, является самым примитивным из современных животных.
Череп ихтиостеги был похож с черепом лопастопёрой рыбы Eusthenopteron , но выраженная шея отделяла тело от головы. В то время как у ихтиостеги было четыре сильных конечности, форма его задних ног подсказывает, что это животное не проводило все свое время на суше.
Первые рептилии и амниотическое яйцо
Вылупление черепахи из яйца
Одним из величайших эволюционных новшеств каменноугольного периода (360 - 268 миллионов лет назад) было амниотическое яйцо, которое позволило ранним рептилиям уходить из прибрежных местообитаний и колонизировать сухие районы. Амниотическое яйцо позволило предкам птиц, млекопитающих и рептилий размножаться на суше, и не допустить высыхание эмбриона внутри, поэтому можно было обходиться без воды. Это также означало, что в отличие от амфибий, рептилии могли производить меньше яиц в любой момент времени, поскольку риски гибели детенышей снизились.
Самая ранняя дата развития амниотического яйца - около 320 миллионов лет назад. Однако рептилии не подвергались какой-либо значительной адаптивной радиации еще около 20 миллионов лет. Современное мышление состоит в том, что эти ранние амниоты все еще проводили время в воде и выходили на берег, главным образом, чтобы откладывать свои яйца, а не питаться. Только после эволюции травоядных появились новые группы рептилий, способных использовать обильное флористическое разнообразие каменноугольного периода.
Гилономус
Ранние рептилии принадлежали к отряду, названному капторинидами. Гилономусы были представителями этого отряда. Это были маленькие животные размером с ящерицу, с черепами амфибий, плечами, тазом и конечностями, а также промежуточными зубами и позвонками. Остальная часть скелета была рептильной. Многие из этих новых «рептильных» особенностей также заметны у маленьких, современных амфибий.
Первые млекопитающие
Диметродон
Основной переход в эволюции жизни произошел, когда млекопитающие развились из одной линии рептилий. Этот переход начался во время пермского периода (286 - 248 миллионов лет назад), когда группа рептилий, которая включала диметродонов, породила «ужасных» терапсидов. (Другие крупные ветви, завропсиды, породили птиц и современных рептилий). Эти млекопитающие-рептилии, в свою очередь, породили цинодонт, таких как тринаксодон (Thrinaxodon ) во время триасового периода.
Тринаксодон
Эта эволюционная линия обеспечивает отличную серию переходных окаменелостей. Развитие ключевой особенности млекопитающих, наличие единственной кости в нижней челюсти (по сравнению с несколькими у рептилий), можно проследить в истории окаменелостей этой группы. Она включает в себя прекрасные переходные окаменелости, Diarthrognathus и Morganucodon , чьи нижние челюсти имеют как рептильные, так и млекопитающие сочленения с верхними. Другие новые особенности, обнаруженные в этой линии, включают развитие различных видов зубов (особенность, известная как гетеродонтность), формирование вторичного нёба и увеличение зубной кости в нижней челюсти. Ноги расположились непосредственно под телом, эволюционное продвижение, которое происходило у предков динозавров.
Конец пермского периода был отмечен, возможно, самым большим . По некоторым оценкам, до 90% видов вымерли. (Недавние исследования предположили, что это событие было вызвано падением астероида, спровоцировавшем изменения климата.) В течение последующего триасового периода (248 - 213 миллионов лет назад) выжившие особи после массового вымирания начали занимать свободные экологические ниши.
Однако в конце пермского периода были динозавры, а не млекопитающие-рептилии, которые воспользовались новыми доступными экологическими нишами для диверсификации в доминирующих наземных позвоночных. В море у лучепёрых рыб начался процесс адаптивной радиации, который сделал их класс наиболее богатым видами из всех классов позвоночных.
Классификация динозавров
Одно из основных изменений в группе рептилий, породивших динозавров, заключалось в позе животных. Изменилось расположение конечностей: ранее они выступали по бокам, а затем начали расти непосредственно под телом. Это имело серьезные последствия при передвижении, поскольку позволило выполнять более энергосберегающие движения.
Трицератопс
Динозавры, или «ужасные ящерицы», делятся на два отряда, исходя из строения тазобедренного сустава: ящеротазовые и птицетазовые. Птицетазовые включают Трицератопс, Игуанодон, Гадрозавров и Стегозавров). Ящеротазовые далее подразделяются на теропод (например, целофиз и тираннозавр рекс) и завропод (например, апатозавр). Большинство ученых согласны с тем, что от динозавров теропод.
Хотя динозавры и их непосредственные предки доминировали в наземных мира во время триаса, млекопитающие продолжали развиваться в это время.
Дальнейшее развитие ранних млекопитающих
Млекопитающие являются развитыми синапсидами. Синапсиды - одна из двух великих ветвей генеалогического древа амниот. Амниоты - это группа животных, которые характеризуются наличием зародышевых оболочек, включая рептилий, птиц и млекопитающих. Другая крупная амниотическая группа, Диапсид, включает птиц и всех живых и вымерших рептилий, кроме черепах. Черепахи принадлежат к третьей группе амниот - Анапсид. Члены этих групп классифицируются по числу отверстий в височной области черепа.
Диметродон
Синапсиды характеризуются наличием пары дополнительных отверстий в черепе за глазами. Это открытие дало синапсидам (и аналогичным образом диапсидам, у которых есть две пары отверстий), более сильные мышцы челюстей и лучшие способности кусать, по сравнению с ранними животными. Пеликозавры (такие как Диметродон и Эдафозавр) были ранними синапсидами; они были млекопитающими-рептилиями. Позднее синапсиды включали терапсид и цинодонт, которые жили во время триасового периода.
Цинодонт
Цинодонты обладали многими характерными особенностями млекопитающих, включая уменьшенное количество или полное отсутствие поясничных ребер, предполагающих наличие диафрагмы; хорошо развитые клыки и вторичное небо; увеличенный размер зубного ряда; отверстия для нервов и кровеносных сосудов в нижней челюсти, что свидетельствует о наличии вибриссов.
Около 125 миллионов лет назад млекопитающие уже стали разнообразной группой организмов. Некоторые из них были бы похожи на сегодняшних однопроходных (например, на утконоса и эхидну), но также присутствовали ранние сумчатые (группа, которая включает в себя современных кенгуру и опоссумов). До недавнего времени считалось, что плацентарные млекопитающие (группа, к которой принадлежат большинство живых млекопитающих) имели более позднее эволюционное происхождение. Однако недавние обнаруженные окаменелости и данные ДНК свидетельствуют о том, что плацентарные млекопитающие намного старше, и возможно, развивались более 105 миллионов лет назад.
Обратите внимание, что сумчатые и плацентарные млекопитающие дают отличные примеры конвергентной эволюции, где организмы, которые не особенно тесно связаны, развили аналогичные формы тела в ответ на аналогичные воздействия окружающей среды.
Плезиозавры
Однако, несмотря на то, что у млекопитающих было то, что многие считают «продвинутостью», они все еще были второстепенными игроками на мировой арене. Когда мир вошел в юрский период (213 - 145 миллионов лет назад), доминирующими животными на суше, в море и в воздухе были рептилии. Динозавры, более многочисленные и необычные, чем во время триаса, были главными наземными животными; крокодилы, ихтиозавры и плезиозавры управляли морем, а воздух был заселен птерозаврами.
Археоптерикс и эволюция птиц
Археоптерикс
В 1861 году интригующая окаменелость была обнаружена в юрском известняке Зольнхофен на юге Германии, источнике редких, но исключительно хорошо сохранившихся окаменелостей. Ископаемое, казалось, сочетало в себе черты как птиц, так и рептилий: скелет рептилий, сопровождаемый ясным отпечатком перьев.
В то время как археоптерикс первоначально был описан как пернатая рептилия, его долгое время считали переходной формой между птицами и рептилиями, что сделало это животное одним из самых важных ископаемых, когда-либо обнаруженных. До недавнего времени это была самая ранняя из известных птиц. Недавно ученые поняли, что археоптерикс имеет большее сходство с манирапторами, группой динозавров, которая включает в себя печально известных велосирапторов из «Парка юрского периода», чем с современными птицами. Таким образом, археоптерикс обеспечивает сильную филогенетическую связь между этими двумя группами. Ископаемые птицы были обнаружены в Китае, которые даже старше археоптерикса, а другие открытия пернатых динозавров поддерживают теорию о том, что тероподы развивали перья для изоляции и терморегулирования, прежде чем птицы использовали их для полета.
Более пристальное изучение ранней истории птиц является хорошим примером концепции, согласно которой эволюция не является ни линейной, ни прогрессивной. Линия птиц беспорядочная, и проявляется множество «экспериментальных» форм. Не все достигли возможности летать, а некоторые выглядели совсем не так, как современные птицы. Например Микрораптор гуи, который, по-видимому, был летающим животным, и имел асимметричные перья полета на всех четырех конечностях, относился к дромеозавридам. Археоптерикс сам по себе не принадлежал к родословной, из которой развивались настоящие птицы (Neornithes ), но был членом ныне вымерших энанциорнисовых птиц (Enantiornithes ).
Конец эпохи динозавров
Динозавры распространились по всему миру во время юрского периода, но в течение последующего мелового периода (145 - 65 миллионов лет назад) их видовое разнообразие сокращалось. Фактически, многие из типично мезозойских организмов, таких как аммониты, белемниты, ихтиозавры, плезиозавры и птерозавры, в это время были в упадке, несмотря на то, что они все еще порождали новые виды.
Возникновение цветущих растений во время раннего мелового периода вызвало крупную адаптивную радиацию среди насекомых: появились новые группы, такие как бабочки, мотыльки, муравьи и пчелы. Эти насекомые выпивали нектар из цветов и выступали в качестве опылителей.
Массовое вымирание в конце мелового периода, 65 миллионов лет назад, уничтожило динозавров вместе с любыми другими наземными животными весом более 25 кг. Это проложило путь для расширения млекопитающих на суше. В море в это время рыба снова стала доминирующим таксоном позвоночных.
Современные млекопитающие
В начале палеоцена (65 - 55,5 миллионов лет назад) мир остался без наземных животных большого размера. Эта уникальная ситуация стала отправной точкой для большой эволюционной диверсификации млекопитающих, которые ранее были ночными животными размером с мелких грызунов. К концу эпохи эти представители фауны заняли многие из свободных экологических ниш.
Самые старые подтвержденные окаменелости приматов насчитывают около 60 миллионов лет. Ранние приматы эволюционировали от древних ночных насекомоядных, что-то вроде землероек, и напоминали лемуров или долгопят. Они были, вероятно, древесными животными и обитали в или субтропических лесах. Многие из их характерных особенностей хорошо подходили для этой среды обитания: руки, предназначенные для захвата, вращающиеся плечевые суставы и стереоскопическое зрение. У них также был относительно большой размер мозга и когти на пальцах.
Самые ранние известные окаменелости большинства современных отрядов млекопитающих появляются за короткий период во время раннего эоцена (55,5-37,7 миллионов лет назад). Обе группы современных копытных животных - Парнокопытные (отряд к которому относятся коровы и свиньи) и Непарнокопытные (включая лошадей, носорогов и тапиров) стали широко распространенными по всей Северной Америке и Европе.
Амбулоцетус
В то же время, когда млекопитающие диверсифицировались на суше, они также возвращались к морю. Эволюционные переходы, которые привели к китам, были тщательно изучены в последние годы с обширными ископаемыми находками из Индии, Пакистана и Ближнего Востока. Эти ископаемые указывают на изменение от наземных Мезонихий, которые являются вероятными предками китов, к таким животным, как Амбулоцетусы и примитивные киты, называемые Археоцетами.
Тенденция к более прохладному глобальному климату, произошедшему в эпоху олигоцена (33,7-22,8 миллионов лет назад), способствовала появление трав, которые должны были распространиться на обширные луга в течение последующего миоцена (23,8 - 5,3 миллионов лет назад). Это изменение в растительности привело к эволюции животных, таких как более современные лошади, с зубами, которые могли справиться с высоким содержанием кремнезёма в травах. Тенденция к охлаждению климата также затронула океаны, сократив количество морских планктонов и беспозвоночных.
Хотя данные ДНК свидетельствуют о том, что гоминиды эволюционировали во время олигоцена, обильные окаменелости не появлялись до миоцена. Гоминиды, на эволюционной линии, ведущей к людям, впервые появляются в летописи окаменелостей в плиоцене (5,3 - 2,6 миллионов лет назад).
Во время всего плейстоцена (2,6 млн - 11,7 тыс. лет назад) было около двадцати циклов холодного ледникового периода и теплых межледниковых периодов с интервалами около 100 000 лет. Во время ледникового периода ледники доминировали над ландшафтом, снег и лед распространялись в низинах, и транспортировали огромное количество пород. Поскольку на льду было заперто много воды, уровень моря снизился до 135 м, чем в настоящее время. Широкие наземные мосты позволили перемещаться растениям и животным. В теплые периоды большие площади снова погружались под воду. Эти повторяющиеся эпизоды фрагментации окружающей среды приводили к быстрой адаптивной радиации многих видов.
Голоцен - это текущая эпоха геологического времени. Другим термином, который иногда используется, является Антропоцен, потому что его основной характеристикой являются глобальные изменения, вызванные деятельностью человека. Однако этот термин может вводить в заблуждение; современные люди уже были созданы задолго до начала эпохи. Голоценовая эпоха началась 11,7 тысяч лет назад и продолжается до сегодняшнего дня.
Когда на Земле наступило потепление, уступила дорогу . По мере изменения климата очень крупные млекопитающие, которые приспособились к сильному холоду, такие как и шерстистый носорог, вымерли. Люди, однажды зависящие от этих «мега млекопитающих», как основного источника пищи, переключились на меньших животных и начали собирать растения, чтобы дополнить свой рацион питания.
Доказательства показывают, что около 10 800 лет назад климат подвергся резкому холодному повороту, который длился несколько лет. Ледники не вернулись, но животных и растений было мало. По мере того, как температура начала восстанавливаться, популяции животного мира росли, и появились новые виды фауны, которые существуют и сегодня.
В настоящее время эволюция животных продолжается, поскольку возникают новые факторы, которые вынуждают представителей животного мира приспосабливаться к изменениям окружающей их среды.
Царство животных подразделяют на два подцарства: одноклеточные и многоклеточные.
Одноклеточные организмы (эукариоты) произошли от гетеротрофных прокариотов. В современной фауне к ним относят корненожек, жгутиковых, споровиков, инфузорий.
Дальнейшее развитие происходит от примитивных турбеллярий с образованием кольчатых червей (малощетинковые, пиявки, многощетинковые). Примитивные многощетинковые черви определяют возникновение четырех ветвей в древе животных.
Первая ветвь – моллюски (брюхоногие, двустворчатые, головоногие).
Вторая ветвь – членистоногие (ракообразные, паукообразные, насекомые).
Третья ветвь – иглокожие (морские звезды, морские ежи и голотурии, или морские огурцы).
Четвертая ветвь – хордовые, которые возникают вначале палеозоя, когда все типы беспозвоночных животных (рассмотренных выше) уже существовали. Произошли хордовые животные от общего с иглокожими вторичноротого двустороннесимметричного свободноплавающего предка.
Тип хордовых объединяет 3 крупные группы животных: подтипы бесчерепных, личиночнохордовых и черепных, или позвоночных. Подтип бесчерепные состоит из одного класса животных – головохордовых, всего их 30 видов, например, ланцетник. Подтип личиночнохордовые (или оболочники) произошли от примитивынх свободноплавающих бесчерепных, которые перешли к сидячему образу жизни. Оболочники все являются морскими организмами, среди наиболее известных – асцидии.
Высшим подтипом хордовых являются позвоночные. Среди позвоночных выделяют круглоротых (бесчелюстных) – это миноги, миксины. От примитивных круглоротых произошли рыбы, которые делятся на хрящевые, костные, кистеперые, двоякодышащие. Кистеперые рыбы дали начало земноводным, или амфибиям. Амфибии включают в себя хвостатых, бесхвостых, безногих. Например, протеи, тритоны, саламандры и сирены; жабы и лягушки; рыбозмеи и червяги. От амфибий произошли рептилии, или пресмыкающие. В современной фауне присутствуют отряды чешуйчатых (змеи, ящерицы, двуходки, хамелеоны), крокодилов, черепах и клювоголовых (гаттерии).
От неспециализированных, лазающих пресмыкающих произошли птицы. Современные птицы включают группы килевых, или летающих; плавающих, или пингвины; бескилевых, или бегающие (страусы, киви, казуары).
Предками млекопитающих являются неспециализированные палеозойские рептилии с чертами строения земноводных, или зверозубые рептилии. Первые млекопитающие дивергировали на две ветви. Первая ветвь – это первозвери (однопроходные), например, ехидна, утконос. Вторая ветвь – это сумчатые (коала, кенгуру, опоссумы), а также плацентарные (землеройки, летучие мыши, грызуны, хищные, ластоногие, парнокопытные, непарнокопытные, слоны, приматы, человек). Линия человека начинает развиваться от предковых форм насекомоядных полуобезьян.
Эукариотические организмы, специализирующиеся на гетеротрофном питании, дали начало Животным и Грибам.
В протерозойской эре возникают все известные типы Многоклеточных беспозвоночных животных. Существует две основные теории происхождения многоклеточных животных. Согласно теории гастреи (Э. Геккель), исходным способом формирования двуслойного зародыша является инвагинация (впячивание стенки бластулы). Согласно теории фагоцителлы (И. И. Мечников), исходным способом формирования двуслойного зародыша является иммиграция (перемещение отдельных бластомеров в полость бластулы). Возможно, эти две теории взаимно дополняют друг друга.
Кишечнополостные – представители наиболее примитивных (двуслойных) многоклеточных: их тело состоит всего из двух слоев клеток: эктодермы и энтодермы. Уровень дифференцировки тканей очень низкий.
У Низших червей (Плоские и Круглые черви) появляется третий зародышевый листок – мезодерма. Это крупный ароморфоз, благодаря которому появляются дифференцированные ткани и системы органов.
Затем эволюционное древо животных разветвляется на Первичноротых и Вторичноротых. Среди Первичноротых у Кольчатых червей образуется вторичная полость тела (целом). Это крупный ароморфоз, благодаря которому становится возможным разделение тела на отделы.
Кольчатые черви имеют примитивные конечности (параподии) и гомономную (равнозначную) сегментацию тела. Но в начале кембрия появляются Членистоногие, у которых параподии преобразованы в членистые конечности. У Членистоногих появляется гетерономная (неравнозначная) сегментация туловища. У них имеется хитиновый наружный скелет, который способствует появлению дифференцированных пучков мышц. Перечисленные особенности Членистоногих являются ароморфозами.
Наиболее примитивные Членистоногие – Трилобитообразные – господствовали в палеозойских морях. Современные Жабродышащие первичноводные членистоногие представлены Ракообразными. Однако в начале девона (после выхода на сушу растений и формирования наземных экосистем) происходит выход на сушу Паукообразных и Насекомых.
Насекомые наиболее приспособлены к жизни на суше, благодаря появлению крупных ароморфозов:
– Наличие зародышевых оболочек – серозной и амниотической.
– Наличие крыльев.
– Пластичность ротового аппарата.
С появлением Цветковых растений в меловом периоде начинается совместная эволюция Насекомых и Цветковых (коэволюция), и у них формируются совместные адаптации (коадаптации). В кайнозойской эре Насекомые, как и Цветковые растения, находятся в состоянии биологического прогресса.
Среди Вторичноротых животных наивысшего расцвета достигают Хордовые животные, у которых появляется ряд крупных ароморфозов: хорда, нервная трубка, брюшная аорта (а затем – сердце).
От примитивных Хордовых животных в силуре происходят первые Позвоночные (Бесчелюстные). У позвоночных формируется осевой и висцеральный скелет, в частности, мозговая коробка и челюстной отдел черепа, что также является ароморфозом. Низшие Челюстноротые позвоночные представлены разнообразными Рыбами. Современные классы рыб (Хрящевые и Костные) формируются в конце палеозоя – начале мезозоя).
Часть Костных рыб (Мясистолопастные), благодаря двум ароморфозам – легочному дыханию и появлению настоящих конечностей – дала начало первым Четвероногим – Амфибиям (Земноводным). Первые Земноводные вышли на сушу в девонском периоде, но их расцвет приходится на каменноугольный период (многочисленные стегоцефалы). Современные Амфибии появляются в конце юрского периода.
Параллельно среди Четвероногих появляются организмы с зародышевыми оболочками – Амниоты. Наличие зародышевых оболочек – крупный ароморфоз, который впервые появляется у Рептилий. Благодаря зародышевым оболочкам, а также ряду других признаков (ороговевающий эпителий, тазовые почки, появление коры больших полушарий) Рептилии полностью утратили зависимость от воды. Появление первых примитивных рептилий – котилозавров – относится к концу каменноугольного периода. В перми появляются разнообразные группы рептилий: зверозубые, первоящеры и другие. В начале мезозоя формируются ветви черепах, плезиозавров, ихтиозавров. Начинается расцвет рептилий.
От групп, близких к первоящерам, отделяются две ветви эволюционного развития. Одна ветвь в начале мезозоя дала начало многочисленной группе псевдозухий. Псевдозухии дали начало нескольким группам: крокодилы, птерозавры, предки птиц и динозавры, представленные двумя ветвями: ящеротазовые (бронтозавр, диплодок) и птицетазовые (только растительноядные виды – стегозавр, трицератопс). Вторая ветвь в начале мелового периода привела к появлению подкласса чешуйчатых (ящерицы, хамелеоны и змеи).
Однако Рептилии не смогли утратить зависимость от низких температур: теплокровность у них невозможна из-за неполного разделения крови на венозную и артериальную. В конце мезозоя с изменением климата происходит массовое вымирание рептилий.
Лишь у части псевдозухий в юрском периоде появляется полная перегородка между желудочками, редуцируется левая дуга аорты, происходит полное разделение кругов кровообращения, и становится возможной теплокровность. В дальнейшем эти животные приобрели ряд адаптаций к полету и дали начало классу Птицы.
В юрских отложениях мезозойской эры (≈ 150 млн. лет назад) обнаружены отпечатки Первоптиц: археоптерикса и археорниса (три скелета и одно перо). Вероятно, это были древесно-лазающие животные, которые могли планировать, но не были способны к активному полету. Еще раньше (в конце триаса, ≈ 225 млн. лет назад) существовал протоавис (два скелета обнаружены в 1986 году в Техасе). Скелет протоависа существенно отличался от скелета рептилий, большие полушария мозга и мозжечок были увеличены в размерах. В меловом периоде существовали две группы ископаемых птиц: ихтиорнисы и гесперорнисы. Современные группы птиц появляются только в начале кайнозойской эры.
Существенным ароморфозом в эволюции птиц можно считать появление четырехкамерного сердца в сочетании с редукцией левой дуги аорты. Произошло полное разделение артериальной и венозной крови, что сделало возможным дальнейшее развитие головного мозга и резкое повышение уровня обмена веществ. Расцвет Птиц в кайнозойской эре связан с рядом крупных идиоадаптаций (появление перьевого покрова, специализация опорно-двигательного аппарата, развитие нервной системы, забота о потомстве и способность к перелетам), а также с рядом признаков частичной дегенерации (например, утрата зубов).
В начале мезозойской эры появляются первые Млекопитающие, которые возникли благодаря целому ряду ароморфозов: увеличенные полушария переднего мозга с развитой корой, четырехкамерное сердце, редукция правой дуги аорты, преобразование подвеска, квадратной и сочленовой костей в слуховые косточки, появление шерстного покрова, млечных желез, дифференцированных зубов в альвеолах, предротовой полости.
В юрском периоде мезозойской эры Млекопитающие были представлены, как минимум, пятью классами (Многобугорчатые, Трехбугорчатые, Трикодонты, Симметродонты, Пантотерии). Один из этих классов, вероятно, дал начало современным Первозверям, а другой – Сумчатым и Плацентарным. Плацентарные млекопитающие, благодаря появлению плаценты и настоящего живорождения, в кайнозойской эре переходят в состояние биологического прогресса.
Исходным отрядом Плацентарных являются Насекомоядные. От Насекомоядных рано отделились Неполнозубые, Грызуны, Приматы и ныне вымершая группа Креодонтов – примитивных хищников. От Креодонтов отделились две ветви. Одна из этих ветвей дала начало современным Хищным, от которых отделились Ластоногие и Китообразные. Другая ветвь дала начало примитивным копытным (Кондилартрам), а затем Непарнокопытным, Парнокопытным и родственным отрядам.
Окончательная дифференцировка современных групп Млекопитающих завершилась в эпоху великих оледенений – в плейстоцене. На современный видовой состав Млекопитающих значительное влияние оказывает антропогенный фактор. В историческое время были истреблены: тур, стеллерова корова, тарпан и другие виды.
В конце кайнозойской эры у части Приматов возникает особый тип ароморфоза – переразвитие коры больших полушарий головного мозга. В результате возникает совершенно новый вид организмов – Человек разумный.
Учение Ч. Дарвина было дополнено трудами многих ученых. Благодаря их работе была доказана правильность важнейших положений теории эволюции. Это позволило определить основные этапы развития животного мира на Земле.
От одноклеточных животных к многоклеточным. Несомненно, первыми на Земле были древние простейшие. От них произошли современные одноклеточные: саркодовые, жгутиковые, инфузории, споровики. По своему строению они представляют одну клетку, в которой происходят все процессы жизнедеятельности целого живого организма. Из одноклеточных наиболее сложно устроены колониальные жгутиковые, например вольвокс. От древних колониальных жгутиковых, видимо, возникли очень похожие на современных кишечнополостных древние многоклеточные организмы, тело которых состояло из двух слоев клеток (наружных жгутиковых и внутренних пищеварительных).
Появление древних многоклеточных организмов было огромным событием в эволюции животных. У многоклеточных организмов в отличие от одноклеточных появились возможности для специализации клеток по выполняемым ими функциям. Одни клетки стали играть защитную роль, другие - обеспечивать пищеварение, сокращение, размножение, раздражение.
Многоклеточность и специализация клеток стали основой для формирования тканей, увеличения размеров тела, возникновения скелета, регенерации.
Усложнение строения многоклеточных организмов. Следующим этапом было происхождение от древних кишечнополостных трехслойных животных, похожих на современных свободноживущих ресничных червей. У них сформировались системы органов: пищеварительная, кровеносная, нервная, выделительная, система органов размножения. За счет третьего слоя клеток у плоских и круглых червей образуется мускулатура.
Следующим важным этапом в историческом развитии животного мира стало возникновение кольчатых червей. Возможно, от каких-то древних кольчатых червей произошли моллюски и членистоногие (рис. 227). Среди моллюсков и членистоногих появляются первые сухопутные животные. За счет формирования наружного хитинового скелета приспособления насекомых к жизни на суше стали более совершенными. Хитиновые покровы, которые служат скелетом и предохраняют организм от иссушения, позволили сформировать конечности и крылья. Насекомые широко расселились по Земле.
Рис. 227. Эволюционное древо современного животного мира
Наряду с общим прогрессивным развитием животные приспосабливаются к конкретным условиям. Так, представители семейств Жужелицы и Плавунцы - хищные жуки, но одни освоили наземную среду, а другие приспособились к жизни в воде.
Происхождение и эволюция хордовых. Предполагают, что древние хордовые произошли от вторичнополостных червеобразных предков, которые вели малоподвижный образ жизни. Хордовые приобрели прогрессивные черты: внутренний скелет, скелетную мускулатуру, хорошо развитую центральную нервную систему, имевшую вид нервной трубки, более совершенные органы чувств, системы органов пищеварения, дыхания, кровообращения, выделения и размножения.
Наиболее древние хордовые, видимо, были похожи на современных ланцетников. У них была хорда (первичный внутренний осевой скелет), над ней располагалась нервная трубка - центральная нервная система. Под хордой находился кишечник, передний отдел которого имел жаберные щели.
От древних бесчерепных произошли позвоночные. У них сформировалась более совершенная опорно-двигательная система (позвоночник, состоящий из позвонков). Развился череп, предохраняющий головной мозг. Из нервной трубки образовались головной и спинной мозг, усложнилось поведение. В кровеносной системе появилось сердце - мускульный орган, обеспечивающий движение крови по сосудам. Произошли изменения в органах движения. Из складок, расположенных по бокам туловища, развились парные конечности - плавники.
Так возникли первые водные позвоночные животные - рыбы. Широкое распространение рыбы получили в палеозое.
Выход позвоночных на сушу. Важное значение для происхождения наземных позвоночных животных имели древние кистеперые рыбы. Скелет их парных плавников напоминал скелет конечностей земноводных. Кистеперые рыбы опирались на хорошо развитые парные плавники при ползании по дну - на этих плавниках были мышцы. У них были зачатки легких, они могли дышать воздухом при пересыхании водоемов.
От древних кистеперых рыб произошли первые наземные позвоночные - земноводные.
Земноводные не утратили связь с водной средой и внешне были очень похожи на кистеперых рыб. Их конечности превратились в типичные для наземных позвоночных многочленные рычаги - пятипалые конечности. Усложнились легкие, возникло два круга кровообращения. Потомки древних земноводных - современные тритоны, саламандры, лягушки, жабы также тесно связаны с водой. Имея голую кожу, участвующую в дыхании, земноводные могут жить только во влажной среде, а размножение их происходит в водоемах.
В конце палеозоя климат на Земле стал более сухим. Позвоночные животные начали интенсивнее осваивать сушу. У части земноводных в коже стали формироваться роговые чешуи, защищающие тело от высыхания.
Ороговевшие покровы препятствовали дыханию, поэтому легкие оказались единственным органом дыхания. Животные приспособились к размножению на суше. Они стали откладывать яйца, богатые питательными веществами, водой и защищенные оболочками от высыхания. Так возникли пресмыкающиеся - типичные наземные позвоночные животные.
Расцвет пресмыкающихся. В мезозойскую эру рептилии освоили все среды жизни и широко расселились по Земле. Наиболее разнообразными были динозавры - травоядные и плотоядные. Одни небольшие, величиной с крысу, другие - гиганты длиной почти 30 м. Воздушную среду заселили летающие ящеры. К жизни в воде вторично приспособились ихтиозавры, крокодилы, черепахи. Появились ящерицы. Позднее от них произошли змеи.
Расцвет птиц и зверей. Древние пресмыкающиеся дали начало птицам и млекопитающим, которые приобрели важные преимущества перед рептилиями: постоянную температуру тела, развитый головной мозг, более совершенное размножение: у птиц - откладывание и насиживание яиц, выкармливание птенцов; у млекопитающих - вынашивание детенышей в утробе матери, живорождение и выкармливание молоком. Птицы и млекопитающие оказались лучше рептилий приспособлены к меняющимся условиям среды.
Уровни организации жизни. При изучении животных вы познакомились с клеточным уровнем организации жизни. Из одной клетки состоит организм простейших. У многоклеточных кишечнополостных появляются два слоя тела: эктодерма и энтодерма, клетки которых имеют разное строение. Из клеток разного типа состоят ткани высших животных - эпителиальная, мышечная, нервная и др.
Знакомясь с жизнедеятельностью животных, их поведением, вы имели дело с организменным уровнем организации жизни. При этом животные относятся к определенным видам. Сохранение вида возможно в том случае, если животные живут группами (популяциями), в которых они свободно скрещиваются и оставляют потомство. Группу животных одного вида, обитающих в определенных условиях, обладающих общими морфологическими, физиологическими, генетическими признаками, называют популяцией. Следовательно, это популяционно-видовой уровень организации жизни.
Естественно, популяции разных видов, населяющие одно и то же место обитания, входят в состав одного биоценоза. Это биоценотический уровень организации жизни. В любом биоценозе различаются три группы организмов: продуценты - производители органических веществ (растения), консументы - потребители органических веществ (растительноядные, хищные, всеядные животные) и редуценты - разрушители органических веществ (рис. 228). К ним относятся птицы и звери - падальщики, жуки-могильщики и дождевые черви. Эти животные, питающиеся трупами и отходами (отмершими частями растений, телами погибших животных и их экскрементами), а в большей степени бактерии и грибы, доводят до конца разложение органических веществ до минеральных, тем самым повышая плодородие почв и возвращая в природу взятые растениями минеральные вещества (рис. 229). Многообразие условий обитания, различие популяций, разнообразие биоценозов обеспечивают устойчивость природных экосистем разного уровня.
Рис. 228. Жуки-могильщики у трупа мыши
Человек, владеющий научной информацией о закономерностях строения и функционирования биологических систем, имеет возможность правильно и умело применять ее в практической деятельности. От понимания людьми законов функционирования биоценозов и сохранения их зависит благополучие природных экосистем и отдельных видов животных. Необходимо рационально использовать свои знания о животном мире, постоянно заботиться о его сохранении и восстановлении.
Рис. 229. Взаимосвязи продуцентов (1), консументов (2) и редуцентов (3)
Современный животный мир - результат длительного исторического развития органического мира. При этом развитие происходит в результате общего прогресса: появления многоклеточности, возникновения мезодермы, формирования наружного хитинового скелета, внутреннего скелета (хорды), трубчатой центральной нервной системы, теплокровности и др. Современный животный мир представляет собой совокупность живых систем разного уровня, активно взаимодействующих с окружающей средой.
Упражнения по пройденному материалу
- Назовите основные этапы развития животного мира на Земле.
- В чем особенность строения и жизнедеятельности одноклеточных животных?
- Какие приспособления в строении и деятельности появляются у многоклеточных животных в отличие от одноклеточных?
- Каково значение появления трехслойности в усложнении организации тела животных?
- Почему формирование наружного хитинового скелета способствовало приспособлению насекомых к жизни на суше и их расселению по Земле?
- Какие прогрессивные черты хордовых обеспечили их дальнейшую эволюцию?
- Назовите основные отличия позвоночных от их предков - бесчерепных в строении и функциях организма.
- Какие изменения в строении и функциях организма появились у древних земноводных в связи с изменением климата? К чему это привело?
- В чем преимущество в строении и жизнедеятельности птиц и млекопитающих перед рептилиями?
- Назовите основные этапы эволюции беспозвоночных и хордовых животных.