Дърво на еволюцията на видовете. Нови данни позволиха да се изясни родословието на животинското царство

Новото усъвършенствано еволюционно дърво на животинското царство, базирано на анализа на рекорден брой гени и видове животни, позволи да се разрешат много противоречиви въпроси на еволюцията и таксономията. Потвърди се теорията, според която разделянето на протостоми и деутеростоми е настъпило още преди животните да образуват едно цяло О m (вторична телесна кухина). Протостомите са разделени на две отделни еволюционни линии: Lophotrochozoa (плоски и анелиди, мекотели, брахиоподи, немерти) и Ecdysozoa (кръгли и главоноги червеи, членестоноги, онихофори, тардигради).

До последната четвърт на 20 век биолозите реконструираха еволюционната история на животните главно въз основа на данни от сравнителна анатомия, ембриология и палеонтология. След това към този списък бяха добавени молекулярни данни, най-важните от които са ДНК нуклеотидни последователности. Еволюционните реконструкции („дървета“), базирани на молекулярни данни, не винаги съответстват на старите „класически“ дървета. Това доведе до разгорещени дебати сред зоолозите.

Отначало мнозина бяха на мнение, че старите доказани методи са по-надеждни от новите молекулярни. Но постепенно везните се наклониха в друга посока и днес повечето експерти смятат, че молекулярните данни основнопозволяват много по-точно реконструкция на еволюционните пътища на животните, отколкото морфологичните и ембриологичните характеристики. В Русия обаче мнозина все още не са съгласни с това, но на Запад има много малко такива „ретрогради“, които не вярват на молекулярните реконструкции.

Молекулните "черти" (нуклеотидни последователности) имат две важни предимства пред морфологичните. Първо, просто има много повече от тях. Всъщност всеки нуклеотид в една хромозома може да се разглежда като отделен признак - и по този начин могат да се получат дървета, базирани на много стотици и хиляди черти, докато броят на морфологичните черти, подходящи за филогенетичен (еволюционен) анализ, обикновено е ограничен до няколко десетки Второ, повечето от морфологичните характеристики пряко влияят върху жизнеспособността на организма, докато заместванията на много нуклеотиди са неутрални (индиферентни). Морфологичното сходство не означава непременно родство - то може да се развие и в несвързани организми под влияние на естествения подбор в сходни местообитания (това явление се нарича конвергенция). Конвергентното образуване на подобни нуклеотидни последователности е много по-малко вероятно.

Проблемът обаче е, че надеждността на всякакви еволюционни реконструкции, включително молекулярни, е силно зависима от обема и пълнотата на изходните данни.

Основният критерий за надеждност на молекулярните дървета е тяхната стабилност или повторяемост. Има няколко различни алгоритма за конструиране на дърво въз основа на един и същ масив от първоначални данни (например нуклеотидните последователности на ген в няколко различни организма). Ако използването на различни алгоритми дава същия резултат, това показва неговата надеждност. Разработени са и специални процедури за оценка на надеждността на „възлите“ (точките на разклонение) на получените дървета (вижте: bootstrapping).

Първите молекулярни дървета от животинското царство, базирани на единични гени и много малък брой видове, се характеризираха с ниска устойчивост и поради това предизвикваха малко доверие. Скоро стана ясно, че колкото повече гени и групи животни участват в анализа, толкова по-стабилни и надеждни стават резултатите. Учените, разбира се, са се борили да увеличат обема на използваните данни. Постепенно започна да се очертава картина, която беше доста различна от „класическата“ на базата на морфология и ембриология.

Най-важните от разкритите различия се отнасят до връзката между основните типове двустранно симетрични животни (bilateria). Според класическите схващания всички билитерии с цяла (вторична телесна кухина) произхождат от общ прародител и се противопоставят на "предцеломични" билитерии, като плоски и кръгли червеи. Целоматите се подразделят на протостоми (анелиди, мекотели, членестоноги и др.) и вторични (хордови, полухордови, бодлокожи). Пръстеновидните червеи се считат за предци на членестоноги.

Молекулните данни, от друга страна, показват, че разделянето на две линии, съответстващи на първични и вторични стоми, е настъпило по-рано, дори преди двустранните клетки да са останали непокътнати. Ом. От това следваше, че О m, който специалистите по сравнителна анатомия смятат за най-надеждния таксономичен признак (основа за естествена класификация), всъщност се развива независимо в протостоми и деутеростоми. Нецеломните кръгли червеи, според молекулярните данни, се оказват близки роднини на членестоноги (те са обединени в групата на "линещи" - Ecdysozoa), а плоските червеи са роднини на мекотели, както и анелиди, чиято връзка с членестоноги не иска да потвърди молекулярните данни. Плоски червеи (без целом), както и с непокътнати О m мекотели, анелиди и редица други видове бяха обединени в групата Lophotrochozoa.

Всички тези заключения обаче доскоро не можеха да бъдат признати за окончателни. Молекулните дървета остават нестабилни. Някои от тях изглежда потвърждават „старата“ версия на еволюцията на животните, в която цялото се появява само веднъж (тази версия се нарича „теория на целомата“). За да разрешат това противоречие, изследователите постепенно увеличиха обема и представителността на използваните молекулярни данни с надеждата, че получените дървета в крайна сметка ще станат стабилни.

Група учени от САЩ, Дания, Германия и Великобритания публикуваха в последния брой на списанието природатанай-новата версия на молекулярното еволюционно дърво на животните, базирана на рекорден брой гени (150) и групи животни. Анализът използва 77 вида, принадлежащи към 21 вида животни, като за 11 от тези видове геномни данни все още липсват. Много части (възли) от полученото дърво всъщност се оказаха много по-стабилни, отколкото при по-ранни изследвания от този вид.

Получените резултати убедително оспорват класическата „теория на пълноматъците“. Най-„примитивните“ от групите, включени в анализа, са били ктенофорите. Билатериите първо се подразделят на линии първични и вторични и едва след това във всяка от тези линии се образува едно цяло. Ом. Протостомите се подразделят на Lophotrochozoa и Ecdysozoa. Най-близките роднини на членестоноги са онихофори и тардигради (което отговаря на класическите представи), както и кръгли червеи (което изобщо не отговаря на тях). Най-близките роднини на анелидите не са членестоноги, както се смяташе по-рано, а брахиоподи и немертини.

Много стана ясно, но семейните връзки на някои групи останаха неопределени (позицията им на новото дърво се оказа нестабилна). Тези групи не са показани на фигурата (с изключение на гъбите). Авторите виждат причините за нестабилността във факта, че за някои групи не са успели да съберат достатъчно количество молекулярни данни (гъби, чревни турбеларии, мизостомиди), докато други са представени от недостатъчен брой видове (бриозои, коловратки ). Освен това авторите не успяха да включат в анализа трихоплакс, който, съдейки по резултатите от анализа на митохондриалната ДНК, е най-примитивното от съвременните животни.

Черепът на ихтиостег беше подобен на черепа на риба с перки Еустеноптеронно силно изразен врат отделяше тялото от главата. Докато ихтиостегът имаше четири силни крайника, формата на задните му крака предполага, че това животно не е прекарвало цялото си време на сушата.

Първите влечуги и амниотичното яйце

Излюпване на костенурка от яйце

Една от най-големите еволюционни иновации на въглеродния период (преди 360 до 268 милиона години) е амниотичното яйце, което позволява на ранните влечуги да напускат крайбрежните местообитания и да колонизират сухи райони. Амниотичното яйце позволява на предците на птиците, бозайниците и влечугите да се размножават на сушата и предотвратяват изсъхването на ембриона вътре, така че водата може да бъде изхвърлена. Това също означаваше, че за разлика от земноводните, влечугите могат да произвеждат по-малко яйца във всеки един момент, тъй като рисковете от убиване на малките са намалени.

Най-ранната дата за развитие на амниотичното яйце е преди около 320 милиона години. Въпреки това, влечугите не са били изложени на никаква значителна адаптивна радиация в продължение на около 20 милиона години. Съвременното мислене е, че тези ранни амниоти все още прекарват времето си във водата и излизат на брега, главно за да снасят яйцата си, а не да се хранят. Едва след еволюцията на тревопасните животни се появяват нови групи влечуги, способни да използват изобилното флористично разнообразие от карбона.

Гилономус

Ранните влечуги принадлежаха към разреда, наречен Капториниди. Гилономите били представители на този отряд. Те бяха малки животни с размерите на гущер, с черепи на земноводни, рамене, таз и крайници и междинни зъби и прешлени. Останалата част от скелета беше влечуго. Много от тези нови "влечугоподобни" характеристики се виждат и при малките съвременни земноводни.

Първите бозайници

Диметродон

Голям преход в еволюцията на живота настъпва, когато бозайниците са еволюирали от един род влечуги. Този преход започва през пермския период (преди 286 - 248 милиона години), когато група влечуги, включваща диметродони, раждат "ужасните" терапсиди. (Други големи клони, сауропсиди, дадоха началото на птици и съвременни влечуги.) Тези влечуги бозайници от своя страна са родили цинодонти като тринаксодон ( Тринаксодон) през триасовия период.

Тринаксодон

Тази еволюционна линия осигурява отделна серия от преходни вкаменелости. Развитието на ключова характеристика на бозайниците, наличието на една кост в долната челюст (в сравнение с няколко при влечугите), може да се проследи до фосилните записи на тази група. Включва красиви преходни вкаменелости, Diarthrognathusи Морганукодон, чиито долни челюсти имат както влечугови, така и бозайникови съчленения с горните. Други нови характеристики, открити в тази линия, включват развитието на различни видове зъби (характеристика, известна като хетеродонтия), образуване на вторичното небце и уголемяване на зъбната кост в долната челюст. Краката са били разположени директно под тялото, еволюционен напредък, който се е случил при предците на динозаврите.

Краят на пермския период е може би най-големият. Според някои оценки до 90% от видовете са изчезнали. (Последните проучвания предполагат, че това събитие е било причинено от астероидно въздействие, което е предизвикало изменението на климата.) През последвалия триасичен период (преди 248 - 213 милиона години), оцелелите индивиди след масовото изчезване започват да заемат свободни екологични ниши.

Въпреки това, в края на пермския период е имало динозаври, а не влечугоподобни бозайници, които са се възползвали от новите налични екологични ниши, за да се диверсифицират в доминиращи сухоземни гръбначни животни. В морето лъчеперите риби започнаха процеса на адаптивно излъчване, което направи класа им най-богат на видове от всички класове гръбначни животни.

Класификация на динозаври

Една от основните промени в групата влечуги, които са родили динозаврите, е в позата на животните. Местоположението на крайниците се е променило: те преди това стърчаха отстрани и след това започнаха да растат директно под тялото. Това имаше сериозни последици за движението, тъй като позволяваше по-енергийно ефективни движения.

Трицератопс

Динозаврите или "ужасните гущери" са разделени на две групи въз основа на структурата на тазобедрената става: гущер и домашни птици. Птичите видове включват трицератопс, игуанодон, хадрозаври и стегозаври). Гущерите се подразделят допълнително на тероподи (напр. Celophysis и Tyrannosaurus rex) и зауроподи (напр. Apatosaurus). Повечето учени са съгласни, че е от динозаврите теропод.

Въпреки че динозаврите и техните непосредствени предци са доминирали в земния свят през триаса, бозайниците продължават да се развиват през това време.

По-нататъшно развитие на ранните бозайници

Бозайниците са силно развити синапсиди. Синапсидите са един от двата големи клона на родословното дърво на амниотите. Амниотите са група животни, които се характеризират с наличието на зародишни мембрани, включително влечуги, птици и бозайници. Друга голяма амниотична група, Diapsis, включва птици и всички живи и изчезнали влечуги, с изключение на костенурките. Костенурките принадлежат към третата група амниоти - анапсидите. Членовете на тези групи се класифицират според броя на дупките в темпоралната област на черепа.

Диметродон

Синапсидите се характеризират с наличието на двойка допълнителни дупки в черепа зад очите. Това откритие даде на синапсидите (и аналогично на диапсидите, които имат две двойки дупки) по-силни челюстни мускули и по-добри способности за хапене в сравнение с по-ранните животни. Пеликозаврите (като Dimetrodon и Edaphosaurus) са били ранни синапсиди; те бяха влечуги, бозайници. По-късните синапсиди включват терапсиди и цинодонти, които са живели през триаския период.

Cynodont

Цинодонтите притежават много от характеристиките на бозайниците, включително намалена или пълна липса на лумбални ребра, предполагащи диафрагма; добре развити зъбни зъби и вторично небце; увеличен размер на зъбната редица; отвори за нерви и кръвоносни съдове в долната челюст, което показва наличието на вибриси.

Преди около 125 милиона години бозайниците вече са се превърнали в разнообразна група организми. Някои биха били подобни на днешните монотреми (като птицечовка и ехидна), но ранните торбести (група, която включва съвременни кенгурута и опосуми) също са присъствали. Доскоро се смяташе, че плацентарните бозайници (групата, към която принадлежат повечето живи бозайници) имат по-късен еволюционен произход. Въпреки това, последните вкаменелости и ДНК доказателства показват, че плацентарните бозайници са много по-стари и може да са еволюирали преди повече от 105 милиона години.

Обърнете внимание, че торбестите и плацентарните бозайници предоставят отлични примери за конвергентна еволюция, където организмите, които не са особено тясно свързани, са еволюирали подобни форми на тялото в отговор на подобни влияния на околната среда.

Плезиозаври

Въпреки това, въпреки че бозайниците имаха това, което мнозина смятат за „напреднали“, те все още бяха второстепенни играчи на световната сцена. Когато светът навлезе в юрския период (преди 213 - 145 милиона години), доминиращите животни на сушата, в морето и във въздуха бяха влечугите. Динозаврите, по-многобройни и необичайни, отколкото през триаса, са били основните сухоземни животни; крокодили, ихтиозаври и плезиозаври управлявали морето, а въздухът бил населен от птерозаври.

Археоптерикс и еволюция на птиците

Археоптерикс

През 1861 г. в юрския варовик на Солнхофен в Южна Германия е открита интригуваща вкаменелост, източник на редки, но изключително добре запазени вкаменелости. Вкаменелостите сякаш съчетават черти както на птици, така и на влечуги: скелет на влечуго, придружен от ясен отпечатък от пера.

Докато археоптериксът първоначално е описан като пернато влечуго, той отдавна се смята за преходна форма между птици и влечуги, което го прави един от най-важните вкаменелости, откривани някога. Доскоро това беше най-ранната известна птица. Учените наскоро разбраха, че археоптериксът прилича повече на манирапторите, група динозаври, която включва прословутия циклоп от Джурасик парк, отколкото на съвременните птици. По този начин, Archeopteryx осигурява силна филогенетична връзка между двете групи. В Китай са открити изкопаеми птици, които са дори по-стари от археоптерикса, а други открития на пернати динозаври подкрепят теорията, че тероподите са развили пера за изолация и терморегулация, преди птиците да ги използват за полет.

По-внимателният поглед към ранната история на птиците е добър пример за концепцията, че еволюцията не е нито линейна, нито прогресивна. Линията на птиците е непостоянна и се появяват много "експериментални" форми. Не всички са постигнали способността да летят, а някои изобщо не приличат на съвременни птици. Например, Microraptor gui, който изглежда е бил летящо животно с асиметрични летящи пера на четирите крайника, е бил дромеозаврид. Самият археоптерикс не принадлежи към линията, от която са се развили истинските птици ( Neornithes), но е бил член на вече изчезналите птици ennciornis ( Enantiornithes).

Краят на ерата на динозаврите

Динозаврите са се разпространили по целия свят през юрския период, но през следващия период на Креда (преди 145 до 65 милиона години) тяхното видово разнообразие намалява. Всъщност много от типично мезозойските организми като амонити, белемнити, ихтиозаври, плезиозаври и птерозаври са били в упадък през това време, въпреки факта, че те все още раждат нови видове.

Появата на цъфтящи растения през ранния период на Креда предизвиква голяма адаптивна радиация сред насекомите: появяват се нови групи като пеперуди, молци, мравки и пчели. Тези насекоми пиеха нектар от цветя и действаха като опрашители.

Масово изчезване в края на Кредата, преди 65 милиона години, унищожи динозаврите, заедно с всяко друго сухоземно животно с тегло над 25 кг. Това проправи пътя за експанзията на бозайниците на сушата. В морето по това време рибата отново става доминиращ таксон на гръбначните животни.

Съвременни бозайници

В началото на палеоцена (преди 65 - 55,5 милиона години) светът е останал без големи сухоземни животни. Тази уникална ситуация беше отправна точка за голяма еволюционна диверсификация на бозайниците, които преди това бяха нощни животни с размерите на малки гризачи. До края на ерата тези представители на фауната заеха много от свободните екологични ниши.

Най-старите потвърдени вкаменелости на примати са на около 60 милиона години. Ранните примати са еволюирали от древни нощни насекомоядни животни, нещо като землеройки, и приличали на лемури или тарсиери. Те вероятно са били дървесни и са живели в или субтропични гори. Много от техните черти подхождаха добре на това местообитание: ръце, предназначени за хващане, въртящи се раменни стави и стереоскопично зрение. Те също имаха сравнително големи мозъци и нокти.

Най-ранните известни вкаменелости от повечето съвременни разреди бозайници се появяват за кратък период от ранния еоцен (преди 55,5-37,7 милиона години). И двете групи съвременни копитни животни - Артиодактили (разредът, който включва крави и прасета) и еднокопитни (включително коне, носорози и тапири) са получили широко разпространение в цяла Северна Америка и Европа.

Ambulocetus

В същото време, тъй като бозайниците се разнообразиха на сушата, те също се върнаха в морето. Еволюционните преходи, довели до китовете, са подробно проучени през последните години с обширни изкопаеми находки от Индия, Пакистан и Близкия изток. Тези вкаменелости показват промяна от земна мезонихия, които вероятно са предци на китовете, към животни като Ambulocetus и примитивни китове, наречени Archeocetus.

Тенденцията към по-хладен глобален климат, възникнала през олигоцена (преди 33,7-22,8 милиона години), допринесе за появата на треви, които трябваше да се разпространят в обширни пасища през следващия миоцен (преди 23,8 - 5,3 милиона години). Тази промяна в растителността доведе до еволюцията на животните, като по-модерните коне, със зъби, които могат да се справят с високото съдържание на силициев диоксид в тревите. Тенденцията за охлаждане засегна и океаните, намалявайки броя на морския планктон и безгръбначните.

Въпреки че ДНК доказателства сочат, че хоминидите са еволюирали през олигоцена, изобилни вкаменелости не се появяват до миоцена. Хоминидите, по еволюционна линия, водеща до хората, се появяват за първи път във вкаменелостите през плиоцена (преди 5,3 - 2,6 милиона години).

През целия плейстоцен (преди 2,6 милиона - 11,7 хиляди години) е имало около двадесет цикъла на студената ледникова епоха и топлите междуледникови периоди с интервали от около 100 000 години. По време на ледниковата епоха ледниците доминираха в ландшафта, снегът и ледът се разпространяваха в низините и пренасяха огромни количества скали. Тъй като много вода беше уловена на леда, морското ниво падна до 135 м, отколкото е сега. Широките наземни мостове позволяваха движението на растения и животни. В топлите периоди големи площи отново бяха потопени. Тези повтарящи се епизоди на фрагментация на околната среда доведоха до бързо адаптивно излъчване на много видове.

Холоценът е настоящата епоха от геоложкото време. Друг термин, който понякога се използва, е антропоценът, тъй като основната му характеристика са глобалните промени, причинени от човешката дейност. Този термин обаче може да бъде подвеждащ; съвременните хора вече са създадени много преди началото на ерата. Холоценската ера започва преди 11,7 хиляди години и продължава и до днес.

Когато затоплянето дойде на Земята, то направи път. С промяната на климата много големи бозайници, които се адаптираха към екстремните студове, като вълнестия носорог, изчезнаха. Хората, някога зависими от тези „мега бозайници“ като основен източник на храна, преминаха към по-малки животни и започнаха да събират растения, за да допълнят диетата си.

Доказателствата показват, че климатът е претърпял рязък студен обрат, който е продължил няколко години преди около 10 800 години. Ледниците не се върнаха, но имаше малко животни и растения. Тъй като температурите започнаха да се възстановяват, популациите на животинското царство нараснаха и се появиха нови видове фауна, които все още съществуват днес.

В момента еволюцията на животните продължава, тъй като възникват нови фактори, които принуждават представителите на животинския свят да се адаптират към промените в околната среда.

Животинското царство е разделено на две подцарства: едноклетъчно и многоклетъчно.

Едноклетъчните организми (еукариоти) са еволюирали от хетеротрофни прокариоти. В съвременната фауна те включват ризоподи, флагелати, спорозои, реснички.

По-нататъшното развитие настъпва от примитивната турбелария с образуването на анелиди (малки четинки, пиявици, полихети). Примитивните полихети определят появата на четири клона в животинското дърво.

Първият клон са мекотели (коремоноги, двучерупчести, главоноги).

Вторият клон са членестоноги (ракообразни, паякообразни, насекоми).

Третият клон е бодлокожите (морски звезди, морски таралежи и морски краставици или морски краставици).

Четвъртият клон са хордовите, които се появяват в началото на палеозоя, когато вече са съществували всички видове безгръбначни (обсъдени по-горе). Хордовите произлизат от общ с бодлокожите двустранно симетричен, свободно плуващ предшественик.

Типът хордови обединява 3 големи групи животни: подтипове черепни, ларвни хордови и черепни, или гръбначни. Черепният подтип се състои от един клас животни - цефалохордови, има общо 30 вида, например ланцетник. Подтипът ларви-хордови (или ципести) еволюира от примитивните свободно плуващи безчерепи, които преминаха към заседнал начин на живот. Копниците са всички морски организми, сред най-известните са асцидиите.

Гръбначните животни са най-високият подтип хордови. Сред гръбначните се разграничават циклостоми (безчелюсти) - това са миноги, миксини. От примитивните циклостоми произлизат рибите, които се делят на хрущялни, костни, с кръстосани перки, бели дробове. Цис-перките са довели до земноводни или земноводни. Земноводните включват опашати, безопашати и безкраки. Например протеи, тритони, саламандри и сирени; жаби и жаби; рибни змии и червеи. Влечугите или влечугите произхождат от земноводни. В съвременната фауна има разреди на люспести (змии, гущери, двуходки, хамелеони), крокодили, костенурки и клюноглави (туатара).

Птиците произхождат от неспециализирани, катерещи се влечуги. Съвременните птици включват групи от килови или летящи; плаващи или пингвини; щраусови птици или бягащи (щрауси, киви, казуари).

Предците на бозайниците са неспециализирани палеозойски влечуги със структурни особености на земноводни или животински зъби влечуги. Първите бозайници се разделиха на два клона. Първият клон са първите животни (монотреми), например ехидна, птицечовка. Вторият клон са торбести (коала, кенгуру, опосуми), както и плацентарни (земейки, прилепи, гризачи, хищници, перконоги, артиодактили, еднокопитни, слонове, примати, хора). Човешката линия започва да се развива от родовите форми на насекомоядни полумаймуни.

Еукариотните организми, специализирани в хетеротрофното хранене, са довели до животните и гъбите.

В протерозойската ера възникват всички известни видове многоклетъчни безгръбначни. Има две основни теории за произхода на многоклетъчните животни. Според теорията на гастреята (E. Haeckel) първоначалният метод за образуване на двуслоен ембрион е инвагинацията (инвагинация на стената на бластулата). Според теорията на фагоцителата (II Мечников) първоначалният метод за образуване на двуслоен ембрион е имиграцията (преместване на отделни бластомери в кухината на бластулата). Може би тези две теории се допълват.

Чревни - представители на най-примитивните (двуслойни) многоклетъчни: тялото им се състои само от два слоя клетки: ектодерма и ендодерма. Нивото на тъканна диференциация е много ниско.

При долните червеи (плоски и кръгли червеи) се появява трети зародишен слой – мезодермата. Това е голяма ароморфоза, поради която се появяват диференцирани тъкани и системи от органи.

Тогава еволюционното дърво на животните се разклонява на Протостоми и Второстоми. Сред протостомите, в анелидите, се образува вторична телесна кухина (цяла). Това е голяма ароморфоза, поради която става възможно разделянето на тялото на секции.

Анелидите имат примитивни крайници (параподии) и хомономна (еквивалентна) сегментация на тялото. Но в началото на камбрия се появяват членестоноги, при които параподиите се трансформират в съчленени крайници. При членестоноги се появява хетерономна (неравномерна) сегментация на багажника. Те имат хитинов външен скелет, който допринася за появата на диференцирани мускулни снопове. Изброените характеристики на членестоноги са ароморфози.

Най-примитивните членестоноги - трилобитите - доминираха в палеозойските морета. Съвременните дишащи жаба първични членестоноги са представени от ракообразни. Въпреки това, в началото на девона (след появата на растенията и образуването на земни екосистеми) паякообразните и насекомите кацат на сушата.

Насекомите са най-приспособени към живота на сушата, благодарение на появата на големи ароморфози:

- Наличието на зародишните мембрани - серозни и амниотични.

- Наличието на крила.

- Пластичност на устния апарат.

С появата на цъфтящи растения през периода Креда започва съвместната еволюция на Насекоми и Цъфтящи растения (коеволюция) и в тях се формират съвместни адаптации (коадаптации). В кайнозойската ера насекомите, подобно на цъфтящи растения, са в състояние на биологичен прогрес.


Сред вторичните животни хордовите достигат най-висок цъфтеж, при който се появяват редица големи ароморфози: хорда, неврална тръба, коремна аорта (и след това сърце).

Първите гръбначни (безчелюсти) произлизат от примитивните хордови животни в Силурия. При гръбначните животни се образува аксиален и висцерален скелет, по-специално мозъчната кутия и челюстната част на черепа, което също е ароморфоза. Гръбначните животни със зъби на долната челюст са представени от различни Риби. Съвременните класове риби (хрущялни и костни) се формират в края на палеозоя – началото на мезозоя).

Част от костните риби (Meatylobaceous), благодарение на две ароморфози - белодробно дишане и появата на истински крайници - дават началото на първите четириноги - земноводни (земноводни). Първите земноводни идват на земята през девонския период, но разцветът им пада на карбона (многобройни стегоцефали). Съвременните земноводни се появяват в късния юрски период.

В същото време сред четириногите се появяват организми с ембрионални мембрани - амниоти. Наличието на ембрионални мембрани е голяма ароморфоза, която се появява за първи път при влечугите. Благодарение на ембрионалните мембрани, както и на редица други признаци (кератинизиращ епител, тазови бъбреци, поява на мозъчната кора), влечугите напълно са загубили зависимостта си от водата. Появата на първите примитивни влечуги - котилозаври - датира от края на карбона. В пермския период се появяват различни групи влечуги: животински зъби, първи гущер и други. В началото на мезозоя се образуват клони на костенурки, плезиозаври, ихтиозаври. Влечугите започват да процъфтяват.

Два клона на еволюционното развитие се отделят от групите, близки до първите гущери. Един клон в началото на мезозоя поражда голяма група псевдопомощни средства. Pseudosuchia даде началото на няколко групи: крокодили, птерозаври, предци на птици и динозаври, представени от два клона: гущероносни (бронтозавър, диплодок) и орнитихия (само тревопасни видове - стегозавър, трицератопс). Вторият клон в ранния период на Креда дава началото на подклас люспести (гущери, хамелеони и змии).

Влечугите обаче не можеха да загубят зависимостта си от ниските температури: топлокръвността за тях е невъзможна поради непълното разделяне на кръвта на венозна и артериална. В края на мезозоя, с изменението на климата, има масово изчезване на влечуги.

Само в част от псевдоухото в юрския период се появява пълна преграда между вентрикулите, лявата аортна дъга се намалява, настъпва пълно разделяне на кръвообращението и става възможно топлокръвност. По-късно тези животни придобиват редица приспособления към полет и дават началото на класа Птици.

В юрските седименти от мезозойската ера (преди ≈ 150 милиона години) са открити отпечатъци от първите птици: археоптерикс и археорнис (три скелета и едно перо). Вероятно са били катерещи се по дърветата животни, които са можели да се плъзгат, но не са били способни на активен полет. Още по-рано (в края на триаса, преди ≈ 225 милиона години) е имало протоавис (два скелета са открити през 1986 г. в Тексас). Скелетът на protoavis е значително различен от този на влечугите, мозъчните полукълба и малкият мозък са увеличени. През периода Креда е имало две групи изкопаеми птици: ихтиорнис и хесперорнис. Съвременните групи птици се появяват едва в началото на кайнозойската ера.

Появата на четирикамерно сърце в комбинация с намаляване на лявата аортна дъга може да се счита за значителна ароморфоза в еволюцията на птиците. Имаше пълно разделяне на артериалната и венозната кръв, което направи възможно по-нататъшното развитие на мозъка и рязко повишаване на нивото на метаболизма. Цъфтежът на птиците през кайнозойската ера е свързан с редица големи идиоадаптации (поява на перено покритие, специализация на опорно-двигателния апарат, развитие на нервната система, грижа за потомството и способност за летене), както и с редица признаци на частична дегенерация (например загуба на зъби).

В началото на мезозойската ера се появяват първите бозайници, възникнали поради редица ароморфози: разширени полукълба на предния мозък с развита кора, четирикамерно сърце, намаляване на дясната аортна дъга, трансформация на висулката, квадрат и ставните кости в слухови костици, поява на козина, млечни жлези, диференцирани зъби в алвеолите, предустна кухина.

През юрския период на мезозойската ера бозайниците са били представени от най-малко пет класа (многотръбни, тригрубести, трикодонти, симетродонти, пантотерии). Един от тези класове вероятно е дал началото на съвременните Първи животни, а другият - на торбестите и плацентарните. Плацентарните бозайници, благодарение на появата на плацентата и истинската жизненост, преминават в състояние на биологичен прогрес през кайнозойската ера.

Първоначалният разред на плацентарните е насекомоядните. От насекомоядните, беззъбите, гризачите, приматите и вече изчезналата група креодонти, примитивни хищници, се отделят рано. Два клона се отделят от креодонтите. Един от тези клонове дава началото на съвременните хищници, от които се отделят перконоги и китоподобни. Друг клон даде началото на примитивните копитни животни (Kondilartram), а след това на еднокопитните, артиодактилите и свързаните с тях разреди.

Окончателното обособяване на съвременните групи бозайници е завършено в ерата на големите заледявания - през плейстоцена. Съвременният видов състав на бозайниците се влияе значително от антропогенния фактор. В историческото време са унищожени следните видове: тур, стелерова крава, тарпан и други видове.

В края на кайнозойската ера при някои примати се развива специален вид ароморфоза - прекомерното развитие на мозъчната кора. В резултат на това се появява напълно нов вид организми - Homo sapiens.

Доктрината на Чарлз Дарвин беше допълнена от трудовете на много учени. Благодарение на тяхната работа беше доказана правилността на най-важните положения на теорията на еволюцията. Това даде възможност да се определят основните етапи от развитието на животинския свят на Земята.

От едноклетъчни животни до многоклетъчни.Несъмнено първите на Земята са били древните протозои. Съвременните едноклетъчни организми произлизат от тях: саркоди, флагелати, реснички, спорозои. По своята структура те представляват една клетка, в която протичат всички жизнени процеси на целия жив организъм. От едноклетъчните организми най-сложни са колониалните флагелати, например Volvox. От древните колониални флагелати, очевидно, са възникнали древни многоклетъчни организми, много подобни на съвременните кишечнополостни, чието тяло се състои от два слоя клетки (външни флагелати и вътрешни храносмилателни).

Появата на древни многоклетъчни организми беше огромно събитие в еволюцията на животните. При многоклетъчните организми, за разлика от едноклетъчните, има възможности за специализация на клетките според функциите, които изпълняват. Някои клетки започнаха да играят защитна роля, други - да осигуряват храносмилане, свиване, размножаване, дразнене.

Многоклетъчността и специализацията на клетките станаха основа за образуване на тъкани, увеличаване на размера на тялото, появата на скелет и регенерация.

Усложнение на структурата на многоклетъчните организми. Следващият етап е произходът на трислойни животни от древни кишечнополостни, подобни на съвременните свободно живеещи цилиарни червеи. Те са формирали системи от органи: храносмилателна, кръвоносна, нервна, отделителна, репродуктивна система. Благодарение на третия слой клетки при плоски и кръгли червеи се образуват мускули.

Следващият важен етап в историческото развитие на животинския свят е появата на анелидите. Възможно е мекотелите и членестоноги да произхождат от някои древни анелиди (фиг. 227). Първите сухоземни животни се появяват сред мекотели и членестоноги. Поради образуването на външния хитинов скелет адаптациите на насекомите към живота на сушата са станали по-съвършени. Хитиновите обвивки, които служат като скелет и предпазват тялото от изсушаване, направиха възможно образуването на крайници и крила. Насекомите са се разпространили широко по Земята.

Ориз. 227. Еволюционно дърво на съвременния животински свят

Наред с общото прогресивно развитие животните се адаптират към специфични условия. По този начин представителите на семействата Бръмбари и Плавунец са хищни бръмбари, но някои са усвоили земната среда, а други са се приспособили към живота във водата.

Произходът и еволюцията на хордовите.Предполага се, че древните хордови са произлезли от вторични кухини червеоподобни предци, които са водили заседнал начин на живот. Хордовите придобиха прогресивни характеристики: вътрешен скелет, скелетна мускулатура, добре развита централна нервна система, която приличаше на нервна тръба, по-напреднали сетивни органи, системи на храносмилателната система, дишане, кръвообращение, отделяне и размножаване.

Най-древните хордови, очевидно, са били подобни на съвременния ланцет. Те имаха хорда (първичен вътрешен аксиален скелет), над която имаше неврална тръба - централната нервна система. Под хордата се намираше червата, предната част на която имаше хрилни прорези.

Гръбначните произхождат от древните безчерепи. Те са развили по-съвършена мускулно-скелетна система (гръбначния стълб, състоящ се от прешлени). Черепът се е развил, за да предпазва мозъка. Мозъкът и гръбначният мозък се образуват от невралната тръба, поведението става по-сложно. Сърцето се появи в кръвоносната система - мускулен орган, който осигурява движението на кръвта през съдовете. Има промени в органите на движение. От гънките, разположени отстрани на тялото, са се развили сдвоени крайници - перки.

Така се появяват първите водни гръбначни животни – риби. Рибата стана широко разпространена през палеозоя.

Излизането на гръбначните животни към сушата.Древните риби с кръстосани перки са били от голямо значение за произхода на сухоземните гръбначни животни. Скелетът на сдвоените им перки приличаше на скелета на крайниците на земноводни. Цис-перките разчитаха на добре развити сдвоени перки, когато пълзяха по дъното - тези перки имаха мускули. Имаха зачатъци на бели дробове, можеха да дишат въздух, когато водните тела пресъхнаха.

Първите сухоземни гръбначни животни - земноводни - произхождат от древните риби с кръстосани перки.

Земноводните не са загубили връзка с водната среда и външно са много подобни на рибите с кръстосани перки. Крайниците им се превърнали в полиномни лостове, типични за сухоземните гръбначни животни - петопръсти крайници. Белите дробове станаха по-сложни, имаше два кръга на кръвообращението. Потомците на древните земноводни - съвременните тритони, саламандри, жаби, жаби също са тясно свързани с водата. С гола кожа, участваща в дишането, земноводните могат да живеят само във влажна среда, а размножаването им се извършва във водни тела.

В края на палеозоя климатът на Земята става по-сух. Гръбначните започнаха да овладяват земята по-интензивно. При някои земноводни в кожата започват да се образуват рогови люспи, които предпазват тялото от изсушаване.

Кератинизираната обвивка пречеше на дишането, така че белите дробове се оказаха единственият дихателен орган. Животните са се приспособили към размножаване на сушата. Те започнаха да снасят яйца, богати на хранителни вещества, вода и защитени с черупки от изсъхване. Така възникват влечугите - типични сухоземни гръбначни животни.

Цъфтежът на влечугите.В мезозойската ера влечугите са овладели всички среди на живот и са се разпространили широко по Земята. Най-разнообразни били динозаврите – тревопасни и хищни. Някои са малки, с размерите на плъх, други са гиганти с дължина почти 30 м. Въздухът е обитаван от летящи гущери. Ихтиозаврите, крокодилите и костенурките се приспособиха към живот във вода за втори път. Появиха се гущери. По-късно от тях се появиха змии.

Разцветът на птиците и животните.Древните влечуги дават началото на птиците и бозайниците, които придобиват важни предимства пред влечугите: постоянна телесна температура, развит мозък, по-съвършено размножаване: при птиците - снасяне и инкубиране на яйца, хранене на пилета; при бозайници - раждане на малки в утробата, жизненост и хранене с мляко. Оказа се, че птиците и бозайниците са по-добре адаптирани към променящите се условия на околната среда от влечугите.

Нива на организация на живота.Изучавайки животните, вие се запознахте с клетъчното ниво на организация на живота. Организмът на протозоите се състои от една клетка. При многоклетъчните коелентерати се появяват два слоя на тялото: ектодерма и ендодерма, чиито клетки имат различни структури. Тъканите на висшите животни са изградени от различни видове клетки – епителни, мускулни, нервни и др.

Запознавайки се с жизнената дейност на животните, тяхното поведение, вие се занимавате с органичното ниво на организация на живота. В този случай животните принадлежат към определени видове. Запазването на вида е възможно, ако животните живеят в групи (популации), в които свободно се кръстосват и оставят потомство. Група животни от един и същи вид, живеещи в определени условия, имащи общи морфологични, физиологични, генетични характеристики, се нарича популация. Следователно това е специфичното за населението ниво на организация на живота.

Естествено, популациите от различни видове, обитаващи едно и също местообитание, са част от една и съща биоценоза. Това е биоценотичното ниво на организация на живота. Във всяка биоценоза се разграничават три групи организми: производители - производители на органични вещества (растения), консуматори - консуматори на органични вещества (тревопасни, месоядни, всеядни животни) и разложители - разрушители на органични вещества (фиг. 228). Те включват птици и зверове – чистачи, бръмбари гробари и земни червеи. Тези животни, хранейки се с трупове и отпадъци (мъртви части от растения, тела на мъртви животни и техните екскременти), и в по-голяма степен бактерии и гъби, довеждат до края разлагането на органичната материя до минерална, като по този начин повишават плодородието на почвата и връщат обратно. в природата минералните вещества, взети от растенията (фиг. 229). Разнообразието от условия на местообитание, разликата в популациите и разнообразието от биоценози осигуряват стабилността на природните екосистеми на различни нива.

Ориз. 228. Гробкопачи бръмбари от труп на мишка

Човек, който притежава научна информация за законите на устройството и функционирането на биологичните системи, има способността да я прилага правилно и умело на практика. Благосъстоянието на природните екосистеми и отделните животински видове зависи от разбирането на хората за законите на функциониране на биоценозите и тяхното опазване. Необходимо е рационално да използвате знанията си за животинския свят, постоянно да се грижите за неговото запазване и възстановяване.

Ориз. 229. Връзката на производители (1), консуматори (2) и редуценти (3)

Съвременният животински свят е резултат от дългото историческо развитие на органичния свят. В този случай развитието настъпва в резултат на общ напредък: поява на многоклетъчност, поява на мезодермата, образуване на външен хитинов скелет, вътрешен скелет (акорд), тубулна централна нервна система, топлокръвност и др. Съвременният животински свят е съвкупност от живи системи на различни нива, активно взаимодействащи с околната среда.

Упражнения върху покрития материал

  1. Кои са основните етапи в развитието на животинския свят на Земята.
  2. Каква е особеността на структурата и живота на едноклетъчните животни?
  3. Какви адаптации в структурата и активността се появяват при многоклетъчните животни, за разлика от едноклетъчните?
  4. Какво е значението на появата на три слоя в усложняването на организацията на тялото на животните?
  5. Защо образуването на външния хитинов скелет допринесе за адаптирането на насекомите към живота на сушата и тяхното разпръскване по Земята?
  6. Какви прогресивни характеристики на хордовите са осигурили по-нататъшната им еволюция?
  7. Какви са основните разлики между гръбначните животни и техните предци - нечерепни в структурата и функциите на тялото.
  8. Какви промени в структурата и функциите на тялото се появяват при древните земноводни поради изменението на климата? До какво доведе?
  9. Какво е предимството в устройството и живота на птиците и бозайниците пред влечугите?
  10. Кои са основните етапи в еволюцията на безгръбначните и хордовите?