Белка -- типичный обитатель лесов. Поскольку основу её питания составляют семена древесных пород, она предпочитает смешанные хвойно-широколиственные леса, которые обеспечивают наилучшие кормовые условия. Любит также зрелые тёмнохвойные насаждения --кедровники, ельники, пихтачи; за ними следуют лиственничники, заросли кедрового стланика и смешанные сосняки. На севере, где растёт в основном сосновое и лиственничное редколесья, плотность её поголовья невысока. В Крыму и на Кавказе освоила культурные ландшафты: сады и виноградники.
Образ жизни преимущественно древесный. Белка -- живой, подвижный зверёк. Она легко совершает прыжки с дерева на дерево (3--4 м по прямой и 10--15 м по нисходящей кривой), «руля» хвостом. В бесснежный период, а также во время гона значительное время проводит на земле, где перемещается скачками длиной до 1 м. В зимний период перемещается в основном «верхами». При опасности скрывается на деревьях, обычно затаиваясь в кроне. Активна в утренние и вечерние часы, от 60 % до 80 % этого времени проводя в поисках пищи. В разгар зимы покидает гнездо только на время кормёжки, а в сильные морозы и непогоду прячется в гнезде, впадая в полудремотное состояние. Не территориальная; индивидуальные участки выражены слабо, перекрываются.
И самцы и самки этого вида в протяжении всего года живут порознь. Только сначала сезона размножения самец вторгается на местность самки, которая поначалу встречает его воинственно. Опосля осеменения пара проводит совместно некоторое количество дней, а потом самец опять покидает участок обитания самки. Самка выращивает юных, которые, достигнув полной самостоятельности, сходу покидают участок собственной мамы и расселяются в различных направлениях. Любая юная белка сейчас занимает свой участок и остается на нем до конца жизни. Таковым образом, в жизни такового одиночного животного как белка, все таки существует два периода, когда отдельные особи обязаны тесновато разговаривать вместе - во время образования кратковременных пар и в момент совместного существования выводка. В целом существование беличьей популяции определяется взаимным антагонизмом меж особями. Этот антагонизм исчезает и в тех вариантах, когда белки совершают обязанные передвижения в поисках корма.
Одиночно живущими называют животных, у которых контакты между особями поддерживаются преимущественно в период спаривания, а также (у некоторых видов) в период ухаживания за потомством. Наиболее характерными и достаточно известными примерами животных, живущих поодиночке, являются представители семейства кошачьих.
Например, Ягуарунди (лат. Puma yaguarondi)--вид хищных млекопитающих семейства кошачьих.Ягуарунди демонстрирует большую гибкость в выборе мест обитания. Этих кошек встречали в саваннах, в колючих зарослях чапарали, во влажных тропических лесах. Особенности строения тела позволяют ему с лёгкостью пробираться среди густой травы и кустарника. Ягуарунди часто селятся у воды -- в заболоченных местах, по берегам ручьёв, рек и озёр. В горах они забираются на высоту до 3200 м над уровнем моря.
Ягуарунди -- скрытные животные, ведущие преимущественно одиночный образ жизни (за исключением брачного сезона). В отличие от большинства кошачьих, ягуарунди активны в основном днём -- пик их активности приходится на 11 часов утра. Ягуарунди -- наземные животные, однако они умеют хорошо лазать и плавать. На деревья, впрочем, забираются только в случаях крайней необходимости и обычно невысоко.
Питается ягуарунди разнообразными мелкими млекопитающими, рептилиями, птицами, лягушками и рыбой. Из млекопитающих эта кошка отдаёт предпочтение флоридским кроликам (Sylvilagus floridanus), камышовым хомячкам (Zygodontomys), морским свинкам (Cavia aperea) колючим шиншиллам (Echimyidae). Из рептилий их обычной добычей являются амейвы (Ameiva ameiva) и игуаны (Iguana iguana). В небольших количествах поедают фрукты инасекомых. Совершают набеги на птичники, чтобы полакомиться домашней птицей. Пищевыми конкурентами ягуарунди являются другие кошачьи, особенно длиннохвостые кошки и оцелоты, однако эта кошка избегает прямой конкуренции с ними благодаря дневному образу жизни. Конкурирует ягуарунди также с лисами, койотами, рыжими рысями и пумами.
Охотно едят фрукты (в зоопарках -- бананы и виноград). В Панаме разоряют плантации, часто вместе с обезьянами: забираются на деревья и поедают зелёные плоды инжира.
Одиночный образ жизни можно считать устойчивой характеристикой большинства видов этой группы, за исключением львов. Следует отметить, что практически всегда он связан с поддержанием более или менее четко ограниченной территории, индивидуального участка, который служит местом пребывания особи и ее охотничьими угодьями. У многих крупных хищных млекопитающих (и птиц) размеры индивидуальных участков очень велики, поскольку они должны обеспечивать возобновляемые запасы дичи. Примером самого крупного одиночно живущего хищника средней полосы является бурый медведь.
Бумрый медведь, или обыкновенный медведь (лат.. Ursus arctos) -- хищное млекопитающее семейства медвежьих; один из самых крупных и опасных наземных хищников.
Распространение
Некогда бурый медведь был обычен по всей Европе, включая Англию и Ирландию, на юге его ареал достигал северо-запада Африки (горы Атласа), а на востоке через Сибирь и Китай доходил до Японии. В Северную Америку он, вероятно, попал около 40 000 лет назад из Азии, через Берингов перешеек, и широко расселился в западной части континента от Аляски и до север Мексики.
Сейчас бурый медведь истреблён на большой части прежнего ареала; в остальных областях малочислен. В Западной Европе его разобщённые популяции сохранились на Пиренеях, Кантабрийских горах, Альпах и Апеннинах. Довольно распространён в Скандинавии и Финляндии, иногда встречается в лесах Центральной Европы и в Карпатах. В Финляндии объявлен национальным животным.
В Азии он распространён от Передней Азии, Палестины, северного Ирака и Ирана до севера Китая и Корейского полуострова. В Японии встречается на острове Хоккайдо. В Северной Америке известен под названием «гризли» (раньше североамериканского бурого медведя выделяли в отдельный вид); он многочислен на Аляске, на западе Канады, имеются ограниченные популяции на северо-западе США.
Ареал бурого медведя в России занимает почти всю лесную зону, за исключением её южных районов. Северная граница ареала совпадает с южной границей тундры.
Образ жизни и питание
Бурый медведь-- лесное животное. Обычные места его обитания в России -- сплошные лесные массивы с буреломом и гари с густой порослью лиственных пород, кустарников и трав; может заходить и в тундру, и в высокогорные леса. В Европе он предпочитает горные леса; в Северной Америке чаще встречается на открытых местах-- в тундре, на альпийских лугах и на побережье. одиночный животное коллективный белка
Держится медведь обычно одиночно, самка -- с медвежатами разного возраста. Самцы и самки территориальны, индивидуальный участок в среднем занимает от 73 до 414 км, причём у самцов он примерно в 7 раз больше, чем у самок. Границы участка помечаются запаховыми метками и «задирами»-- царапинами на приметных деревьях. Иногда совершает сезонные кочёвки; так в горах бурый медведь, начиная с весны, кормится в долинах, где раньше сходит снег, затем идёт на гольцы (альпийские луга), потом постепенно спускается в лесной пояс, где поспевают ягоды и орехи.
Бурый медведь всеяден, но рацион у него на 3/4 растительный: ягоды, жёлуди, орехи, корни, клубни и стебли трав. В неурожайные на ягоды годы в северных областях медведи посещают посевы овса, а в южных -- посевы кукурузы; на Дальнем Востоке осенью кормятся в кедровниках. В его рацион также входят насекомые (муравьи, бабочки), черви, ящерицы, лягушки, грызуны (мыши, сурки, суслики, бурундуки), рыбы и хищники. Летом насекомые и их личинки порой составляют до 1/3 рациона медведя. Хотя хищничество не является примерной стратегией бурых медведей, они добывают и копытных -- косуль, ланей, оленей, карибу. Гризли иногда нападают на волков и медведей-барибалов, а на Дальнем Востоке бурые медведи в некоторых случаях могут охотиться на гималайских медведей и на тигров. Бурый медведь любит мёд (отсюда название), поедает падаль, а также, используя преимущество в размере, отбирает добычу у других хищников -- волков, пум и тигров. Сезонным объектом питания служит рыба во время нереста (проходные лососёвые), ранней весной-- корневища, у гризли, обитающих в окрестностях Скалистых гор, летом -- бабочки, которые скрываются в горах среди камней от летней жары. Когда рыба только начинает прибывать на нерест, медведи съедают пойманную рыбу целиком, затем начинают поедать только самые жирные части -- кожу, голову, икру и молоки. В бедные кормами годы медведи порой нападают на домашний скот, разоряют пасеки.
Активен бурый медведь в течение всего дня, но чаще по утрам и вечерам.
Сезонная цикличность жизни ярко выражена. К зиме медведь нагуливает подкожный жир (до 180 кг) и с осени залегает в берлогу. Берлоги располагаются на сухом месте, в большинстве случаев в ямах под защитой бурелома или под вывороченными корнями деревьев. Реже медведи выкапывают убежище в земле или занимают пещеры и расщелины скал. У медведей бывают излюбленные места зимовок, куда они собираются год от года с целой округи. В разных районах зимний сон длится от 75 до 195 дней. В зависимости от климатических и иных условий медведи находятся в берлогах с октября -- ноября до марта -- апреля, то есть 5--6 месяцев. Дольше всех живут в берлогах медведицы с медвежатами, меньше всего -- старые самцы. На юге ареала, где зима малоснежна, медведи не залегают в спячку вообще. За период зимовки медведь теряет до 80 кг жира.
Вопреки распространённому мнению, зимний сон у бурого медведя неглубок; температура его тела во сне колеблется между 29 и 34 градусами. В случае опасности животное просыпается и покидает берлогу, отправляясь на поиски новой. Иногда медведь не успевает за осень как следует откормиться, поэтому среди зимы просыпается и начинает бродить в поисках пищи; таких медведей называют шатунами. Шатуны очень опасны, голод делает их беспощадными хищниками -- они нападают на любого, кто встретится им на пути, даже на человека. У таких медведей очень мало шансов дожить до весны.
Несмотря на неуклюжий вид, бурые медведи иногда могут быстро бегать -- со скоростью до 50 км/ч, превосходно плавает и в молодости хорошо лазает по деревьям (к старости он делает это неохотней). Одним ударом лапы матёрый медведь способен убить лося, сломать спину волку, кабану или зубру.
Схожим образом складываются дела меж половыми партнерами у большинства хищников относящихся к семействам куньих и кошачьих. Единственным исключением из всех кошек являются львы, живущие семейными группами - прайдами. В целом одиночный стиль жизни вне сезона размножения характерен для довольно огромного количества видов млекопитающих.
Посреди птиц существует много видов, которых можно именовать одиночными, либо территориальными, на том основании, что в сезон размножения любая пара живет изолированно, охраняя границы собственной местности. Но в остальные сезоны года применение к ним термина «одиночные», «территориальные» оказывается не полностью четким. Во-первых, к концу сезона размножения птицы фактически перестают охранять местность. В это время самец, самка и выводок молодняка представляют собой единую ячейку. Позднее несколько выводков могут слиться совместно, либо же они распадаются, а их члены вновь случайным образом объединяются в стайки с для себя схожими, которые, случаем перемешиваясь с иными таковыми же стайками, кочуют до начала последующего сезона размножения. Только у сравнимо немногих видов птиц, к примеру таковых, как зарянки, каменки и сорокопуты, отдельные особи вне сезона гнездования ведут строго одиночный стиль жизни и охраняют границы собственных личных участков.
Практически все хомячки - это одиночные животные. Они очень плохо уживаются друг с другом. Однополые хомячки будут часто драться, а разнополые - очень часто размножаться, что может привести к раннему старению и гибели самки.
Скунсы - одиночные животные, но во время зимней спячки самки могут образовывать группы из нескольких особей.
В подавляющем большинстве случаев одиночные животные ведут оседлый стиль жизни и занимают личные участки. На базе активного поиска и взаимного перекрывания участков обитания формируются внутрипопуляционные группировки, в каких особи находятся в неизменных закономерных отношениях.
В социобиологических построениях одиночный образ жизни рассматривается как исходный в эволюции социальных структур разной сложности. Эволюцию усложнения социальной структуры, как правило, изучают на примере перепончатокрылых - группы насекомых, среди которых можно найти практически все переходы от одиночных к социально организованным формам.
Примеры переходов от сугубо одиночного образа жизни к разным формам более или менее длительных семейных объединений у млекопитающих дают грызуны. У некоторых видов млекопитающих, например у волка, одиночный образ жизни составляет обязательную фазу годового жизненного цикла
Заяц.
Заяц род из семейства зайцевые, отряд - зайцеобразные, класс - млекопитающие. Считается, что слово «заяц» - это общеславянское слово, происходит от слова «заи», а буквально обозначает «прыгун». С раннего детства читают нам сказки про зайчика. Он воспринимается нам таким робким, слабым, трусливым, его все обижают, а от обидчиков своих он спасается только бегством. Мы его любим и очень, конечно, жалеем. Но знаем мы и совсем другого зайца из мультфильма «Ну, погоди!». Зайчишка очень обаятельный, ловкий, сообразительный. Его постоянно преследует волк, но маленькому зайчику удается обхитрить своего врага, оставляя его ни с чем. Такие образы зайцев создал человек, а какой же настоящий зайчик в природных условиях?
Около 5-7 миллионов лет назад на острове Менорка обитал Гигантский заяц. Он весил 12 кг, а некоторые особи - 23 кг. Уши были небольшие. Предполагается, что прыгать высоко и далеко он не мог, да и необходимости в этом у него не было из-за отсутствия хищников на острове.
Зайцы живут почти по всему свету. Их не встретишь только на острове Мадагаскар и Антарктиде. Вместе с кроликами в Австралию были завезен и заяц-русак. Причем кролики настолько акклиматизировались, что стали настоящим бедствием для Австралии! В начале ХХ века для защиты от кроликов был даже построен забор, длина которого 5 тыс. км!
Наиболее известны -заяц-русак и заяц-беляк. Правда, заяц-беляк распространен на севере Евразии, а заяц-русак - это больше степное животное Европы, Азии, Северной Африки. Русак зимой и летом серый, но зимой его шкурка чуть светлее. Беляк становится зимой из серого белым, отсюда и пошло его название.
Длина тела зайцев может доходить до 74 см, а вес до 5,5 кг. У них длинные уши: у беляка - 10 см, а у русака - до 14 см. Лапы у беляка шире, а у русака задние лапы длиннее и уже. Подушечки пальцев покрыты шерстью, это дает возможность бегать по глубокому снегу, не проваливаясь, и развивать при этом скорость до 70 км/ч. У зайцев хорошее зрение и слух. Мех у них мягкий, пушистый с пухом. У зайцев коротенький хвостик до 6 см.
Зайцы не имеют проблем с питанием. Весной и летом питаются зеленой травкой, молодыми побегами, перегрызая их своими острыми, широкими зубами-резцами. Из близлежащих лесов делают набеги на дачи за капустой и морковкой. Поздней осенью и зимой едят кору кустарников и молодых деревьев, а также их почки. На садовых участках объедают кору яблонь, нанося этим самым большой ущерб.
У зайцев много врагов: волки, лисы, хищные птицы, охотники. Поэтому зайцы ведут одиночный ночной образ жизни. От своих врагов они спасаются бегством, но при этом используют возможность затаиваться. Так, после кормежки они затаиваются на отдых где-нибудь под кустом, но след к своему месту отдыха так запутывают, петляя вокруг него кругами, что пока преследователи разберутся, заяц успевает убежать. Во время затаивания заяц не двигается под кустом, лапки его прижаты к земле и хищники не могут определить его местоположение по запаху. А вот когда заяц двигается, то его железы, которые расположены на нижней стороне лап, выделяют пот и следы начинают пахнуть. Вот тогда по следам и начинается преследование зайца. Но эти же железы не дают налипать снегу на шерстку ступней зайца и он может быстро бегать по снегу. А вот, если заяц попадет в лапы врагов, то он очень больно царапается своими острыми когтями, нанося глубокие раны.
Зайцы очень плодовиты, они размножаются до 4 раз в год. Зайчата родятся зрячие, они покрыты шерсткой и могут передвигаться. Вес при этом составляет 90-130 гр. Молоко зайчих очень питательное, зайчата растут быстро. После 2-х недель уже едят зеленую травку. В 15 месяцев они ведут самостоятельный образ жизни.
Несмотря на их плодовитость, их много гибнет во время весенних паводков. Много их и истребляется хищниками, Когда рано весной тает снег или когда осенью снег выпадает очень рано, а цвет шерстки не успевает измениться, зайцы в таких ситуациях становятся легкой добычей хищников. На зайцев охотятся и люди из-за их шкурок и мяса.
Раньше зайцы гораздо чаще встречались на дорогах. Однажды, согласно одного из преданий, заяц в декабре 1825 года даже спас жизнь А.С. Пушкину, который собирался принять участие в восстании декабристов. Поэт выехал из своего имения в Петербург, но не доехал и вернулся домой, так как дорогу ему перебежал …заяц! А это было дурным предзнаменованием. Теперь в имении Михайловское Псковской области открыт памятник зайцу-спасителю. В устье реки Невы есть Заячий остров. Назван он так был в старину еще финнами из-за обилия когда-то на нем зайцев. Правда, на финском языке это звучало Ениссаари (Jдnissaari). Говорят, что здесь Петр I воскликнул «Здесь быть моему городу!», и в 1703году была заложена Петропавловская крепость, с которой и началась история нашей Северной столицы - Санкт-Петербург. Но есть еще одна легенда, почему остров назван «Заячий» - Петр I назвал его так из-за того, что как-то во время наводнении заяц запрыгнул ему на сапог. В 2003 году появился необычный памятник на свае у Иоанновского моста, соединяющего Петропавловскую крепость и исторический район Санкт-Петербурга, - это фигурка зайца, высотой 58 см. Ее называют «Зайчик, спасшийся от наводнения». В наше время считается, что, если бросить монетку, и она приземлится на деревянной свае возле зайца, то чем ближе она приземлится к зайцу, тем быстрее желание исполнится. А вот в городе Ковров Владимирской области даже есть Музей зайцев. Главные экспонаты - это, конечно, : игрушки, книжки, значки, открытки, мотоцикл. Есть и целая полка, которая посвящена главным героям популярного мультфильма «Ну, погоди!».
Среди других семейств и отрядов млекопитающих тоже есть свои «зайцы». Так, земляной заяц или пятипалый тушканчик с длинными ногами и ушами обитает в степях, пустынях и полупустынях, встречаются и в горах. Бывают зайцы не только сухопутные, но и живущие в море. Например, Морской заяц - это тюлень, обитающий в водах Северного Ледовитого океана. Он один из самых крупных представителей семейства настоящих тюленей. Есть еще один
Морской заяц - род брюхоногих моллюсков в Южной Европе. Также Морским зайцем называют химеру европейскую - один из видов морских рыб, который имеет промысловое значение и обладает своеобразной красотой.
4.5. Песец.
Песец--относится к классу млекопитающие, отряду хищные, семейству псовые. Внешне напоминает лису, поэтому его еще называют полярной лисицей. Обитают песц в Арктической зоне за Северным полярным кругом. В России встречается в тундре и лесотундре. Зимой песцы не живут семьями, а ведут одиночный образ жизни.
Длина тела песца доходит до 75 см, вес до 10 кг. Хвост пушистый, длиной до 40 см. Имеет короткую острую морду с небольшими закругленными ушками. Лапы короткие, подошвы покрыты жесткими волосами. Это помогает им переносить сильные морозы. Бывают песцы белые. У них окраска зимой белая, а летом серовато-бурая. Но есть и голубые песцы, у которых окраска зимой и летом -- серовато-бурая.
Песец е требователен к пище. Питается мелкими грызунами, не пропускает птичьи яйца, собирает все съестное, даже то, что выбрасывается водой на берег. Зимой подъедает все, что недоедают другие звери. У песца очень острое обоняние и слух, обнаружив грызунов под толщей снега более 3 метров, он их выкапывает и съедает. На зиму песцы из тундры уходят в лесотундру или к северу на побережье океана. Песцы проделывают большие расстояния на льдинах или вплавь в поисках пищи. Есть сведения, что песцов видели на льдинах, удаленных от берегов на расстоянии до 1000 км!
Песцы живут в норах, расселинах камней. Там и появляется у них весной потомство. У детенышей шерстка серая, но к зиме она становится белая, что позволит им быть незаметными на снегу.
Пойманные молодые песцы привыкают к неволе и даже размножаются.
Это система взаимоотношений между членами одной популяции. Формы совместного существования особей в популяции могут быть различны. Они зависят от того, одиночный или групповой образ жизни свойствен виду.
Одиночный образ жизни . Полностью одиночное существование организмов в природе не встречается, так как при этом было бы невозможным осуществление их основной жизненной функции – размножения. Однако на определённых стадиях жизненного цикла особи популяций многих видов обособлены и независимы друг от друга. Подобный образ жизни ведут, например, некоторые водные обитатели с наружным способом оплодотворения (актинии), насекомые (божьи коровки, жуки-жужелицы и др.). Нередко виды с одиночным образом жизни образуют временные скопления особей в период, предшествующий размножению, в местах зимовок и т. д. Так, божьи коровки осенью собираются группами в сухой подстилке возле комлей деревьев, щуки и сомы – в зимовальных ямах на дне водоёма. Однако подобные скопления не сопровождаются установлением тесных связей между особями.
Дальнейшее усложнение отношений внутри популяции происходит по двум направлениям: усилению связи между половыми партнёрами и возникновению контактов между родительскими и дочерними поколениями. В популяциях на этой основе формируются семьи, которые очень разнообразны по составу и длительности существования.
Семейный образ жизни усиливает связи между родителями и их потомством. Известный вид такой связи – забота одного из родителей об отложенных яйцах: охрана кладки, насиживание и др. При этом забота о птенцах продолжается до вылета их из гнезда, а у некоторых крупных млекопитающих (тигры, медведи) детёныши воспитываются в семье в течение нескольких лет до наступления их половой зрелости. В зависимости от того, кто из родителей берёт на себя уход за потомством, различают семьи отцовского, материнского и смешанного типов. В семьях с устойчивым образованием пар в охране и выкармливании детёнышей принимают участие оба родителя.
При семейном образе жизни территориальное поведение животных выражено наиболее ярко: различные сигналы, маркировка, ритуальные формы поведения и прямая агрессия обеспечивают владение участком, достаточным для выкармливания потомства.
Дальнейшее усложнение поведенческих связей в популяциях приводит к формированию более крупных объединений животных – колоний, стай и стад.
Колонии – групповые поселения оседлых животных, которые могут существовать длительное время или создаваться на период размножения как у птиц (грачи, чайки, гагары и др.). По сложности взаимосвязей между особями колонии животных очень разнообразны – от простых территориальных скоплений одиночных форм до объединений, в которых отдельные члены выполняют разные функции в жизни популяции. Примером элементарной колонии являются поселения морских жёлудей, которые возникают на основе хемотаксиса, свойственного личинкам. Взаимоотношения между особями в такой колонии сводятся к стимуляции синхронного полового созревания членов колонии.
Более сложной формой колонии являются поселения животных, в которых некоторые функции их жизни выполняются сообща, что повышает шансы на выживание отдельных особей. Такими общими функциями чаще всего становятся защита от врагов и предупредительная сигнализация. Птицы сообща изгоняют даже крупных хищников, с которыми они не справились бы поодиночке.
Колонии млекопитающих (сурков, пищух, пеструшек и др.) обычно возникают на основе разрастания семейных групп с сохранением связей между отпочковывающимися семьями.
Сложные колонии формируются на основе сильно разрастающейся семьи общественных насекомых – пчёл, термитов, муравьёв. В них насекомые сообща выполняют большинство основных функций: размножения, защиты, обеспечения кормом себя и потомства, строительства и др. При этом существуют обязательное разделение труда и специализация отдельных особей, возрастных групп на выполнение определённых операций. Члены колонии действуют на основе постоянного обмена информацией друг с другом. По мере усложнения колонии поведение, а нередко строение и физиология отдельной особи всё больше подчиняются интересам всей колонии.
Стаи – временные объединения животных, которые облегчают выполнение каких-либо функций в жизни вида: добычу пищи, защиту от врагов, миграцию. Стайность наиболее широко распространена среди рыб и птиц, у млекопитающих характерна для многих собачьих. В стаях сильно выражены подражательные реакции и ориентация на соседей.
По способам координации действий стаи делятся на два типа: 1) без выраженного лидера; 2) стаи с лидерами, на которых ориентируются остальные особи. Объединения первого типа характерны в основном для рыб, но встречаются также у перелётной саранчи, мелких птиц и некоторых других видов. Стаи с лидером характерны для крупных птиц и млекопитающих. В процессе групповой охоты хищников, например, волков, лидер организует засады, захват лидера и другие действия, которые требуют согласованности действий всех членов стаи.
Стада – более постоянные объединения животных по сравнению со стаями. Здесь осуществляются все основные функции жизни вида. В основе группового поведения животных в стадах лежат взаимоотношения доминирования – подчинения , основанные на индивидуальных различиях между особями. Одним из вариантов организации стад являются группы с временными или относительно постоянными лидерами, которые определяют направление перемещения, места кормления, реакцию на хищников и т. д. Лидером становится более опытный член стада, которое действует как единое целое, подражая лидеру. Деятельность лидера не направлена непосредственно на подчинение других особей.
Наибольшей сложностью отличается организация стад с вожаками и иерархическим соподчинением особей. В отличие от лидеров поведение вожаков направлено на активное управление стадом: специальными сигналами, угрозами и прямой агрессией. Ранг животного в группе определяется многими факторами: возрастом, физической силой, опытом и др. Как правило, над слабыми доминируют сильные и опытные с устойчивым типом нервной системы. Животные низшего ранга ведут себя покорно перед всеми остальными, подходят к пище и водопою в последнюю очередь. Они изгоняются с лучших мест отдыха, не подпускаются к самкам и т. п.
Иерархически организованному стаду свойственны закономерный порядок перемещения, определённая организация при защите, расположение на местах отдыха и т.д. Например, при передвижении стад павианов в центре – в наибольшей безопасности – находятся самки с детёнышами или беременные, по краям вожаки, молодые самцы и неразмножающиеся самки. Впереди и позади стада располагаются крупные самцы, готовые отразить нападение хищников.
Биологический смысл иерархической системы организации стада заключается в создании согласованного поведения группы, выгодного для всех её членов. После «расстановки сил» животные не тратят лишней энергии на индивидуальные конфликты, в целом группа получает преимущества, подчиняясь наиболее сильным и опытным особям.
Эффект группы – это оптимизация физиологических процессов, ведущих к повышению жизнеспособности особей при их совместном существовании. Проявляется эффект группы как реакция отдельных особей на присутствие других членов своего вида. Например, у овец вне стада резко учащается пульс и дыхание, а при виде приближающегося стада эти процессы нормализуются. Эффект группы проявляется также в ускорении темпов роста животных, повышении плодовитости, увеличении средней продолжительности жизни индивидуумов и др. Вне группы многие животные перестают размножаться. Так, голуби некоторых пород не откладывают яйца, если не видят других птиц. Эффект группы не проявляется у видов, ведущих одиночный образ жизни. Если таких животных заставить жить вместе, у них нарушается нормальный ход многих физиологических процессов, повышается раздражительность.
Положительный эффект группы проявляется до некоторого оптимального уровня плотности популяции. Если животных становится слишком много, это грозит всем недостатком ресурсов среды. Тогда вступают в действие механизмы, приводящие к снижению численности особей в группе.
Многие млекопитающие ведут одиночный образ жизни, в сезон размножения часто переходящий в одиночно-семейный, игрупповой (семьи, стаи, прайды и пр.). При одиночном образе жизни каждая особь раздельно существует на своем индивидуальном участке. У большинства млекопитающих участки соседних особей в той или иной степени перекрываются. При этом активная охрана участка проявляется лишь в отношении территории, на которую не налегают участки соседей, зоны же совместного использования маркируются всеми животными-соседями, а активно защищаются только от «чужаков». Области перекрывания участков представляют собой своеобразные «зоны контактов», в которых между соседними животными у некоторых видов устанавливаются нейтральные отношения на основе индивидуального опознавания.
Аналогичные зоны перекрывания имеются и у стадных животных, которым свойственно обладание групповыми участками. У волков , например, на стыках участков соседних семей имеются особые «буферные зоны», которые посещаются членами соседних семей лишь на короткое время и при обилии пищи не используются для охоты. В местах перекрывания соседние стада контактируют друг с другом, что, в частности, облегчает переход особей из группы в группу, а соответственно ведет к снижению уровня инбридинга.
Дифференцированное проявление территориальности с выделением в пределах участка активно охраняемой части открывает возможность «маневра» в использовании пространства: у грызунов, например, при увеличении плотности населения отмечается уменьшение размеров активно охраняемой территории, возрастание степени перекрывания участков и уменьшения их площади. Такая реакция предохраняет популяцию от потерь на время, пока включаются и реализуются механизмы приведения плотности населения в соответствие с конкретной экологической обстановкой.
В сезон размножения у одних видов пары образуются только на период спаривания, после чего самка одна выращивает и воспитывает детенышей (куньи, кошки, белки и др. ) и средства связи у них ведут к рассредоточению особей; у других – в стадах и колониях обеспечивают согласованное поведение (копытные, ластоногие, суслики ) группы.
При семейном образе жизни родительская пара может сохраняться несколько лет (сурки, бобры, волки ). В выращивании потомства могут участвовать оба родителя. В семье сложная ролевая структура, иногда основанная на доминировании-подчинении (обезьяны ).
Крайне мал участок обитания кустарниковой полевки (грызуна, питающегося корневищами, зеленью и ведущего преимущественно подземный образ жизни): он равен нескольким квадратным метрам; у рыжей полевки величина участка колеблется от 500 м²(самки) до 2500 м²(самцы); участок нутрии занимает площадь около 10000 м² (1 га); у соболя - около 10 км²;у тигра на севере ареала - свыше 400км².
Размер участка обитания меняется по сезонам (у некоторых видов вплоть до стирания территориальности) и обычно различен у разных половозрастных групп. Сезонные изменения величины участка связаны в основном с изменением кормовых условий в разные годы. У зверей, пользующихся временным жилищем (лисица, белка и др.), обитаемая площадь подразделяется на гнездовый участок (на нем находится жилище) и кормовой. В период роста детенышей такие звери обнаруживают большую привязанность к гнездовому участку, но по мере приобретения молодыми самостоятельности постепенно их перемещения удлиняются, и главенствующее значение в жизни семьи приобретает кормовой участок.
Животные, пользующиеся постоянными жилищами (барсук, сурок, бобр ), не меняют занимаемой территории, вследствие чего их участки не имеют указанного выше подразделения. У таких зверей индивидуальные и семейные участки сохраняются в течение всей жизни особи (группы).
Имеются особые формы поведения, связанные с защитой границ индивидуального и семейного участка, - территориальное поведение. У некоторых видов зверей обладатель участка ревниво охраняет его от вторжения других особей своего вида. Если это случится, он энергично преследует пришельца. Борьба на этой почве может принимать ожесточенный характер. Так, например, схватки бобров, ондатр с появляющимися на их семейно участке чужаков (чаще всего расселяющихся молодых особей) иногда кончаются гибелью пришельца от укусов. Ожесточенные драки хозяина с половозрелыми пришельцами отмечаются у сурков. Вражда из-за индивидуальных участков имеет место у соболей, кошачьих, белок и др., что выражается в многочисленных закусах на шкурках добытых зверей на участках с высокой плотностью поголовья. Товарные свойства таких шкур низкие. У мышевидных грызунов участки обитания могут широко перекрываться. Перекрываются индивидуальные участки самцов и самок одного вида и у многих других млекопитающих.
Частоту и агрессивность непосредственных контактов зверей из-за территории снижают и в некоторой степени предотвращают выразительные позы и движения соперников, различная маркировка занятого участка, выполненная его «хозяином». Животные оставляют на видных местах «метки» в виде выделений пахучих желез, мочи, экскрементов, затесов или царапин на коре деревьев, покопок в земле, часто подают голос при выходе на охоту и т. п.
У млекопитающих - полигамов привязанность к участку обитания выражена слабее, чему у моногамов. Однако и у них также выражено стремление держаться на определенной территории, не допуская на нее «чужих» особей (некоторые представители оленей, ластоногих ).
Групповой образ жизни
Противоположный одиночному (семейному) является групповой тип образа жизни, при котором особи постоянно или периодически образуют плотные стада или стаи. Отчетливый групповой образ жизни в наибольшей степени развит у кочующих (номадных) животных, подвижный образ жизни которых снижает нагрузку на кормовые ресурсы, а соответственно и уровень пищевой конкуренции.
Существование в составе группы имеет свои выгоды. В группе животные легче обеспечивают себя кормом и затрачивают меньше энергии на добывание пищи. Добывание корма северными оленями и некоторыми другими копытными в составе стад более результативно отчасти потому, что в стаде каждая особь меньше времени тратит на ориентировочные реакции. Кроме того, северные олени зимой в составе стада успешнее разрывают снег и добираются до ягеля (Баскин, 1970).
Есть и другие преимущества группового кормления. Волки в зимнее время образуют стаи из родственных семей главным образом потому, что только таким образом они могут добыть крупную жертву (мелкая добыча зимой практически недоступна).
Велико значение группового образа жизни в защите от хищников. Скопление большого числа особей существенно повышает вероятность раннего обнаружения опасности: система взаимного оповещения у горных козлов и баранов, косуль и серн делает это явление достоянием всей группы. Своевременная сигнализация об опасности обеспечивает эффективное избегание нападения хищников (убегание, рассредоточение, затаивание и пр.). Возможности обороны выше в составе стаи: стадо (стая) вполне успешно обороняется против хищника,от которого одиночная особь защититься не в состоянии. Известна коллективная оборона овцебыков («каре») от нападения волков . В стадах копытных хищники обычно берут лишь отставших или «умышленно» отогнанных в сторону животных.
Жизнь в группе сопряжена и с некоторыми другими преимуществами: экономный тип энергозатрат (метаболический «эффект группы»), возможность передачи опыта молодым через подражание и прямое обучение и др. Вместе с тем в многочисленных скоплениях возрастает вероятность конкуренции. Поэтому биологические преимущества группового образа жизни должны быть поддержаны упорядоченными пространственными взаимоотношениями особей.
В процессе эволюции животных усложнение внутривидовых связей сопровождалось образованием временных или стойких группировок особей на основе общения и согласованного поведения. Образуя группы индивидуумов, млекопитающие эффективно используют ресурсы среды (возобновляющиеся и невозобновляющиеся), уменьшают неблагоприятные воздействия, коллективно создают запасы пищи, устраивают норы и убежища с благоприятным микроклиматом, объединяют усилия в защите от врагов и при поисках пищи. На основе согласованного внутривидового взаимодействия особей складываются иерархические территориальные группировки различного ранга – популяции.
Популяция – элементарная единица эволюционного процесса и форма существования вида на Земле. Популяция (от лат. рopulus – народ, население) - совокупность особей одного вида, обладающих общим генофондом и занимающих определенную территорию, способная на протяжении нескольких десятков поколений через размножение устойчиво поддерживать свое существование.
Три основные функции популяции:
1. Регуляция размещения особей в пространстве (оптимальное использование территории).
2. Размножение и пополнение убыли.
3. Расселение и перераспределение особей в соответствии с меняющимися условиями среды, которое реализуется с помощью сложной биологической структуры.
Внутрипопуляционное разнообразие проявляется через структурированность особей ее составляющих. Структура популяций возникает в ходе общения животных, отражая их видовые и индивидуальные особенности.
Особи могут различаться по генотипу (в т.ч. по полу), фенотипу , возрасту, плодовитости, особенностям поведения и т.п. Соответственно, различают возрастную, половую, территориальную, этологическую, генетическую и др. структуры популяции. Внутрипопуляционное разнообразие является важным фактором, обеспечивающим устойчивое выживание популяции в изменяющихся условиях среды.
Половая структура – это численное соотношение самцов и самок в различных возрастных группах.
Возрастная : а) соотношение групп особей разного возраста;
б) соотношение разных поколений, приплодов, возрастных групп;
в) соотношение длительности репродуктивного возраста;
г) характеристика роста особей.
Пространственная структура – это характер распределения в популяционном ареале особей и их группировок. Внутрипопуляционные объединения состоят из индивидуальных или групповых участков обитания (семьи, прайда, дема, парцеллы, колонии, поселения, стада, стаи и др.). Пространственная структура может существенно отличаться у разных видов. Однако основные ее иерархичные группировки обнаруживаются в природе у всех животных. От нескольких особей или семей до групп семей (субколонии, где все особи знают друг друга).
Элементарным территориальным объединением можно считать стаи, стада, колонии, обеспечивающие размножение, регулирующие использование территории и организующие сезонные миграции (Наумов, 1977). Все группировки и особи находятся в сфере «взаимной видимости» и функционально связаны – это элементарные популяции .
Постоянное поселение или группа временных поселений (изолированных и самостоятельных на протяжении этих поселений и способных в благоприятные для размножения годы обмениваться особями) – это «местная», или «экологическая», популяция(нечеткое понятие). Характерна для поселений сурков , поселений бобров в бассейне одной реки, группировки копытных во время сезонных миграций, гнездовых или родильных колоний сайгаков, птиц и ластоногих . «Элементарные» и «экологические» популяции обычно не имеют четко обозначенных линейных границ.
Географическая популяция – группировка особей одного вида, обитающая в пределах одного или нескольких близких биогеоценозов и однородного ландшафта (группа экологических популяций), населяющая территорию с географически однородными условиями существования (горы или равнины и пр.), отличающиеся морфофизиологически и функционально изолированы от соседних с иными географическими условиями. Как правило, имеют четкие физические границы (река, горный хребет, водораздел и пр.). Географическая популяция объединяет группировку, таксономически выделяемую в подвид или географическую расу.
В топографии пространственных группировок выделяют 3 основных и 2 комбинированных типа:
Диффузный (равномерный);
Островной (локальный);
Ленточный (вдоль складок и форм рельефа);
Кружевной : комбинация ленточного и диффузного;
Четковский : комбинация ленточного и островного.
Генетическая структура характеризуется частотой аллелей и частотой генотипов (полное описание генетической структуры вряд ли осуществимо). Уникальнсть популяции определяется ее генетической гетерогенностью.
Экологическая структура – подразделенность по полу, возрасту и связям групп особей с абиотическими и биотическими факторами (питание самцов и самок может быть разным; у сеголетков, полувзрослых и взрослых оно также различается; поведение оседлых и мигрирующих особей различно; избегание опасности также осуществляется различными способами и т.п.).
Этологическая структура - внутривидовые связи (коммуникации), сопровождающиеся образованием временных или стойких группировок особей на основе общения и согласованного поведения. Этологическая структура соответствует образу жизни и способу размножения вида. Функциональный «вклад», биологическая «роль» каждой особи может существенно отличаться, особенно в иерархических группировках (охрана и мечение территории, заготовка кормов, строительная деятельность и пр.).
Основой образования этологической структуры служит «ранжирование» особей, приобретающих разное положение в группе: «доминант», «субдоминант» и «подчиняющиеся». Система «рангов» в популяции обычно сложна и всегда подвижна. У млекопитающих, прежде всего стадных, она приобретает особую сложность. Приобретение особью положения в группе обычно связано с ее наследственными особенностями, состоянием и опытом . Доминант теряет ранг в результате ошибки, болезни или появления более сильного соперника. Такая подвижность системы рангов обеспечивает высокие способности группы приспосабливаться к меняющимся условиям существования . Ранжирование обычно сопровождается стычками между претендентами, особенно острыми у стадных животных, в период спаривания образующих гаремы.
В некоторых группах намечается разделение обязанностей. Так, в прайдах львов самцы преимущественно заняты охраной охотничьей территории от вторжения чужаков (членов соседних прайдов), а самки добывают пищу и заботятся о молодняке. В семьях волков при нападении на крупную добычу одни гонят ее, тогда как другие стремятся перерезать ей путь или нападают из засады.
Все виды живых организмов представлены в природе конкретными популяциями. Биологическая структура популяций, численный состав и ее территориальные размеры могут быть разнообразными в разных ландшафтах и зонах ареала. Численность популяций мелких млекопитающих (мышевидные грызуны, бурозубки ) может достигать десятков и сотен тысяч особей, а крупных - на несколько порядков ниже.
Нарушает изолирующие популяцию механизмы единственный процесс – обмен особями, который может происходить во время расселения молодняка, подвижность которого в десятки и сотни раз превышает нормальную подвижность взрослых особей.
Популяции разных видов, сосуществующие в одном месте, образуют в своей совокупности сообщество (биоценоз).
Живущие в норах или пользующиеся постоянными убежищами млекопитающие обычно ведут одиночный или семейный образ жизни, занимая определенные участки, защищаемые от вторжения чужаков (многие грызуны, насекомоядные, хищники ). Преимущества такого «землепользования» заключаются в ослаблении конкуренции за пищу и убежища и в относительно равномерном использовании территории.
Крупные подвижные животные, особенно копытные , образуют кочующие стада. Кочевки уменьшают опасность истощения пастбищ, а объединение в группы увеличивает защиту против хищников. У китообразных и ластоногих объединение в стада увеличивает возможности обнаружения скоплений корма.
Промежуточное положение между одиночным и стадным образом жизни занимают колониальные поселения грызунов (сурков, сусликов и др.) или зайцеобразных (пищух ). Они существуют в местах с достаточным количеством корма и обеспечивают лучшие возможности для обнаружения приближающихся хищников, особенно птиц. При тесном сожительстве и постоянном общении соседей эти животные в пределах поселения имеют свои индивидуальные или семейные участки.
В стадах животных с номадным (кочевым) образом жизни и в поселениях видов, ведущих одиночный или семейный образ жизни, образуются группы особей, поддерживающих более частые контакты и нередко действующих совместно. Такие «парцеллярные группировки», «большие семьи», или кланы, эффективнее обеспечивают размножение, одновременно упорядочивая потребление кормов, облегчая создание убежищ, укрытий и троп на местах обитания. Контакты и частое взаимодействие животных в таких группировках на более широкой основе обеспечивают воспитание молодняка и обогащение его опытом предшествовавших поколений.
Расчлененная на парцеллярные группировки, популяция не теряет своей целостности, которая обеспечивается общей системой внутрипопуляционных связей (химических, визуальных, акустических), устройством общих нор, троп, гнезд и т. п. На территории, занятой популяцией, возникает биологическое «сигнальное поле», связывающее парцеллы в единую популяцию (Н. Hayмов, 1975).
Изучение систем сигнализации и сигнальных полей имеет практический интерес, открывая возможности управления размещением, численностью и поведением полезных и вредных диких животных с помощью технического воспроизведения сигналов или их систем.
ПОВЕДЕНИЕ
Проблема поведения животных чрезвычайно сложна и многообразна. Животное постоянно находится в напряженных биотических отношениях в природе, где основными законами бытия являются: насытиться, не быть съеденным , не погибнуть и произвести полноценное потомство , обусловливающие процветание популяции вида.
Поведение животных – это одна из важнейших адаптационных систем, обусловливающих приспособление организмов к окружающей среде. В естественных условиях поведение животных представляет собой единый комплекс реакций и действий, неразрывно связанных с его морфологией, функциями нервной системы и рецепторов, определяющими особенности поступления в организм потоков информации. В поведенческом комплексе теснейшим образом связаны наследственные и приобретаемые элементы. При этом приобретаемые влияют на врожденные, изменяют и в ряде случаев могут их заменять.
Врожденные элементы поведения .
Наследственные поведенческие реакции – это те же рефлекторные действия, которые производили в соответствующем возрасте его родители без всякого предварительного обучения. Они являются характерными чертами данного вида и возникли в процессе эволюции животных как адаптации к тем особенностям среды, которые менялись относительно медленно и закономерно. Поэтому данные поведенческие адаптации, как и морфологические особенности, вошли через естественный отбор в генотип данных животных. Такие простые врожденные реакции, как отдергивание конечности при болевом воздействии, имеют оборонительное значение, предохраняя животных от травм. С набором врожденных рефлексов рождаются все звери. Так, у новорожденных копытных врожденными являются следование и подлезание под мать , сосательные движения губ , поднимание головы вверх при затемнении сверху (поиск соска и сосание ).
Наследственными программами представляются различные коммуникации животных, суточная ритмика поведения , по которой животных делят на дневных и ночных и т.д. Дневные животные ориентируются преимущественно с помощью зрения, с наступлением сумерек снижают активность, замирают и переходят в пассивно-оборонительное состояние, а также засыпают. Ночные животные замирают в светлую часть суток. Такая суточная ритмика (циркадный ритм) связана с постоянно действующей на всех этапах эволюции сменой дня и ночи, которая и определила наследственные особенности животных.
Суточная ритмика весьма сложный процесс и включает в себя и врожденные и приобретаемые элементы. Суточная активность является одной из форм приспособления животных: избавления от хищников, сохранения потомства, изменения напряженности конкуренции в борьбе за пищевые ресурсы, избавления от неблагоприятных воздействий и т.п. Таким путем вид приобретает пространственную нишу и «нишу времени», способную весьма значительно изменяться. Так, в условиях летнего полярного дня сумеречные и ночные животные передвигаются и охотятся при ярком солнечном свете (песец ).
Приобретаемые элементы поведения .
Ненаследственные элементы поведения в отличие от врожденных быстро возникают в случае необходимости и часто так же быстро угасают, когда необходимость в них пропадает, что является адаптациями при изменениях важных факторов среды. Биологическая ценность таких приспособлений заключается в возможности организма быстро реагировать на постоянно меняющиеся условия существования.
В «чистом» виде врожденные и приобретаемые элементы поведения встречаются редко. Обычно встречаются «сложные формы поведения» животных. Поведенческая адаптационная система позвоночных животных характеризуется относительным постоянством и огромной изменяемостью. Этим она отличается от морфологической системы адаптаций.
Поведенческая адаптационная система животных направлена на весь комплекс биотических и абиотических факторов, неразрывно сочетающихся между собой, при этом внутривидовые и межвидовые отношения между животными – это самые важные из всех отношений. Среди огромного разнообразия поведенческих реакций животных существуют два основных, взаимосвязанных комплекса поведения:
1. Воспроизводительный (репродуктивный и групповое поведение) – внутривидовые отношения;
2. Оборонительно-пищевой с межвидовой помощью - межвидовые взаимоотношения (Мантейфель, 1987).
Внутривидовые отношения
Воспроизводительный комплекс поведения. В репродуктивный комплекс поведения животных входит огромное число разнообразных актов и программ. Здесь преобладают внутривидовые отношения, наиболее эволюционно стабильные. Преобладающими оказываются «видовые стереотипы», базирующиеся в основном на врожденной основе. В репродуктивном комплексе поведения каждого вида может быть несколько периодов, каждый из которых имеет свою программу, подчиняющуюся определенным сигналам как экзогенного, так и эндогенного происхождения.
Репродуктивная сигнализация Основное назначение репродуктивной сигнализации – посредством различных сигналов обеспечить успешное размножение вида.
Избирательность спаривания базируется на видоспецифических особенностях поведения, на оптических, звуковых и химических сигналах. Оптический канал передает определенный набор красок, поз, выразительных движений и мимики. Звуковой – видоспецифические звуки. Химический – запахи, оставляемые как самцами, так и самками.
Биологическое значение всей этой сигнализации многогранно: дает возможность определить видовую принадлежность партнера, в значительной степени исключает межвидовую гибридизацию и таким образом сохраняет морфофункциональную стабильность вида. Если встретятся два сходных по своей морфологи вида, то их скрещиванию и появлению бесплодных межвидовых гибридов обычно препятствуют «этологические преграды», своего рода коды, которые передаются типичными для вида звуками, запахами, окраской, телодвижениями и мимикой.
Брачные сигналы дают возможность разнополым особям одного вида находить и узнавать о физиологической готовности к размножению своих партнеров, контактировать созревшим особям разного пола, выбирать наиболее подходящих партнеров (половой отбор) и нередко обеспечивают даже половое дозревание тех особей, которые в данный момент еще недостаточно подготовлены к размножению.
Перечисленные три канала брачной сигнализации охотничьими животными обычно применяются комплексно. Каждый из них имеет свои особенности и преимущества.
У большинства млекопитающих основным каналом брачной сигнализации является хеморецепция. Самцы узнают о готовности самок к спариванию по издаваемым ими специфическими запахам. При этом большое значение имеют звуковая сигнализация, оптический канал и осязание, широко дополняющие химическую сигнализацию. Хорошо известны ритуальные драки у самцов оленей, сайгаков и лосей, подбирающих себе гаремы. Известны ритуалы в брачный период у ластоногих, зайцев и др.
Забота о молодых. Почти все виды животных характеризуются активной заботой о своей молоди, образованием четко обусловленных семейных пар или групп и довольно длительным пребыванием молодых вместе со своими родителями.
«Родительское» поведение животных складывается из следующих процессов:
Нахождение места для гнезда или логова.
Строительство гнезда (норы) для пребывания там молоди.
Выкармливание и уход за незрелорождающимися детенышами либо выкармливание и обучение зрелорождающегося молодняка.
У незрелорождающихся млекопитающих для рождения и вывода детенышей в укромном месте или в определенных биотопах родители выкапывают в почве различной сложности норы, берлоги и логовища.
«Гнездовое поведение» представляет собой сложный комплекс врожденных актов: сбор материала, строительство гнезда (норы, логова и пр.), замена подстилки, перенос детенышей и укрывание их подстилкой, обогрев, выкармливание молоком, защита убежища. В этом сложном комплексе врожденные элементы поведения тесно переплетены с приобретенными. Здесь особый интерес представляет строительство речными бобрами хаток, нор, каналов и плотин и сооружение разнообразных нор сурками и другими видами.
Норные животные рождаются слепыми, глухими и беспомощными, первоначально у них действуют лишь безусловные рефлексы сосания и дефекации. Их ювенильный период жизни делится на три стадии:
1. – от рождения до прозревания, отмечаются врожденные элементы поведения;
2. – от прозревания и слуховой рецепции до окончания лактации (в этот период у молодняка формируются многие начальные жизненно важные реакции);
3. – от лактации до половой зрелости (начала самостоятельной жизни).
Для каждой из трех стадий характерны свои особенности поведения как детенышей, так и родителей. На первых двух стадиях общей чертой является кормление детенышей (молоком и обработанной пищей), перенос детенышей на новое место в случае опасности и чистка их покровов. На второй – самоотверженная защита потомства, свидетельствующая о сильно развитом материнском инстинкте. На третьей – формирование видоспецифического полового поведения.
У зрелорождающихся млекопитающих часто устройство гнезд, логовищ не отмечается, и рождение детенышей происходит без предварительной подготовки места их содержания. Это характерно копытным, зайцеобразным, ластоногим . У детенышей сразу же после рождения четко действует рефлекс следования за самкой или затаивания. У этих детенышей сразу же начинается активный контакт с родителями, подчинение их сигналам, рефлекс подражания. На основе этого контакта образуются прочные семейные группы.
Групповое поведение . Одним из элементов группового поведения являются скопления – простейшие образования групп животных, происходящие не вследствие привлечения одних особей другими, а в результате привлечения в одно и то же место каждой особи независимо от других.
Привлекающие факторы быть самые разные: наличие пищи (падальщики у разлагающихся органических остатков), скопления травоядных на пастбищах, скопления у водопоев; привлекающие запахи и др. Большие скопления образуются при миграциях животных, на местах отдыха, ночевках или у каких-либо преград, возникающих на пути миграции (например, у рек). В таких кратковременных скоплениях животные контактируют друг с другом, вступают в определенные взаимоотношения, но на короткий срок.
Группы животных создаются в результате взаимного привлечения особей, как правило, с характерным социально взаимообусловленным поведением, базирующемся на контактах и сложных комплексах сигналов. Условно группы и групповое поведение животных можно делить на семейное и несемейное .
Семейные группы – это частный случай группового поведения, но семейное поведение имеет очень большое значение в жизни млекопитающих. Эти группы состоят из родителей (или одного из них) и их потомства одной или нескольких генераций. Обычно родители доминируют в этих группах, кормят и защищают потомство и способствуют выработке у него необходимых для самостоятельной жизни реакций и навыков. Длительность существования семейных групп у животных разных видов различна: от нескольких недель до нескольких лет. Семейные группы и семейное поведение имеет место обычно до тех пор, пока молодые не подрастут и не приобретут основные черты поведения взрослых. Тогда происходит распад семейных групп, и животные переходят либо к одиночной жизни, либо к образованию несемейных групп (стад).
Несемейные группы. Групповое поведение животных одного вида проявляется в согласованности действий особей, входящих в данную группу. Эта согласованность обычно происходит на основе различной сигнализации и инстинкта подражания , которые позволяют группе действовать как единому целому. Групповое поведение и жизнь в стадах, колониях следует рассматривать как адаптацию данной популяции. Поэтому животные с групповым образом жизни отличаются обычно высокой численностью и большой экологической устойчивостью.
Выделяют два типа несемейных группировок, различающихся особенностями взаимоотношений и поведения животных:
1. - С доминированием одних особей над другими (иерархические группы). Взаимоотношения в группе и единство группы основаны на системе “господства” и “подчинения” как проявлении разнокачественности особей в их поведении. Это значительно способствует существованию популяции вида в целом. Степень доминирования в стадах различных животных очень варьирует. Доминирующие особи часто сменяются. В одних случаях лидером является самка, в других – самец.
2. – Стада без доминирования. Стаи этого типа в основном имеют место в классе рыб, редко у млекопитающих.
Семейный образ жизни. Усиливает связи между родителями и их потомками. Простейшим видом такой связи является, например, забота одного из родителей об отложенных яйцах охрана кладки, инкубации, дополнительное аэрирование и т.д. У птиц забота о птенцах продолжается до поднятия их на крыло, а у ряда крупных млекопитающих, таких, как медведи, тигры, детеныши воспитываются в семенных группах до наступления их половой зрелости в течение нескольких лет. В зависимости оттого, кто из родителей берет на себя уход за потомством, различают семьи отцовского, материнского и семейного типов.
В охране и выкармливании потомства в семьях с устойчивым образованием пар принимают участие обычно как самец, так и самка.
Дальнейшее усложнение поведенческих связей в популяциях приводит к формированию более крупных объединений животных колоний, стай, стад. 3. Колонии Групповые поселения оседлых животных, которые могут существовать длительное время или создаваться на период размножения, как у птиц гуси, грачи, гагары, чайки и др Колонии животных отличаются разнообразием от простых территориальных скоплений одиночных форм до объединений, где отдельные члены, как органы в целостном организме, выполняют разные Функции видовой жизни.
Так, сифонофора Salacia единая, на первый взгляд, особь образована множеством отдельных специализированных особей и представляет колонию. Развитие колонии начинается с одного индивидуума, который размножается почкованием. Отдельные отпочковывающиеся особи могут либо вести самостоятельную жизнь. либо стать специализированными частями материнской колонии.
Поселения животных, где некоторые функции их кисни выполняются сообща, что увеличивает вероятность выживания отдельных особей, является более сложной формой селении. Такими общими функциями колонии чаще всего становятся защита от врагов и предупредительная сигнализация. Чайки, ласточки, гуси и другие птицы с шумом набрасываются на хищника, угрожающего кладкам или птенцам. Поднятая заметившей опасность птицей тревога мобилизует остальных. Птицам сообща удается изгонять крупных хищников, с которыми они не справились бы поодиночке сов, ястребов, песцов и др. Часто сохраняются индивидуальные гнездовые участки в колониальных поселениях птиц. Так, у серебристых чаек колонии рыхлые, между гнездами сохраняется расстояние 3 5 м. Городские же ласточки лепят свои гнезда часто вплотную одно к другому.
Территориальные инстинкты здесь не проявляются совсем. Общественные ткачики строят на деревьях большое общее гнездо из травы с многочисленными отверстиями, ведущими в индивидуальные гнездовые полости.
Колонии млекопитающих сурки, вискачи, пеструшки, пищухи чаще возникают на основе разрастания семейных групп, с сохранением связей между отпочковывающимися семьями. Сложные колонии у общественных насекомых, таких, как муравьи, термиты, пчелы, возникают на основе сильно разрастающейся семьи. В колониях-семьях насекомые выполняют сообща большинство основных функций размножения, защиты, обеспечения кормом себя и потомства, строительств и т. д. Здесь существует обязательное разделение труда и специализация отдельных особей, возрастных групп на выполнение определенных операций.
Члены колонии действуют на основе постоянного обмена информацией друг с другом. По мере усложнения колониального объединения поведение. а нередко физиология и строение отдельной особи все больше и больше подчиняются интересам всей колонии. 4. Стаи. Временные объединения животных, которые проявляют биологически полезную организованность действий. Стаи облегчают выполнение каких-либо функций в жизни вида добыча пищи, защита от врагов, миграции.
Стайность наиболее широко распространена среди рыб и птиц, у млекопитающих многих собачьих. В стаях сильно развиты подражательные реакции и ориентация на соседей. Действия стаи по способам координации действий делятся на две категории 1 эквипотенциальные без выраженного доминирования отдельных членов 2 стаи с лидерами, где животные ориентируются на поведение одной или нескольких, как правило, наиболее опытных особей.
Объединения первого типа известны у рыб, мелких птиц, перелетной саранчи. У крупных птиц и млекопитающих встречается обычно второй тип стай. Стаи рыб изменчивы по величине, форме, плотности, нередко переформировываются по нескольку раз в сутки. Рыбы группируются в стаи в светлое время суток, при зрительном контакте с другими особями, и рассредоточиваются на ночь. Защитная роль стайных объединений рыб велика. При опасности стая рыб быстро маневрирует, обтекая хищника, который, например, бросившись в ее середину, оказывается в пустыне.
Для поведения рыб в стае характерен имитационный рефлекс подражание действиям соседей. Стаи у птиц формируются при сезонных перелетах или у оседлых и кочующих форм, при зимних кормежках. При перелетах стаи образуют те виды, которым свойственно колониальное гнездование или коллективное кормление. Одиночно гнездящиеся и кормящиеся виды стай в полете не образуют. Существует постоянная сигнализация, звуковая и зрительная связь между особями в стаях оседлых птиц, которая используется для обнаружения благоприятных мест ночевок и отдыха, источников корма, восходящих потоков воздуха и т. д. Так, подобно пионерам Дикого Запада в вестернах, виргинские перепелки образуют на ночь кольцо спина к спине. Такая привычка не только помогает им уберечься от хищников, но и согревает холодными осенними и зимними ночами.
Вспугнутые перепелки врассыпную взлетают в разные стороны. Для групповой охоты зимой возникают волчьи стаи. Им удается стаей справиться с крупными копытными, на которых охота в одиночку часто безрезультатна.
При групповой охоте волки обычно практикуют преследование с выходом на перехват жертвы, нагон жертвы на засаду или захват ее в кольцо, требующее согласованности и координации действий всех особей. В стаях млекопитающих значительна роль вожаков и специфичны отношения между отдельными особями, что сближает данные групповые образования со стадами. 5. Стада. Более длительные и постоянные объединения животных по сравнению со стаями.
Здесь осуществляются все основные функции жизни вида добывание корма, защита от хищников, миграции, размножение, воспитание молодняка и т. д. В основе группового поведения животных в стадах лежат взаимоотношения доминирования-подчинения, основанные на индивидуальных различиях между особями. Одним из вариантов организации стад являются группы с временными или относительно постоянными лидерами. Это особи, на которых концентрируется внимание других, а они, в свою очередь, своим поведением определяют направление перемещения, места кормления, реакцию на хищника и т. д. Деятельность лидера не направлена непосредственно на подчинение других особей. Лидером становится более опытный член стада.
Стадо действует как единое целое, подражая лидеру. Так, стада северных оленей, как правило, ведут старые важенки. Они лучше других ориентируются при миграциях и нападении хищников, потому что периодически это им приходится делать в одиночку.
Выделяются объединения в крупных стадах, которые представляют семейные или возрастные группы с внутренними, более дружелюбными контактами, чем с членами других аналогичных групп. Независимо от общего лидерства во внутривидовых группировках могут складываться отношения администрирования-подчинения. Наибольшей сложностью отличается поведенческая организация стад с вожаками и иерархическим соподчинением особей. В отличие от лидеров вожаки характеризуются поведением, направленным непосредственно на активное руководство стадом специальными сигналами, угрозами и прямыми нападениями.
Здесь нередко возникают разделения прав и обязанностей и более сложные формы общественного поведения, выгодные для группы в целом. В стаде ранг каждой особи определяется многими причинами возрастом, физической силой, опытом и наследственными качествами животного. Как правило, над слабыми доминируют сильные и опытные, с устойчивым типом нервной системы. Это проявляется в праве на самку, преимуществе при поедании пищи, передвижении в группе и др. Доминирование-подчинение весьма различно у разных видов. Главные из них линейная иерархия типа треугольника, деспотия.
При линейной иерархии в ряду рангов А-В-С и т. д. особи, принадлежащие к каждому, подчинены предыдущим, но главенствуют над последующими. В таком ряду последние животные самые бесправные в группе. Так, вожаки в стаях ездовых собак активно подчиняют себе всю стаю, угрожая и задавая трепку непослушным. Животные низшего ранга ведут себя покорно перед всеми остальными, подходят к пище в последнюю очередь. Они изгоняются с лучших мест отдыха, не подпускаются к самкам и т. д. У некоторых животных иерархическое соподчинение осуществляется по типу треугольника А нападает на В, В на С, а С подчиняет себе А. Данное соотношение может сохраняться в группе довольно долго.
Следующим вариантом иерархии является деспотия, или доминирование одного животного над всеми остальными членами группы. Ранг животного в группе определяется столкновениями между особями в виде прямой борьбы или ритуальных угроз.
После установления ранга всех членов группы прямые столкновения между ними прекращаются и порядок поддерживается сигнальным или ритуальным поведением. Иерархически организованному стаду свойствен закономерный порядок перемещения, определенная организация при защите, расположении на местах отдыха и т. д. Например, когда начинают маячить хищники, самки слонов образуют круг вокруг детенышей, чтобы охранить их от нападающих. В стаде павианов в наибольшей безопасности, в центре, находятся самки, готовящиеся к размножению или с детенышами, по краям вожаки, молодые самцы и неразмножающиеся самки.
Впереди и позади стада шествуют крупные самцы, готовые отразить нападение. Известны случаи, когда при преследовании хищниками стада самец-доминант возвращался за отставшим детенышем, хотя ему грозила большая опасность. Биологический смысл иерархической системы доминирования-подчинения заключается в создании согласованного поведения группы, выгодного для всех ее членов.
После расстановки сил животные не тратят лишней энергии на индивидуальные конфликты, а а целом группа получает преимущества, подчиняясь наиболее сильным и опытным индивидуумам. Это имеет большое значение для выращивания молодняка, обеспечения защиты от хищников, предупреждения от опасности, миграциях и т. д. Например, в сложных ситуациях голодовках и др. гибнут большей частью слабые, подчиненные особи, но под защитой группы они имеют больше возможности выжить, чем в одиночку.
Иерархия четко выражена не только в стадах у млекопитающих, но и в колониях у птиц, у ряда беспозвоночных насекомых сверчков, жуков-чернотелок и др некоторых ракообразных и пр. 6. Эффект группы. Многие виды животных, как уже отмечалось, нормально развиваются только тогда, когда объединяются в довольно большие группы. Например, бакланы Phalacrocarax bougainvillei могут существовать в колонии, которая насчитывает не менее 10000 особей и где на 1 м3 приходится не менее 3 гнезд.
Жизнь в группе через нервную и гормональную системы отражается на протекании многих физиологических процессов в организме животного. Наблюдается тесное общение особей посредством запахов, звуков, специфики поведения. Благодаря сложной системе сигнализации у особей и их взаимному обмену информацией возрастает эффективность функционирования группы, направленная на удовлетворение важных жизненных потребностей всех ее членов. Оптимизация физиологических процессов, ведущая к повышению жизнеспособности при совместном существовании, и получила название эффект группы.
Эффект группы проявляется как психофизиологическая реакция отдельной особи на присутствие других особей своего вида. Например, у овец вне стада учащаются пульс и дыхание. При виде приближающегося стада эти процессы нормализуются. Эффект группы проявляется в ускорении темпов роста животных, повышении плодовитости, более быстром образовании условных рефлексов, повышении средней продолжительности жизни индивидуума и др. Животные в группе обычно способны поддерживать оптимальную температуру, например, при скучивании, в гнездах, в ульях.
Вне группы у многих животных не реализуется плодовитость. Не менее важным показателем эффекта группы служит фазовая изменчивость. Она была впервые обнаружена Б. П. Уваровым в1921 г. у саранчовых, а позднее и у жесткокрылых, чешуекрылых и других насекомых. У саранчовых четко различают две формы одиночная и стадная. Главной причиной здесь является разная плотность особей в популяции.
Большая скученность их и обусловливает образование стадной формы. Особи обеих форм отличаются окраской, поведением, скоростью развития, строения. Каждой форме свойственна определенная активность. Особи в стадной форме очень подвижны и тяготеют к миграциям. Это является средством регуляции численности саранчи в ее резервациях. Скученный образ жизни в нарастающем темпе приводит к сокращению яйцевых трубок. Отсюда, чем выше степень стадности, тем ниже плодовитость, т.е. плодовитость у стадных саранчовых обратно пропорциональна плотности популяции.
Изолированные самки азиатской саранчи откладывают 1000 1200 лиц, а находящиеся в сильной скученности только 300. Однако у последних масса отрождающихся личинок, их выживаемость и общая жизнеспособность значительно выше. Эффект группы и высшее ее проявление у саранчовых фазовая изменчивость функционально связаны с плотностью популяции и служат механизмом регуляции их численности. Взаимная стимуляция особей вызывает формирование стадной формы, которая характеризуется снижением плодовитости, сокращением смертности в ранних возрастах, увеличением скорости развития и повышением активности.
Вспышки численности грызунов прекращаются большей частью из-за таких эффектов скученности, как повышенная агрессивность вследствие усиленной секреции адреналина, вялости, связанная с понижением сахара в крови, чем из-за нехватки пищи или инфекций. Помет, секреты, продукты обмена веществ могут портить имеющиеся достаточные запасы питания.
Высокая плотность иногда приводит к каннибализму лаже у видов в норме чисто растительноядных, например, таких, как мучной хрущак. Таким образом, положительный эффект группы проявляется до некоторого оптимального уровня плотности популяции. Когда животных становится слишком много, это грозит для всех недостатком ресурсов среды, вступают в действие другие механизмы, которые приводят к снижению численности особей в группе путем ее деления, рассредоточения или падения рождаемости.
В отдельных случаях агрессия представлена каннибализмом, или пожиранием особей своего вида. Так, у американской саламандры-скрытножаберника отложенную икру охраняет самец. Защищая ее от других, он сам питается ею для поддержания сил. Другая форма каннибализма у лососевых. Взрослые рыбы для икрометания заходят в реки и обычно поднимаются до самых верхних истоков. На мелководьях, в условиях хорошо аэрируемой воды, они выметывают икру и там же обессиленные погибают. Икрометание происходит поздно осенью и на мелководье, трупы рыб не уносятся потоком воды, а вмерзают в лед. Весной с таянием льда оттаивают и трупы рыб, начинается их разложение.
К этому времени из икры обычно уже появляется молодь. Прожорливые мальки набрасываются на размягченные трупы рыб и поедают их. Это позволяет большинству мальков выживать и быстро расти в местах, где иной доступной им пищи нет. В целом каннибализм широко распространен у рыб. У трески, налима, балхашского окуня взрослые рыбы поедают свою молодь.
В качестве приспособления для обеспечения оплодотворения икры самка постоянно носит на себе самца. Карликовый самец размер самца 1,5 2 см, самки 9 10 см еще в стадии молоди прикрепляется к самке у одних видов к особому отростку на жаберной крышке, у других к брюшку или ко лбу. Кожа самца в местах прикрепления срастается с кожей самки, как бы погружаясь в нее, происходит взаимопроникновение и некоторое срастание кровеносных сосудов обоих организмов.
Этот и целый ряд других видовых особенностей позволяют виду обеспечить свое воспроизведение и длительное существование в борьбе с другими видами. Внутривидовая конкуренция за пищу, полового партнера, жизненное пространство, место для размножения и др. увеличивается как с ростом плотности популяции, так и степени специализации вида. Чаще всего конкуренция начинается за пищу, когда в результате размножения при еще достаточном запасе пиши плотность популяции повышается.
Недостаточное питание может приводить нередко к снижению плодовитости, пока уменьшение популяции не позволит виду снова размножиться. У растений внутривидовая конкуренция нередко проявляется в виде пассивной борьбы. Пассивная борьба приводит к появлению особых адаптивных черт в строении, обеспечивающих им выгодное размещение своих органов. Это особенно четко было продемонстрировано В. Н. Сукачевым 1945 в опытах при загущенных посевах.
Было показано, что не только надземные части растений разместились на разной высоте, но и их сор ни распределились на разной глубине. Дифференциация молодых особей наблюдается при загущенном посеве настурции. Среди одновременно появившихся ее всходов вскоре можно выделить три более или менее отличные друг от друга группы молодых растений. У одних наблюдается быстрый рост стебля, выносящий семядольные и первые зеленые листья вверх. У другой группы быстрый рост вверх осуществляется не за счет роста стебля, а при помощи быстрого роста черешков семядольных и первых зеленых листьев.
У третьей группы не отмечается быстрого роста ни стеблевой части, ни черешков, но оказалась высокой скорость развертывания листьев. К тому времени, когда растения первых двух групп имели, помимо семядольных, лишь два зеленых листа, у этих было развернуто четыре, а в одном случае даже шесть зеленых листьев с очень мелкими листовыми пластинками. Во время цветения взрослые растения внешне выглядят одинаково и практически ничем не напоминают того разделения особей на три группы, которое наблюдается у проростков. 8. Территориальность.
Территориальное поведение встречается у широкого круга животных, в том числе у некоторых рыб, рептилий, птиц, млекопитающих и общественных насекомых. Это явление основано на врожденном стремлении особи к свободе передвижения на некоторой минимальной площади. Первая ступень развития территориальности индивидуальное пространство, окружающее каждую особь.
Оно хорошо заметно, например, у ласточек, усевшихся на телефонный провод, или у скворцов в летящей стае. Особь защищает его от вторжения и открывает для другой особи только после церемоний ухаживания перед спариванием. Вторая ступень обороняемое место для жизни, отдыха или сна в середине необороняемой зоны активности у многих хищников охотничьего участка. Животные, стоящие на второй ступени, распределяются практически равномерно. Самое рациональное использование пространства отмечается на третьей ступени территориальности, где образуются настоящие территории участки, из которых другие особи изгоняются.
Владелец участка психологически господствует на нем, и для изгнания в большинстве случаев достаточно лишь демонстраций, угроз, преследования, самое большое притворных атак, которые прекращаются на границах участка, помеченных зрительно, акустически или запахом ольфакторно. У птиц, гнездящихся колониями, особь охраняет только свое гнездо, а вся колония и ее окрестности как целое обороняются всей популяцией.
При нейтрализме оба вида живут на одной территории, не вступая в отношения друг с другом, например дятлы неподалеку от дроздов в буковом лесу или гидроидные полипы на раковине моллюска.
Может существовать конкуренция за одинаковую пищу или жизненное пространство, например, между двумя видами воробьиных славкой и соловьем. При совместном содержании в культуре Paramaecium caudatum несколько быстрее вытесняется растущей популяцией P.aurelia, так как последняя выедает бактерий пищу, необходимую и первому виду. Однако P.aurelia, питающаяся в поверхностной бактериальной пленке, не конкурирует с P. bursaria, поедающей микроорганизмы, которые опускаются на дно. Мутуализм приносит выгоду обоим партнерам при симбиозе жизненно важную, при протокооперации не очень значительную.
Так, жвачные животные и микроорганизмы их рубца не могут существовать друг без друга, а гидра, напротив, может жить без водоросли хлореллы, как и та с ней. Нередко польза и вред бывают односторонними. Для льва безразлично, поедают ли грифы и шакалы остатки его пищи комменсализм для жуков-навозников несущественно, что в полете они переносят нематод-копрофагов к новым навозным кучам их субстрату.
Волны флуктаций хищника и жертвы следуют друг за другом с постоянным сдвигом по фазе, а в среднем численность как хищника, так и жертвы остается постоянной.
В. Вольтерра 1931, изучая отношения хищник жертва, вывел следующие законы. 1. Закон периодического цикла процесс уничтожения жертвы хищником нередко приводит к периодическим колебаниям численности популяций обоих видов, зависящим только от скорости роста популяций хищника и жертвы, и от исходного соотношения их численности. 2. Закон сохранения средних величин средняя численность популяции для каждого вида постоянна, независимо от начального уровня, при условии, что специфические скорости увеличения численности популяций, а также эффективность хищничества постоянны. 3. Закон нарушения средних величин при сокращении популяций обоих видов пропорционально их численности, средняя численность популяции жертвы растет, а популяции хищников падает.
Защита от врагов. Она может быть активной, например укусы, уколы, удары, включая электрические у скатов и других рыб, выбрызгивание секретов и т. д использование укрытий, а гораздо чаще пассивной, к которой относятся маскирующая миметическая внешность, предостерегающая внешность так называемая мимикрия, маскирующее или предостерегающее поведение.
У растений развиваются колючки, шипы, жгучие волоски, яды, горькие вещества. Маскирующая внешность состоит в подрампижании несъедобным предметам палочки и гусеницы пядениц имитируют сучки или зрительном слиянии с окружающим фоном зеленая окраска обитателей листвы гусеницы, клопы, кузнечики и др коричневая у наземных обитателей жаворонки, песочники, самки уток. Приспособление к цвету и узору субстрата может осуществляться и путем физиологического изменения окраски тела камбала, каракатицы, квакши, скаты или переменой окраски при очередной линьке, например кузнечики.
Предостерегающая внешность может использоваться для отпугивания агрессора необычным рисунком, глазчатыми пятнами, появляющимися у многих бабочек, когда они раскрывают крылья, имитацией змеиной головы имеется у многих гусениц или животных, опасных для нападающего отпугивающая внешность. Другое использование предостерегающей внешности предупреждение яркими сигнальными цветами и бросающимся в глаза рисунком о реальных отрицательных для нападающего свойствах жертвы горьком вкусе, несъедобности, ядовитости, умении кусать или жалить.
В качестве примеров можно назвать таких, как божьи коровки, клопы-арлекины, пестрые гусеницы, осы. Следует отметить, что при этом приносится в жертву какая-то часть популяции, на которой агрессор усваивает горький опыт. Нередко безвредные организмы имитируют предупреждающую окраску опасных видов.
Например, мухи-журчалки, бабочки-бражники, многие жуки-усачи подражают внешности ос. Эта мимикрия не что иное, как обман. В природе численность популяций испытывает колебания. В связи с размерами ареала популяций может значительно изменяться и численность особей в популяциях. Так, у насекомых и мелких растений открытых пространств численность особей в отдельных популяциях может достигать сотен тысяч и миллионов особей.
Напротив, популяции животных и растений могут быть и сравнительно небольшими по численности. На одном из озер Подмосковья численность популяции стрекоз Leucorrhinia albifrons достигала около 30 тыс. особей, численность популяций прыткой ящерицы Lacerta agilis от нескольких сотен до нескольких тысяч особей, а численность популяций земляной улитки Cepea nemoralis лишь 1000 экземпляров. В связи с тем что любая популяция обладает строго определенной генетической, фенотипической, половозрастной и другой структуройона не может состоять из меньшего числа индивидов, чем необходимо для обеспечения стабильной реализации этой структуры и устойчивости популяции к факторам внешней среды.
В этом и состоит принцип минимального размера популяций. Минимальная численность популяций, обеспечивающая существование вида, является специфической для разных видов. Выход за пределы минимума грозит для популяции гибелью. Дальнейшее сокращение, например, тигра на Дальнем Востоке, неизбежно приведет к их автоматическому вымиранию из-за того, что оставшиеся единицы, не находя с достаточной частотой партнеров для размножения, вымрут на протяжении немногих поколений.
В таком же положении могут оказаться и редкие растения, такие, как орхидея, венерин башмачок и другие. Закономерно предположить, что если есть минимум размера популяций, то возможен и максимум. Такое предположение помимо логической посылки основывается на соотношении законов максимума биогенной энергии и давления среды.
Ю. Одум 1975 формирует закон как правило популяционного максимума. Популяции эволюционируют так, что регуляция их плотности осуществляется на значительно более низкой по сравнению с верхней асимптотой емкости местообитания, достигаемой лишь в том случае, если полностью используются ресурсы энергии и пространства. При росте плотности популяции снижается обеспеченность пищей. У многих животных от потребления пищи прямо зависит плодовитость при увеличении плотности популяции плодовитость падает, и это предотвращает дальнейший рост численности.
Правило популяционного максимума конкретизирует два обобщения. Первое из них известно как теория X. Г. Андреварты - Л. К. Бирча 1954, или теория лимитов популяционной численности численность естественных популяций ограничена истощением пищевых ресурсов и условий размножения, недоступностью этих ресурсов и слишком коротким периодом ускорения роста популяции. Второе обобщение дополняет первое и носит название теории биоценотической регуляции численности популяции К. Фридерикса 1927 регуляция численности популяции есть результат комплекса воздействий абиотической и биотической среды в местообитании вида. Совокупность всех факторов, способствующих увеличению численности популяции, называется биотическим потенциалом.
Несмотря на то что у разных видов составляющие биотического потенциала неодинаковы, имеется общее свойство у всех видов он достаточно высок для стремительного увеличения численности при благоприятных условиях среды.
Рост популяции может быть столь быстрым, что может привести к популяционному взрыву. Однако следует отметить, что повышение плотности популяций сверх оптимальной оказывает на них неблагоприятное воздействие, так как при этом иссякает кормовая база, сокращается жизненное пространство, появляются эпизоотии и т. д. Различают непериодические, редко наблюдаемые, и периодические, постоянные, колебания численности естественных популяций. К непериодическим колебаниям численности, а следовательно, и плотности популяции среди наземных организмов, могут быть отнесены вспышки массового размножения непарного шелкопряда Ocneria dispar в 1879 г. в южной и юго-восточной частях России, златогузки Euproctis chrysorrhoea, непарного и кольчатого шелкопрядов в период с 1948 по 1969 г. на Русской равнине и т. д. Резкий подъем численности нередко наблюдается у популяций, оказавшихся в новом местообитании.
Примером этому может служить массовое размножение кроликов в Австралии, колорадского картофельного жука в Европе.
Периодические колебания численности популяций совершаются обычно в течение одного сезона или нескольких лет. Циклические изменения с подъемом численности в среднем через четыре года зарегистрированы у животных, обитающих в тундре, леммингов, полярной совы, песца. Сезонные колебания численности характерны и для многих насекомых, мышевидных грызунов, птиц, мелких водных организмов. В естественных условиях вероятность того, что все условия окажутся благоприятными для популяции, очень низка.
Поддержание определенной численности или равновесное состояние получило название гомеостаза популяций. Рост, снижение или постоянство численности популяций зависит от соотношения между биотическим потенциалом прибавлением особей и сопротивлением среды гибелью особей. Отсюда принцип изменения популяций можно сформулировать следующим образом изменение популяции какого-либо вида это результат нарушения равновесия между ее биотическим потенциалом и сопротивлением окружающей среды.
Данное равновесие называют динамическим, или непрерывно регулирующимся, так как факторы сопротивления среды редко остаются неизменными в течение длительного времени. В какой-то год популяция может значительно снизить свою численность из-за засухи, а в последующие годы с нормальным увлажнением полностью восстановить ее. Подобные циклические колебания обычно продолжаются неопределенно долго. Это объясняет обобщающее правило максимума размера колебаний плотности популяционного населения.
Существуют определенные верхние и нижние пределы для средних размеров популяции, которые соблюдаются в природе или которые теоретически могли бы существовать в течение сколь угодно длительного отрезка времени. Ю.Одум 1975. справедливо делает замечание, что может быть 100 птиц на 1 га и 20 000 почвенных членистоногих на 1 м2, но никогда не бывает 20 000 птиц на 1 м2 и 100 членистоногих на 1 га. Правило максимума размера колебаний плотности популяционного населения можно назвать законом количественной константности популяционного населения.
Данная закономерность указывает на среднесистемное число особей популяции на единицу площади. Отклонение от этого закона, или правила, свидетельствует о неблагополучной ситуации в регионе, является биоиндикатором разлада в его экосистемах. Отсутствие или подавление численности какого-то вида в силу биотических и абиотических взаимосвязей определенно повлечет за собой цепь последствий, результаты которых следует предвидеть.
Конец работы -
Эта тема принадлежит разделу:
Типы взаимодействия организмов
Существуют два больших раздела взаимоотношений организмов внутривидовой и межвидовой. II ВНУТРИВИДОВЫЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ Взаимоотношения между членами популяции.. Характерен для многих видов. главным образом на определенных стадиях жизненного цикла. Полностью одиночное..
Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ:
Что будем делать с полученным материалом:
Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:
У княгини ребя, у кошки
котя – таково же дитя.
(Русская поговорка)
Люди – звери. Поэтому семья бессмертна. Распад социальных форм семьи приоткрывает ее неизменную биологическую основу. Человек в мире животных. Нельзя понять процесс становления человеческого общества и семьи , не зная характера зоологических объединений, им непосредственно предшествовавших. “Человек – животное политическое”, – написал когда-то , знаток животных и создатель зоологии. Политическое – это полисное, образующее структуру иерархически оформленного поселения, как муравей – животное муравейниковое, озерная чайка – колониальное, медведь – территориальное, а аист – семейное.
Сравнение поведение человека с поведением жука, рыбы, птицы, зверя распространено, но оценивается как упрощение. Многие черты поведения человека, кажущиеся уникальными или загадочными, не выглядят такими, если известны сходные образцы в поведении других видов. Инстинктивное поведение животных изучает особая наука – этология . Человек для этологов – один из видов животных: на 95% тексты ДНК человека и шимпанзе совпадают.
На животные корни человеческой семьи обратил внимание в своем труде “Sex and repression in savage society” английский антрополог Б. (1884–1942), проводивший полевые исследования в Новой Гвинее, Австралии и Меланезии. Семья , считал исследователь, единственная социальная группа, воспринятая человеком от животных. Ее ядром является отношение родителей и детей. Семейная жизнь млекопитающих не завершается с рождением потомства. Длительное созревание детеныша требует достаточно продолжительной заботы и обучения со стороны обоих родителей.
Семейные сообщества. Критерием семьи в мире животных является забота о потомстве. Наличные межпоколенные взаимодействия делают сексуальные межполовые отношения устойчивыми. Поэтому семьями могут быть и гомосексуальные объединения.
В естественных условиях встречаются следующие формы семей:
Нулевая семья : детеныши растут без родительской заботы, образуя стаи.
Нуклеарная семья : одна самка выращивает детенышей одного или, редко, двух последовательных выводков; одиночный самец выращивает свое потомство от одной или нескольких самок (в основном у рыб).
Самки, объединяясь, совместно выкармливают детенышей. Выводки объединяются в детские ясли.
Моногамная семья : пара родителей выращивает своих детенышей одного, двух, трех последовательных выводков (чаще у птиц).
Полигамная семья : один самец связан с несколькими самками и их потомством от него (у млекопитающих); одна самка-матриарх, ее детеныши и несколько самцов (в вырожденных сообществах).
Семейное сообщество: несколько самцов и самок со своими детенышами и молодняком (стадо, стая, орда).
В экстремальных и искусственных условиях образуются квазисемьи:
Настойчивые ухаживания самца могут ускорить гормональное развитие самки. Когда самку и самца голубей держали раздельно в соседних клетках так, чтобы они могли видеть и касаться друг друга, непрерывное ухаживание голубя индуцировало голубку снести яйца (нежизнеспособные).
В неволе, в отсутствие самцов, пару образуют две голубки, одна из которых демонстрирует поведенческие особенности, обычно присущие самцу. Обе несут яйца одновременно. Нимфомания распространена у коров молочных пород. Корова ведет себя как бык, ревет, стремиться спариться с другими коровами, но сама таким попыткам противится. По внешнему виду, по голосу она впоследствии все более и более начинает походить на быка. У таких коров довольно часто обнаруживают кисту яичников.
Встречается ухаживание за макетом (портретом) брачного партнера и его оплодотворение (у трехиглой колюшки). Для быка достаточно железной трубы, изогнутой в виде перевернутого латинского U. Для голубей достаточно собственного отражения в зеркале.
В заповедниках и заказниках обуреваемый нежностью лось (или лев) пытаются спариться с мужчиной из обслуживающего персонала, а самки принимают его за соперника.
2 Образование семей представляет, таким образом, естественный процесс, осуществление которого возможно и при отсутствии полового партнера.
Брачное поведение (ухаживание) – поведение, включающее подачу сигналов партнеру, синхронизацию поведения, умиротворение, пространственную ориентацию, соблазнение, репродуктивную изоляцию. Ниже даны краткие характеристики отдельных брачных действий.
Узнавание. Как найти самца? По песне. Брачные песни – звуковые демонстрации. Песни привлекают самок (и хищников) и отпугивают соперников. Песня достигает максимальной громкости, когда самец одинок и прекращается, как только у него появляется самка. Брачные песни есть и у земноводных (вспомним лягушек), и у пресмыкающихся (степных черепах, крокодилов), и у птиц, и у млекопитающих. Не случайно говорят, что женщина любит ушами, а гитаристы (гармонисты) и говоруны пользуются популярностью у женщин .
У бабочек привлекает запах девственных самок. У крупных ночных бабочек из семейства бражников самка может привлечь самца на расстоянии 11 км. Здесь берет истоки парфюмерия .
Приветствие выполняет функцию умиротворения. У квакв, когда родитель подходит к гнезду, он отвешивает глубокий поклон тому, кто в нём находится (партнеру или потомку). Кланяясь, птица демонстрирует иссиня-черную шапочку и поднимает три тонких белых пера, которые обычно сложены сзади. После такого вступления она заходит в гнездо, где встречает сердечный прием. Иначе птенец атакует отца.
Тигр, встречаясь с другим тигром, который ему уже знаком, издает особое короткое рычание. Точно так же он приветствует в зоопарках и цирках сторожа, показывая, что считает его за тигра. Дряхлый капуцин верещал, когда узнавал знакомых посетителей, при этом у него наблюдалась эрекция, которая служит элементом приветствия. Собака тычется в лицо хозяина потому, что хочет прижаться носом к его носу, как поступают собаки, приветствуя друг друга.
Избегание (“стыдливость”) – это рефлекс, обеспечивающий защиту от хищников. Прикосновение к телу означает, что тебя поймали. Только у очень немногих видов самец способен заставить самку спариваться с ним насильно. Поэтому необходимо подавить рефлекс избегания. Во время самого спаривания животные (особенно самки) находятся в беспомощном положении.
Брачные клубы. Серебристые чайки на гнездовых участках образуют “клубы”, где формируются новые пары. У токующих птиц действует “принцип клумбы”. Самцы вместе привлекают, приподнимая крылья, пролетающих самок сочетанием индивидуальных расцветок в крупное пестрое пятно.
Брачные танцы. Оставшаяся без партнера чайка приближается к самцу особым образом. Она втягивает шею, направляет клюв вперед и слегка вверх, а затем, расположив тело горизонтально, медленно кружит вокруг выбранного самца. Танец идет с демонстрацией идентифицирующих цветовых пятен, с глубокими поклонами и прижиманиями. Основные элементы танца – поиск, нападение, бегство – выражают столкновение противоречивых эмоций.
Брачные игры. У бабочки сатир Семела за самкой гоняется самец. Если она не отгоняет его взмахами крыльев, то это субоптимальное половое влечение. У шилоклювок копуляции предшествует охорашивание, чистка перьев, выпрашивание корма. У чаек самка часто начинает выпрашивать у самца корм, своеобразно подергивая головой. Самец реагирует на такое выпрашивающее поведение, отрыгивая часть проглоченной пищи, которую самка жадно съедает. В начале сезона размножения это может быть просто “флирт ”.
Брачные сражения – угрожающая демонстрация цветовых узоров и пятен, оставление пахучих сигналов, исполнение социально значимых песен. Самец чайки начинает с важным видом расхаживать, оборачиваться и нападать на других самцов. Внутри клуба агрессивность самца может быть настолько высокой, что он разгоняет всех находящихся там чаек.
Объект нападения – половой соперник: дерутся как самцы, так и самки. Иногда самки побуждают своих партнеров нападать на других самцов. Самки делают вид, будто происходящее их как бы не касается, но они внимательно наблюдают и выбирают для своих будущих детей элитных отцов среди победителей. У побежденного самца снижается яркость расцветки, а у победившего она становится интенсивней. 3
В сражениях осуществляется дислокация, территориальное размещение враждебных особей и резервирование пространства. Возникает смещенная активность, на защищаемой площадке имитируется строительство гнезда, либо оно действительно строится (у серебристых чаек, трехиглой колюшки).
Умиротворение. Поскольку нападения всегда направлены против самца-соперника, самка должна отличаться от него внешне, чтобы не быть атакованной (различие “одежды”). В ответ на первую атаку самка либо спокойно отступает, либо избегает столкновения. После этого самец не способен напасть на нее, утрачивает агрессивность и начинает ухаживание. Самка умиротворяет самца, демонстрируя инфантильное поведение и стимулируя родительские побуждения. Поэтому самцы при ухаживании кормят самок. У пауков самец умиротворяет паучиху на ее паутине, чтобы она не приняла его за добычу. Пока самка ест, самец оплодотворяет.
Родительское поведение начинается с имитации инфантильного поведения и ритуального кормления брачного партнера. Самец, неспособный накормить самку, будет ненадежным отцом семейства. После брачной проверки и заключения брачного контракта животные приступают к деторождению. Ниже даны краткие характеристики отдельных родительских действий.
Домостроительство. Когда возникает прочный союз, птицы покидают клуб и выбирают собственную территорию в пределах занятого колонией пространства. Оба партнера собирают гнездовой материал и сооружают гнездо. Отсутствие гнезда или материалов для его постройки может полностью блокировать откладку яиц у чижей и различных видов гусей. У беременных крыс перед родами наблюдается внезапный подъем строительной активности, причем энергичное строительство продолжается на протяжении всего периода лактации.
Спаривание. У чаек спариванию предшествует долгая церемония. Оба партнера начинают подергивать головой, как будто выпрашивают корм
Защита птенцов необходима от хищников и от чаек, которые разбивают и съедают чужие яйца. При нападении птицы поднимают крик. Птенцы скрываются. Начинаются беспорядочные атаки, бомбардировка отрыгиваемой пищей и фекалиями, что дезориентирует хищника. Необходимо посменное с самцом высиживание яиц.
Изгнание. У многих видов подросший птенец, приобретая облик взрослой особи, начинает “раздражать” своих родителей, т.е. одним своим видом стимулирует их агрессивность. Потомок может некоторое время избегать нападений родителей с помощью инфантильного поведения, принимая позу подчинения. Родители теряют интерес к потомству, когда оно становится само способно следить за собой.
Задания и упражнения:
1) Приведите примеры из жизни животных, которые дополнительно иллюстрируют рассмотренные ситуации.
2) Выделите в жизни человеческого общества формы поведения, изоморфные (подобные) поведению животных.
3) Есть ли у вас или ваших знакомых квазисемья?
4) Раздражает ли подросток своим присутствием родителей?
5) Разработайте проект организации семейной жизни, учитывая закономерности, открытые