Особенности дыхания у водных животных. Органы дыхания водных организмов

Дыхание водных животных

Дыханием называется процесс поглощения кислорода (О 2) из среды и выделение углекислого газа (СО 2). Различают следующие виды водного дыхания:

– газообмен через всю поверхность тела – губки, мшанки, пиявки, круглые черви;

– жаберное (жабры – органы с выпяченной наружу дыхательной поверхностью и густой сетью кровеносных сосудов, кислород из воды поступает через тонкие покровы и стенки сосудов в кровь) – головастики лягушек, личинки тритонов, жаберные моллюски, раки;

– трахейное (трахеи – система воздушных трубочек, пронизывающих все ткани насекомых; кислород из воды проникает через тонкую кутикулу, далее в трахею и по ним доставляется ко всем тканям организма) – личинки стрекоз, поденок, ручейников, вислокрылок.

Схема газообмена в жабрах (слева) и трахеях.

Внутренние жабры (1) у перловицы и наружные жабры (2) у рачка бранхипуса, головастика и личинки тритона.

Различные типы водного трахейного дыхания: 1) замкнутая, без дыхалец и дополнительных выпячиваний трахейная система – многие мелкие насекомые: 2) с наружными дополнительными жаберными листками – личинки поденок; 3) трахейные жабры в полости прямой кишки, газообмен происходит при наборе и выталкивании воды для реактивного движения – личинки стрекоз.

Воздушное дыхание:

– легочное (легкие – полость, образованная углублением дыхательной поверхности, пронизанной капиллярами). У легочных моллюсков (прудовик, катушка) – в виде простого мешковидного углубления, у взрослых лягушек, тритонов – более сложной разветвленной структуры;

– трахейное – трахеи заполняются воздухом при прорыве поверхностной пленки воды дыхальцевой трубочкой на заднем конце тела (личинки комаров, водяной скорпион, личинка иловой мухи); у жуков-плавунцов дыхальца открываются в замкнутое пространство под крыльями, куда втягивается запас воздуха;

Разновидности воздушного дыхания: набирающий воздух жук-плавунец; прудовик, ползущий по нижней стороне поверхностной пленки воды с открытым входом в дыхательную полость; личинка жука-плавунца и водяной скорпион, выставившие дыхальцевые трубки; личинки мухи львинки и комара, подвешенные к поверхностной пленке воды во время дыхания.

– диффузионная жабра – пузырек воздуха на брюшке, в который открыты дыхальца, по мере расхода кислорода в пузырек некоторое время дополнительно поступает кислород из воды за счет разницы давлений газов (гладыш);

– пластрон – часть поверхности тела, покрытая водоотталкивающими волосками, удерживающими воздух; волоски препятствуют контакту воздуха с водой, поэтому прослойка воздуха не уменьшается, и кислород из воды проникает в нее неограниченно долгое время (водяной клоп, водолюбы); пластрон – часть поверхности тела, покрытая водоотталкивающими волосками, удерживающими воздух; волоски препятствуют контакту воздуха с водой, поэтому прослойка воздуха не уменьшается, и кислород из воды проникает в нее неограниченно долгое время (водяной клоп, водолюбы);

– внутренний запас кислорода – некоторые водные клопы имеют в брюшке крупные клетки с гемоглобином, в которых создается долгосрочный запас кислорода, расходуемого под водой.

Из книги Большая Советская Энциклопедия (ПЛ) автора БСЭ

Из книги Большая Советская Энциклопедия (ФО) автора БСЭ

Из книги Подготовка разведчика [Система спецназа ГРУ] автора Тарас Анатолий Ефимович

Из книги Справочник кроссвордиста автора Колосова Светлана

Чемпионы водных пространств 3 Уэб, Мэтью – капитан, Англия, заплыв через Ла-Манш.Сюэ, Хань – Китай, 50 м, брасс, Германия, Гельзенкирхен.4 Отто, Кристин – ГДР, пловчиха: 6 олимпийских наград.Спиц, Марк – США, пловец: 11 олимпийских наград.5 Попов, Александр – Россия, плавание: 50,

Из книги Странности нашего тела – 2 автора Джуан Стивен

Теория водных обезьян Эта очень противоречивая теория гласит, что люди вышли из водной среды и утратили волосяной покров по той же причине, что киты, дельфины и ламантины. Сохранять в воде тепло помогает слой подкожного жира, а не волосы9.Стоит ли говорить, что каждая из

Из книги Основы безопасности дорожного движения автора Коноплянко Владимир

Преодоление водных преград Переезд реки вброд начинают прежде всего с обследования дна, определения глубины, твердости грунта, выявления ям и больших камней. Признаками брода могут быть: дороги и тропинки, подходящие к реке с обеих сторон; местное расширение реки на ее

Из книги Обитатели водоемов автора Ласуков Роман Юрьевич

Движения водных животных Плавание: – с помощью плавников на заднем конце тела – тритоны, личинки стрекоз, поденок, жуков;– с помощью волнообразных движений тела – черви;– с помощью конечностей – водные жуки и клопы, лягушки;– с помощью водяного выстрела – личинки

Из книги Учебник выживания войсковых разведчиков [Боевой опыт] автора Ардашев Алексей Николаевич

Размножение водных животных – Половое размножение, продуктами которого является икра в студенистой оболочке (тритоны, лягушки, моллюски, ручейники, комары-дергуны) или яйца разнообразной формы, откладываемые на различные предметы и части растений как в воду, так и вне

Из книги Базовая подготовка спецназа [Экстремальное выживание] автора Ардашев Алексей Николаевич

Сообщества водных животных Каждый вид животных выбирает для жизни подходящее ему место обитания (биотоп, микростацию), к условиям которого он наиболее приспособлен. Можно выделить характерные, однородные по факторам биотопы, в которых образуются устойчивые видовые

Из книги Автономное выживание в экстремальных условиях и автономная медицина автора Молодан Игорь Из книги автора

Из книги автора

3.7. Преодоление водных преград 3.7.1. Переправа вброд Основным условием форсирования реки является выбор места брода. Для переправы вброд выбирается такое место, где река разделяется на несколько рукавов. Переходить ее нужно в самом широком месте ниже поворота реки или

Из книги автора

Преодоление водных преград Переправа вброд Для переправы вброд выбирается такое место, где река разделяется на несколько рукавов. Переходить ее нужно в самом широком месте ниже поворота реки или ниже по течению с островом между рукавами. Максимальную глубину брода в

Примитивные жабры есть у . У большинства высших эти расположены на боковых стенках тела и верхних отделах грудных ног. Водные личинки насекомых имеют трахейные жабры, представляющие собой тонкостенные выросты на разных частях тела, в которых имеется сеть трахей.

Из иглокожих жабры имеют морские звезды и морские ежи. Все первичноводные хордовые животные (рыбы) имеют ряды парных отверстий (жаберные щели), расположенные в глотке. У кишечнодышащих (подвижных донных животных), оболочников (мелких морских животных с мешковидным телом, покрытым оболочкой) и бесчерепных (особая группа беспозвоночных животных) газообмен производится во время прохождения воды сквозь жаберные щели.

Как животные дышат жабрами


Жабры состоят из листочков (нитей), внутри них находится сеть кровеносных сосудов. Кровь в них отделена от внешней среды очень тонкой кожей, при этом создаются нужные условия для обмена между газами, растворенными в воде, и кровью. Жаберные щели у рыб разделены дугами, от которых отходят жаберные перегородки. У некоторых костных и хрящевых видов лепестки жабр расположены на наружной стороне дуг в два ряда. Активно плавающие рыбы имеют жабры с гораздо большей поверхностью, чем малоподвижные водные животные.

У многих беспозвоночных, молодых головастиков эти органы дыхания находятся на внешней стороне тела. У рыб и высших ракообразных они спрятаны под защитные приспособления. Часто жабры расположены в особых полостях тела, они могут быть прикрыты специальными складками кожи или кожистыми крышками (жаберными крышечками) для защиты от повреждений.

Жабры также выполняют функцию кровеносной системы.

Движение жаберной крышки при дыхании производится одновременно с движением (открыванием и закрыванием) рта. При дыхании рыба открывает рот, втягивает внутрь воду и закрывает рот. Вода воздействует на органы дыхания, проходит через них и выходит наружу. Кислород поглощается капиллярами кровеносных сосудов, расположенными в жабрах, а использованный углекислый газ выходит через них в воду.

Животное, которое живет в воде в течение определенного времени или всей своей жизни. Многие насекомые, такие как комары, поденки, стрекозы и ручейники, начинают свой жизненный цикл, как водные личинки, прежде чем превратится в крылатых взрослых особей. Водные животные могут дышать воздухом или получать растворенный в воде кислород при помощи специализированных органов, называемых жабрами, или непосредственно через кожу. Природные условия и , которые обитают в них, можно разделить на две основные категории: водные или .

Группы водных животных

Большинство людей думают только о рыбах, когда их спрашивают о водных животных. Однако есть и другие группы животных, обитающих в воде:

  • млекопитающие, например, (киты), сирены (дюгони, ламантины) и ластоногие (настоящие тюлени, ушастые тюлени и моржи). Понятие «водное млекопитающее» также применяется к животным с , таким как речная выдра или бобры, ведущих полуводный образ жизни;
  • моллюски (например, морские улитки, устрицы);
  • (например, кораллы);
  • (например, крабы, креветки).

Термин "водный" может применяться к животным, которые живут, как в пресной воде (пресноводные животные), так и в соленой воде (морские животные). Тем не менее, понятие морские организмы чаще всего используется для животных, обитающих в морской воде, то есть в океанах и морях.

Водная фауна (особенно пресноводные животные) часто вызывает особую озабоченность у защитников природы из-за хрупкости их . Они подвергаются воздействию чрезмерного промысла, браконьерства, загрязнения и .

Головастики лягушки

Для большинства характерна водная личиночная стадия, например, головастики у лягушек, но взрослые особи ведут наземный образ жизни вблизи водоемов. Некоторые рыбы, к примеру, арапаима и ходячий сом, также , чтобы дышать воздухом для выживания в бедной на кислород воде.

Знаете, почему герой известного мультфильма "Губка Боб Квадратные Штаны" (или "Спанч Боб Сквэр Пэнтс"), изображен в виде губки? Потому что есть водные животные, которые называются морскими . Однако морские губки не похожи на квадратную кухонную губку, как персонаж из мультфильма, а имеют более округлую форму тела.

Рыбы и Млекопитающие

Косяк рыб возле кораллового рифа

Знаете ли вы, что существует большее количество видов рыб, чем амфибий, птиц, млекопитающих и рептилий вместе взятых? Рыбы являются водными животными, так как вся их жизни проходит в воде. Рыбы хладнокровны, и у них есть жабры, которые получают кислород из воды для дыхания. Кроме того, рыбы относятся к позвоночным животным. Большинство видов рыб могут жить либо в пресной, либо в морской воде, но некоторые рыбы, такие как лосось, обитают в обоих средах.

Дюгонь - водное млекопитающее из отряда сирен

В то время как рыбы живут только в воде, млекопитающих можно встретить на суше и в воде. Все млекопитающие являются позвоночными; имеют легкие; они теплокровные и рожают живых детенышей, вместо откладывания яиц. Однако водные млекопитающие зависят от воды, чтобы выжить. Некоторые млекопитающие, такие как киты и дельфины, живут только в воде. Другие, такие как бобры, ведут полуводный образ жизни. У водных млекопитающих есть легкие, но нет жабр и они не способны дышать под водой. Им необходимо всплывать на поверхность через определенные промежутки времени, чтобы вдохнуть воздух. Если вы когда-либо видели, как выглядит фонтан воды, выходящий из дыхала кита, то знайте - это его выдох, после которого следует вдох, прежде чем животное погрузится обратно под воду.

Моллюски, книдарии, ракообразные

Гигантская тридакна - крупнейший представитель двустворчатых моллюсков

Моллюски - беспозвоночные животные, которые имеют мягкие мускульные тела без ног. По этой причине многие моллюски обладают твердой оболочкой, чтобы защитить свое уязвимое тело от хищников. Морские улитки и устрицы являются примерами моллюсков с раковинами. Кальмары и также относятся к моллюсками, но у них нет раковин.

Рой медуз

Что объединяет медуз, актиний и кораллов? Все они относятся к книдариям - группе водных , которые являются беспозвоночными, имеют специальный рот и стрекательные клетки. Стрекательные клетки вокруг рта используются для ловли пищи. Медузы могут передвигаться, чтобы поймать свою добычу, но морские анемоны и кораллы прикреплены к камням, и ждут, пока еда приблизится к ним.

Красный краб

Ракообразные - водные беспозвоночные животные с твердой хитиновой наружной оболочкой (экзоскелетом). Некоторые примеры включают крабов, лобстеров, креветок и раков. У ракообразных есть две пары усиков (антенн), которые помогают получать информацию об окружающей их среде. Большинство ракообразных питаются плавающими остатками мертвых растений и животных.

Заключение

Водные животные обитают в воде и зависят от нее для выживания. Существуют различные группы водных животных, в том числе рыбы, млекопитающие, моллюски, книдарии и ракообразные. Они живут либо в пресноводных водоемах (ручьи, реки, озера и пруды), либо в соленой воде (моря, океаны и др.), и могут быть как позвоночными, так и беспозвоночными.

Водные животные обитают в среде, бедной кислородом и обладающей высокой теплопроводностью. Чтобы дышать и не погибнуть от чрезмерных потерь тепла, они выработали целый ряд приспособлений.

Жизнь трески нелегка. Кислорода в воде мало: в воздухе его содержится 21%, в воде не более 0,7%, а если она теплая или очень соленая, и того меньше. Чтобы получить необходимые несколько граммов кислорода, рыбе ежедневно приходится прогонять через жабры 10 м³ воды. Тритонам и другим амфибиям для этого достаточно каждый день пропускать через свои легкие лишь несколько литров воздуха.

Подводное дыхание

Вода — гораздо более плотная и вязкая среда, чем воздух, и пропускать ее через жабры не так просто. Животные, дышащие под водой, тратят при газообмене на 10-20% больше энергии, чем те, которые дышат атмосферным воздухом. Очень маленькие организмы, например микроскопические планктонные животные, дышат всей поверхностью тела - за счет диффузии кислорода через покровы. Организмы, чьи размеры превышают 1 мм, вынуждены использовать для дыхания различные приспособления. Так, тело губок насквозь пронизано сложной системой каналов, через которые они прогоняют воду во внутреннюю полость. Большинство морских животных — моллюсков, червей, рыб — дышат под водой с помощью особых органов газообмена - жабр. Они представляют собой своего рода фильтр с мельчайшей сеткой для процеживания воды.

Чем выше потребности организма в энергии, тем больше площадь поверхности жабр, через которые поглощается кислород. Жабры насквозь пронизаны капиллярами. Через тонкие стенки этих мельчайших сосудов кислород проникает в кровь, которая разносит его по всему телу. Двустворчатые моллюски прогоняют воду через жабры с помощью колебаний ресничек, ракообразные — двигая конечностями, а большинство рыб — открывая и закрывая жаберные крышки.

Водно-солевой обмен

Рассмотрим систему из двух сообщающихся сосудов, заполненных водой. Если в один добавить растворимое в воде вещество, его концентрация в обоих сосудах вскоре будет одинакова. Растворенные вещества всегда диффундируют (переносятся) оттуда, где их больше, туда, где их меньше. В жидкостях, содержащихся в теле живых существ, также растворены различные вещества, в том числе соли. У мидий, кольчатых червей, морских звезд, морских ежей и некоторых других беспозвоночных концентрация веществ в жидкостях организма совпадает с солевым составом водной среды. Однако большинство животных не смогло бы выжить, если бы их внутренняя среда имела такой же состав, что и внешняя. В организме пресноводных животных концентрация солей должна быть выше, чем в воде, а у морских - меньше. Чтобы не погибнуть, все водные организмы вынуждены регулировать процессы водно-солевого обмена - осуществлять так называемую осморегуляцию.

У пресноводных рыб внутренняя среда более соленая, чем внешняя, и пресная вода легко проникает в тело. Чтобы удалить ее избыток, рыбы выделяют большое количество сильно разбавленной мочи. Например, карп задерживает соли в почках, поэтому в его моче их очень мало. Кроме того, рыбы поглощают соли из воды с помощью жабр, а также получают с пищей. У морских животных ситуация обратная. Чтобы не страдать от обезвоживания в соленой среде, они пьют много морской воды, опресняют ее и выводят из организма небольшое количество мочи с высокой концентрацией солей. Так ведет себя, например, треска. Но главный «опреснительный аппарат» находится у рыб в жабрах: особые клетки поглощают соли из крови и вместе со слизью выводят их наружу.

Терморегуляция

Теплопроводность воды намного выше, чем воздуха, поэтому большинство водных животных не способны регулировать температуру своего тела. Температура тела трески примерно 11 °С - как у воды, в которой живет эта рыба. Лишь немногие рыбы, например тунцы, способны поддерживать в мышцах и головном мозге более высокую температуру, чем снаружи. Чтобы развивать скорость, мышцам рыб нужна высокая температура — в этом случае они сокращаются быстрее. При этом температура других органов у тунцов остается такой же, что и температура окружающей среды.

Проблемы обогрева

Все млекопитающие, в том числе и морские, - теплокровные животные: они способны поддерживать температуру тела на постоянном уровне. В водной среде им приходится тратить на это немало энергии. Их спасают толстый слой подкожного жира, который препятствует охлаждению внутренних органов, и крупные размеры. При увеличении размеров тела отношение площади поверхности к объему уменьшается, поэтому более крупные животные теряют через покровы меньше тепла. На поддержание постоянной температуры каждого кубометра тела огромные киты тратят гораздо меньше энергии, чем дельфины.

Жизнь в полумраке

В чистой, прозрачной морской воде на глубину 1 м проникает 40% света, а на глубину 40 м - только 1,5%. Несмотря на недостаток света, у большинства морских организмов сохранилось прекрасное зрение. Зоркие глаза позволяют многим из них, например рыбам и головоногим моллюскам, различать предметы даже на огромной глубине. Глаза головоногих моллюсков - каракатиц, осьминогов, кальмаров — по своему строению напоминают глаза млекопитающих. Остроту зрения обеспечивает высокая плотность фоточувствительных элементов в сетчатке: на 1 мм2 сетчатки у осьминога их около 64 тыс., у каракатицы — 105 тыс., у кальмара - 162 тыс. (для сравнения: у кошки 400 тыс.).

У некоторых глубоководных кальмаров глаза асимметричные: левый в 4 раза больше правого. По мнению ряда ученых, с помощью крупного глаза животные вглядываются в темные морские пучины, а маленького — в светлые верхние слои воды. И наконец, на плавниках некоторых кальмаров сидят миниатюрные «термолокаторы», способные воспринимать инфракрасные (тепловые) лучи и помогающие этим морским хищникам ориентироваться и охотиться в темноте.

Морские организмы нередко обладают острым нюхом, способны улавливать колебания воды, ощущать незначительные изменения давления и даже воспринимать электромагнитные поля. Из всех морских животных наиболее разнообразными органами чувств наделены, вероятно, акулы и дельфины.

Опасное погружение

Для млекопитающего ныряние на большую глубину - дело рискованное. С увеличением глубины повышается давление запасенного в легких воздуха, и кровь постепенно насыщается кислородом и азотом. А при высоком содержании в крови эти газы становятся токсичны. Кроме того, при быстром подъеме к поверхности азот может образовывать пузырьки (подобно тому, как пузырится газировка в открываемой бутылке) и вызвать закупорку сосудов. У людей это явление называется кессонной болезнью.

У китов и тюленей выработались особые приспособления, позволяющие эффективно использовать под водой запасы воздуха в легких. Сердце у них бьется медленнее, чем у наземных животных сравнимых размеров, что снижает потребности организма в кислороде. Их кровь богаче гемоглобином, поэтому связывает больше кислорода. Некоторые другие анатомические и физиологические приспособления предотвращают образование азотных пузырьков в крови при всплытии и позволяют животным выдерживать такой уровень азота в крови, который был бы смертелен для наземных животных, или ограничивать его поступление в кровь, например за счет накопления в органах. У тюленей Уэдделла азот накапливается в бронхах, благодаря чему снижается его поступление в кровь и на большой глубине он не оказывает токсического действия на ткани тюленя. В результате тюлени Уэдделла способны нырять на глубину 500 м и задерживать дыхание под водой на 70 минут. Кашалоты ныряют на глубину до 2200 м и могут находиться под водой еще дольше, чем тюлени Уэдделла! Кашалоту в этом помогают громадные размеры тела: по сравнению с тюленем он теряет меньше тепла, а значит, использует меньше кислорода.

Дыханием называют как минимум два взаимосвязанных, но различных процесса. Дыхание с точки зрения биохимии - это процесс разложения гетеротрофами органических соединений (в первую очередь уголеводов) на более простые молекулы (в общем случае CO 2 и H 2 O) с выделением нужной организму энергии (которая при этом запасается в виде АТФ - аденозинтрифосфата). С точки зрения химии этот процесс аналогичен гниению и горению, и обычно требует участия молекулярного кислорода для окисления органики. Правда, дыханием называют также и анаэробное разложение органики (используемое некоторыми организмами и тканями в отсутствие кислорода).

Дыхание с точки зрения физиологии (и экологии) - как раз процесс поглощения организмом и клетками молекулярного кислорода (необходимого для окисления пищи) и выделения углекислоты (образующейся при окислении пищи).

Количественно дыхание организма (в обоих смыслах) прямо связано с питанием, обслуживая одну и ту же химическую реакцию окисления органики до CO 2 и H 2 O. Совокупность всех этих процессов называют обменом веществ - метаболизмом .

Обмен веществ и его скорость

Скорость обмена веществ и энергии в организме (или популяции) - очень важная во многих отношениях характеристика. Ее принято выражать в калориях на единицу времени, иногда - в скорости потребления кислорода. В любом случае надо понимать - скорость обмена пропорциональна как скорости потребления пищи, так и потребности в кислороде, и во многом отражает роль организма в его экосистеме. Скорость выделения экскрементов тоже зависит от скорости обмена веществ (но не прямо, поскольку эффективность усвоения разной пищи разными животными различна). Сама же скорость обмена зависит от массы тела животного, но не прямо (как может показаться), а несколько хитро - со степенным показателем около 0.75. Другими словами, при увеличении массы животного в 10000 раз (на четыре порядка) скорость его метаболизма возрастет только в 1000 раз (на три порядка). Мелкие животные имеют относительно более быстрый метаболизм, чем крупные - поэтому тонна мышей (со средней массой тела, например, 50 грамм) поедает и выделяет гораздо больше веществ, чем тонна слонов (точнее, одна пятая слона весом в пять тонн). Если же вспомнить о насекомых (со средним весом в милиграммы) и бактерий (с весом тела около 10 -12 грамм), то становится понятно - именно мелкие организмы пропускают через себя основной поток вещества и энергии; крупные же в основном запасают ее в себе.

Именно в этом коренное различие консументов и редуцентов. Консументы - относительно крупные животные с медленным метаболизмом, накапливающие большую биомассу и обуславливающие (наряду с продуцентами) структурное разнообразие экосистем . Мы их видим. А редуценты - это микроорганизмы с очень быстрым обменом веществ, которые при относительно небольшой биомассе пропускают через себя и разлагают основную массу органических веществ и обеспечивают функцию гетеротрофов в экосистемах. Их практически не видно - налицо только продукты их деятельности.

Понятно, что скорость обмена веществ зависит и от многих других причин. У холоднокровных организмов она связана с температурой - чем теплее, тем быстрее обмен. У теплокровных тоже связана, но наоборот - чем холоднее, чем больше энергии они производят и тратят на свое согревание. В целом скорость обмена теплокровных животных в несколько раз выше, чем холоднокровных. Подвижные животные тратят больше энергии, чем малоподвижные, мускулистые - больше, чем водянистые и жирные, молодые и растущие - больше старых, и так далее. Для непосредственного определения скорости обмена веществ организма нужно либо учитывать скорость его питания и калорийность пищи, либо скорость поглощения кислорода; чаще же пользуются уже готовыми эмпирически выведенными формулами, со своими коэффициентами для каждой группы животных, вида:

Обмен, мл O 2 /час = Численность * Масса тела 0.75 , г * Специфический для группы коэффициент.

В экологии вместо численности используют плотность популяции, и обмен вычисляют уже на единицу площади дна или объема воды. Коэффициент этого уравнения обычно близок к 0.1 для беспозвоночных, доходит до 0.3 у рыб и до 1 - у теплокровных позвоночных. Степенной коэффициент 0.75 также в разных группах варьирует, но слабо - примерно от 0.7 до 0.8.

Если нужно перевести расчеты в калории, используют следующее знание: Плотность кислорода равна 1.43 мг/мл; 1 мг потребляемого кислорода эквивалентен выделению 3.4 кал. Поэтому 1 мл O 2 = 4,86 калорий.

Этот расчет не следует путать с расчетом выделяемой энергии на единицу потребленной пищи. Там основные сведения таковы. Углеводы и белки потребляют поровну кислорода и дают 4.2 - 4.3 ккал/грамм разлагаемого вещества. Жиры примерно вдвое более энергоемки и дают около 9.4 ккал/грамм; соответственно, и кислорода на их окисление требуется больше.

Интересно, что скорость окисления органики в клетках напрямую связана с концентрацией в них растворенного кислорода. Эта концентрация не может быть очень большой, так как растворимость кислорода в воде (равно как и в плазме крови и даже цитоплазме клеток) невелика и примерно равна 10 мг/л при 15 о (около 15 при 0 о и около 7.5 - при 30 о). Возможно, если бы кислород лучше растворялся в воде, вся жизнь на Земле протекала бы быстрее…

Обзор приспособлений к дыханию

Обычно для газообмена (поглощения растворенного кислорода и отдачи углекислоты) водным беспозвоночным служит вся поверхность тела, не имеющая плотных непроницаемых покровов. Наиболее примитивные (а также все очень мелкие) животные никаких дыхательных систем не имеют.

Скорость диффузии кислорода в воде такова, что при чисто кожном газообмене нормально функционировать могут клетки, удаленные от поверхности газообмена не больше, чем на 1 миллиметр; соответственно, толщина животного при кожном дыхании не должна превышать 2 мм. С увеличением тела, наращиванием защитных покровов, а также при уменьшении концентрации растворенного в воде кислорода кожного газообмена начинает не хватать, и возникает необходимость выработки дополнительных приспособлений. Основные из них: развитие специальных дыхательных органов (жабр), системы промывания жабр, системы запасания и переноса кислорода в теле, обитание в богатых кислородом водах, переход на воздушное дыхание.

Жабры

Жабрами называют все выросты тела животных, используемые для дыхания в воде. Обычно это разного рода лопасти, лепестки, разветвленные нити и т.п., почти всегда тонкостенные, практически лишенные мускулатуры, но с большой внешней поверхностью и снабженные густой сетью кровеносных сосудов изнутри. Иногда (особенно у высокоподвижных организмов - рыб, высших ракообразных) жабры относительно компактны и убраны под защитные приспособления, так что не нарушают общих контуров тела; у малоподвижных и сидячих животных они, наоборот, могут образовывать пышные заросли. Нередко жаберные органы принимают на себя и другие функции - улавливание пищи (у многих фильтраторов - двустворок, брахиопод, сидячих полихет), ионообмен со средой и осморегуляцию (у большинства пресноводных животных). В целом развитие жабр позволяет увеличить дыхательную поверхность тела в несколько раз, а иногда - в несколько десятков раз. Большинство животных весом более 10 мг жабры имеет; большинство более мелких - обходится общекожным газообменом. С другой стороны, при весе более 1 грамма просто развития жабр часто оказывается недостаточно, и животные развивают дополнительные средства увеличения скорости дыхания.

Воздушное дыхание

Переход на дыхание атмосферным кислородом позволяет вообще отрешиться от проблемы качества воды. Это незаменимый путь для обитателей заболоченных и гниющих водоемов с тухлой водой. Однако, воздушное дыхание требует периодического выхода на поверхность воды, а это удобно при жизни в мелком водоеме, или у поверхности (а особенно - у кромки берега) более крупного; в большинстве же сообществ крупных водоемов животные лишены такой возможности. Кроме того, приобретение легочного дыхания - сложное эволюционное преобразование, достигнутое лишь немногими группами животных, когда-то выходившими на сушу (из них в воду вернулись некоторые насекомые, пауки, легочные моллюски, высшие пиявки, земноводные и китообразные звери; их называют вторичноводными животными).

Анаэробный обмен веществ

Поскольку жизнь, как считается, возникла в практически бескислородной среде, исходный для животных путь метаболизма - анаэробный, то есть частичное расщепление органики без участия кислорода. Наиболее распространенный анаэробный процесс - это гликолиз , при котором молекула глюкозы через несколько стадий расщепляется ферментами на две молекулы молочной кислоты, с образованием двух молекул ATФ (при полном окислении глюкозы кислородом до углекислоты получается 36 молекул ATФ). Гликолиз предшествует аэробному расщеплению углеводов во всех случаях и у всех организмов; он отличается большой скоростью протекания и при интенсивной работе многих мышц основную энергию обеспечивает именно он. Недостатков у него два: низкая эффективность (почти в 20 раз ниже, чем при полном расщеплении глюкозы в цикле Кребса ) и быстрое накопление в тканях вредной для них молочной кислоты. Поэтому у аэробных организмов анаэробный организм допускается лишь в критической ситуации и на короткое время. Иное дело - микрорганизмы, постоянно живущие в бескислородной среде (например, в толще ила на дне водоемов). У них вариантов нет, они работают на гликолизе, а молочную кислоту выделяют в среду. Кислород для них ядовит, и аэрация их среды вызывает быструю смену сообществ на аэробные. Кроме гликолиза, известно еще несколько биохимических вариантов анаэробного обмена, дающих от 2 до 6 молекул ATФ на одну глюкозу. Все они обнаружены у микрорганизмов, а некоторые используются также рядом беспозвоночных.

Обзор органов дыхания у разных групп животных

Губки, кишечнополостые, плоские черви, нематоды

Губки, кишечнополостые, плоские черви, нематоды - не имеют специальных органов дыхания (как и кровеносной системы). Обходиться без этих систем одним позволяют малые размеры и уплощенность, другим - наличие внутри тела разветвленной системы полостей, по которым циркулирует вода. Массивная мезоглея медуз почти вся состоит из воды и кислорода потребляет очень немного.

Кольчатые черви

Большинство более или менее крупных полихет имеют специальные боковые выросты тела - жабры; иногда их функцию выполняют параподии. Циркуляцию кислорода внутри тела обеспечивает кровеносная система. Чем больше вид и чем в менее богатой кислородом среде он обитает, тем мощнее у него кровеносная система и жаберные выросты. В некоторых группах (например, у олигохет Tubificidae и Lumbricidae) уже появляются дыхательные пигменты типа гемоглобина (хотя отсутствуют жабры).

Моллюски

Большинство моллюсков используют для дыхания разного рода жабры - иногда выступающие наружу, но чаще более или менее скрытые в складках тела. Наиболее типично расположение жабр в обширной, заполненной водой мантийной полости, где они функционируют без риска быть откушенными, а нередко (особенно у двустворчатых моллюсков) совмещают и функцию улавливания пищи. Чаще всего жабры снабжены тонкими лепестками, а те, в свою очередь - ресничным эпителием, который и обеспечивает постоянный ток воды между лепестками. Функцию переноса кислорода по телу выполняет кровь. У наземных и вторичноводных брюхоногих (подкласс Pulmonata), а также у некоторых пресноводных гребнежаберных (например, ампуллярий) сформировалась система воздушного дыхания - заполенная воздухом мантийная полость, работающая как легкое и открывающаяся наружу дыхательным отверстием.

Ракообразные

Также в целом водная группа; в силу очень разнообразных размеров органы наружного дыхания также варьируют от довольно крупных жаберных лепестков в основании ног (десятиногие, бокоплавы) до отсутствия специальных органов у большинства мелких (0.5-2 мм) планктонных Cladocera, Copepoda и Ostracoda. Распределением кислорода в теле занимается кровеносная система, но у мелких представителей и она практически не развита.

Насекомые

Имеют систему для воздушного дыхания - сеть трахей (жестких хитиновых трубок, заполненных воздухом), открывающихся наружу запирающимися дыхальцами. Кислород циркулирует по трахеям отчасти принудительно (насекомые умеют совершать дыхательные движения, вызывающие некоторое движение газов в трахеях), но в основном - за счет все той же диффузии. Этот обстоятельство отчасти ограничивает размер тела насекомых - если делать трахеи очень длинными, кислород не успевает поступать к тканям. Кровеносная система насекомых несовершенна и дыхательной функции не несет. Кроме того, водные личинки насекомых (имеющие относительно более тонкие и проницаемые покровы) эффективно дышат всей поверхностью тела, а нередко имеют также жабры - дыхательные выросты, куда заходят, для насыщения кислородом, ответвления трахей. Поэтому большинство водных личинок (хотя и не все) отказались от настоящего воздушного дыхания, имеют замкнутую (без дыхалец) трахейную систему и не вылезают к поверхности воды. Жабры располагаются на теле различным образом: по бокам брюшка (у личинок поденок, ручейников, вислокрылок, многих жуков и двукрылых), на конце брюшка (у личинок равнокрылых стрекоз), на груди (у личинок многих веснянок) и даже внутри специальной полости брюшка (у личинок разнокрылых стрекоз). Некоторые личинки мух, водные клопы и имаго водных жуков сохраняют открытую трахейную систему и дышат воздухом.

Рыбы

Имеют хорошо развитые жабры, скрытые под жаберными крышками и ими же промываемые (кроме хрящевых рыб, которые достигают промывания жабр постоянным движением). Некоторые рыбы способны также заглатывать с поверхности воздух и отчасти обеспечивать газообмен с его помощью, в кишечнике или в специально отведенной под это полости (например, у лабиринтовых и двоякодышащих). При сильных заморах в водоемах почти все рыбы всплывают к поверхности и пытаются дышать воздухом.

Млекопитающие

Имеют почти исключительно легочное дыхание, которое сохраняют и при жизни в воде (как китообразные и ластоногие). Это несколько ограничивает завоевание ими морей (нужно периодически всплывать к поверхности подышать), зато предохраняет от заморов (правда, в морях заморы все равно крайне редки).