Bendrosios varliagyvių charakteristikos: vidinė sandara, skeletas, raida. Varliagyvių klasė arba varliagyviai Varliagyvių raumenų ir kaulų sistema

varliagyvių skeletas varlė medicinos

Varliagyvių skeleto struktūra tam tikru mastu yra panaši į žuvų. Atskirkite galvos, kamieno ir galūnių skeletą. Galvos skeletą sudaro mažiau kaulų nei žuvyje. Kaukolės struktūra yra įvairi. Čia matomas laipsniškas kaulų formacijų gausėjimas dėl kremzlinio ir jungiamojo audinio. Būdingas bruožas visos varliagyvių klasės kaukolės pakaušio dalyje yra dvi šarnyrinės galvos, kurios atitinka dvi pirmojo kaklo slankstelio įdubas. Kaukolė visada plokščia, plati, akiduobės labai didelės. Kaukolės dangtelį sudaro pakaušio kaulai, du priekiniai kaulai, pagrindinis kaulas. Šoninėse kaukolės sienelėse didžiąja dalimi osifikacija visai nevyksta arba kremzlė iš dalies sukaulėja. Gomuriniai kaulai yra nejudingai sujungti su kaukole, ant jų, kaip ir ant vomero ir ant pleištinio kaulo, kartais sėdi dantys. Apatinis žandikaulis susideda iš dviejų ar daugiau dalių ir niekada visiškai nesukaulėja. Veido dalis yra daug didesnė nei smegenys.

Varliagyvių stuburas yra labiau išpjaustytas, palyginti su žuvimis, dėl pusiau antžeminio gyvenimo būdo. Jį sudaro gimdos kaklelio, kamieno, kryžmens ir uodegos dalys. Į žuvis panašių varliagyvių slanksteliai yra lygiai tokie patys kaip ir žuvies; kitose slanksteliai išsivysto su sąnarine galva priekyje ir įduba nugaroje, dėl kurios atsiranda visapusiška artikuliacija. Visų varliagyvių skersiniai slankstelių ataugai yra gerai išsivystę, tačiau tikrieji šonkauliai dažniausiai neišsivysto, vietoj jų yra tik kauliniai ar kremzliniai priedai. Kai kurių skersiniai procesai yra labai ilgi ir pakeičia šonkaulius.

Gimdos kaklelio susidaro iš vieno slankstelio, kuris jungiasi su kaukole. Varliagyvių kamieno slankstelių skaičius yra skirtingas. Kai kurių rūšių, pavyzdžiui, tritonų, neišsivystę šonkauliai jungiasi su kamieno slanksteliais.

Dauguma varliagyvių turi sakralinę sritį, kurią sudaro vienas slankstelis. Beuodegių varliagyvių uodegos dalis yra maža (slanksteliai susilieję į vieną kaulą). Uodegoje šis skyrius yra gerai išreikštas.

Varliagyvių porinės galūnės smarkiai skiriasi nuo porinių žuvų pelekų. Jei žuvų pelekai yra vienanariai svertai su savo raumenimis. Varliagyvių priekinės galūnės skelete išskiriami žastikaulis, dilbio ir plaštakos kaulai, o užpakalinės galūnės skeletas – šlaunikaulis, blauzdos kaulai ir pėdos kaulai. Priekinių galūnių atrama yra pečių juostos skeletas, sudarytas iš suporuotų pečių ašmenų, varnų kaulai, o dauguma taip pat turi raktikaulius (3 pav.) ,. Krūtinė arba krūtinkaulis yra susijęs su priekinių galūnių juosta. Užpakalines galūnes palaiko dubens juosta, kurią sudaro dubens kaulai, kurie yra susiję su kryžkaulio slankstelio procesais arba su paskutinio kamieno slankstelio procesais.

2 TEMA. Žemės skeletas

SISTEMINĖ OBJEKTO PADĖTIS

Stuburinių potipis, Stuburiniai

Varliagyvių klasė, Amfibija
Atskyrimas be uodegių, Anura (Ecaudata)
Atstovas - ežero varlė, Rana ridibunda Pall.

MEDŽIAGA IR ĮRANGA

Reikalingas vienas ar du studentai:

1. Išardytas varlės skeletas, sumontuotas ant kartoninių plokščių.
2. Išpjaustymo adatos - 2.

PRATIMAS

Suprasti varliagyvių skeleto struktūrines ypatybes. Padarykite šiuos brėžinius:

1. Varlės kaukolė iš viršaus.
2. Kaukolė žemiau.
3. Iš viršaus prie jo pritvirtintas stuburas ir dubens diržas.
4. Priekinių kojų juosmuo (ištiesintas) iš apačios.
5. Priekinės kojos skeletas.
6. Dubens juosta iš šono.
7. Užpakalinės galūnės skeletas.

Papildoma užduotis

Be eskizų palyginkite beuodegės (varlės) ir uodegos varliagyvių griaučius (šlapias paruošimas).

GRAUČIŲ APRAŠYMAS

Varliagyvių, kaip ir kitų stuburinių, skeletas skirstomas į ašinį skeletą (stuburo stulpelį), kaukolę (smegenų ir visceralinį), porines galūnes ir jų diržus.

Kremzlės vaidina svarbų vaidmenį beveik visose skeleto dalyse.

Ašinis skeletas... Varliagyvių ašinį skeletą vaizduoja stuburo slankstelis (columna verebralis; 1 pav.), susidedantis iš sukaulėjusių slankstelių; notochordas dažniausiai sumažėja suaugus. Palyginti su žuvimis, ašinį varliagyvių skeletą sudaro daugiau skyriai.

Ryžiai.1 ... Ašinis varlės skeletas ir dubens diržas (vaizdas iš viršaus):
1 - kaklo slankstelis, 2 - kamieno slanksteliai, 3 - kryžmens slankstelis.
4 - urostyle (susijungę uodegos slanksteliai), 5 - dubens diržas,
6 - acetabulum

1. Gimdos kaklelio skyrius (pars cervicalis; 1 pav. 1 ) visuose varliagyviuose yra vienas kaklo slankstelis, kuris judriai sujungiamas su kaukole dviejų sąnarinių zonų pagalba.

2. Kamieno sritis (pars thoracalis; 1 pav. 2 ) varlių stuburas susideda iš 7 slankstelių (uodeginių varliagyvių - nuo 14 iki 63).
3. Sakralinė sritis (pars sacralis; 1 pav. 3 ) visuose varliagyviuose atstovauja vienas kryžmens slankstelis, prie kurio masyvių skersinių ataugų prisitvirtina dubens juostos klubikaulis (54 pav. 5 ).
4. Uodegos pjūvis (pars caudalis) beuodegių varliagyvių lervose susideda iš gana daug atskirų slankstelių, kurie metamorfozės metu susilieja į vieną uodegos kaulą – urostilį;1 pav. 4 ). Uodegių varliagyvių uodegoje išsaugomi 26-36 atskiri slanksteliai.

Ryžiai.2 ... Varlės kamieno slankstelis.
A – bendras vaizdas; B - išilginis pjūvis:
1 - stuburo kūnas, 2 - viršutinis lankas, 3 - nugaros smegenų kanalas,
4 - dygliuotasis ataugas, 5 - skersinis, 6 - sąnarinis

Daugumos procelinio tipo varlių kamieno slanksteliai: slankstelio kūnas išgaubtas priekyje, o gale išgaubtas (2 pav.), tačiau paskutinis kamieno slankstelis turi amfitinę (abi įgaubtą) struktūrą. Virš slankstelių kūnų yra viršutiniai lankai (arcus neuralis; 2 pav. 2 ), sudaro kanalą nugaros smegenims. Nugarinėje lanko pusėje yra nedidelis dygliuotasis ataugas (processus spinosus; 2 pav. 4 ). Suporuoti skersiniai procesai (processus transversus; 2 pav., 5 ); uodegių varliagyvių prie jų galų pritvirtinti trumpi šonkauliai, beuodegių varliagyvių šonkaulių nėra. Slanksteliai tarpusavyje jungiasi pačių slankstelių kūnų artikuliacija (ką užtikrina jų sandaros tipas) ir specialių porinių sąnarinių procesų (processus atricularis; 2 pav.) ryšiu. 6 ), esantis priekyje ir užpakalyje prie viršutinės arkos pagrindo.

Palyginti su žuvimis, varliagyviams būdinga didesnė stuburo diferenciacija į padalijas, stuburo kūnų formos pasikeitimas ir stipresnis sąnarinių procesų vystymasis. Šios transformacijos yra susijusios su antžeminiu gyvenimo būdu ir suteikia didesnį ašinio skeleto tvirtumą išlaikant jo mobilumą, tvirtą ryšį su dubens diržu ir leidžia kaukolei šiek tiek judėti vertikalioje plokštumoje kūno atžvilgiu (gebėjimas pakelti ir nuleisti). vadovas).

Laivas... Ašinė, arba smegenų, varliagyvių kaukolė, kaip ir kremzlinių žuvų kaukolė, yra platibalinio tipo: plačiu pagrindu ir plačiai išsidėsčiusiomis orbitomis, tarp kurių yra priekinis smegenų galas. Kaukolėje, palyginti su kaulinėmis žuvimis, išsaugoma daug kremzlių, o osifikacijų skaičius palyginti mažas.

Ryžiai.3 ... Varlės kaukolė.
A - iš viršaus; B - iš apačios; B - už nugaros; D - apatinis žandikaulis iš viršaus,
punktyrinė linija rodo kremzlines kaukolės sritis
1 - šoninis pakaušio kaulas, 2 - pakaušio kaulas, 3 - priekinis ausies kaulas,
4 - spenoidinis-uoslės kaulas, 5 - nosies kaulas, 6 - priekinis-parietalinis kaulas,
7 - plokščiasis kaulas, 8 - parasfenoidas, 9 - gomurinis kaulas, 10 - vomeras, 11 - choana,
12 - gomurinio kvadrato kremzlė, 13 - tarpžandikaulis, 14 - viršutinis žandikaulis,
15 - kvadratinis zigominis kaulas, 16 - pterigoidinis kaulas, 17 - Mekelio kremzlė,
18 - smakro ir žandikaulio kaulas, 19 - dantytas, 20 - kampinis kaulas,
21 - didelės pakaušio angos

Smegenų kaukolės pakaušio dalies kremzlėje tik poriniai šoniniai pakaušio kaulai (occipitale laterale; 3 pav. 1 ), besiribojanti su didele pakaušio anga (foramen occipitale magnum; 3 pav., 21 ). Kiekvienas iš jų sudaro raištį (condylus occipitalis; 3 pav. 2 ) artikuliacijai su kaklo slanksteliu. Klausos kapsulės srityje vietoj penkių porų ausų kaulų, būdingų teleostinėms žuvims, varliagyviai turi tik vieną porą - priekinius kaulus (prooticum; 3 pav. 3 ). Nesuporuotas spenoidinis ir uoslės kaulas (sphenethmoideum, 3 pav. 4 ), kuri atrodo kaip kaulinė žiedinė juosta.

Ryžiai.4 . :
1 - smegenų kaukolė, 2 - gomurinio kvadrato kremzlė, 3 - Meckel kremzlė,
4 - šakos lankai, 5 - žandikaulio sąnarys

Likusi smegenų kaukolės dalis išlieka kremzlinė. Jį stiprina vidiniai (odos) kaulai. Viršuje, priešais kaukolę, guli suporuoti nosies kaulai (nosale; 3 pav., 5 ), tada suporuoti priekiniai-parietaliniai kaulai (frontoparietale, 56 pav., 6 ), o į išorę nuo ausies kaulai – turintys sudėtinga forma suragėję kaulai (squamosum; 3 pav., 7 ). Smegenų kaukolės apačią dengia galingas kryžminės formos vientisas kaulas – parasfenoidas (parasphenoideum; 3 pav. 8 ). Prieš jį taip pat yra vientisieji suporuoti gomuriniai kaulai (palatinum; 3 pav., 9 ) ir suporuoti noragėliai (vomer; 3 pav., 10 ); maži dantukai sėdi ant noragėlių. Prieš noragus yra suporuotos vidinės šnervės – choanos (3 pav., 11 ).

Daug kremzlių išsaugo ir varliagyvių visceralinė kaukolės dalis. Palatino kvadrato formos kremzlė (cartilago palatoquadratum; 3 pav. 12 ), auga priekiniu galu iki galvos smegenų kaukolės uoslės srities, o užpakaliniu – iki kaukolės pagrindo prieš klausos kapsulę (3 pav. 2 ). Todėl varliagyvių, kaip ir kitų sausumos stuburinių, kaukolė yra autostilė pagal žandikaulio lanko tvirtinimo tipą.
Antrinio viršutinio žandikaulio kaulai, atsirandantys odoje, yra greta gomurinio kvadrato kremzlės: poriniai tarpžandikauliniai kaulai (intermaxillare arba premaxillare; 3 pav. 13 ), laikantys dantis ir žandikaulio kaulus (žandikaulis; 3 pav., 14 ). Už jų, stiprinant užpakalinę gomurinės kvadratinės kremzlės dalį, vientisas kvadratinis-zigominis kaulas (quadratojugale; 3 pav. 15 ), o iš apačios taip pat integumentinis - pterigoidinis kaulas (pterygoideum; 3 pav., 16 ).
Pirminis apatinis žandikaulis yra Meckel kremzlė (cartilago Meckeli; 3 pav. 17 ) taip pat lieka kremzlinis, tik labiausiai priekinis jo galas sukaulėja į mažus porinius smakro-žandikaulių kaulus (mento-mandibulare, 3 pav. 18 ). Juos jungia vientisieji dantų kaulai (dentale; 3 pav., 19 ), varliagyviams trūksta dantų. Užpakalinė Mekelio kremzlės dalis apaugusi ilgu vientisu kampiniu kaulu (angulare; 2 pav. 20 ) ir dar keli smulkūs vientisieji kaulai. Per meckelio kremzlės sąnarinį ataugą apatinis žandikaulis judriai sujungiamas su užpakaline gomurinio kvadrato kremzlės dalimi (4 pav. 5 ).

Ryžiai. 5. Scheminė pjūvis per varlės galvos klausos sritį:
1 - smegenys, 2 - klausos kapsulė su pusapvaliais kanalais,
3 - vidurinės ausies ertmė, 4 - stulpeliai, 5 - būgninė membrana,
6 - eustachijaus vamzdelis, 7 - burnos ertmė

Visiškai sumažinus varliagyvių žiaunų dangą ir pakeitus hiostilinį žandikaulių tvirtinimo tipą į autostilistinį, prarandamos pagrindinės žandikaulių lanko funkcijos (žandikaulių stiprinimas, šakinio dangtelio palaikymas). Netgi šiuolaikinių varliagyvių protėvių hipoglosinė arka pradėjo mažėti, o spiralių ertmė (likusi šakos plyšio tarp žandikaulio ir hipoidinio lanko dalis), susijusi su perėjimu į gyvenimą ore, buvo transformuota į vidurinės ausies ertmė (5 pav., 3 ). Viršutinis hipoidinio lanko elementas, pakaba (hyomandibulare), esanti šalia purkštuko, virto klausos kauliuku-stulpeliu arba štapeliais (columel1a, arba stapes; 5 pav. 4 ). Šiuolaikinių beuodegių varliagyvių spygliuočiai yra plono strypo formos kaulo, gulinčio statmenai smegenų kaukolei po žvynuotais ir kvadratiniais zigomatiniais kaulais. Vienas juostelių galas remiasi į būgninės membranos centrą (5 pav., 5 ), o kitus į klausos kapsulės ovalų langą. Šis mechanizmas, sustiprinantis garso virpesius ir suteikiantis galimybę girdėti ore, kai kuriuose šiuolaikiniuose varliagyviuose įvairiu laipsniu yra sumažintas. Apatinis žandikaulis tampa papildomais mechanizmais, užtikrinančiais garso bangų, sklindančių kietu substratu, suvokimą, taip pat garso virpesių perdavimą išilgai kraujo kamienų.

Ryžiai. 59. Hioidinis varlės aparatas:
1 - kūnas, 2 - ragai

Apatinis hioidinės arkos elementas yra hyoideum, o varliagyvių lervose funkcionuojantys šakiniai lankai metamorfozės metu virsta hipoidiniu aparatu (6 pav.). Beuodegių varliagyvių tai yra kremzlinė plokštelė su dviem pagrindiniais ataugų gultais – ragais. Priekiniai ilgesni ragai (modifikuoti hioidai) yra nukreipti atgal ir aukštyn ir prisitvirtina prie galvos smegenų kaukolės klausos kapsulių sienelių. Poliežuvinis aparatas stiprina burnos juostelės apačią: prie jos pritvirtinami raumenys, esantys tarp apatinio žandikaulio šakų.

Manoma, kad gerklų kremzlės taip pat yra šakų lankų liekanos.

Suporuotos galūnės ir jų diržai... Varliagyvių, kiakų ir kitų sausumos stuburinių klasių galūnės diagramoje vaizduoja svirties sistemą, kuri judinamai sujungta viena su kita. Priekinių ir galinių galūnių sandaros schemos yra to paties tipo (7 pav.):

Ryžiai.7 ... Sausumos stuburinių gyvūnų porinių galūnių (kairėje) struktūros diagrama.
A - priekinė galūnė; B – užpakalinė galūnė:
a - petys - šlaunys, b - dilbis - blauzda ir - plaštaka-pėda;
1 - žastikaulis, 2 - alkūnkaulis, 3 - stipinkaulis, 4 - riešas,
5 - metakarpas, 6 - pirštų falangos, 7 - šlaunikaulis, 8 - blauzdikaulis,
9 - šeivikaulis, 10 - blauzdikaulis, 11 - padikaulis, 12 - girnelės,
Aš - V - pirštai
.

Proksimalinė priekinės galūnės dalis yra mentė (žastikaulis; 8 pav. 7 ) - vamzdinis kaulas; jo vidurinė dalis vadinama diafize, o sustorėję galai – epifizėmis. Varliagyviams peties (ir šlaunies) epifizės išlieka kremzlės. Proksimaliniame gale yra suapvalinta pečių galvutė (caput humeri; 8 pav. 2 ), kuris yra įtrauktas į priekinių galūnių juostos glenoidinę duobę; distaliniame gale yra pusrutulio formos paviršius, skirtas artikuliacijai su dilbio kaulais. Peties paviršiuje yra įdubos, prie kurių prisitvirtina raumenys.
Beuodegių varliagyvių alkūnkaulis guli lauke (alkaulis; 8 pav. 4 ), o vidinėje pusėje - radialinis (spindulys; 8 pav., 5 ) kaulai susilieja į vieną dilbio kaulą (antebrachium, 8 pav. 3 ); išilginis griovelis rodo jų santakos ribą. Uodeginių varliagyvių šie kaulai yra nepriklausomi. Abiejų kaulų proksimaliniai galai sudaro sąnarinę duobę, skirtą prijungti prie peties; už šios duobės yra olekrano procesas (8 pav., 6 ) alkūnkaulio, ribojantis galūnės pratęsimą.
Riešas (riešas, 8 pav., 7 ) susideda iš dviejų eilių mažų kaulų. Prie distalinės riešo kaulų eilės jungiasi penki pailgi plaštakos kaulai (metakarpas; 8 pav. 8 ). Pirštų falangos (phalanges digitorum; 8 pav. 9 ). Varliagyviams pirmasis (nykščio) pirštas yra stipriai sumažintas, o plaštaka baigiasi tik keturiais gerai išvystytais pirštais.

Ryžiai.8 ... Varlės priekinės galūnės ir pečių juosta:
1 - žastikaulis, 2 - peties galva, 3 - dilbis, 4 - alkūnkaulis,
5 - spindulys, 6 - olecranonas, 7 - riešas, 8 - metakarpas, 9 - pirštų falangos,
10 - mentė, 11 - virškapulinė kremzlė, 12 - korakoidinė, 13 - glenoidinė ertmė
pečių galva, 14 - prokorakoidinė kremzlė, 15 - raktikaulis, 16 - krūtinkaulis, 17 - prieškrūtinkaulis,
I - sumažintas pirmasis pirštas, II - V - gerai išvystyti pirštai

Varliagyvių, kaip ir ryklio žuvų, priekinių galūnių diržas arba pečių juosta yra kamieno raumenų storyje, kuris jungia jį su ašiniu skeletu. Iš pirminės juostos viršutinės (nugarinės) mentės dalies, skraidyklė (scapula; 8 pav. 10 ); jo viršutinė dalis išlieka kremzlinė plačios virškapulinės kremzlės pavidalu (cartilago suprascapularis, 8 pav. 11 ). Kai kurių beuodegių varliagyvių priekiniame-išoriniame virškapulinės kremzlės paviršiuje yra nedidelis kaulėjimas – į žuvis panašių protėvių kleitrumo liekanos. Sukaulėjusi korakoidinė juostos dalis pavirto į galingą korakoidinį kaulą (coracoideum; 8 pav. 12 ), kartu su kaukole, suformuojant sąnarinę ertmę peties galvai (8 pav., 13 ). Korakoidės priekyje, už nedidelės skylutės, guli kremzlinis prokorakoidas (cartilago procoracoidea; 8 pav. 14 ), kurį dengia plonas tarpinis kaulas – raktikaulis (raktikaulis; 8 pav., 15 ). Dešinės ir kairės pusės korakoidų ir prokorakoidų nesukaulėję kremzliniai vidiniai galai susilieja išilgai vidurinės linijos. Už korakoidų yra kaulinis krūtinkaulis (krūtinkaulis, 8 pav. 16 ) su kremzliniu užpakaliniu galu. Prieš prokorakoidus išsikiša prieškrūtinkaulis (praesternum; 8 pav. 17 ) taip pat su kremzliniu galu. Uodeginių varliagyvių priekinių galūnių juostoje pastebimai daugiau kremzlių, o osifikacijos mažesnės; raktikauliai dažnai neišsivysto.

Pečių juosta tarnauja kaip priekinių galūnių atrama ir jas valdančių raumenų tvirtinimo taškas.
Varliagyvių krūtinė nesivysto: krūtinkaulis nėra sujungtas su šonkauliais.

Ryžiai.9 ... Varlės užpakalinė galūnė (A) ir dubens diržas (B) iš šono:
1 - šlaunikaulis, 2 - šlaunikaulio galva, 3 - blauzda, 4 - blauzdikaulis,
5 - šeivikaulis, 6 - blauzdikaulis, 7 - blauzdikaulis, 8 - šeivikaulis, 9 - padikaulis,
10 - pirštų falangos, 11 - VI piršto užuomazgos, 12 - klubo sąnariai,
13 - sėdmenis, 14 - gaktos kremzlė, 15 - acetabulumas,
Aš - V - pirštai

Užpakalinė galūnė turi pailgą vamzdinį kaulą – šlaunį (šlaunikaulis; 9 pav. 1 ), kurios proksimalinė dalis baigiasi galvute (9 pav., 2 ), patenkant į acetabulumą (62 pav., 15 ) dubens juosta. Blauzdikaulis (blauzdikaulis; 9 pav., 4 ) ir blauzdikaulis (šeivikaulis, 9 pav., 5 ) beuodegių varliagyvių kaulai susilieja į vieną blauzdos kaulą (crus, 9 pav. 3 ); uodeguotuose varliagyviuose jie lieka atskirti.

Proksimalinė liemens kaulų eilė (tarsus, 9 pav., 6 ) beuodegių varliagyvių susideda iš dviejų pailgų kaulų, kurie sudaro papildomą galūnės ranką. Vidinis vadinamas blauzdikauliu (astragalus; 9 pav. 7 ; greta blauzdikaulio blauzdikaulio krašto), išorinis - šeivikaulis (calcaneus, 9 pav., 8 ). Tarp blauzdos ir šių kaulų susidaro čiurnos sąnarys... Iš distalinės varliagyvių varliagyvių kaulų eilės išlikę tik 2–3 maži kaulai. Metatarsus (metatarsus; 9 pav., 9 ) sudaro penki ilgi kaulai, prie kurių pirštų falangos (phalanges digitorum; 9 pav. 10 ). Ilgiausias varlių pirštas yra IV. I (vidinio) piršto šone yra VI („pirmojo“) piršto (praehallus; 9 pav.) nedidelis rudimentas. 11 ).
Varliagyvių, kaip ir visų sausumos stuburinių, užpakalinė galūnė arba dubens dalis susideda iš trijų suporuotų elementų; ir visi jie kartu sudaro sąnarinį acetabulą (acetabulum; 9 pav., 15 ) prijungti prie šlaunikaulio galvos. Ilgas, į priekį nukreiptas ilium (ilium; 9 pav. 12 ) jų galai pritvirtinti prie kryžkaulio slankstelio skersinių ataugų (žr. 1 pav.). Varliagyvių apatinė dubens juostos dalis nesukaulėja ir yra atstovaujama gaktos kremzle (cartilago pubis, 9 pav. 14 ). Už jo guli suporuoti žandikauliai (ischium; 9 pav., 13 ).
Uodegių varliagyvių, palyginti su beuodegiais, dubens juostoje yra daug daugiau kremzlių, o susiformavę kaulai smulkūs.

IŠVADA

Varliagyviai (Amphibia) yra pirmoji sausumos stuburinių klasė. Tačiau klasės atstovai vis dar palaiko nuolatinį ryšį su vandeniu. Šis dvilypumas aiškiai pasireiškia embriono ir poembrioninis vystymasis... Kiaušiniai (kiaušiniai) gali vystytis tik vandenyje (arba retais atvejais – itin drėgnoje aplinkoje). Iš kiaušinėlio išnyra lerva - buožgalvis, turintis aiškiai išreikštus tipiško vandens gyvūno požymius: turi žiaunas ir jas remiančius žiaunų lankus, dviejų kamerų širdį, vieną kraujotakos ratą, nėra porinių antžeminio tipo galūnių. , pagrindinis judėjimo organas yra galingas uodegos pelekas, vystosi šoniniai linijiniai organai ir tt Metamorfozės (transformacijos) metu lerva praranda kai kurias vandens gyvūnams būdingas savybes, įgyja savybių, užtikrinančių perėjimą prie sausumos (tiksliau sakant, , sausumos-vandeninis) gyvenimo būdas: atsiranda porinės antžeminio tipo galūnės, vystosi plaučiai, sumažėja žiaunos ir atstatomas jas laikantis skeleto aparatas kraujotakos sistema- susidaro du nepilnai atskirti kraujotakos ratai ir kt.

Organizacijos, kaip prisitaikymo prie sausumos ir vandens gyvenimo būdo, dvilypumas yra gerai išreikštas ir suaugusiems.

Antžeminį gyvenimo būdą numato daugybė struktūrinių ypatybių: didesnė stuburo diferenciacija į padalijas ir patvaresnis stuburo kūnų tarpusavio ryšys (amfiticelinių slankstelių pakeitimas proceliuliniais arba opistocoelous); antžeminio tipo suporuotų galūnių atsiradimas; struktūros komplikacija ir didesnis galūnių diržų stiprumas (šiuo atveju jau susidaro pakankamai stiprus dubens diržo ryšys su ašiniu skeletu); stiprus metamerinių raumenų sumažinimas ir jo pakeitimas gana galingu sudėtingu raumenų kompleksu; akių vokų išvaizda (akių apsauga nuo mechaninių pažeidimų, neleidžia ragenai išsausėti ir kt.); vidurinės ausies ertmės su būgnine membrana ir klausos kauliuko formavimasis – staples (užtikrinant galimybę girdėti ore). Svarbų vaidmenį atliko žiaunų išnykimas ir plaučių, gerklų ir choanų vystymasis, kurie sukuria galimybę kvėpuoti oru; dviejų kraujotakos ratų atsiradimas; didelė diferenciacija Virškinimo sistema(didelės energijos sąnaudos išlaikant organizmą ore) ir kt.

Bendras užpakalinių galūnių pailgėjimas, papildomos svirties izoliavimas jose (dėl staigių dviejų proksimalinių kaulo kaulų pailgėjimo) ir galimybė stipriai lenkti kūno vidurį šakų sandūroje. klubinių kaulų su kryžkaulio slankstelių skersiniais ataugais yra pritaikymai šokinėti beuodegių varliagyvių. Šliaužiančios uodegos varliagyviai šių savybių neturi. Dviejų dilbio ir dviejų blauzdos kaulų susiliejimas į vieną visumą yra susijęs su staigiu pėdos ir rankos sukamųjų judesių poreikio sumažėjimu judant šokinėjant. Varliagyvių su uodegomis dilbis ir blauzda susideda iš dviejų nepriklausomų elementų, užtikrinančių sukamuosius plaštakos ir pėdos judesius, būtinus šliaužioti.

„Vandeniniai“ struktūros bruožai pasireiškia daugybe ypatybių: gana silpnas skeleto kaulėjimo išsivystymas, gleivinių liaukų gausa odoje (odą dengiančios gleivės sumažina trintį judant vandenyje, neleidžia bakterijoms ir grybeliams patekti į odą uodegos, dažnai suplotos iš šonų ir apribotos odine raukšle, išsaugojimas (tritonai ir kiti uodeginiai varliagyviai), didelis Urogenitalinės sistemos panašumas su daugeliu žuvų grupių, išorinis tręšimas, būdingas didžiajai daugumai žuvų. varliagyvių rūšys ir kt.

Esant palyginti mažam varliagyvių plaučių paviršiui, reikalingi pakankamai galingi papildomi kvėpavimo organai. Toks organas visada drėgnas (dėl gleivinių liaukų gausos), lengvai pralaidus drėgmei ir dujoms, odai ir iš dalies burnos ertmės gleivinei. Aktyvioje kūdros varlėje plaučiai sugeria iki 50 % organizmo suvartojamo deguonies ir išskiria tik apie 14 % anglies dvideginio; kvėpuojant oda, pasisavinama iki 50 % deguonies ir išsiskiria iki 86 % anglies dioksido. Žolinėje varlėje, gyvenančioje daugiau antžeminio gyvenimo, plaučių kvėpavimo metu tiekiama iki 67% deguonies ir išsiskiria iki 26% anglies dvideginio, o per odos kvėpavimą absorbuojama 33% deguonies ir 74% anglies. išsiskiria dioksidas. Didėjant medžiagų apykaitos lygiui (padidėjus bendram aktyvumui ir visiems medžiagų apykaitos procesams, kylant aplinkos temperatūrai), pastebimai padidėja specifinis plaučių vaidmuo aprūpinant organizmą deguonimi. Sumažėjus aplinkos temperatūrai, sulėtėja medžiagų apykaita. Tuo pačiu metu odos kvėpavimas beveik visiškai užtikrina tiek organizmo prisotinimą deguonimi, tiek anglies dioksido išsiskyrimą, o santykinė plaučių reikšmė kvėpuojant smarkiai sumažėja.

Šis kvėpavimo prigimties dvilypumas paaiškinamas ne tik nepakankamu plaučių paviršiaus išsivystymu ir netobula plaučių ventiliacija (nesant krūtinės ląstos „rijimas“ oras); tai būtina šios klasės atstovų amfibiniam gyvenimo būdui. Būtent toks kvėpavimo organų dvilypumas suteikia varliagyviams galimybę ilgą laiką išbūti vandenyje (iki žiemojimo daugelio beuodegių rūšių rezervuaro dugne, kai, smarkiai sumažėjus medžiagų apykaitai, oda kvėpavimas visiškai patenkina visus organizmo poreikius deguoniui ir anglies dioksido išsiskyrimui).

Naudoti odą kvėpuoti galima tik tada, kai ji lengvai pralaidi drėgmei ir dujoms. Bet tokia oda negali apsaugoti organizmo nuo didelių vandens nuostolių (išsausėjimo). Todėl beveik visos varliagyvių rūšys gyvena tik drėgnose, drėgnose vietose, kur kūnas netenka mažiau drėgmės ir visada gali papildyti savo nuostolius. Su vandeniu susijusių rupūžių palyginti nedaug (žiemoja sausumoje, į vandens telkinius eina tik neršti), oda sustorėjusi; tai sumažina odos kvėpavimo galimybes, kurias kompensuoja vidinio plaučių paviršiaus padidėjimas. Tačiau net ir juose, nepaisant odos sustorėjimo, naktinės medžioklės laikotarpiu organizmas netenka iki 15-30% vandens. Šiek tiek sumažinti drėgmės praradimą (išlaikant odos pralaidumą) varliagyviams padeda odą dengiančios gleivės. Didelės poodinės limfinės ertmės tarnauja kaip rezervinio vandens rezervuarai. Drėgmės netekimas taip pat sumažėja dėl vandens reabsorbcijos šlapimo pūslėje, užpakalinėje žarnyno dalyje ir kloakoje. Drėgmės netekimas labai smarkiai sumažėja dėl adaptyvių elgesio ypatybių: varliagyviai suaktyvėja tik maksimalios oro drėgmės valandomis (m. giedras oras- sutemus, taip pat naktį), ilsėtis eina į urvus, kur dėl dirvožemio drėgmės palaikoma didelė drėgmė.

Dėl kvėpavimo organų dvilypumo neįmanoma visiškai atskirti didelio ir mažo kraujotakos ratų. Tačiau specifinės širdies struktūros ir iš jos besitęsiančių kraujo kamienų ypatybės suteikia tam tikrą kraujotakos disociaciją, nepaisant to, kad varliagyvių širdyje yra tik vienas skilvelis, o arterinio kraujo priemaiša. viršutinė tuščioji vena. Vystantis skilvelio sienelių raumenų ataugoms sumažėja kraujo maišymasis ir arterinio kūgio judėjimas iš dešinės (daugiau veninės) skilvelio pusės bei jo vidinės struktūros detalės (skilvelių nukrypimų seka). arterijų lankai, spiralinio vožtuvo įtaisas) leidžia daugiau veninio kraujo nukreipti į odą ir plaučius, daugiau arterinio – į smegenis ir jutimo organus.

Kuo didesnis, palyginti su žuvimi, virškinamojo trakto diferenciacija šiek tiek padidina maisto vartojimo intensyvumą. Tačiau varliagyvių virškinimo greitis yra mažas ir priklauso nuo aplinkos temperatūros. Mitybos sąsajos yra gana paprastos; naudojamų pašarų asortimentas nedidelis (tik santykinai mažo dydžio gyvūnai).

Varliagyviai, kaip ir žuvys, pasižymi kūno temperatūros nenuoseklumu (poikiloterma): varliagyviams ji dažniausiai tik 0,5-1 °C aukštesnė už aplinkos temperatūrą. Tik didžiausio aktyvumo laikotarpiu (grobio siekimas, pavojaus vengimas) kūno temperatūra gali viršyti aplinkos temperatūrą 5-7 °C.

Poikilotermiškumas sukelia ryškų sezoninį vidutinio klimato ir šiaurinių platumų varliagyvių aktyvumo pokytį: oro temperatūrai nukritus iki +5 - + 8 °C, visi varliagyviai patenka į prieglaudas (kai kurios varlių rūšys patenka į vandens telkinių dugne esančias duobes). Dauguma beuodegių ir uodegių varliagyvių rūšių slepiasi graužikų urvuose, supuvusiose medžių šaknyse, samanų krūvose ir kt.) ir patenka į audimo būseną. Su tuo susijęs ir varliagyvių geografinis paplitimas: būdinga daugumai šių gyvūnų rūšių atogrąžų zona... Tropikuose, kai temperatūros sąlygos yra gana stabilios ištisus metus, kai kurių varliagyvių rūšių tirpimą sukelia staigus oro drėgmės sumažėjimas („žiemos miegas“ sausuoju metų laiku).

Labai didelė varliagyvių priklausomybė nuo drėgmės ir aplinkos temperatūros įtakoja tai, kad oro sąlygos (mūsų platumose – didelės sausros vasarą, labai šalta be sniego žiemą) dažnai yra pagrindinė mirties priežastis ir lemia staigius varliagyvių skaičiaus svyravimus bėgant metams.

papildomos literatūros

Bannikovas A.G., Denisova M.N. Esė apie varliagyvių biologiją. M., 1956 m

Vorontsova M.A., Liozner L.D., Markelova I.V., Puhelskaya E.Ch. Tritonas ir aksolotlis. M., 1952 m.
Gurtovojus N. N., Matvejevas B. S., Dzeržinskis F. Ya... Praktinė stuburinių zootomija. Varliagyviai, ropliai. M., 1978 m.
Terentjevas P.V. Varlė. M., 1950 m.
Terentjevas P. V... Herpetologija. M., 1961 m.
Shmalgauzen I. I... Lyginamosios anatomijos pagrindai. M., 1947 m.
Shmalgauzen I. I... Sausumos stuburinių gyvūnų kilmė. M., 1964 m.

Pirmieji tikri varliagyviai - kiaurasgalvė (stegocefalinė) buvo nerangūs, sunkų kūną tiesiogine prasme tempė žeme vis dar silpnos galūnės. Pereinant iš vandeninės, puikiai garsą praleidžiančios terpės į orinę, pasižyminčią silpnu garso laidumu, reikia specialių garsą stiprinančių organų. Šis kūnas tampa vidurinė ausis Vidurinės ausies ertmę sudaro sumažintas šakos lankas (purkštukas). Ši ertmė praeina hyomandibulinis kaip klausos kaulas - juostos .

Taip pat yra pakitimų stuburo srityje. Iš pradžių jis buvo neaktyvus, vienintelis varliagyvių kaklo slankstelis užtikrino kaukolės mobilumą tik vertikalioje plokštumoje. Bet palaipsniui papildomas sakralinis skyrius kuriai ji priklauso dubens diržas iš galūnių ( suporuoti klubiniai, sėdmeniniai ir gaktos kaulai ) su užpakalinėmis galūnėmis – kojomis. Konvertuotas pečių juosta (nesporinis krūtinkaulis, suporuoti korakoidai, raktikaulis, pečių ašmenys) prie kurių pritvirtintos priekinės galūnės – kojos. Laikui bėgant tarp varliagyvių atsirado daug įvairių gyvybės formų, atsiranda ir stiprėja konkurencija. Norint ją įveikti, reikėjo visiškai nutraukti ryšius su vandens aplinka. pereiti prie gyvenimo tik sausumoje, todėl pirmiausia reikėjo toliau pertvarkyti kūną ir skeletą.

Skeleto AMNIOTAS

Tikriesiems sausumos stuburiniams gyvūnams, amnionams, vyksta rimti skeleto struktūros pokyčiai: šonkauliai, išvystyta kaklo stuburas suteikia kaukolės mobilumą skirtingose ​​plokštumose. Pasikeitė pirmieji du kaklo slanksteliai. Pats pirmasis - atlantas - neturi savo kūno, turi žiedo formą. Susiformavo žiedas viršutinė ir apatiniai lankai, padalintas juosmeniu, praeina per jo apatinę dalį odontoidinis procesas antrasis kaklo slankstelis, vadinamas epistrofija. aplink kurią kaip apie ašį sukasi kaukolė kartu su atlasu. Šis modelis išlieka visuose aukštesniuose sausumos stuburiniuose gyvūnuose. Šonkaulių narvas suformuotas šonkaulių, jungiančių su krūtinkaulis. Tai užtikrina intensyvią plaučių ventiliaciją, gyvybiškai svarbių organų, pirmiausia širdies ir plaučių, apsaugą, taip pat stipresnį viršutinės galūnių juostos ryšį su stuburu. Pasirodo lumbosakralinis , dėl ko buvo patikimai pritvirtintas prie dubens juostos stuburo ir užpakalinių galūnių.

ROPLIŲ SRAUTAS

Ropliai, kurie davė evoliucijos metu didžiausias skaičius gyvybės formų, skelete įvyko įvairių pakitimų: ir tipiškas skeletas (2 galūnių poros – atrama, stuburas – masyvaus kūno pagrindas), ir daugybė nukrypimų nuo jo.. Atsiranda gigantizmas – vienas iš evoliucinio prisitaikymo būdai įveikti plėšrūnų „spaudą“ ... Pavyzdžiui, vienos didžiausių dinozaurų rūšių dydis - diplodokusas buvo 25 - 28 m, aukštis kryžkaulio srityje 8 m, galva pakilo 15 m. Šis gyvūnas galėjo pakilti ir ant užpakalinių kojų. Dėl savo milžiniško dydžio, masyvi kryžkaulis, ir šioje atkarpoje susidaro ertmė, apsauganti specifinę centrinės nervų sistemos atkarpą – kryžkaulio smegenis, kurios mase ir tūriu pralenkė smegenis. Smegenų kryžkaulio sritis išsivystė taip, kad pagreitintų reakciją į stimuliaciją iš uodegos kūno dalių, nes milžinų nerviniai impulsai nuo uodegos iki galvos eina iki 20 s (sužadinimo sklidimo greitis nugaros smegenyse 1,5 m/s). Atsirado dvikojų formų ( iguanodonai , tiranozaurai ), kurių metu yra sumažintos viršutinės galūnės, o tai taip pat prisidėjo prie kryžmens nugaros smegenų funkcijos stiprinimo.

Visiškai įvaldę antžeminę erdvę, ropliai suteikė keletą šakų, kurios antrą kartą perėjo į vandens gyvenimo būdą.

Jie prisitaikė prie gyvenimo rezervuaruose krokodilai, pleziozaurai, ichtiozaurai ... Tačiau šių roplių skeleto struktūros adaptacijos vystėsi palaipsniui. Adaptacijos proceso pradžioje greičiausiai buvo varliagyvių gyvenimo būdas, kurio tipiški atstovai buvo krokodilai. Visiškai įvaldę seklius vandenis, ropliai pradėjo kurti giliausią rezervuarų dalį, suteikdami pleziozaurų grupę. Pastarieji buvo panašūs į šiuolaikinius ruonius. Jie judėjo padedami plekšnės , kurios buvo pakeistos priekinės ir galinės galūnės. Matyt, veisimui jie ėjo į sausumą, pasikliaudami plaukmenimis, kaip šiuolaikiniai irklakojų žinduolių ir jūros vėžliai ... Ilgas lankstus kaklas jiems padėjo žvejoti. Ichtiozaurai visiškai atsisakė išeiti išdžiūti, kai antrinis gimdos kaklelio stuburo išnykimas suteikia supaprastintą kūno formą, uodegos pelekas kaip turėjo žuvis vertikaliai , antrą kartą atsirado nugaros ir analiniai pelekai.

Taip pat buvo oro formų - pterodactyls, ramphorhynchia , pteranodonai kurių sparnai savo sandara panašūs į sparno sandarą šikšnosparniai (Oro sparnas tęsiasi tarp pailgų priekinių galūnių pirštų, dengiantis petį, dilbį ir uodegą).

Turi gyvatė atsiranda antrinis galūnių ir laisvųjų galūnių juostų sumažėjimas, didėja šonkaulių skaičius, nėra krūtinkaulio. Tik kaukolės kaulai yra nejudingai sujungti kaukolėje, visi kiti yra sumažinami arba sujungti raiščių pagalba.

Vėžlių skeletas tarsi „išverstas iš vidaus“, formuojasi odos kaulų karapasas, susiliejęs su šonkauliais ir krūtinkauliu , galūnių juostos yra ne išorėje, o kiauto viduje, todėl vėžliai gali traukti galūnes į krūtinę. Vėžlių kaukolė yra vienintelė tarp roplių, kurioje visiškai nėra dantų. Įdomus dalykas evoliuciniu požiūriu yra tai, kad pasyvus prisitaikymas (kiautas) leido vėžliams tapti vienais seniausių (ir ilgiausią gyvenimo trukmę turinčių) sausumos stuburinių gyvūnų.

PAUKŠČIO Skeletas.

Prisitaikymo prie skrydžio procese paukščių skelete įvyko daug pokyčių. Labai pasikeitė ir visas skeletas, ir atskirų elementų struktūra. Dėl atsiradimo paukščių skeletas turi mažą masę oro ertmės plokščiuose kauluose ir išnykimas kaulų čiulpai vamzdiniuose kauluose. Paukščio skeleto masė mažesnė nei kitų tokio pat dydžio sausumos gyvūnų, nors specifinė kaulinio audinio masė nesiskiria nuo kitų stuburinių gyvūnų kaulų specifinės masės. Paukščių ilgųjų kaulų kaulinis audinys yra tankesnis ir atitinkamai stipresnis nei kitų amniono kaulų. Be išimties visos skeleto dalys prisitaikė skrydžiui. Kaukolė -be dantų,lengva.Kaulai vystymosi procese suaugę,nėra siūlių,tai suteikia didžiausią tvirtumą.Suformavo didžiulius akiduobius. Interokulinės pertvaros buvo maksimaliai suplonėjusios. Vienas pakaušio kaulas užtikrina maksimalų kaukolės mobilumą. A pritaikytas skrydžiui ir kamieno skeletas. Heterokelis (balno formos) kaklo stuburo slankstelis suteikia galvos paslankumą, in krūtinės ląstos slanksteliai auga kartu. Juosmens, kryžmens ir dalis uodegos slankstelių sudaro sudėtingą kryžkaulio dalį. Likę uodegos slanksteliai auga kartu pigostilė, Štai kodėl šiuolaikiniai paukščiai priklauso p / c Vėduoklinis , be to, jie turi krūtinkaulio ataugą, vadinamą kilis, prie kurio jis pritvirtintas krūtinės raumenys .

Paukščių šonkauliai susideda iš skirtingo skaičiaus šonkaulių (4-9 poros). Juos formuoja plokšti kaulai. Šonkauliai susideda iš 2 krūtinės dalių ir nugaros, judamai sujungta kremzle. Nugarinėje pusėje nešami šonkauliai užkabinti procesai plytelių klijavimas ant gretimų briaunų papildomo tvirtumo. Skrydžio metu krūtinė nejuda. Šonkaulių krūtinės dalis yra sujungta su krūtinkauliu, ant kurio skraidančių paukščių atsirado galingas ataugas - kilis. Neskraidantys paukščiai ( Strutis) kilio nėra.

Galūnių diržai ir laisvos galūnės.

Pečių juosta: Jis labiausiai išvystytas korakoidas (varnos kaulas) - savotiškas visos konstrukcijos atraminis stulpas, besiremiantis ant krūtinkaulio, o tarp korakoidų yra lankas (susilieję raktikauliai ,). Mentė paukščiams – tai judantis atramos taškas skrendant, laisvai slystantis krūtinės nugarine puse.

11 pamoka. PLOVANOJŲ IŠTEKLIŲ GRAUČIŲ STRUKTŪRA RANA GENTIS VARLIŲ PAVYZDŽIU

Įranga ir medžiagos

1. Varlės skeletas.

2. Slanksteliai iš skirtingų kūno dalių.

3. Priekinės ir galinės galūnės su diržais (vienas komplektas dviems mokiniams).

5. Lentelės: 1) varlės skeletas; 2) slankstelių sandara iš skirtingų kūno dalių; 3) kaukolė (vaizdas iš viršaus ir iš apačios); 4) galūnių ir jų diržų griaučiai.

Įžanginės pastabos

Skeletas tipiškas atstovas varliagyvių – varlių – klasei būdingas progresuojančių savybių derinys, būdingas sausumos stuburiniams gyvūnams, su daugybe prisitaikymo savybių. Progresuojančiais ženklais galima pavadinti: laisvos penkių pirštų galūnės, diržų ir galūnių formavimas iš trijų homodinaminių elementų (pagamintas pagal vieną schemą), dubens juostos sujungimas su ašiniu skeletu, autostilis ( palatino kvadrato kremzlės susiliejimas su kaukole), didelė stuburo diferenciacija ... Tuo pačiu metu varlės skelete išlieka keletas primityvių bruožų: nedidelis kaukolės kaulėjimas, blogas gimdos kaklelio vystymasis ir sakraliniai padaliniai, šonkaulių trūkumas.

Varlės skeleto specializacijos bruožai pasireiškia dideliais laisvųjų galūnių skeleto nukrypimais nuo tipiškų sausumos stuburinių penkiapirščių galūnių, klubo sąnario pailgėjimu, uodegos slankstelių pakeitimu vienu kaulu - urostyle. Tačiau kitose varliagyvių grupėse (uodegos) randami ne visi išvardyti prisitaikantys veikėjai.

Sužinokite apie varlės struktūrines ypatybes.

Apsvarstykite:

Laivas

Smegenų kaukolė

Pakaušio sritis:šoniniai pakaušio kaulai; pakaušio anga; pakaušio kondyliai.

Kaukolės šonai: priekinis; žvynuotas; spenoidiniai-uoslės kaulai.

Kaukolės stogas: nosies; fronto-parietaliniai kaulai.

Kaukolės apačia: parasfenoidas; dvigubas atidarytuvas; gomuriniai, pterigoidiniai kaulai.

Visceralinė kaukolė

Viršutinis žandikaulis: tarpžandikaulių; viršutinis žandikaulis; kvadratiniai-zigomatiniai kaulai.

Apatinis žandikaulis: krumpliai ir kampiniai kaulai.

Poliežuvinis aparatas: poliežuvinė plokštelė su dviem ragų poromis.

Stuburas

Stuburo sekcijos: gimdos kaklelio; bagažinė; sakralinis ir kaudalinis.

Kamieno proceliulinis slankstelis ir jo sandara.

Galūnių diržai

Pečių juosta: pečių ašmenys; korakoidai; raktikaulis; virškapulinė kremzlė; krūtinkaulis; iki krūtinkaulio.

Dubens diržas: klubinis; sėdmenų kaulai; gaktos kremzlės; acetabulum.

Suporuotos galūnės

Priekinė galūnė: pečių; dilbis (susiliejęs alkūnkaulis ir spindulys), plaštaka (riešas, metakarpas, pirštų falangos).

Užpakalinė galūnė: klubo; blauzdikaulis (susiliejęs blauzdikaulis ir šeivikaulis), pėda (du išsiplėtę kaulai blauzdos žiedo, padikaulio, pirštų falangų pavidalu).

Eskizas:

1) kaukolė (vaizdas iš viršaus ir iš apačios); 2) galūnių juosta; 3) porinių galūnių skeletas.

Skeleto struktūra

Varliagyvių kaukolė, palyginti su žuvų, patyrė pastebimų pokyčių. Jame buvo tipiško sausumos gyvūno požymių. Didžiausios transformacijos įvyko visceralinėje kaukolėje, kur autostiliai atsirado ir antriniai viršutiniai žandikauliai atsirado iš integumentinių kaulų (kurie pirmą kartą atsirado kaulinėse žuvyse). Buvo sumažintas šakinis aparatas. Poliežuvinis lankas buvo paverstas klausos aparato elementu (stapes) ir poliežuvine plokštele.

Smegenų kaukolė

Smegenų kaukolėje yra nedaug chondralinių ir tarpinių kaulų, todėl visą gyvenimą ji išlieka daugiausia kremzlinė (47 pav.).

Pakaušio sritis Kaukolėje yra tik du chondralinės kilmės šoniniai pakaušio kaulai. Abu jie nešiojasi išilgai sąnario kaukolės, kuria kaukolė yra pritvirtinta prie stuburo. Viršutinis ir bazilinis pakaušio kaulai neišsivysto, o atitinkamos vietos lieka kremzlinės.

Ryžiai. 47. Varlės kaukolė iš viršaus ( A) ir žemiau ( B):
1 - šoninis pakaušio kaulas; 2 - pakaušio raukšlė; 3 - priekinis ausies kaulas; 4 - spenoidinis-uoslės kaulas; 5 - nosies kaulas; 6 - fronto-parietalinis kaulas; 7 - pleiskanojantis kaulas; 8 - parasfenoidas; 9 - gomurinis kaulas; 10 - atidarytuvas; 11 - choana; 12 - gomurinio kvadrato kremzlė; 13 - tarpžandikaulinis kaulas; 14 - viršutinio žandikaulio kaulas; 15 - kvadratinis-zigomatinis kaulas; 16 - pterigoidinis kaulas; 17 - didelė pakaušio anga. Kaukolės kremzliniai elementai pavaizduoti stora punktyrine linija.

Kaukolės šonai klausos kapsulių srityje jas daugiausia sudaro kremzlės. Čia vystosi tik priekiniai kaulai, gulintys ant šono ir šiek tiek prieš pakaušio kaulus. Priekiniai kaulai yra šalia lauke plėveliniai kaulai. Orbitos srityje, jos priekinėje dalyje, išsivysto vienas žiedinis spenoidinis-uoslės kaulas. Viršutinėje ir apatinėje pusėse jį dengia fronto-parietaliniai kaulai ir parasfenoidas. Uoslės kapsulė išlieka visiškai kremzlė. Visi smegenų dėžutės šonų kaulai, išskyrus žvynuotąjį, yra chondralinės kilmės.

Kaukolės stogas suformuotas plėvelinių kaulų. Pagrindinę varlės smegenų dėžės dalį dengia priekiniai-parietaliniai kaulai, atsiradę dėl priekinių ir parietalinių kaulų porinio susiliejimo (reiškinys būdingas tik beuodegiams varliagyviams). Priešais priekinius-parietalinius kaulus, link snukio galo, kiekvienoje pusėje yra nosies kaulai.

Kaukolės apačia išklojantys vientisos kilmės kaulus – palyginti didelis kryžminis parasfenoidas ir prieš jį gulintis porinis atidarytuvas. Varlės turi specifinius noragėlių dantis ant noragėlių. Kai kurie visceralinės kaukolės kaulai dalyvauja formuojant kaukolės dugną: uoslės kapsulės srityje suporuoti gomuriniai kaulai ribojasi su vomerais, o pterigoidai yra po orbitomis.

Visceralinė kaukolė

Žandikaulio lankas varliagyviai susideda iš kremzlių ir kaulų elementų. Palatino kvadrato formos kremzlė (pirminis viršutinis žandikaulis) auga iki varlės kaukolės apačios su priekine ir galine galais. Apatiniame gomurinės kvadratinės kremzlės paviršiuje susidaro jau minėti vientisieji gomuriniai ir pterigoidiniai kaulai. Kvadratinis kaulas nesivysto, o užpakalinis gomurio kvadrato formos kremzlės segmentas išlieka kremzlinis.

Funkcija viršutiniai žandikauliai(„kandantys“ žandikauliai) atlieka antriniai žandikauliai, susidedantis iš vientisų tarpžandikaulių, arba priešžandikaulių, ir žandikaulio kaulų. Šie kaulai turi mažus dantis. Žandikaulis iš abiejų pusių yra sujungtas plonu lazdelės formos kvadratiniu-zigomatiniu kauliu.

Apatinis žandikaulis daugiausia atstovaujama Meckel kremzlės, iš išorės padengtos poriniais vientisais krumpliais ir kampiniais kaulais. Meckelio kremzlės priekinis galas chondralinio kaulėjimo būdu virto mažu smakro kaulu.

Ryšium su autostiliai hipoglosinis lankas nustoja atlikti žandikaulių pritvirtinimo prie kaukolės funkciją, kuri buvo būdinga

daugumai žuvų. Šiuo atžvilgiu apatinis žandikaulis, kuris tarnavo kaip žandikaulio pakaba ir operculumo atrama (varliagyviams visiškai sumažintas), virto mažu kaulu - stačiai... Jis yra vidurinės ausies ertmėje ir veikia kaip klausos kaulas. Hioidai, kopula ir labai sumažintų šakų lankų likučiai sudaro kremzlinę poliežuvinę plokštelę, esančią tarp apatinio žandikaulio šakų ir vienos poros priekinių ragų (procesų), besitęsiančių nuo plokštelės. Šie ragai, aplenkdami ryklę iš abiejų pusių, prisitvirtina prie klausos kapsulių. Antroji procesų pora arba užpakaliniai hipoidinės plokštelės ragai yra homologiški vieno iš šakinių smūgių apatiniams elementams.

Stuburas

Varlės stuburas susideda iš devynių slankstelių ir, skirtingai nei žuvies stuburas, skyla į keturias dalis: kaklinę, kamieninę, kryžkaulio ir uodegos (48 pav.).

Gimdos kaklelio Jį atstovauja vienas slankstelis, kuris skiriasi nuo kamieno slankstelių tuo, kad jame nėra skersinių procesų, o jo kūnas yra mažas. Priekinėje šio slankstelio pusėje yra dvi šarnyrinės duobės, per kurias stuburas yra prijungtas prie kaukolės.

Bagažinės skyrius beuodegiai varliagyviai paprastai susideda iš septynių slankstelių (uodegių žvėrių - nuo 14 iki 63). Kamieno slankstelių kūnai turi įgaubtą priekinį ir išgaubtą galinį paviršių. Tokios sandaros slanksteliai vadinami proceluliniais (49 pav.). Tačiau paskutinis kamieno slankstelis turi amfitinę struktūrą. Visi kamieno srities slanksteliai turi viršutinius lankus, sudarančius stuburo kanalą. Kiekvienas lankas baigiasi silpnai išreikštu viršutiniu spygliuočiu. Ilgi skersiniai procesai tęsiasi iš šoninių stuburo kūnų pusių. Viršutinių arkų apačioje yra dvi poros sąnarinių procesų: priekinės ir užpakalinės.

Ryžiai. 48. Varlės stuburas su dubens diržu:
aš- kaklo stuburas; II- bagažinės dalis; III- kryžkaulis; IV- urostyle (uodegos dalis)

Ryžiai. 49. Varlės kamieno slankstelio sandara priekyje ( A) ir iš viršaus ( B):
1 - stuburo kanalas; 2 - stuburo kūnas; 3 - viršutinis stuburo ataugas; 4 - skersinis procesas; 5 - sąnarinis procesas

Gretimų slankstelių sąnariniai procesai yra sujungti vienas su kitu. Varlės neturi šonkaulių.

Sakralinis regionas, kaip ir gimdos kaklelį, atstovauja vienas slankstelis. Užpakalinių galūnių juostos klubai yra pritvirtinti prie ilgų ir šiek tiek atitrauktų skersinių jo ataugų. Kryžkaulio slankstelyje trūksta užpakalinių sąnarinių procesų. Šis slankstelis turi abipus išgaubtus sąnarinius paviršius.

Uodegos dalis Stuburas susideda iš vieno kaulo, vadinamo urostyle. Jis susidaro susiliejus keliems uodegos slanksteliams, kurie dedami varlės embriono vystymosi metu. Uodeguotųjų varliagyvių uodegos dalis susideda iš 20–36 atskirų slankstelių.

Galūnių diržai

Pečių juosta(50 pav.) turi atviro žiedo arba lanko formą, esantį priešais bagažinę. Kiekviena šio lanko pusė susideda iš trijų tipiškų antžeminių slankstelių elementų. Nugarinę dalį vaizduoja mentė, prie kurios greta yra horizontaliai išsidėsčiusi virškapulinė kremzlė. Dar du elementai randami ventralinėje juostos pusėje: gana platus korakoidas ir priekyje esantis kremzlinis prokorakoidas. Ant pastarojo slypi tarpinis kaulas – raktikaulis. Mentė, korakoidas ir prokorakoidas su raktikauliu susilieja į priekinę vietą

Ryžiai. 50. Varlės pečių juosta ir priekinė galūnė:
1 - mentė; 2 - virškapulinė kremzlė; 3 - korakoidas; 4 - prokorakoidas; 5 - raktikaulis; 6 - krūtinkaulis; 7 - prieš krūtinkaulio; 8 - suprakorakoidinė kremzlė; 9 - kremzlinė krūtinkaulio dalis; 10 - kremzlinė prieškrūtinkaulio dalis; 11 - peties kaulas; 12 - dilbis (susiliejęs alkūnkaulis ir stipinkaulis); 13 - riešo kaulai; 14 - plaštakos kaulai; 75 - pirštų falangos ( II - V). Kremzlės pažymėtos taškais

Ryžiai. 51. Varlės dubens diržas ir užpakalinė galūnė:
1 - ilium; 2 - ischium; 3 - gaktos kremzlės; 4 - šlaunies kaulas; 5 - blauzdikaulis (susiliejęs blauzdikaulis ir šeivikaulis); 6 - žandikaulių žiedas (susilieję viršutiniai žandikauliai); 7 - kiti tarsaliniai kaulai; 8 - padikaulio kaulai; 9 - ketvirtojo piršto užuomazga; 10 - pirštų falangos ( aš - V)

galūnes, suformuojant sąnarinę duobę. Korakoido ir prokorakoido vidinius galus riboja suprakorakoidinė kremzlė. Nedidelis krūtinkaulis yra už siūlės tarp suprakorakoidinių kremzlių ir priešais krūtinkaulio. Abu šie kaulai baigiasi kremzle. Dėl šonkaulių nebuvimo nėra krūtinės, o priekinių galūnių diržas laisvai guli raumenų storyje.

Dubens juosta(51 pav.) varlė, kaip ir petys, susideda iš trijų porų elementų. Trys kiekvienos pusės elementai, pagal analogiją su pečių juosta, yra sujungti galūnės sąnario taške ir sudaro čia sąnarinę duobę arba acetabulumą. Pirmoji kaulų pora vadinama klubu. Jų funkcija yra pritvirtinti užpakalinių galūnių juostą prie ašinio skeleto per kryžmens slankstelio skersinius procesus. Varlėje dėl savotiško judėjimo būdo – šokinėjimo – klubo sąnariai turi pailgintus priekinius galus – klubo sparnus. Antroji kaulų pora - sėdmeninis - yra žemiau ir šiek tiek už acetabulumo. Trečiasis suporuotas elementas – gaktos – varlei lieka kremzlinis. Gaktos kremzlė nukreipta į priekį ir žemyn.

Taigi varlės galūnių juostos statomos pagal vieną schemą, bendrą ir pečių, ir dubens diržams. Apskritai ši schema būdinga daugumai sausumos stuburinių gyvūnų. Šio tipo galūnių diržų atsiradimas ir jų ryšio su ašiniu skeletu (dubens juosta) atsiradimas taip pat liudija apie varliagyvių skeleto struktūros progresyvumą, palyginti su žuvų.

Suporuotos galūnės

Varlės priekinės ir užpakalinės galūnės (taip pat ir jų juostos) yra homodinaminės, t.y. statomi pagal vieną schemą, kuri taip pat būdinga visiems sausumos stuburiniams gyvūnams. Paprastai penkių pirštų galūnė sausumos stuburinis susideda iš trijų pagrindinių skyrių, o paskutinis (distalinis) iš jų paeiliui skyla į tris poskyrius (52 pav.).

Ryžiai. 52. Sausumos stuburinio gyvūno galūnių sandaros diagrama:
A- priekinė galūnė: aš- petys; II- dilbis; III- šepetys ( 1 - riešas; 2 - metakarpas; 3 - pirštų falangos). B- užpakalinė galūnė: aš- klubo; II- blauzdos; III- pėda ( 1 - tarsas; 2 - padikaulis; 3 - pirštų falangos)

I skyrius- priekinės galūnės mentė; klubas nugaroje. Šią sekciją visada vaizduoja vienas kaulas, kuris proksimaliniu galu patenka į atitinkamos juostos sąnarinę ertmę.

II skyrius- dilbis priekinėje galūnėje, blauzda užpakalinėje galūnėje. Skyrius susideda iš dviejų kaulų: alkūnkaulio ir stipinkaulio dilbyje, blauzdikaulio ir šeivikaulio blauzdoje.

III skyrius- ranka priekinėje galūnėje, pėda gale. Šis skyrius suskirstytas į tris padalinius.

Pirmasis rankos padalinys yra riešas. Pėdoje – tarsas. Šį poskyrį sudaro 9-10 sėklų, išdėstytų 3 eilėmis.

Kitą poskyrį sudaro penki pailgi kaulai, išsidėstę vienoje eilėje: metakarpas priekinėje ir padikaulis užpakalinėje galūnėje.

Trečiasis poskyris – pirštų falangos – susideda iš penkių išilginių eilių, kurių kiekvienoje paprastai yra keli kaulai.

Varlės galūnių struktūra šiek tiek skiriasi nuo aukščiau pateiktos diagramos, kurią sukelia specifinis judėjimo būdas.

V priekinė galūnė(žr. 50 pav.) šie skirtumai išreiškiami tuo, kad alkūnkaulis ir stipinkaulis, einantis po petį, yra sujungti į vieną dilbio kaulą. Pirštų skaičius sumažintas iki keturių. Pavyzdyje aiškiai matomas tik pirmojo vidinio piršto metakarpinio kaulo užuomazgas.

V užpakalinė galūnė(žr. 51 pav.) blauzdą vaizduoja tik vienas kaulas, o ne du, kaip matyti iš aukščiau pateiktos diagramos. Šis blauzdos kaulas susidaro dėl blauzdikaulio ir šeivikaulio susiliejimo. Du proksimaliniai kaulo kaulai labai padidėja ir, suaugę galuose, sudaro savotišką žiedą. Likę tarsaliniai kaulai arba auga kartu, arba sumažėja. Prieš pirmąjį vidinį pirštą išsaugomi rudimentiniai papildomo šeštojo piršto kaulai.

Varliagyviai (varliagyviai) yra nedidelė primityviausių sausumos stuburinių gyvūnų grupė. Grupė demonstruoja perėjimo nuo vandens gyvenimo būdo prie antžeminio gyvenimo ypatumus. Dauguma varliagyvių gyvena vandenyje arba sausumoje. Gyvenimo metu jie patiria metamorfozę, iš grynai vandens lervų virsta suaugusiomis formomis, kurios dažniausiai gyvena ne vandenyje. Kvėpavimo sistemoje žiauninis kvėpavimas keičiasi į plautinį ir kraujotakos sistema. Skeleto ir raumenų sistemoje formuojasi penkių pirštų galūnės, pakinta jutimo sistema. Bendras šiuolaikinių varliagyvių rūšių skaičius yra 4500. Jie jungiami į tris kategorijas: Uodega, Bethogie ir Be uodegos. Odos sluoksnis ... Visų varliagyvių oda plika, be žvynų. Epidermyje gausu daugialąsčių liaukų, kurios sudaro skystą plėvelę ant odos paviršiaus. Ši plėvelė apsaugo kūną nuo išsausėjimo. Kai kurių odos liaukų išskyros yra baktericidinės ir apsaugo organizmą nuo mikrobų patekimo į odą. Nuodingos odos liaukos saugo varliagyvius nuo plėšrūnų. Nuodingos formos dažnai būna ryškiaspalvės. Kai kurių beuodegių varliagyvių viršutinis epidermio sluoksnis keratinizuojasi (rupūžėse).

Skeletas. Ašinis skeletas apima: gimdos kaklelio, kamieno, kryžkaulio ir .uodega skyriai. Gimdos kaklelio sritį vaizduoja vienas slankstelis, jo kūnas yra mažas ir turi dvi šarnyrines duobes, kurių pagalba slankstelis yra sujungtas su kaukole. Kamieno slankstelių skaičius yra skirtingas. Mažiausias skaičius jų yra beuodegių (dažniausiai 7), didžiausi – bekojų (daugiau nei 100). Vienintelis kryžmens slankstelis turi ilgus skersinius ataugas, prie kurių prisitvirtina dubens klubikaulis. Uodegos dalis dažniausiai išreiškiama uodegoje, bekojėje ji yra labai maža, o beuodegėje - kaulas - urostyle. Skirtingų klasės atstovų slankstelių forma yra kintama. Žemesniuosiuose varliagyviuose tai yra a mfitselnay;šiuo atveju styga tarp slankstelių lieka visam gyvenimui. Beuodegiai turi slankstelius procentais, tie. įgaubta priekyje ir išlenkta gale; aukštesnėje uodegoje - opistocelė, t.e. išlenktas priekyje ir įgaubtas gale. Tikrieji šonkauliai beuodegėse nesivysto, būna labai trumpi adresu bekojų varliagyvių; uodegoje išsivysto trumpi "viršutiniai" šonkauliai.

Smegenų kaukolė... Smegenų dėžutė išlieka kremzlė visą gyvenimą. Taip yra dėl prasto chondralinių ir ant jų esančių osifikacijų vystymosi. Pirminėje smegenų kaukolėje išsivysto šie chondraliniai kaulai. Pakaušio srityje tik du šoniniai pakaušio kaulai;žuvų pagrindinį ir viršutinį pakaušio kaulus atitinkančios vietos lieka kremzlinės. Klausos kapsulės srityje viena maža ausies kaulas, didžioji kapsulės dalis lieka kremzlinė. Priekinėje akiduobės dalyje išsivysto beuodegė dantiraščio kaulas; adresu uodega, šis kaulas yra garuotas. Uoslės kapsulė yra kremzlinė. Vidinių kaulų yra nedaug. Kaukolės stogą sudaro parietaliniai ir priekiniai kaulai, kurie auga kartu be uodegos fronto-parietaliniai kaulai. Prieš juos yra nosies kaulai, bekojose jie auga kartu su priešžandiniais kaulais. Kaukolės užpakalinės dalies šonuose yra pleiskanojantys kaulai, labai išvystytas bekojis. Kaukolės apačia išklota dideliu parasfenoidas, o priešais jį guli suporuotas noragėlį kaulų. Visceralinio skeleto kaulai dalyvauja formuojant kaukolės dugną - palatinas ir pterigoidas. Pirmieji prilimpa prie atidarytuvų, antrieji – prie žvynuotų kaulų. Jie vystosi apatiniame gomurio kvadrato kremzlės paviršiuje. Atliekamos viršutinių žandikaulių funkcijos priešžandinis(arba tarpžandikaulinis) ir viršutinis žandikaulis kaulų. Apatinį žandikaulį vaizduoja Meckel kremzlė, kuri yra padengta iš išorės dantų ir kampinis kaulų. Amfibijos kaukolė autostilis, tie. Palatino kvadrato formos kremzlė išauga iki smegenų kaukolės. Poliežuvinis lankas nedalyvauja pritvirtinant žandikaulio aparatą prie kaukolės. Viršutinis šio lanko elementas - pakabučiai (hiomandibulinis) - pavirto mažu kaulu - kėbulas, kurios proksimaliniu galu remiasi į klausos kapsulę, o išoriniu (distaliniu) galu į ausies būgnelį. Dėl vidurinės ausies ertmės susidarymo šis kaulas atlieka klausos kaulo vaidmenį. Hiomandibulinė (suspensija) palieka ketvirtojo (po liežuvio) visceralinio lanko sistemą. Apatiniai hipoidinio arkos elementai ir šakos arkos yra modifikuoti į hipoidinė plokštelė ir jos ragai. Ši plokštelė yra tarp apatinio žandikaulio šakų. Jos priekiniai ragai yra pritvirtinti prie klausos kapsulių. Trūksta žiaunų dangtelių. Varliagyvių kaukolė skiriasi nuo kaulinių žuvų kaukolės: 1) silpnas chondralinio ir odos kaulėjimo išsivystymas; 2) autostilius; 3) hipoidų ir šakų arkų modifikacija, iš dalies transformuota į klausos aparatą, iš dalies į hipoglosinį aparatą; 4) sumažėjęs operkulumas.

Galūnių diržai. Pečių juosta turi lanko formą, kurios viršūnė atsukta į gyvūno pilvo paviršių. Pateikiama viršutinė (nugarinė) dalis kaukolė su plačiu virškapulinė kremzlė. Apatinė (pilvo) dalis apima coracoid ir gulėjo priešais jį prokorakoidas. Beuodegėje tarp priekinio kaulo ir kaukolės yra plona lazdele raktikaulis. Juostos elementai susilieja žastikaulio tvirtinimosi vietoje ir sudaro sąnarinę duobę. Priešais kairiojo ir dešiniojo korakondų sandūrą yra išankstinis įkėlimas, ir už nugaros - krūtinkaulis. Abu šie kaulai baigiasi kremzle. Pečių juosta laisvai guli raumenų storyje ir nesusijusi su kaukole. Varliagyviai neturi krūtinės. Dubens juosta suformuotas trijų porinių elementų, susiliejančių acetabulumoje. Ilgas klubinė kaulai iš priekio prisitvirtina prie vieno kryžmens slankstelio skersinių ataugų. Pirmyn ir žemyn gaktos diržo elementas varlėse išlieka kremzlinis. Už jo yra sėdmeninis kaulų.

Laisvų galūnių skeletas būdingas sausumos stuburiniams gyvūnams. Sausumos stuburinių gyvūnų galūnės yra kelių narių svertai su galingais raumenimis. Penkių pirštų galūnė susideda iš trijų dalių: I - pečių priekinėje galūnėje, klubo- gale; ši sekcija visada susideda iš vieno kaulo, kuris yra sujungtas su proksimaliniu diržo galu; II - priekinės galūnės dilbiai, blauzdas gale. Paprastai sekcija susideda iš dviejų lygiagrečių kaulų: dilbio - nuo alkūnė ir spindulys, blauzdos - nuo blauzdikaulis ir blauzdikaulis; III - teptuku priekinėje galūnėje ir pėda gale; skyrius susideda iš trijų poskyrių: 1 ) riešas - priekinėje galūnėje, tarsas- gale; šį poskyrį paprastai sudaro 9–10 mažų kaulų, išdėstytų trimis eilėmis; 2) metakarpas- priekinėje galūnėje, padikaulis- gale; poskyrį sudaro 5 pailgi kaulai, išsidėstę vienoje eilėje nuo riešo ar liemens; 3) keturių ar penkių klubų falangos yra metakarpo arba padikaulio tęsinys ir kiekvienoje yra nuo trijų iki penkių duobučių eilių. Varlėms pastebimi tam tikri nukrypimai: abu dilbio ir blauzdos elementai suauga į vieną kaulą.