Какие животные относятся к пойкилотермным
Почему пойкилотермные? Потому, что температура тела изменяется под воздействием температуры внешней среды. Это все рыбы, все земноводные, практически все рептилии и пресмыкающиеся. К земноводным (их еще называют амфибиями) относятся лягушки, жабы, саламандры, тритоны. Пресмыкающиеся: крокодилы, черепахи, ящерицы, змеи, гадюки, ужи и другая ползучая живность.Жизнь холоднокровных во время холодов и морозов
Холоднокровные животные встречаются в основном в полосе с умеренным климатом. Ведь там температура в акватории зависит от времени года и температурного режима региона. С приходом зимы, холодов и морозов, все амфибии, рептилии и другая живность засыпает, прячется где-то в корнях деревьев, подо льдом, в камнях. И впадают эти звери в спячку надолго – до восьми-девяти месяцев. Еще далеко до наступления первых холодов холоднокровные животные начинают готовиться к предстоящей зиме. Начинаются метаморфозы в их организме. Увеличивают запасы питательных веществ, с помощью которых и будет осуществляться энергетический обмен зимой для согрева тела и обеспечения физиологических функций организма.Жизнь подо льдом не прекращается
Температура воды под ледовым покровом в основном не опускается ниже 0 градусов по Цельсию. Это дает возможность некоторым видам рыб продолжать вести активный образ жизни. Такая рыба, как налим, наоборот любит холод. В холодной воде он чувствует себя гораздо лучше, чем в теплой реке, и даже начинает производить на свет новое потомство. Караси, сомы, лещи не очень комфортно чувствуют себя в холоде, поэтому зимуют на дне зимовальных ям группами или могут зарываться в ил. Некоторые рыбы, например, осетр или белуга, покрываются защитной слизью, что спасает их от мороза. Были зафиксированы случаи, когда водоем промерзал до самого дна, и рыба была скована льдом. Но природа так обустроена, что организм рыбы не пострадал, и она осталась жива.Конечно, это не произойдет, если лед разрушит сосудистую и нервную системы организма. Жабы и лягушки предпочитают ручьи, где вода не замерзает. Звери покрываются слизью, начинают вырабатывать много глюкозы. Саламандры и ящерицы прячутся в корнях деревьев, в ямах с листьями, где обустраивают себе гнезда. В таких местах они легко поддерживают нужную им температуру и таким образом удачно переживают холодное время года. Зима – это вообще время испытаний для всех живых организмов. И каждый вид проходит это испытание по-своему. Человеку нужно лишь учиться стойкости и умению приспосабливаться к изменениям природы.
Теплокровные животные имеют постоянную устойчивую температуру тела, которая не зависит от температуры окружающей среды. У холоднокровных животных температура тела изменяется в зависимости от температуры окружающей среды.
Теплокровными животными являются млекопитающие и птицы. Все остальные позвоночные (земноводные, пресмыкающиеся, рыбы) и все беспозвоночные являются холоднокровными.
У холоднокровных животных медленнее протекают процессы обмена веществ - в 20-30 раз медленнее, чем у теплокровных! Поэтому температура их тела выше температуры окружающей среды максимум на 1-2 градуса. Холоднокровные животные деятельны только в теплое время года. Когда температура снижается, то у холоднокровных животных снижается скорость движения (вы, наверно, замечали, "сонных" мух, пчел или бабочек осенью?) На зиму они впадают в состояние анабиоза, то есть в спячку.
Теплокровность считается более выгодным свойством организма с точки зрения эволюции, так как позволяет существовать в самых различных климатических условиях и сохранять активность и в холодное, и в жаркое время года. Обеспечивается теплокровность механизмами терморегуляции. Есть три основных пути терморегуляции:
1. Химическая терморегуляция - усиленное образование тепла в ответ на понижение температуры среды.
2. Физическая терморегуляция - изменение уровня теплоотдачи. Физическая терморегуляция обеспечивается не за счет дополнительной выработки тепла, а за счет сохранения его в теле животного, путем рефлекторного сужения и расширения кровеносных сосудов кожи (это меняет ее теплопроводность), изменения теплоизолирующих свойств меха и перьевого покрова, регуляции испарительной теплоотдачи. Густой мех млекопитающих, перьевой покров птиц позволяют сохранять вокруг тела прослойку воздуха с температурой, близкой к температуре тела животного, и тем самым уменьшать теплоотдачу во внешнюю среду. У обитателей холодного климата хорошо развит слой подкожной жировой клетчатки, который равномерно распределен по всему телу и является хорошим теплоизолятором.
Отличным механизмом регуляции теплообмена служит также испарение воды путем потоотделения. Человек при сильной жаре может выделять более 10 л пота в день! Потоотделение способствует охлаждению тела.
3. Поведенческая терморегуляция (например, когда животное старается избегать неблагоприятных температур, перемещаясь в пространстве).
Поддержание высокой температуры тела обеспечивается за счет того, что на холоде процессы теплопродукции в организме преобладают над процессами теплоотдачи. Но поддержание температуры за счет возрастания теплопродукции требует большого расхода энергии, поэтому животные в холодный период года нуждаются в большом количестве пищи или тратят много жировых запасов, которые они накопили летом. Поэтому, например, птицам, остающимся зимовать, страшны не столько морозы, сколько бескормица. И именно из-за недостатка еды, а не из-за холода впадают в спячку зимой некоторые теплокровные, например, медведи.
Неужели у холоднокровных нет никаких преимуществ перед теплокровными? Конечно же, есть! Ведь не случайно холоднокровные на нашей планете более многочисленны, чем теплокровные. Преимущество холоднокровных в том, что теплокровным для поддержания постоянной высокой температуры тела необходимо много энергии, то есть еды, и при ее недостатке во время похолодания они просто погибают, а холоднокровные спокойно могут пережить холодное время, залегая в спячку. Поэтому, например, практически голые холоднокровные амфибии - вездесущие животные, способные обитать во всех частях света, кроме Антарктиды!
Термический гомеостаз является важнейшим условием нормального функционирования животного организма.
В первую очередь это относится к теплокровным животным. Ферментные системы организма теплокровных животных сохраняют свою активность в строго определенном диапазоне температур с оптимумом, близким к физиологической температуре тела. Для большинства теплокровных животных зоны умеренного климата температуры тела свыше 40° С губительны. Именно с этого уровня температур начинается процесс денатурации белков, в который раньше других вовлекаются белки со свойствами катализаторов, т. е. ферменты. По отношению к понижению температур эти вещества более терпимы. После охлаждения до 4° С и последующего восстановления температурных условий ферменты восстанавливают свою активность.
Однако отрицательные температуры губительны для теплокровного организма по другой причине. Основной составной частью организма животных (не менее 50% от живой массы) является вода. Так, у рыб содержание воды в теле достигает 75%, у птиц - 70%, быков на откорме - около 60%. Даже тело человека примерно на 63-68% состоит из воды.
Поскольку протоплазма клеток представляет собой водную фазу, то при отрицательных температурах вода из жидкого состояния переходит в твердое. Образование кристаллов воды в составе протоплазмы клеток и в межклеточной жидкости оказывает повреждающее воздействие на клеточные и субклеточные мембраны. Животные тем лучше переносят воздействие отрицательных температур, чем меньше в их теле воды, и прежде всего свободной, не связанной с белками воды.
Как правило, с приближением зимы относительное содержание воды в теле животных уменьшается. Особенно заметны эти изменения у пойкилотермных животных. Их зимостойкость осенью существенно возрастает. Например, жужелица Pterostichus brevicornis с Аляски в зимнее время выдерживает температуру -87° С в течение нескольких часов. В летнее время эти жуки погибают уже при температуре -6…-7 С.
Другим способом адаптации пойкилотермных к отрицательным температурам является накопление антифризов в биологических жидкостях.
Исследования крови костистых рыб, обитающих за полярным кругом, показали, что одного глицерина недостаточно для активной жизни холоднокровных животных в условиях Арктики. У этих рыб имеет место высокая осмоляльность крови (300-400 миллиосмоль). Последнее обстоятельство понижает температуру замерзания крови до -0,8°С. Однако температура воды в Северном Ледовитом океане в зимнее время составляет -1,8°С. Поэтому одной осмоляльности крови для выживания в таких условиях также недостаточно.
В составе тела арктических рыб обнаружены и выделены специфические гликопротеины со свойствами антифриза. В концентрации 0,6% гликопротеины в 500 раз более эффективно предотвращают образование льда в воде по сравнению с хлористым натрием.
У гомойотермных животных понятие температурного постоянства достаточно условно. Так, колебания температуры тела у млекопитающих представляют существенную величину, превышающую у отдельных представителей 20°С.
Обращает на себя внимание то, что относительно широкий диапазон колебаний температуры тела свойствен по большей части животным, обитающим в теплом климате. У северных животных гомойотермия имеет более жесткий характер.
Популяции животных, принадлежащих к одному виду, но обитающих в разных климатических условиях, имеют ряд отличительных особенностей. Животные из высоких широт имеют большие размеры тела по сравнению с представителями того же вида, но обитающими в районах с жарким климатом. Это общебиологическое правило, и оно хорошо просматривается в пределах многих видов (кабаны, лисы, волки, зайцы, олени, лоси и др.). Географический диморфизм продиктован тем, что увеличение размеров тела приводит к относительному уменьшению поверхности тела и, следовательно, к снижению потерь тепловой энергии. Более мелкие представители того же вида демонстрируют более высокий относительный обмен веществ и энергии, большую относительную площадь тела. Поэтому на единицу массы тела они затрачивают больше энергии и больше энергии теряют через покровы тела. В умеренном и жарком климате мелкие и средние животные имеют преимущества перед своими более крупными собратьями.
Обитатели пустынь, саванн и джунглей экваториальной зоны адаптированы к жизни при чрезвычайно высоких температурах. В пустынях экваториальной зоны песок нагревается до 100°С. Но и в таких экстремальных температурных условиях можно наблюдать активную жизнь животных.
Пауки и скорпионы сохраняют пищевую активность при температуре воздуха до 50°С. Сырная муха Piophila casei выдерживает температуру 52°С. Пустынная саранча выживает и при более высоких температурах - вплоть до 60°С.
В более высоких широтах имеются экологические ниши с температурой среды, существенно превышающей температуру воздуха. В горячих источниках Исландии и Италии при температуре 45-55°С обитают многоклеточные (личинка мухи Scatella sp.), коловратки и амебы. Еще большую устойчивость к высоким температурам демонстрируют яйца артемии (Artemia saliva). Они сохраняют жизнеспособность после 4-часового нагревания до 83°С.
Из представителей класса рыб лишь карпозубик (Cyprinodon nevadensis) проявляет широкие адаптивные способности к экстремальным температурам. Он живет в горячих источниках Долины Смерти (штат Невада), где вода имеет температуру 42°С. В зимнее время он попадается в водоемах, где вода остывает до 3°С.
Однако больше всего поражают своими адаптивными способностями к воздействию экстремальных температур коловратки и тихоходки. Эти представители животного царства выдерживают нагревание до 15°С и охлаждение до -273°С. Адаптационные механизмы уникальной резистентности к высоким температурам у беспозвоночных не изучены.
Приспособленность позвоночных животных к высоким температурам среды не столь высока, как у беспозвоночных. Тем не менее в безводной пустыне обитают представители всех классов этого типа позвоночных, за исключением рыб. У большинства пустынных пресмыкающихся фактически имеет место гомойотермия. Их температура тела в течение суток изменяется в узком диапазоне. Например, у сцинка средняя температура тела равна 33°С (±1°), у воротниковой ящерицы Crataphytus collaris - 38°С, а у игуаны еще выше - 39-40°С.
Летальными температурами тела для этих жителей пустыни являются такие значения: для сцинка - 43°С, для воротниковой ящерицы - 46,5°С, для игуаны - 42°С. Активность дневных и ночных животных приходится на разные температурные диапазоны. Поэтому физиологическая температура тела и летальная температура тела у этологически различающихся групп животных неодинаковы. Для ночных видов критическим уровнем температуры тела является температура в 43-44°С, для дневных - на 5-6°С выше.
Считается, что летальные температуры у рептилий приводят в начале к нарушениям функций нервной системы, а затем к гипоксии вследствие неспособности гемоглобина крови связывать и транспортировать кислород.
У птиц - обитателей пустыни - температура тела при активных действиях на солнце повышается на 2-4°С и доходит до 43-44°С. В состоянии физиологического покоя она составляет 39-40°С. Такая динамика температуры тела выявлена при температуре воздуха 40°С и выше у воробья, кардинала, козодоя, страуса.
Млекопитающие, несмотря на наличие совершенного механизма терморегуляции, также манипулируют температурой собственного тела. Верблюд в состоянии покоя имеет довольно низкую ректальную температуру - около 33°С. Однако в экстремальных условиях (физическая работа на фоне температуры среды свыше 45°С) температура тела животного поднимается до 40°С, т. е. на 7°С, без заметного влияния на его физиологическое состояние и поведение.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .
Мать-природа обладает очень упрямым характером. Она всегда старается покорить любые суровые условия, созданные неустанными силами нашей планеты, и именно в таких экстремальных условиях изобретательность мира природы можно лицезреть во всей её красе. В подавляющем количестве случаев природа кажется умнее любого учёного, и изобретает способы выживания, которые могут послужить источником вдохновения для желания человека покорить любые суровые условия. Ниже представлено десять примеров поразительных адаптаций животных к экстремальным температурам и другим неблагоприятным условиям:
10. Арктическая рыба
Рыбы являются пойкилотермными организмами, или проще говоря, холоднокровными животными, а это означает, что чем ниже температура окружающего их пространства, тем труднее для них сохранять свои метаболические функции. Более того, по мере снижения температуры кристаллы льда образуются в клетках их организма и, таким образом, животное может получить непоправимый ущерб, который в конечном итоге приведёт к его смерти. Однако, несмотря на то, что арктические рыбы не обладают роскошью выработки своего собственного тепла, как тела тюленей и других морских млекопитающих, которые живут в той же ледяной воде, они, по-видимому, процветают, и то, каким образом им это удается, озадачивало учёных в течение длительного времени.
Объяснение было найдено в последние годы, когда был обнаружен антифризный белок, который предотвращает образование кристаллов льда в их крови. Тем не менее, как именно этот протеин работает, было обнаружено лишь три года назад в ходе исследования, проведенного компанией «Volkswagen» (да-да, производителем автомобилей). Белок предотвращает образование льда в окружающих его молекулах, и таким образом позволяет клеткам продолжать свой жизненный цикл. Это явление достигается за счёт того, что белок замедляет молекулы воды, которые обычно находятся в состоянии непрерывных движений, похожих на танцевальные. Это препятствует формированию и разрыву связей, которые необходимы для образования льда. Аналогичный белок был найден у нескольких видов жуков, которые живут на больших высотах или в непосредственной близости к Арктическому кругу.
9. Замерзание для выживания
Арктические рыбы избегают замерзания, но другие животные эволюционировали таким образом, чтобы полностью замерзать, чтобы выжить в холодное время года. Как бы парадоксально это ни звучало, но несколько видов лягушек и черепах практически полностью замерзают и проводят в таком состоянии всю зиму. Любопытно то, что они замерзают вплоть до твёрдого состояния и если бросить такую замороженную, но живую лягушку в окно - оно моментально разобьётся, как от удара куском льда. Затем лягушки чудесным образом оттаивают назад к живому состоянию во время весны. Этот выдающийся способ выживания зимой объясняется тем фактом, что мочевина и глюкоза (которая образуется от преобразования гликогена в печени, которое происходит перед замораживанием) ограничивают количество льда и уменьшают осмотическую усадку клеток, что в противном случае могло бы привести к смерти животного. Другими словами, сахар позволяет лягушки выжить. Однако, у их устойчивости есть свой лимит: хотя они выглядят полностью твёрдыми в замороженном состоянии, животные могут не выжить, если замёрзнет более 65 процентов воды в их теле.
8. Химическое тепло
Мы всё ещё находимся в мире хладнокровных животных. Большинство из нас узнали на уроках физики, что чем меньше объект, тем ему труднее сохранять тепло. Более того, мы знаем, что холоднокровные животные, как правило, довольно вялые и способны только на короткие всплески энергии. Однако насекомые, несмотря на то, что являются пойкилотермными существами, очень активны и достигают они своей энергичности, генерируя тепло тела с помощью химических и механических средств, как правило, путём быстрых и постоянных мышечных движений. Мы можем провести параллель между насекомыми и согреванием дизельного двигателя зимой, перед его запуском. Они делают это не только для выработки энергии, необходимой для поддерживания полёта, но и для защиты от холода зимой, например, пчёлы собираются в кучу и дрожат, чтобы не замёрзнуть.
7. Инцистирование
Простейшие, бактерии и споры, а также некоторые нематоды, используют инцистирование (которое представляет собой вхождение в состояние анабиоза, и отделение от внешнего мира при помощи твёрдой клеточной стенки), чтобы выдержать неблагоприятные условия в течение длительных периодов времени. Очень длительных периодов времени.
Фактически, инцистирование именно поэтому и является одним из самых выдающихся достижений мира природы: учёным удалось вернуть к жизни бактерии и споры, возраст которых достигал миллионы лет - самой старой из которых было примерно 250 миллионов лет (да, она была старше динозавров). Инцистирование вполне может быть единственным способом, при помощи которого Парк Юрского периода может стать реальностью. С другой стороны, представьте себе, что произойдёт, если учёные оживят вирус, от которого у человеческого организма нет защиты...
6. Природные радиаторы
Поддержание прохлады является проблемой в тропических районах, особенно если речь идёт о крупных или более энергичных животных. Природные радиаторы представляют собой эффективный способ снижения температуры тела: например, уши слонов и кроликов полны кровеносных сосудов, и помогают животным охладить свое тело в жару. У кроликов, проживающих в арктических районах уши намного меньше, как и у шерстистых мамонтов, природа сделала их уши маленькими, чтобы защитить их от холода. Радиаторы также встречались и в доисторическом мире, у таких животных как диметродоны, которые жили в пермский период или, по мнению некоторых учёных, у динозавров, принадлежащих к семейству стегозавров, пластины которых были насыщены сосудами для облегчения теплообмена.
5. Мегатермия
Слишком большой размер может быть недостатком для существ, живущих в тропических районах, так как им постоянно необходимо снижать температуру тела. Однако в холодных водах, большие холоднокровные существа могут процветать и быть достаточно энергичными. Предпосылкой для этого является размер: мегатермия является способностью генерировать тепло за счёт массы тела, это явление встречается у кожистых морских черепах (самых больших черепах в мире), либо у крупных акул, таких как большая белая акула или акула мако. Это увеличение температуры тела позволяет этим существам быть довольно энергичными в холодных водах - более того, морские кожистые черепахи являются самыми быстрыми рептилиями на Земле, способными развить скорость до 32 километров час за короткий рывок.
4. Изменение свойств крови
Для того чтобы выжить в экстремальных условиях, некоторые животные выработали различные виды состава крови: например кашалот и горный гусь Азии. Оба эти вида обладают странной способностью хранить намного больше кислорода в клетках крови, чем другие животные. Однако нуждаются они в этом по разным причинам: кашалоту приходится задерживать своё дыхание в течение длительного времени в связи с тем, что он погружается на большую глубину в поисках пищи. Горному гусю необходимо поддерживать энергичный полёт над гималайским горным хребтом, а на тех высотах, на которых он летит, в воздухе содержится очень мало кислорода.
3. Дыхательная адаптация
В тропических и экваториальных районах смена времен года может привести к катастрофе для многих животных. Сезон дождей может означать частые наводнения, в которых многие наземные животные теряют жизни, в то время как сезон засухи означает отсутствие воды, что, естественно, плохо для всех. Среди животных, для обеспечения выживания которых природа пошла на многое, находятся рыбы, которые дышат воздухом. Многие из нас слышали о двоякодышащей рыбе, относящейся к надотряду двоякодышащих, которая создаёт слизистый мешок, чтобы защитить себя от засухи, но некоторые виды сомов и угрей не только дышат воздухом, но и способны путешествовать по земле между водоёмами. Эти рыбы способны получать кислород из воздуха не через лёгкие или жабры, но за счет использования специальных областей своих кишечников.
2. Жизнь в аду
С момента их открытия, гидротермальные жерла опровергли многие теории, которые учёные выдвигали относительно глубоководной морской жизни. Температура воды, окружающей эти жерла превышает температуру кипения, но само давление воды на этих глубинах предотвращает любое появление пузырьков. Из гидротермальных жерл постоянно выбрасывается сероводород, являющийся высокотоксичным веществом для большинства форм жизни. Однако эти адские жерла часто окружены колониями различных природных организмов, большинство из которых, очевидно, процветает в токсичном, лишённом солнца мире. Эти существа сумели справиться с нехваткой солнечного света (который, как мы знаем, является важной частью для большинства форм жизни, так как он запускает синтез витамина D) и с невероятно высокими температурами. Исходя из того, что многие глубоководные существа, обитающие вокруг жерл, являются довольно примитивными с эволюционной точки зрения, учёные в настоящее время пытаются выяснить, были ли эти жерла реальными условиями зарождения жизни, которая впервые появилась примерно 3,5 миллиарда лет назад.
1. Отважная колонизация
Стоит отметить, что этот пункт нашего списка до сих пор не имеет досконального научного объяснения: один вид попугаев, эндемичных Никарагуа, мексиканская аратинга (Aratinga holochlora) гнездится в кратере вулкана Масая (Masaya volcano). Труднообъяснимая часть заключается в том, что кратер постоянно выпускает сернистые газы, которые являются довольно-таки смертоносными. Как эти попугаи могут гнездиться в среде, которая может с лёгкостью убить людей и других животных в течение нескольких минут, всё ещё остаётся загадкой для учёных, и это доказывает то, что для матушки-природы, в её решимости покорять пространства, не страшны никакие преграды. Тогда как у фауны, обитающей вблизи глубоководных морских жерл, были миллионы лет эволюции для приспособления к жизни в таких условиях, зелёные попугаи кратера вулкана Масая начали вести этот образ жизни совсем недавно с точки зрения эволюции. Изучая такие отважные виды, человек может достичь лучшего понимания того, как работает чудо вселенной - эволюция, так же, как Чарльз Дарвин наблюдал за зябликами из Галапагосских островов в ходе своего путешествия на борту «Beagle».
Температурная рецепция отличается от всех других чувств несколькими особенностями. Мы осознаем лишь резкие отклонения температуры, которые ощущаем как жару или холод; но тем не менее человеческий организм реагирует на температуру все время. Количество тепла, которое мы получаем из внешней среды или отдаем в нее, постоянно уравновешивается за счет мышечной активности, дрожи или потоотделения. В итоге температура тела человека поддерживается на постоянном уровне: приблизительно 36,9 °C. Если эта температура повышается - при заболеваниях или при физической нагрузке, - человек потеет, т. е. его кожа покрывается слоем жидкости, которая, испаряясь, охлаждает организм. Если же температура тела понижается, например на сквозняке, человек начинает дрожать: мышцы быстро сокращаются и расслабляются, чтобы увеличить теплопродукцию.
Животных, способных за счет физиологических процессов регулировать температуру своего тела, так что ее изменения остаются в очень узких пределах, называют теплокровными. К ним относятся только млекопитающие и птицы. Все остальные животные относятся к холоднокровным: температура их тела изменяется в зависимости от температуры окружающей среды. Термины «теплокровные» и «холоднокровные» нельзя считать удачными: у млекопитающих во время зимней спячки кровь становится совершенно холодной, а у насекомых и пресмыкающихся, живущих в тропиках, она бывает сравнительно теплой. Поэтому ученые предпочитают называть животных, способных к терморегуляции, гомойотермными, а животных, не способных к такой регуляции, пойкилотермными. Однако при этом нужно иметь в виду следующее обстоятельство: опыты, свидетельствующие о том, что температура тела пойкилотермных животных повышается или понижается в соответствии с температурой внешней среды, проводились в лабораторных условиях на животных, живущих в неволе. Поведение этих животных в естественных условиях не было принято во внимание, а между тем в природе некоторые пойкилотермные животные могут в значительной степени регулировать температуру своего тела.
Именно постоянство температуры тела приводит к тому, что температурное чувство отличается от всех остальных чувств. Характерная особенность других сенсорных органов состоит в том, что они не дают реакции при отсутствии раздражения, поступающего из окружающей среды, а сила их реакции зависит от энергии воздействующих на них раздражителей, возрастая пропорционально усилению раздражений. Так, при отсутствии света мы не видим ничего, а по мере возрастания освещенности, например на рассвете, мы начинаем видеть все более яркий свет. То же самое относится и к звуку: либо мы не слышим ничего, либо слышим звуки различной силы. Иначе обстоит дело с температурой: окружающая среда всегда имеет какую-то определенную температуру, и поэтому терморецепторы не отсчитывают температуру от нуля, а сравнивают ее с нормальной температурой тела. Вследствие этого мы говорим о двух видах температурных ощущений: все, что имеет температуру ниже нормальной температуры тела, кажется нам холодным или прохладным; все, что имеет более высокую температуру - горячим или теплым. Холод и тепло - понятия относительные: если подержать руку в воде со льдом, а потом опустить ее в холодную воду из-под крана, эта вода покажется нам теплой; однако та же самая вода покажется холодной, если предварительно подержать руку в горячей воде.
Все это вряд ли облегчает изучение температурного чувства. Рассмотрим следующий простой эксперимент. Подержите один палец в горячей воде, а другой - в холодной, а затем опустите оба пальца в теплую воду. Первый палец ощутит холод, а второй - тепло. Спустя некоторое время пальцы привыкнут к новой температуре и не будут чувствовать ни тепла, ни холода. Отсюда можно сделать вывод, что органы температурного чувства в отличие от глаз или ушей реагируют не на абсолютную величину стимулов, а на скорость перехода от тепла к холоду и наоборот. Когда терморецепторы адаптируются к определенной температуре, они как бы устанавливаются на новую «нулевую точку», которая и служит точкой отсчета для всех дальнейших изменений температуры. Однако здесь имеется некое осложнение. Прижмите к коже холодный предмет, а затем уберите его. Ощущение прохлады сохранится в течение некоторого времени, хотя кожа, вероятно, уже успела вновь согреться. Это явление до сих пор еще не удалось объяснить.
В сущности мы не вправе говорить об органах температурного чувства, поскольку температуру, как правило, воспринимают находящиеся в тканях тела простые рецепторы, не имеющие никаких вспомогательных структур. Поэтому находить и изучать терморецепторы достаточно трудно; тем не менее в ряде электрофизиологических исследований было показано, что существует два вида терморецепторов: тепловые и холодовые. Эти данные помогают объяснить некоторые особенности температурного чувства, которые мы описали выше. Число нервных импульсов, генерируемых этими рецепторами, не пропорционально силе раздражения, как это имеет место, например, в рецепторах уха. Реакция терморецепторов зависит от скорости изменения температуры, а при постоянной температуре поток нервных импульсов, идущих от терморецепторов, остается неизменным.
Мы до сих пор не знаем, каким образом в нервной системе импульсы, идущие от этих двух (а может быть, и от каких-нибудь еще) типов рецепторов, взаимодействуют, создавая у нас так хорошо знакомое «ощущение температуры»; однако, хотя физиологические основы температурного чувства еще не очень ясны, мы вполне можем обсудить, какое влияние оказывает температура на жизнь человека и животных. Напомним еще раз, что температурное чувство отличается от всех остальных чувств. Оно служит животным для обеспечения благополучия и комфорта, а не для ориентации или обнаружения пищи, врагов и особей противоположного пола; исключение составляют лишь немногие животные - сорные куры, клопы и змеи, о которых пойдет речь в конце этой главы. У всех остальных животных это чувство направлено главным образом внутрь организма: с его помощью животное оценивает не столько внешнюю, сколько внутреннюю среду. Температурное чувство почти всегда служит одной цели - постоянно поддерживать оптимальную температуру тела животного, которая регулируется либо с помощью таких процессов, как потоотделение или дрожь, либо в результате активного поведения животного, например перемещения в тень или на солнцепек.
Тщательность, с которой температура тела поддерживается на постоянном уровне, свидетельствует о том, какое важное значение для нормальной жизнедеятельности организма имеет определенная температура тела. Ведь не случайно постановка диагноза начинается именно с измерения температуры, и уже небольшое ее повышение служит признаком заболевания. Вместе с тем установлено, что выделение пота и появление дрожи не зависит непосредственно от температуры кожи или рта ; главным фактором в данном случае является температура внутри организма. Истинный центр терморегуляции находится в головном мозге, в области гипоталамуса; он действует наподобие термостата; если через гипоталамус протекает слишком теплая кровь, он «включает» систему понижения температуры крови: кровеносные сосуды кожи расширяются и через них протекает больше крови, несущей тепло из глубоко лежащих областей тела, а выделение и испарение пота способствует тому, что кожа отдает это тепло окружающему воздуху. После того как кровь достаточно охладится, эти процессы прекращаются.
Однако, когда становится слишком тепло или слишком холодно, эти механизмы не могут обеспечить поддержания постоянной температуры тела. В таких условиях необходимо принимать какие-то дополнительные меры, пока не отказал физиологический механизм терморегуляции. Даже если отклонения температуры внешней среды не слишком велики, эти дополнительные действия помогают сэкономить энергию, которая расходуется при дрожании, или сберечь воду, которую организм теряет в виде пота. Человек может легче или теплее одеваться, создавая разную степень изоляции тела от окружающего воздуха, или перебираться в более подходящее место; животные делают то же самое - конечно, в пределах своих возможностей.
Домашняя кошка, к примеру, стала символом комфорта. Она отдыхает и спит нисколько не больше, чем собака, но при этом выглядит всегда гораздо более расслабленной и чувствует себя, по-видимому, куда более уютно. Один немецкий исследователь проанализировал, какие позы принимала его кошка во время сна и как они были связаны с температурой воздуха и местом, которое выбирала себе кошка. Естественно, что некоторые его наблюдения были совершенно тривиальны: например, кошка выбирает теплые местечки и любит спать перед камином; она предпочитает лежать на подушках, которые сохраняют тепло, а не на голом полу из керамических плиток. Вместе с тем, проведя 392 наблюдения, этот исследователь обнаружил, что поза спящей кошки зависит от температуры окружающего воздуха. Если в комнате холодно, кошка свертывается «в клубочек». Вряд ли нужно подробно описывать эту позу: кошка прячет голову и лапы, прижимая их к животу, а снаружи прикрывает их хвостом. Когда становится теплее, кошка слегка распрямляется, и тогда ее тело образует дугу примерно в 270°; при дальнейшем повышении температуры воздуха тело спящей кошки распрямляется уже до полукольца, и в конце концов она вытягивается по прямой линии. Как это ни удивительно, но небольшое повышение температуры заставляет кошку снова слегка свернуться; однако до сих пор никто не сумел объяснить, почему это происходит.
Когда спящая в теплой комнате кошка меняет позу, она, так сказать, обеспечивает себе комфорт. Однако в жизни многих других животных температура окружающего их воздуха, подверженная значительным колебаниям, играет исключительно важную роль. Многие животные с наступлением неблагоприятных условий на долгое время впадают в спячку; при этом все жизненные процессы в их организме замедляются или приостанавливаются. «Спячка» - не совсем правильный термин, хотя обозначаемое им состояние во многом напоминает обычный сон: например, у животных понижается частота дыхания и частота сердечных сокращений. Термостат в гипоталамусе переходит на такой режим работы, что температура тела падает до весьма низкого уровня и происходящие в организме процессы, например пищеварение, значительно замедляются. В таком состоянии животное может прожить без пищи в течение долгого времени.
В теплых странах в жаркое время года животным может недоставать пищи. Растительность высыхает, и многие животные впадают в состояние так называемой летней спячки (эстивации). В северных областях голодные дни наступают зимой, и в это время у животных наступает состояние гибернации. Строго говоря, слово «гибернация» можно применять только для обозначения зимней спячки животных, однако теперь этим термином стали называть состояние длительного сна любого происхождения. В последние годы мы узнали много нового о физиологических механизмах гибернации, в частности о том, какие условия внешней среды вызывают это состояние и каким образом животное выживает при низкой температуре тела. Чем глубже изучали проблему гибернации, тем более сложным оказывалось это явление. Раньше считалось, что животные впадают в спячку осенью и не просыпаются до весны, но теперь стало известно, что зимой в оттепель они нередко просыпаются на несколько дней и выходят из своих зимних убежищ в поисках пищи. Даже соня, которую Л. Кэррол изобразил как самое сонливое животное, зимой ненадолго просыпается, чтобы поесть; и летучие мыши во время оттепелей выбираются из укрытий, чтобы поохотиться за насекомыми, которые тоже просыпаются в это время.
Основное значение гибернации заключается в том, что она позволяет животному пережить голодное время года. Некоторые мелкие животные, например мыши и белки, живут зимой за счет заготовленных летом запасов корма, а животные, впадающие в спячку, запасают питательные вещества в своем организме в виде жира. При пониженной температуре тела, когда интенсивность процессов обмена в организме животного снижается, этот жир расходуется очень медленно. Температура тела животного во время спячки должна оставаться постоянной и не снижаться слишком сильно. При чрезмерном понижении температуры тела в организме животного «сгорает» дополнительное количество питательных веществ, необходимое для восстановления этой температуры до уровня, обеспечивающего выживание. Теперь мы знаем, что животные, которые всю зиму спят в своих укрытиях, на самом деле изолированы от внешнего мира далеко не полностью и не вполне защищены от его воздействий. Многие из этих животных не доживают до весны, поскольку, пытаясь сохранить тепло, они слишком быстро расходуют свои резервы.
Уже несколько столетий назад ученые знали, что у некоторых животных имеется слой жира не белого, а бурого цвета. Слой такого жира был обнаружен у многих зимнеспящих животных, поэтому его стали называть гибернационной железой, хотя точное назначение его никому не было известно. В дальнейшем бурый жир был обнаружен у новорожденных животных и младенцев, у которых он располагается вокруг шеи, между лопатками и вдоль позвоночника. Как выяснилось, клетки бурого жира содержат гораздо больше жировых капелек, чем клетки белого жира; кроме того, эти клетки могут гораздо быстрее «сжигать» свой жир и соответственно быстрее выделять необходимое тепло. Когда температура крови понижается, гипоталамус посылает сигналы в бурую жировую ткань, и в ней вырабатывается тепло, которое разносится кровью по всему телу. Дети и новорожденные животные не способны поддерживать нужную температуру тела за счет мышечной дрожи, и бурый жир служит им чем-то вроде внутренней грелки.
Как правило, бурый жир с возрастом исчезает, однако в организме некоторых животных он сохраняется на всю жизнь. Долгое время было непонятно, каким образом домовые мыши выживают зимой в неотапливаемых складах, но теперь мы знаем, что они, подобно животным, впадающим в спячку, в течение всей своей жизни способны накапливать и расходовать бурый жир. С наступлением зимних холодов бурый жир согревает животное, поддерживая температуру его тела на постоянном уровне. Весной термостат «переключается» на новый режим работы, при котором в течение короткого времени сгорают большие количества жира; температура животного быстро достигает нормального уровня, и оно пробуждается.
Хотя эти свойства бурого жира и спасают животных от замерзания, полностью полагаться на него животное не может, так как температура окружающей среды может стать слишком низкой. Одни животные, например ежи, спасаются от холода за счет теплоизоляции своих нор, а другие, подобно летучим мышам, при значительном снижении температуры пробуждаются и подыскивают для сна более теплое место. Подковоносые летучие мыши живут в пещерах; в течение всей зимы они перемещаются по своей пещере или даже перелетают из одной пещеры в другую в поисках достаточно теплого места; там они прицепляются к своду пещеры и засыпают. Иногда, чтобы лучше сохранить тепло, они сбиваются в кучу.
Поведение кошек и летучих мышей при резких изменениях температуры существенно отличается от поведения животных, которое мы рассматривали при описании других чувств, когда животные реагировали на внешние раздражители (как кенгуровая крыса, убегающая от совы, или лягушка, которая прыгает к воде). В данном же случае они реагируют на изменения внутренней среды организма, пытаясь их компенсировать.
Пойкилотермные животные способны до некоторой степени регулировать температуру тела за счет изменений поведения. В простейшем случае это означает, что животное выбирается на солнышко погреться, если ему стало холодно, или прячется в тень, когда ему становится слишком жарко, а у некоторых обитающих в пустыне пресмыкающихся выработался строгий суточный ритм активности, который помогает им избежать характерных для пустыни чрезмерно резких колебаний температуры: холода ночей и палящего зноя полуденного солнца (фиг. 32). Это хороший пример взаимодействия животного с окружающей средой, в результате которого животное оказывается в оптимальных для себя условиях. Обитающие в пустыне ящерицы на ночь забираются в разного рода щели и трещины или под камни, а иногда зарываются в песок. Когда встает солнце и земля начинает постепенно согреваться, ящерица, почти оцепеневшая от холода, медленно отогревается и выползает на солнышко. Она подставляет солнечным лучам возможно большую часть поверхности тела, чтобы уловить максимальное количество тепла. - Температура тела ящерицы возрастает, пока не достигнет температуры тела активных гомойотермных животных, т. е. приблизительно 37 °C. Теперь ящерица готова вести обычную дневную жизнь: разыскивать пищу или партнера для спаривания, а если понадобится, защищать свою территорию. Когда солнце поднимается еще выше, камни и песок сильно нагреваются, и ящерица, чтобы избежать перегрева, приподнимает свое тело над землей. Еще позже, в полдень, ящерица скрывается в своем убежище под камнем или прячется в тени скудных пустынных растений. Во второй половине дня она снова выбирается наружу и, если ей не приходится двигаться, принимает такую позу, чтобы лишь небольшая часть поверхности ее тела была обращена к солнцу и поглощала тепло. До конца дня температура тела ящерицы поддерживается на достаточно высоком уровне благодаря тому, что животное прижимается к земле, сохраняющей тепло дольше, чем воздух, и продолжает активно двигаться. Однако в конце концов ей приходится забраться в убежище, надежно защищающее ее от врагов, от которых она не может убежать, и от потери тепла за счет излучения его в окружающую среду.
Фиг. 32. Влияние температуры воздуха на активность живущей в пустыне ящерицыНочью температура понижается, и от холода ящерица впадает в оцепенение. Когда восходит солнце, тело ящерицы согревается и она выползает на солнцепек. Окончательно согревшись, она становится активной и добывает себе пищу, а затем, когда солнце начинает припекать слишком сильно, прячется в тень, причем в тени активность ее сохраняется. Во второй половине дня поведение ящерицы изменяется в обратном порядке.
Используемый ящерицами способ терморегуляции в общем достаточно эффективен. Однако пресмыкающиеся и другие пойкилотермные животные, лишенные способности сохранять тепло, подобно гомойотермным животным, за счет теплопродукции собственного организма, могут жить далеко не везде. Крупные пресмыкающиеся потому так редки за пределами тропиков, что в условиях холодного климата им пришлось бы слишком долго согреваться по утрам, и чаще всего они погибали бы, не успев согреться.
По той же причине в относительно холодных областях земного шара не встретишь крупных насекомых. Насекомые используют примерно такие же способы терморегуляции, как и пресмыкающиеся: прячутся при слишком сильной жаре или холоде и греются на солнце, прежде чем отправиться в полет. Однако некоторые насекомые способны повышать температуру своего тела за счет мышечной деятельности, например быстрых движений крыльев (нечто вроде разминки у спортсменов, которые перед выступлением проделывают ряд упражнений, чтобы согреться). Известно, что некоторые бабочки не в состоянии летать, пока температура их тела не достигнет 32…35 °C. Жужелицы даже по-настоящему дрожат, ритмически сокращая летательные мышцы, но не производя никаких движений крыльями; однако эта дрожь отличается от дрожи гомойотермных животных в том отношении, что у последних она служит не для повышения температуры тела, а для поддержания ее на постоянном уровне.
У общественных насекомых - пчел, ос, муравьев и термитов - в процессе эволюции выработалась способность регулировать температуру путем коллективных действий; они могут поддерживать температуру в своих гнездах на сравнительно постоянном уровне, во многих случаях лишь с очень небольшими колебаниями. Муравьи затыкают землей входы в муравейник, когда воздух снаружи становится слишком холодным или слишком горячим, а пчелы прикрывают леток улья своими телами, образуя живую пробку. В летнее время температура в улье поддерживается на уровне 34…35 °C. Эта температура может быть выше температуры окружающего воздуха за счет тепла, которое излучают тельца находящихся в улье пчел. Если в улье становится слишком жарко, несколько рабочих пчел становятся у летка, повернувшись к нему брюшком, и начинают махать крыльями. Горячий воздух выкачивается наружу, а более прохладный просачивается в улей сквозь щели в его стенках. Если же температура внутри улья продолжает возрастать, пчелы приносят воду и разбрызгивают ее по верхней части сотов. Вода испаряется и охлаждает окружающий воздух, который опускается по сотам вниз. В зимнее время температура в улье периодически изменяется. Как только температура падает до 13,5 °C, пчелы начинают активно двигаться; когда воздух в улье согревается до 25,5 °C, активность пчел ослабевает и улей вновь начинает охлаждаться. Если же в течение долгого времени стоит очень холодная погода, пчелы, пытаясь сохранить тепло, могут съесть все запасы меда и погибнуть.
Постоянство температуры тела имеет существенное значение для развития потомства у многих животных, особенно гомойотермных. Если куриные яйца охладятся, из них уже никогда не вылупятся цыплята, поскольку зародыши погибнут. Общеизвестно, что птицы сидят на яйцах, чтобы они не остыли, но насиживание не сводится к одному лишь сидению на яйцах. За температурой яиц необходимо следить очень тщательно. Незадолго до кладки яиц птицы выщипывают перья у себя на грудке, в области так называемого наседного пятна. Именно этот, теперь уже обнаженный участок кожи, очень богатый кровеносными сосудами и потому особенно теплый, соприкасается с яйцами. Птицы периодически переворачивают яйца, которые благодаря этому нагреваются равномерно и сохраняют температуру, приблизительно равную температуре тела сидящей на яйцах птицы. Конечно, птица при этом не измеряет температуру яиц. Однако, судя по наблюдениям, в плохую погоду птицы проводят на яйцах больше времени и очень неохотно улетают, если их потревожат. В тропических странах, напротив, иногда возникает необходимость предотвратить перегревание яиц; в этом случае родители встают над гнездом, загораживая яйца от солнца. Египетские ржанки даже поливают свои яйца водой. Они откладывают их на голую землю, а в дневное время зарывают в песок, чтобы уберечь от солнечных лучей. Если песок становится слишком горячим, родители приносят воду из соседней реки или пруда и отрыгивают ее на песок, в который зарыты яйца.
Каким бы удивительным ни было поведение египетской ржанки, оно не может сравниться со сложным гнездовым поведением австралийских глазчатых кур. Последние идут на невероятные ухищрения, чтобы вывести своих птенцов, хотя совершенно непонятно, почему бы им не высиживать яйца обычным способом. Эти птицы принадлежат к семейству сорных кур, или большеногов (буквальный перевод латинского названия семейства - Megapodiidae); они живут в зарослях кустарников во внутренних засушливых районах Австралии. Большинство птиц этого семейства зарывают яйца в землю, которая согревает их своим естественным теплом. Джунглевая курица, например, откладывает яйца в ямки, наполненные песком. Солнце нагревает песок, и таким образом поддерживается необходимая для яиц температура. На Соломоновых островах и на острове Новая Британия джунглевые куры кладут яйца в землю, которая подогревается вулканическим паром. Некоторые джунглевые куры строят из прелой листвы своеобразные холмики и откладывают в них яйца. При гниении листьев холмик разогревается изнутри, подобно куче скошенной травы.
Глазчатые куры зашли еще дальше: они буквально регулируют температуру гнездового холма. В засушливых областях, где живут эти птицы, не бывает прелой листвы, и поэтому глазчатые куры приготавливают ее сами. Самец роет большую яму, диаметром до 4…5 м и глубиной около метра, и наполняет ее опавшими листьями, веточками и другими растительными остатками, которые он собирает вокруг гнезда в радиусе до 50 м. После того как дождь намочит эту груду мусора, самец засыпает ее песком, и в яме начинается процесс гниения. Весной он заманивает самок к своей компостной куче и спаривается с ними. Самки откладывают яйца в эту кучу и удаляются, предоставляя самцу заботиться о яйцах в течение невероятно долгого инкубационного периода, продолжающегося 11 мес . На протяжении всего этого времени самец глазчатой курицы целиком занят регулированием температуры гнезда.
В начале инкубационного периода гниение происходит быстро и внутри кучи бывает достаточно тепло, но затем процесс гниения замедляется. Самцу приходится по мере надобности перестраивать кучу таким образом, чтобы тепло либо рассеивалось, либо концентрировалось внутри нее и чтобы температура яиц поддерживалась на уровне около 33,5 °C. Птица определяет температуру песка и гниющих растений, набирая пробы почвы в клюв, где находятся терморецепторы. Когда гниение идет интенсивно, самец глазчатой курицы старается снизить температуру в гнезде: он разбрасывает в стороны верхний слой гнездового материала, давая выход теплу. Когда солнце печет очень сильно и возникает опасность перегрева яиц, он нагребает на гнездо слой песка, который играет роль изолирующей прокладки. Осенью солнце греет слабее, ферментация замедляется, и в дневное время самцу приходится выбрасывать из гнезда песок, чтобы солнечные лучи проникали к яйцам. Тем временем самец перемешивает разбросанный песок, который благодаря этому как следует прогревается, а на ночь птица снова засыпает гнездо этим теплым песком. Это лишь самое общее описание поведения самца глазчатой курицы. До тех пор пока птенцы не вылупятся из яиц и не выберутся на поверхность, он непрерывно занят определением температуры песка и гниющих растений и соответствующими перестройками гнездовой кучи.
В отличие от других животных, о которых мы говорили раньше, глазчатая курица изменяет среду, в которой развивается ее потомство, а не среду собственного организма. Тем не менее и в этом случае для терморегуляции используется температурное чувство, а терморецепторы действуют как контактные рецепторы. Однако есть и такие животные, которые используют свои терморецепторы в качестве дистантных рецепторов для получения информации об объектах, удаленных от них на значительное расстояние. Именно так обнаруживают тепло, излучаемое телами их будущих хозяев, кровососущие животные. Оказалось, что клопы на расстоянии 15 см способны обнаружить объекты, имеющие температуру теплокровных животных. По мере того как клоп приближается к такому объекту, его антенны поворачиваются до тех пор, пока обе они не будут направлены прямо на объект. После этого клоп поворачивает все тело в ту сторону, куда повернуты антенны, и направляется к теплому объекту, следуя «указаниям» антенн. В антеннах клопа имеются простые температурные рецепторы; его движение к теплому объекту носит характер таксиса. А у некоторых змей терморецепторы сгруппированы, образуя специальный орган, благодаря которому температурное чувство дает этим змеям гораздо больше информации об окружающей среде, чем любым другим животным.
Фиг. 33. Схема строения «лицевой» ямки ямкоголовой змеи
Расположенные в мембране рецепторы чувствительны к теплу, проникающему сквозь узкое отверстие. Змея получает некоторое представление о том, в каком направлении находится теплый или холодный объект, благодаря «тепловой тени», которую отбрасывают на мембрану нависающие над ней края отверстия. 1 - мембрана с рецепторами.
Семейство ямкоголовых змей, к которому принадлежат такие ядовитые виды, как мокасиновая змея и гремучая змея, получило свое название благодаря двум «лицевым» ямкам, расположенным на передней части головы между глазами и ноздрями. Каждая ямка (фиг. 33) представляет собой полость глубиной около 6 мм, которая открывается наружу отверстием диаметром около 3 мм. На дне этой полости натянута тонкая мембрана, содержащая множество терморецепторов: от 500 до 1500 на 1 мм 2 . Таким образом, лицевая ямка в некотором смысле напоминает простой глаз: можно провести определенную аналогию между этой мембраной с рецепторами и сетчаткой. Этот орган способен определять, в каком направлении находится теплый объект, поскольку нависающие края ямки отбрасывают на мембрану «тепловую тень». «Поля зрения» обеих ямок перекрываются, благодаря чему создается своеобразный эквивалент стереоскопического зрения, позволяющий змее определять расстояние до объекта.
Терморецепторы змеи обладают чрезвычайно высокой чувствительностью: они реагируют на изменения температуры в 0,002 °C и позволяют змее обнаруживать объекты, температура которых всего лишь на 0,1 °C выше или ниже температуры окружающей среды. Гремучие змеи, например, на расстоянии 25…30 см могут обнаруживать тепло, исходящее от руки человека. Наличие органов температурного чувства имеет большое значение для тех животных, которые охотятся по ночам за теплокровной добычей. Они выслеживают свою жертву по запаху, но в момент нападения руководствуются сигналами, поступающими от лицевых ямок.
Примечания:
В США термометр обычно помещают не под мышку, а в рот. - Прим. перев.
Автор здесь не совсем точен. Инкубационный период глазчатой курицы продолжается всего 60 дней, но самки откладывают яйца с большими перерывами в течение долгого времени, и самцу приходится заниматься гнездом действительно на протяжений 11 мес. - Прим. перев.