Непрямое развитие у земноводных или пресмыкающихся. §23

Развитие является неотъемлемым фактором жизни. Оно начинается с оплодотворенной яйцеклетки и заканчивается половым созреванием. Для постэмбрионального периода характерно прямое и непрямое развитие. Прямое развитие - это биологический процесс, при котором многоклеточный организм растет и увеличивается, усложняя свою организацию. Такое явление характерно для человека, рыб, птиц и млекопитающих.

Гемоглобин личинок для взрослого гемоглобина с более высокой пропускной способностью кислорода. Взрослый гемоглобин показывает эффект Бора.

  • Аммонотелический уреотелический из-за цикла мочевины в печени.
  • Ферменты цикла мочевины образуются во время метаморфоза.
  • Пигмент глаза изменяется от порфиропсина до родопсина.
  • Секреция различных пищеварительных ферментов.
Ноги и хвост растут, но не претерпевают больших изменений, как в ануранах. Гормональный контроль метаморфоза.

Непрямое развитие характерно для земноводных

Различные гормоны оси гипоталамуса-гипофиза и щитовидной железы влияют на различные события при переходе от личинки головастика к взрослым. Гормоны являются важными сигнальными молекулами, которые секретируются эндокринными железами, когда они достигают определенного уровня развития и дифференциации. Взаимодействие пролактина и тиротропного гормона из гипофиза и тироксина от щитовидной железы определяет начало, сроки и последовательность метаморфоза.

Непрямое развитие - это процесс, при котором зародыш развивается в зрелую особь с привлечением личиночной стадии, что сопровождается метаморфозом. Данное явление наблюдается, например, у большинства беспозвоночных и амфибий.

Особенности постэмбрионального периода

Периоды постэмбрионального развития сопровождаются изменением морфологических особенностей, повадок и места обитания. Для прямого развития характерной особенностью является то, что после рождения эмбрион является уменьшенной копией взрослого организма, он отличается лишь размерами и отсутствием некоторых характеристик, которые приобретаются лишь со временем. Примером может быть развитие человека, животных и некоторых пресмыкающихся. Непрямое развитие характерно для беспозвоночных, моллюсков и земноводных. В этом случае зародыш имеет существенные различия по сравнению со взрослым животным. В качестве примера подойдет обыкновенная бабочка. Только после того, как будет пройдено несколько стадий развития, маленькая личинка преобразится до неузнаваемости.

Основное изменение во время метаморфоза у амфибий контролируется гормоном щитовидной железы, когда он дифференцируется и созревает на определенной стадии развития. Это привело к преждевременному развитию головастика взрослым. Второй подход к изучению роли гормона заключался в хирургическом удалении щитовидной железы, который является тиреоидэктомией головастика, которая была выполнена Алленом в рудиментах щитовидной железы, была удалена на ранней стадии хвоста. Головастики выжили, но не могли метаморфозовать, а выросли, чтобы удвоить размер нормальной личинки.

Периоды развития

Периоды включают ювенильный этап, зрелость и старение.

  • Ювенильный период охватывает время от рождения до полового созревания. Этот этап сопровождается адаптацией к новой среде. Стоит отметить, что многие животные и рептилии, для которых характерен прямой путь постэмбрионального развития, развиваются примерно одинаково. Различием являются лишь временные рамки. Оканчивается этот

Эти головастики снова метаморфизовываются при подаче на высушенную щитовидную железу или при погружении в воду, содержащую экстракт щитовидной железы, могут быть разных животных или даже в растворе йода. Фолликулы щитовидной железы состоят из гормона щитовидной железы, который присутствует в белке как тиреоглобулин. Гормон щитовидной железы представляет собой три иодотиронин или Т3, когда три атома йода присоединены к тирозину или тироксину или тетраиодотиронину Т4, когда к йоду присоединяются четыре атома йода.

Из двух форм, то есть Т3 или Т4, Т3 более эффективен, чем Т4, хотя концентрация Т4 больше в крови, но она превращается в Т3 в ткани-мишени. Щитовидная железа требует стимула от гипофиза как гипофизэктомия или разрушение гипофиза в личиночных стадиях, не приводит к метаморфозе, но может быть восстановлена, если имплантируется гипофизарная ткань. Тиротрофный гормон необходим для дифференциации и активации щитовидной железы. Гипофиз также продуцирует пролактин, как гормон, который поддерживает личиночные характеры животного.

  • Период зрелости, называемый репродуктивной стадией, характеризуется остановкой роста. В теле происходит самообновление определенных структур и их постепенное изнашивание.
  • Период старения сопровождается замедлением восстановительных процессов. Как правило, наблюдается уменьшение массы тела. Если не имело место насильственное вмешательство, то естественная смерть наступает, когда жизненно важные системы в результате замедления всех процессов перестают функционировать.

Непрямое развитие: примеры и этапы

Давайте рассмотрим, как зарождается жизнь в новом существе. Прямое и непрямое развитие - это термины, описывающие различные процессы жизнедеятельности животных, которая начинается с оплодотворенной яйцеклетки. Во время постэмбрионального развития окончательно формируются системы органов, наблюдается рост, с последующим продолжением рода. Дальше происходит старение, и при отсутствии внешних вмешательств наступает естественная смерть.


Концентрация пролактина больше на начальных стадиях развития. Гипофиз дает первый сигнал о начале метаморфоза, когда он дифференцируется под влиянием трофических факторов от гипоталамуса и различных экзогенных факторов. Он начинает выпускать различные гормоны, из которых важную роль играют пролактин и гормоны щитовидной железы. Пролактин поддерживает личиночное состояние животного. Гормон кортикотропина также направляет гипофиз для выделения гормона щитовидной железы. Высокий уровень гормонов щитовидной железы преодолевает действие гормона пролактина, который затем приводит к прогрессивному, регрессивному и ремоделированию личиночных структур.

  • Сразу после рождения начинается целый ряд трансформаций. В это время маленький организм отличается от взрослого как внешне, так и внутренне.
  • Второй этап - это преобразование в совершенно новое тело. Метаморфоза - это постэмбриональное изменение формы тела с чередованием нескольких стадий.
  • Третий этап - это заключительная стадия, которая оканчивается половым созреванием и продолжением рода.

Характеристика непрямого развития

Непрямое развитие характерно для многоклеточных организмов. Из отложенного яйца выходит личинка, которая внешне и внутренне не похожа на взрослую особь. По строению это более простое существо, как правило, имеющее меньший размер. Своим внешним видом оно может быть отдаленно похоже на своих дальних предков. Примером может быть личинка такого земноводного, как лягушка.

Смотреть что такое "Постэмбриональное развитие" в других словарях

Исходя из уровней гормонов и отношения тироксина и пролактина, которые могут быть низкими, средними и высокими, существуют три стадии метаморфоза, называемые преметаморфозом, прометаморфозом и метаморфическим кульминационным моментом. В ответ на уровни гормонов последовательность изменений изображается следующим образом.

Типы непрямого развития

Важным аспектом метаморфических изменений является тот же гормон. Тироксин приводит к прогрессирующим изменениям в некоторых структурах, таких как образование конечностей и регрессивные изменения у других, такие как потеря хвоста, плавника, миотомальных мышц и т.д. существует различие в реактивной способности тканей к уровням гормона щитовидной железы, который называется компетенцией. Различные части тела реагируют на различные дозы гормона во время метаморфоза. Укорочение кишечника и дифференциация задних конечностей начинается при слабой дозе тиреоидного гормона, но для прорыва передних конечностей требуется более высокая доза, и для резорбции хвоста необходима значительно более высокая доза.

Внешне головастик очень напоминает маленькую рыбку. Благодаря наличию специальных личиночных органов он может вести совершенно другую жизнь, чем половозрелые особи. Даже зачаточных половых различий у них нет, поэтому пол личинки определить не представляется возможным. У определенного количества видов животных эта стадия развития занимает большую часть их жизни.

Это показывает, что органы имеют разный порог, при котором они реагируют на гормон, и поэтому происходит последовательное развитие органов в разное время. Головастик, подвергнутый очень высокой дозировке, приводит к хаотическому развитию, приводящему к смерти личинки. Таким образом, координация событий развития важна для нормального метаморфического изменения для взрослых.

При метаморфических изменениях существует региональная специфика, которая объясняется экспериментами по трансплантации. Глазной зачаток, если он трансплантируется в области хвоста, дифференцируется в глаз, хотя окружающая ткань подвергается дегенерации, а зачаток хвоста при пересадке в туловище регрессирует.

Радикальные метаморфозы

При непрямом развитии новорожденное животное сильно отличается от половозрелой формы по целому ряду анатомических признаков. Эмбрион вылупляется из яйца в виде личинки, которая претерпевает радикальные метаморфозы до того, как достигнет своей взрослой стадии. Непрямое развитие характерно для животных, которые откладывают многочисленные яйца. Это некоторые иглокожие, земноводные и насекомые (бабочки, стрекозы, лягушки и так далее). Личинки этих существ часто занимают совсем иное экологическое пространство, нежели взрослое животное. Они питаются, растут и в определенный момент трансформируются во взрослое животное. Эти глобальные метаморфозы сопровождаются многочисленными физиологическими изменениями.

На метаморфические события влияет механизм индукции, который означает, что изменение индуцируется подстилающими тканями. Образование толстой толстой кожи взрослого человека связано с наличием подстилающих мышц, хотя дерматом хвоста имеет разную роль, чем у туловища, поскольку он вызывает регрессию, в отличие от туловища. Формирование тимпана или барабанной перепонки индуцируется основным барабанным хрящом.

Регрессия хвоста - быстрое и драматическое изменение во время метаморфоза, поскольку ему не хватает жесткого костного эндоскелета и поддерживается хрящом. Потеря или уменьшение некоторых структур во время метаморфоза происходит за счет механизма апоптоза или запрограммированной гибели клеток. Регрессия хвоста является важным примером апоптоза. Он играет ключевую роль в метаморфической регрессии, хотя время апоптоза варьируется в разных тканях и органах. Это происходит в четырех разных шагах. Третий этап - гибель клеток и, наконец, агрегация макрофагов для удаления клеточного мусора.

Плюсы и минусы прямого развития

Плюсом прямого развития является то, что для роста нужно гораздо меньше энергии и жизненно важных ингредиентов, так как никаких глобальных перестроек в организме не происходит. Недостатком является то, что для развития эмбриона нужны большие запасы питательных веществ в яйцеклетках или вынашивание в утробе матери.

Вопросы для самоконтроля

Образование протеолитических ферментов зависит от секреции щитовидной железы. Источник: Ацуко Ишизуя-Ока, Такаси Хасебе и Юнь-Бо Ши Апоптоз в органах амфибий во время метаморфоза. Существует повышенный синтез ферментов цикла мочевины, так что азотистые отходы, аммиак превращаются в мочевину, поскольку вымывание аммиака требует большого количества воды, которая соответствует водной жизни головастика. Увеличение уровней ферментов цикла мочевины также зависит от уровней гормонов щитовидной железы.

Йодированный тирозин может быть превращен в деиодинированную форму ферментами Дейодиназы. Эти ферменты присутствуют в тканях-мишенях. Ответ: Использование общих фундаментальных особенностей помогает в разделении животных в разных группах. Возьмем пример наличия или отсутствия хорды. Эта особенность помогает нам группировать животных среди хордовых и не-хордовых. Аналогичным образом, два или три эмбриональных слоя берутся для группировки животных в диплобластических и трехплоскостных категориях. Использование фундаментальных особенностей в классификации открывает путь для дальнейшей сегрегации животных среди разных подгрупп.

Негативным моментом является также то, что между молодыми и взрослыми животными может возникнуть конкуренция внутри вида, так как место их обитания и источники пищи совпадают.

Плюсы и минусы непрямого развития

Благодаря тому что организмы с непрямым типом развития проживают в разных конкурентные отношения между личинками и взрослыми, как правило, не возникают. Преимуществом является также то, что личинки малоподвижных существ помогают виду расширить ареал его обитания. Среди минусов стоит указать то, что непрямое развитие животных во взрослую особь часто длится долгий период времени. Для качественных преобразований нужно большое количество питательных веществ и энергии.

Вопрос 2: Если вам дали образец, какие шаги вы последуете, чтобы классифицировать его? Ответ: Шаги для соблюдения классификации. Следующим шагом должно быть поиск симметрии, то есть радиальной или двусторонней или асимметричной.

  • Первым шагом должен быть поиск наличия или отсутствия позвоночного столба.
  • Следующим шагом будет определение уровня организации.
  • Следующим шагом будет поиск присутствия или отсутствия полости тела.
Вопрос 3: Насколько полезно изучение природы полости тела и целома в классификации животных?

Типы непрямого развития

Выделяют следующие виды непрямого развития: с полным и частичным метаморфозом. С полным превращением непрямое развитие характерно для насекомых (бабочек, жуков, некоторых перепончатокрылых). Появившиеся на свет личинки начинают есть, расти, после чего становятся неподвижными коконами. В этом состоянии все органы организма распадаются, а образовавшийся клеточный материал и накопленные питательные вещества становятся основой для образования совершенно иных органов, характерных для взрослого организма.


Ответ: Характер целома дает важный ключ к классификации животных. Отсутствие целома означает, что животное не разработало разделение труда для различных биологических видов деятельности. С другой стороны, присутствие целома показывает дальнейшую эволюцию от простого к более сложному организму.

Вопрос 4: Различают внутриклеточное и внеклеточное пищеварение? Ответ: В случае внутриклеточного переваривания пищеварение происходит внутри клетки. Пищеварительные ферменты секретируются в пищевой вакуоли, где продукты перевариваются. В этом случае абсорбция и ассимиляция также являются внутриклеточными.

С частичным метаморфозом непрямое постэмбриональное развитие свойственно для всех видов рыб и земноводных, определенных моллюсков и насекомых. Главным отличием от является отсутствие стадии кокона.

Биологическая роль личиночной стадии

Личиночная стадия - это период активного роста и запаса питательных веществ. Внешний вид, как правило, сильно отличается от взрослой формы. Имеются свои уникальные структуры и органы, которых нет у повзрослевшей особи. Их рацион также может существенно отличаться. Личинки часто адаптированы к окружающей среде. Например, головастики живут почти исключительно в воде, но могут жить и на суше, как взрослые лягушки. Некоторые виды во взрослой стадии являются неподвижными, в то время как их личинки перемещаются и используют эту способность для расселения и расширения области обитания.

В случае внеклеточного пищеварения пищеварение происходит вне клетки. Для облегчения внеклеточного пищеварения может присутствовать рудиментарный или развитый пищеварительный канал. Внеклеточное пищеварение более развито, чем внутриклеточное пищеварение. В этом случае можно использовать сложную пищу.

Вопрос 5: В чем разница между прямым и косвенным развитием? Ответ: Когда молодой человек похож на взрослого животного, то это случай прямого развития. Но когда молодой человек выглядит совершенно иначе, чем взрослое животное, это случай косвенного развития. Животное может проходить через несколько форм во время косвенного развития, например. лягушка и шелковая моль.

Во-первых, при непрямом развитии уменьшается конкуренция за пищу и место обитания между взрослыми особями и их потомством. Например, личинка лягушки - головастик питается растениями, а взрослая лягушка - насекомыми. Головастик и гусеница отличаются от взрослых форм по строению, внешнему виду, образу жизни, питанию. Во-вторых, у ряда видов, например кораллов, взрослые особи ведут прикрепленный образ жизни, они не могут передвигаться. Зато личинка у них подвижна, что способствует расселению вида.

Ответ: Артропода - это первый тип, в котором животные имеют надлежащим образом развитые системы органов. Разработанная система органов помогла членистоногим выжить в различных условиях. Более того, членистоногие являются самыми ранними среди животных с хорошо развитой системой органов. Это причины, по которым артропода является самым большим типом в животном мире.

Продолжительность постэмбрионального периода у организмов разных видов различна. Например, индийский слон живет до 70 лет, шимпанзе - до 40, мышь - до 3 лет, деревья могут жить сотни лет, а насекомое поденка - всего несколько суток. Может быть прямым или непрямым (сопровождается метаморфозом (превращение)).

При прямом развитии вновь появившийся организм по строению похож на родительский и отличается от него только размерами и неполным развитием органов.

> Прямое постэмбриональное развитие

Прямое развитие свойственно человеку и другим млекопитающим, птицам, пресмыкающимся, некоторым насекомым.

В развитие человека выделяют следующие периоды: детство, отрочество, юность, молодость, зрелость, старость. Каждый период характеризуется рядом изменений в организме. Старение и смерть - последние этапы индивидуального развития. Старение характеризуются многими морфологическими и физиологическими имениями, ведущими к общему понижению жизненных процессов и устойчивости организма. Причины и механизмы старения до конца не изучены. Смерть завершает индивидуальное существование. Она может быть физиологической, если наступает в результате старения, и патологической, если вызвана преждевременно каким-нибудь внешним фактором (ранение, болезнь).

> Непрямое постэмбриональное развитие

Метаморфоз представляет собой глубокие преобразования в строении организма, в результате которых личинка превращается во взрослое насекомое. В зависимости от характера постэмбрионального развития у насекомых различают два типа метаморфоза:

неполный (гемиметаболия), когда развитие насекомого характеризуется прохождением только трех стадий - яйца, личинки и взрослой фазы (имаго);

полный (голометаболия), когда переход личинки во взрослую форму осуществляется на промежуточной стадии - куколочной.

Вылупившийся из яйца цыпленок или родившийся котенок похож на взрослых животных соответствующего вида. Однако у других животных (например, земноводные, большинство насекомых) развитие протекает с резкими физиологическими изменениями и сопровождается образованием личиночных стадий. При этом все части тела личинки претерпевают значительные изменения. Меняются также физиология и поведение животных. Биологическое значение метаморфоза в том, что на стадии личинки организм растет и развивается не за счет запасных питательных веществ яйца, а она может питаться самостоятельно.

Из яйца выходит личинка, обычно устроенная проще взрослого животного, со специальными личиночными органами, отсутствующими во взрослом состоянии. Личинка питается, растет, и, со временем личиночные органы заменяются органами, свойственными взрослым животным. При неполном метаморфозе замена личиночных органов происходит постепенно, без прекращения активного питания и перемещения организма. Полный метаморфоз включает стадию куколки, в которой личинка преобразовывается во взрослое животное.

У асцидий (тип хордовые, подтип личиночно-хордовые) образуется личинка, обладающая всеми основными признаками хордовых животных: хордой, нервной трубкой, жаберными щелями в глотке. Личинка свободно плавает, затем прикрепляется к какой-либо твердой поверхности на дне моря и совершает метаморфоз: хвост исчезает, хорда, мышцы, нервная трубка распадаются на отдельные клетки, большая часть которых фагоцитируются. От нервной системы личинки остается лишь группа клеток, дающая начало нервному узлу. Строение взрослой асцидии, ведущей прикрепленный образ жизни, нисколько не напоминает обычные черты организации хордовых животных. Только знание особенностей онтогенеза позволяет определить систематическое положение асцидий. Строение личинки указывает на происхождение их от хордовых животных, которые вели свободный образ жизни. В процессе метаморфоза асцидии переходят к сидячему образу жизни, в связи с чем упрощается их организация.

Во времени жизнь организована как смена поколений организмов. Организмы каждого поколения осуществляют закономерный процесс развития или жизненный цикл. Наиболее демонстративен жизненный цикл многоклеточных растений и животных, размножаю­щихся половым способом, который начинается одной клеткой - зиготой. Совершающиеся в определенной* последовательности преобра­зования клеток, образующихся в результате деления зиготы и ее потомков, обусловливают рост организма, выделение в нем клеток разных направлений специализации и частей, различающихся строением и выполняемыми функциями, и наконец, достижение состояния зрелости. Зрелый организм выполняет главную биологическую зада­чу - воспроизведение особей следующего поколения. В дальнейшем организм стареет, что проявляется в снижении уровня его жизнедея­тельности. Жизненный цикл завершается смертью. Жизненные циклы некоторых одноклеточных эукариот и микроорганизмов нередко исчерпываются клеточным циклом. Их усложнение связано с возмож­ностью образования цист или спор, включением стадии полового размножения. Переходной формой между циклами одноклеточных и многоклеточных организмов служит жизненный цикл некоторых колониальных простейших, например Volvoх. В отличие от однокле­точных у них происходит стабильное выделение в развитии линий генеративных и соматических клеток, однако не наблюдается разнообразия морфофункциональных специализаций соматических кле­ток. У многих простейших и низших многоклеточных циклы отлича­ются высокой степенью сложности.

Совокупность взаимосвязанных и детерминированных хронологиче­ских событий, закономерно совершающихся в процессе осуществления организмом жизненного цикла, обозначают терминами «онто­генез» или «индивидуальное развитие».

При прямом развитии зародышевый период заканчивается рождением молодой формы, имеющей общий план строения, набор органов и систем, характерный для зрелого состояния, но отличающей­ся меньшими размерами, функциональной и структурной незрелостью органов и систем. Этот тип развития присущ животным, откладываю­щим яйца с высоким содержанием желтка.


Характерные особенности имеет тип развития плацентарных млекопитающих и человека. Он является вариантом прямого развития, но отличается тем, что непосредственно по окончании зародышевого периода после рождения новый организм не способен к самостоятельному образу жизни, так как нуждается в специфическом питании - секрете определенных желез материнского организма (молоко).

Изменения в индивидуальном развитии проявляются на разных уровнях организации особи - генетическом, молекулярно-биохимическом, клеточном, тканевом, органном, системном. Исследования индивидуального развития проводятся с участием специалистов многих отраслей биологической науки - генетиков, биохимиков, морфоло­гов, эмбриологов, молекулярных биологов. Усиление роли междисцип­линарных исследований онтогенеза, наметившееся в начале текущего столетия, привело к возникновению самостоятельной области науки о живом - биологии развития. Она изучает наследственные, молекулярные, структурные основы, а также механизмы регуляции онтогенетических изменений на всех этапах жизненного цикла особи.

Основу процесса индивидуального развития составляет наслед­ственная информация, получаемая потомками от родителей. Доста­точно, однако, сравнить, например, человека на начальной, однокле­точной стадии онтогенеза и во взрослом состоянии, чтобы прийти к заключению о том, что в ходе развития объем информации, воспроизведенный в структурах и метаболизме организма, возрастает. Об этом свидетельствует, в частности, большее разнообразие химиче­ских соединений, их неслучайное распределение в органах, наличие самих органов и многое другое, что мы наблюдаем у взрослой особи и не обнаруживаем в зиготе. Накопление информации в процессе развития служит важной чертой онтогенеза и свидетельствует о его системномхарактере. Первичная наследственная информация зиготы играет роль инструкции, в соответствии с которой при активном регулирующем влиянии факторов окружающей среды в развивающемся организме последовательно образуются и закономерно взаимодействуют друг с другом молекулы и структуры разных уровней сложности. С учетом этого замечания онтогенез можно определить, как процесс реализации потомком наследственной информации родителей в определенных условиях окружающей среды. Это определение подчеркивает, что генетические закономерности играют важную роль в индивидуальном развитии, но не исчерпывают всего его содержания.

Кроме зародышевого развития, роста, старения биология развития изучает также молекулярно-генетические, клеточные и системные механизмы регенерации - совокупности процессов, обусловливающих восстановление структур, снашиваемых в процессе жизнедеятельности организма или утрачиваемых вследствие травмы.

Онтогенез и его периодизация. Онтогенез представляет собой непрерывный процесс развития особи. Однако для удобства изучения, а также в связи с тем, что на от­дельных этапах его происходит смена преобладающих молекулярных, клеточных и системных механизмов и характера отношений организма с окружающей средой онтогенез многоклеточных организмов подразде­ляют на периоды и стадии. Предложено несколько схем периодизации индивидуального развития. В соответствии с одной из них, имеющей широкое распространение, выделяют эмбриональный и постэмбриональный периоды. У плацентарных животных и человека выделяют дородовый (антенатальный) и послеродовый (постнатальный) периоды. Пер­вый, охватывает развитие до рождения особи и происходит под покровом яйцевых оболочек, а у плацентарных в материнском организме. В этот период факторы окружающей среды оказывают на развивающийся организм опосредованное действие. После рождения, с началом постнатального периода принципиальным образом меняются условия существования организма. Он начинает самостоятельную жизнь, вступая в непосредственное взаимодействие с окружающей средой.

Названные периоды онтогенеза подразделяются на стадии, различающиеся по конкретному содержанию изменений. У животных, размножающихся половым способом, эмбриональный период пред­ставлен следующими стадиями: одноклеточной (зигота), дробления (образование однослойного зародыша бластулы), гаструляции (образо­вание трехслойного зародыша), гисто- и органогенезов (образование тканей и органов). В первые 8 нед развивающийся организм человека называют эмбрионом или зародышем, что соответствует прохождению им зародышевой стадии. С9-й недели начинается плодная стадия развития. Организм приобретает характерные наружные формы, в нем обособляются закладки органов. На этой стадии он называется плодом.

В постнатальном периоде при прямом типе развития выделяют ранний и поздний постнатальный онтогенез. При этом к раннему постнатальному онтогенезу относят отрезок жизни до приобретения черт структурно-функциональной и репродуктивной зрелости, а к поз­днему - отрезок жизни, соответствующий зрелому состоянию и старе­нию организма. Дальнейшее подразделение наиболее детально прово­дится для человека. Оно обосновывается результатами исследования возрастной физиологии и медицины. Так, в раннем постнатальном онтогенезе человека выделяют периоды новорожденности, грудного возраста, дошкольного и школьного возраста, полового созревания (пубертатный). Выделение их способствует оптимальному решению практических задач педиатрии, так как ранний постнатальный онтогенез характеризуется относительно быстрой сменой функцио­нальных показателей различных органов и систем организма. Соответственно меняются требования к характеру питания, гигиениче­скому режиму, а также выносливость по отношению к температурным, физическим, эмоциональным нагрузкам.

Схема периодизации онтогенеза, которой мы будем придерживаться в дальнейшем, вытекает из существа генетических механизмов индивидуального развития, которое рассматривается как процесс реализации наследственной информации, обусловливающий достиже­ние состояния зрелости и участие организма в репродукции. В этой схеме, отражающей общебиологические закономерности, выделяют дорепродуктивный, зрелый (активный репро­дуктивный) и пострепродуктивный пери­оды. Первый из них, начинаясь с момента образования зиготы, огра­ничивается достижением половой зрелости и может быть назван также периодом развития дефинитивного фено­типа, второй - периодом стабильного функ­ционирования органов и систем, третий - пе­риодом старения организма. Одним из главных критериев выделения периодов согласно приводимой схеме является участие организма в репродукции, что создает трудности с установле­нием точных границ периодов. В частности, у млекопитающих и человека состояние половой зрелости достигается развивающимся организмом нередко раньше, чем он реально получает возможность активно участвовать в размножении. Репродуктивный и пострепро­дуктивный периоды онтогенеза женщины разграничены достаточно отчетливо (менопауза). Стареющий мужчина сохраняет способность к воспроизведению потомства, однако активность его в этом отношении снижается. Соответственно снижается доля участия в формировании состава генофонда следующего поколения. В силу социальной сущности биологический критерий зрелости, используемый в рассматриваемой схеме, в отношении человека дополняется показателями эффективности обучения, трудовой деятельности, творческой активности людей в разные возрастные периоды.

Дорепродуктивный период включает эмбриональное развитие и ранний постнатальный онтогенез, выделяемые согласно первой схеме периодизации. Хотя акт рождения принципиально изменяет характер отношений между организмом и внешней средой, в раннем постнатальном периоде в сравнении с эмбриональным периодом главное направление развития сохраняется. В частности, продолжаются формо­образовательные процессы, рост организма, происходят изменения клеточного состава и межтканевых отношений в различных органах. Однако если в эмбриональном периоде формообразовательные про­цессы доминируют, то в раннем постнатальном онтогенезе происходит смена этих процессов обычными формами жизнедеятельности, характерными для каждого органа во взрослом состоянии.

В последнее время появились основания для выделения в индивиду­альном развитии предзародышевого (предэмбрионального) периода, который соответствует гаметогенезу. Такое выделение обосновывается тем, что в дополне­ние к выработке питательного материала зародыша желтка в оогенезе синтезируются и сохраняются в цитоплазме ооцитов до начала развития некоторые биологически важные макромолекулы, например информационные РНК, контролирующие ранние стадии эмбриогенеза.

ПРЯМОЕ И НЕПРЯМОЕ РАЗВИТИЕ ОРГАНИЗМОВ

Прямое развитие происходит без превращений. В этом случае вновь появившийся на свет организм отличается от взрослой особи только размерами, пропорциями и недоразвитием некоторых органов. Такое развитие наблюдается у ряда насекомых, рыб, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Так, из икринки рыбы выходит малек, похожий на взрослую особь, но отличающийся от нее размерами, недоразвитием чешуи и плавников, а человек рождает маленького ребенка, не умеющего ходить, говорить и т.д.

У насекомых, таких как кузнечики, саранча, тля, из яйца выходит личинка, похожая на взрослую особь, которая растет, линяет и превращается во взрослое насекомое или имаго.

При развитии с превращением из яйца появляется личинка, совершенно не похожая на взрослый организм. Такое развитие называется непрямым или развитием с метаморфозом, т.е. постепенным превращением организма во взрослую особь. Личинки растут, питаются, однако в большинстве случаев они не способны к размножению. Развитие с превращением характерно для ряда насекомых и земноводных. У насекомых при развитии с полным превращением особь проходит несколько последовательных стадий, отличающихся друг от друга образом жизни и характером питания. Например, у майского жука из яйца выходит гусеница, которая имеет червеобразную форму тела. Затем гусеница после нескольких линек превращается в куколку - неподвижную стадию. Куколка не питается, а развивается через некоторое время во взрослое насекомое.

Способы добывания пищи у гусеницы и взрослого жука различны. Гусеница питается подземными частями растений, а жук, - листьями. У некоторых видов взрослые особи вообще не питаются, а сразу приступают к размножению.

Среди позвоночных животных развитие с метаморфозом происходит у земноводных. Из яйца выходит личинка - головастик. Внешне он напоминает малька рыбы, дышит жабрами и передвигается с помощью плавников. Через некоторое время у него формируются конечности, развиваются легкие, исчезает хвост. Через два месяца после выхода из яйца головастик превращается во взрослую лягушку. Однако некоторые земноводные развиваются с неполным превращением, например аксолотли. Их личинки достаточно крупных размеров живут в воде, имеют пятипалые конечности, дышат жабрами и способны к размножению.

Онтогенез – индивидуальное развитие организма. В онтогенезе выделяют 2 периода – эмбриональный и постэмбриональный. Для высших животных и человека принято деление на пренатальный, и постнатальный. Предложено также выделить и проэмбриональный период, предшествующий образованию зиготы.

Проэмбриональный период развития связан с образованием гамет. Процессы, характеризующие овогенез, приводят к образованию гаплоидного набора хромосом и формированию сложных структур в цитоплазме. В яйцеклетках происходит накопление желтка. В зависимости от количества желтка различают яйца трех типов: изолецитальные, телолецитальные и центролецитальные. Изолецитальные содержат небольшое количество желтка и он равномерно распределен по всей клетке. В центролецитальных яйцах желток находится в центре клетки, а цитоплазма расположена на периферии. Телолецитальные яйца содержат большое количество желтка, сосредоточенного на вегетативном полюсе. В проэмбриональном периоде развития в яйце откладывается рРНК и иРНК, а также образуется ряд структур. Многие из них заметны благодаря присутствию различных пигментов. Эмбриональный период или эмбриогенез начинается с образования зиготы. Окончание этого периода связано с различными этапами рождения. Эмбриональный период делится на стадии зиготы, дробления, бластулы, образования зародышевых листков, гисто и органогенеза. Зародыши млекопитающих до образования зачатков принято называть эмбрионом, а в дальнейшем – плодом. После выхода из яйца или рождения начинается постэмбрионалъное развитие. Существуют различные типы онтогенеза: прямой и непрямой. Прямой встречается в 2 формах – неличиночного и внутриутробного, а непрямой – в виде личиночного. Личиночный тип развития характеризуется тем, что в развитии организма имеется одна или несколько личиночных стадий. Личинки ведут активный образ жизни. У них имеется ряд провизорных органов, которых нет во взрослом состоянии. Этот тип развития сопровождается метаморфозом Неличиночный тип. Яйцеклетки животных богаты питательным материалом, достаточным для завершения онтогенеза. Для питания, дыхания и выделения у этих зародышей также развиваются провизорные органы

Внутриутробный тип развития характерен для высших млекопитающих и человека. Яйцеклетки почти не содержат питательного материала. Все жизненные функции зародыша осуществляются через материнский организм. В связи с этим из тканей матери и зародыша образуются сложные провизорные органы, в первую очередь плацента

25. Сперматогенез, фазы и превращение клеток. Биологическое значение полового размножения.

Сперматогенез – одна из разновидностей гаметогенеза, процесс образования и созревания сперматозоидов. Развиваются сперматозоиды в половых железах. Различают 3 стадии, где последовательно протекает гаметогенез и заканчивается созреванием сперматозоидов. 1 стадия – период размножения. В зоне размножения первичные половые клетки с диплоидным набором хромосом многократно делятся путем митоза, что способствует увеличению их количества. В зоне размножения в результате митоза образуются многочисленные сперматогонии. 2 стадия – период роста. В зоне роста исходные клетки усиленно растут, запасают питательные вещества. Здесь протекает интерфаза перед мейозом. В зоне роста сперматогонии увеличиваются и из каждой клетки формируется сперматоцит 1 порядка. 3 стадия – стадия созревания. Происходит мейоз, в результате которых перед вторым делением образуются 2 сперматоцида II порядка, а затем после мейоза в семенниках образуется 4 равные по размеру гаплоидные сперматиды. Они созревают и образуются сперматозоиды. Половое размножение, как было отмечено многими учеными, - неиссякаемый источник изменчивости. Благодаря половому размножению происходит разнообразие потомков. Кроме того, с каждым поколением выживают организмы, имеющие наиболее благоприятные комбинации наследственных свойств, что ведет к прогрессивной эволюции.

ОНТОГЕНЕЗ ЧЕЛОВЕКА

Онтогенез – полный цикл индивидуального развития организма. В временном интервале онтогенез начинается с оплодотворения яйцеклетки и заканчивается смертью организма. А с биологической точки зрения онтогенез – процесс полной и поэтапной реализации наследственной информации на всех стадиях существования организма, при этом значительное влияние на развитие организма оказывает окружающая среда.

Познание механизмов онтогенеза – одна из основных проблем современной биологии, поэтому в изучении закономерностей индивидуального развития участвуют различные биологические дисциплины: цитология, гистология, молекулярная генетика, биохимия и др. При этом есть две самостоятельные дисциплины, изучающие непосредственно этапы онтогенеза: эмбриология и геронтология. Учитывая такой подход, современное синтетическое учение об онтогенезе часто называют биологией развития.

При всем многообразии животного мира можно выделить следующие основные типы онтогенеза:

Непрямое развитие Прямое развитие

(личиночное, с метаморфозами)

С полным метаморфозом - неличиночное (рыбы, рептилии, птицы)

С неполным метаморфозом - внутриутробное

Тип онтогенеза, его особенности и возможные нарушения определяются взаимодействием двух основных факторов: наследственной информацией данного организма и особенностью условий среды обитания. И это взаимодействие имеет место на любом этапе индивидуального развития.

Периодизация онтогенеза. Общепринятым является разделение онтогенеза на два периода: эмбриональный (для человека – пренатальный, дородовый) и постэмбриональный (постнатальный). Каждый из них в свою очередь подразделяется на более короткие отрезки (стадии), которые характеризуются определенными морфологическими и функциональными особенностями.

Любой организм может возникнуть только при наличии двух полноценных половых клеток, поэтому полнее оправдано выделение еще одного периода онтогенеза – прогенеза (проэмбриональный период), который предшествует собственно онтогенезу. Проэмбриональный период совпадает по времени с гаметогенезом, а также включает осеменение и оплодотворение.

I. Проэмбриональный период . Значение гаметогенеза для дальнейшего развития потомков:

Образование гаплоидных клеток (обеспечивает постоянство числа хромосом)

Возникновение новых комбинаций наследственного материала

Генеративные мутации (причина возникновений наследственных болезней)

Значимые события осеменения и оплодотворения:

1. Количество сперматозоидов. В эякуляте содержится около 3х10 8 сперматозоидов (в 1 мл – 60-120 млн) и они сохраняют способность к оплодотворению в течение 2-х суток.

2. Капацитация – активация сперматозоидов во время их продвижения по женским половым путям.

3. Преодоление сперматозоидом оболочек яйцеклетки и связывание со специфическим рецептором (рецепторы видоспецифичны!).

4. Акросомная реакция – ферменты акросомы (гиалуронидаза, протеазы и др.) разрушают прозрачную оболочку

5. Мембраны яйцеклетки и сперматозоида соприкасаются, головка сперматозоида погружается в цитоплазму яйцеклетки. Далее следуют стадии внутреннего оплодотворения.

6. Кортикальная реакция – изменения прозрачной оболочки делают ее непроницаемой для других сперматозоидов. Прозрачная оболочка защищает концептус (зародыш в стадии морулы) при прохождении по маточной трубе.

II. Пренатальный период. В пренатальном развитии человека выделяют следующие периоды:

- начальный: первые 2 недели (стадия развития – концептус)

- зародышевый: 3-8 недели (стадия развития – эмбрион)

- плодный (фетальный): до конца беременности (стадия развития – плод)

Начальный период. После образования зиготы начинается стадия дробления – митотические деления клеток без увеличения их суммарного объема. Яйцеклетка человека имеет изолецитальный тип строения (питательных веществ мало и они равномерно распределены по клетке), поэтому тип дробления голобластический – зигота полностью разделяется на два бластомера. Последующие дробления – асинхронные и несколько неравномерные. После третьего деления образуется стадия морулы – группа клеток, заключенных внутри прозрачной оболочки. Центральные клетки образуют щелевые контакты, а периферические клетки формируют плотные контакты между собой и образуют защитный слой для внутренних клеток. При последующих делениях формируется стадия бластоциста. В ней четко выделяется внутренняя клеточная масса – эмбриобласт (из этих клеток формируется непосредственно эмбрион, частичное или полное разделение клеток приводит к развитию близнецов) и наружный слой – трофобласт (участвует во внедрении бластоцисты в слизистую матки и образовании хориона). Внутри бластоцисты возникает заполненная жидкостью полость – бластоцель. Наружная прозрачная оболочка истончается и исчезает. Описанные события происходит в маточных трубах. На 6-7 сутки бластоциста оказывается в полости матки и происходит имплантация – внедрение в слизистую матки.

Внедрение бластоцисты в брюшной полости приводит к возникновению внематочной беременности, в маточных трубах – к трубной беременности.

Следующий этап развития состоит в координированных, строго закономерных взаимоперемещениях обширных клеточных масс. Эти процессы называются морфогенетическими (образующими форму) движениями, или морфогенезом. В результате морфогенеза зародыш приобретает двух- или трехслойное строение (стадия гаструляции), формируется нервная пластинка, а затем нервная трубка (стадия нейруляции). Позднее начинается специализация клеток зародыша (гистогенез) и формирование отдельных органов (органогенез). Подробно эти стадии разбираются на кафедре гистологии.

В основе указанных выше стадий лежат следующие клеточные механизмы: пролиферация (размножение клеток), миграция, запрограммированная гибель клеток, избирательная сортировка и адгезия (слипание), образование межклеточных контактов и дифференцировка клеток.


Похожая информация.


Прямое развитие — это тип развития, при котором новорождённый или вылупившийся из яйца организм по своему строению не отличается от взрослого организма, поскольку у него нет специфических органов или струк-тур, но неполовозрелый и имеет меньшие размеры. Даль-нейшее его развитие связано с ростом и половым созреванием. Прямой тип развития характерен для самых высокоорганизованных групп позвоночных (пресмыкаю-щихся, птиц и млекопитающих), а также отдельных представителей других групп царства животных: реснитчатым и малощетинковым червям, пиявкам, некоторым брюхо-ногим моллюскам и паукам.

Особенности роста растений и животных.

Одним из главных результатов постэмбрионального развития явля-ется увеличение линейных размеров и массы организма, которое достигается в процессе роста. В его основе лежат два механизма: увеличение числа клеток путем клеточных делении; рост самих клеток, происходящий за счёт увеличения объёма цитоплазмы.

Тканевое строение высших растений и животных разное, у них не одинаково сформировано тело, развиваются разные системы органов. Если тело растения раскидистое и оно как бы стремится захватить больше пространства и света, что достига-ется развитием наружных органов (внутренних органов у них нет вообще), то тело животного, наоборот, компактное, развиваются, прежде всего, системы внутренних органов. Не случайно растения и животные растут по-разному.

Рост высших растений называют верхушечным, поскольку он осущест-вляется за счёт клеточных делений в специальных образовательных тканях (меристемах). Верхушечные меристемы обеспечивают рост корней и верху-шек побегов в длину; вставочные — удлинение междоузлий, а боковые — утолщение стеблей и корней. Растения растут всю свою жизнь.

У животных рост также осуществляется за счёт клеточных делений и роста самих клеток. Но в разных тканях этот процесс идёт по-разному. Например, клеточные деления в нервной и мышечной тканях человека происходят только в период зародышевого развития, а в соединительной и эпителиальной — всю жизнь. В отличие от растений, которые растут определёнными частями своего тела, животные растут всем телом, хотя на определённых этапах постэмбрионального развития рост отдельных орга-нов может идти с ускорением или, наоборот, замедляться. У одних видов животных рост не прекращается всю жизнь (у рыб), у вторых идёт до опре-делённого возрастного предела (птицы и млекопитающие); у третьих проис-ходит только в период линьки (ракообразные и круглые черви), а у четвёр-тых — только на стадии личинки (насекомые).

Рост позвоночных животных контролируют специальные гормоны роста, которые выделяются в гипофизе и синтезируются в печени. Интерес-но, что на рост людей влияют и половые гормоны. Именно поэтому резкое ускорение роста девочек происходит в период активного полового созрева-ния в 12—13 лет, а мальчиков — в 15—16 лет и к 18—20 годам рост прекра-щается вовсе.

Половое созревание - ещё одна ключевая состовляющая постэмбрионального развития. Завершившие эмбриональное развитие животные не являются половозрелыми, а значит, не могут размножаться. Причём у многих их видов на этой стадии онтогенеза половые органы отсутствуют вообще. У тех же, у которых такие органы уже появились, они ещё не могут функционировать: необходим определённый период развития. Половозрелость у самцов приходится на начало сперматогенеза, а у самок — на первую овуляцию.

Оказывается, на ранних этапах постэмбрионального раз-вития у многих животных даже самыми совершенными гене-тическими методами невозможно установить, кто перед вами: будущая самка или самец. Всё дело в механизме определения пола. Если половая принадлежность представителей большин-ства отрядов насекомых, птиц и млекопитающих определяется в момент оплодотворения и зависит только от набора половых хромосом в зиготе, то у рыб, земноводных и пресмыкающихся формирова-ние пола происходит уже в период постэмбрионального разви-тия и во многом зависит от условий среды. Известно, что резкое повышение температуры воды, в которой развивается икра рыб, приводит к тому, что в потомстве могут появиться только одни самцы. Более того, увеличение числа самцов в популяции рыб можно вызвать любым неблагоприятным для развития личинок и мальков изменением среды обитания (солёности или рН воды, дефицитом корма и т. д.). У черепах, крокодилов и змей пол потомства также зависит от температуры инкуба-ции яиц. У некоторых черепах низкая температура приводит к появлению самцов, высокая — самок, у других видов самцы появляются как при низких, так и при высоких температурах, а самки — при средних оптимальных температурах.

Существуют определённые закономерности полового созре-вания, которые справедливы только для конкретных групп организмов. В частности, для млекопитающих обнаружены следующие две закономерности:

Самки созревают быстрее самцов (информация к раз-мышлению: у рыб, амфибий и рептилий, наоборот, раньше созревают самцы);

Половая зрелость наступает раньше, чем заканчивается рост и созревание организма. Поскольку для рождения здоро-вого потомства необходим нормальный ход беременности, успешные роды и стабильное выкармливание молоком, что может обеспечить только зрелый и сильный организм, необходимо избегать ранних беременностей.

У растений, так же как и у животных, половое созревание наступает только после достаточно продолжительного периода роста. Проявляется оно в цветении — ведь именно в цветках находятся «половые органы» растений: мужские (пыльцевые мешки) и женские (зародышевые мешки).
Процесс постэмбрионального развития может быть прямым и непрямым (проходить с личиночными стадиями). В этот период происходит окончательное формирование органов, роста и половое созревание организма, его размножение, старение и смерть.