वर्णों के पुनर्संयोजन के लिए संयुग्मन और क्रॉसिंग का महत्व। जीनोटाइप में वंशानुगत सामग्री का पुनर्संयोजन

1909 में, बेल्जियन साइटोलॉजिस्ट जानसेंस ने गठन का अवलोकन किया केइसमसअर्धसूत्रीविभाजन के प्रथम चरण के दौरान (धारा 22.3 देखें)। इस प्रक्रिया का आनुवांशिक महत्व मॉर्गन द्वारा समझाया गया था, जिन्होंने राय व्यक्त की थी कि चियास्माटा के गठन के दौरान समरूप गुणसूत्रों के टूटने और पुनर्संयोजन के परिणामस्वरूप क्रॉसिंग ओवर (एलील का आदान-प्रदान) होता है। पुनः संयोजक फेनोटाइप के अनुपात पर डेटा के साथ साइटोलॉजिकल डेटा की तुलना से पुष्टि हुई कि अर्धसूत्रीविभाजन में आनुवंशिक सामग्री का आदान-प्रदान लगभग सभी समरूप गुणसूत्रों के बीच होता है। माता-पिता के लिंकेज समूहों में शामिल एलील अलग हो जाते हैं और नए संयोजन बनाते हैं जो युग्मक में समाप्त होते हैं, इस प्रक्रिया को कहा जाता है आनुवंशिक पुनर्संयोजन. एलील्स के "नए" संयोजनों के साथ ऐसे युग्मकों से प्राप्त होने वाले वंशजों को पुनः संयोजक कहा जाता है। इस प्रकार, क्रॉसिंग ओवर आबादी में देखी गई आनुवंशिक भिन्नता के एक महत्वपूर्ण स्रोत का प्रतिनिधित्व करता है।

क्रॉसिंग ओवर के सिद्धांत को स्पष्ट करने के लिए, हम समरूप ड्रोसोफिला गुणसूत्रों की एक जोड़ी के व्यवहार पर विचार कर सकते हैं, जो भूरे शरीर के रंग और लंबे पंखों (दोनों एलील प्रमुख हैं) और काले शरीर के रंग और अल्पविकसित पंखों (दोनों एलील अप्रभावी हैं) के लिए एलील ले जाते हैं। चियास्माटा का गठन. एक समयुग्मजी धूसर लंबे पंखों वाले नर और अल्पविकसित पंखों वाली एक समयुग्मजी काली मादा के बीच संकरण से एफ 1 में भूरे शरीर और लंबे पंखों वाली विषमयुग्मजी संतानें उत्पन्न हुईं (चित्र 23.10)।

जब बैकक्रॉसिंग एफ 1 पीढ़ी से समयुग्मजी डबल रिसेसिव के साथ उड़ती है, तो निम्नलिखित परिणाम प्राप्त हुए:

जैसा कि इन परिणामों से पता चलता है, शरीर का रंग और पंख की लंबाई निर्धारित करने वाले जीन जुड़े हुए हैं। (याद रखें कि यदि ये जीन अलग-अलग गुणसूत्रों पर थे और इसलिए यादृच्छिक रूप से वितरित किए गए थे, तो दो अप्रभावी लक्षणों के लिए एक होमोजीगोट के साथ एक एफ 1 हेटरोज्यगोट के डायहाइब्रिड क्रॉसिंग के परिणामस्वरूप 1: 1: 1: 1 फेनोटाइप अनुपात होगा।) उपरोक्त आंकड़ों से , हम शरीर का रंग और पंख की लंबाई निर्धारित करने वाले जीन के पुनर्संयोजन की आवृत्ति की गणना कर सकते हैं।

पुनर्संयोजन आवृत्ति की गणना सूत्र का उपयोग करके की जाती है

हमारे उदाहरण में, पुनर्संयोजन आवृत्ति है

यह मान युग्मकों के निर्माण के दौरान होने वाले पुनर्संयोजन की संख्या से मेल खाता है। मॉर्गन के छात्रों में से एक, ए. एच. स्टुरटेवेंट ने सुझाव दिया कि पुनर्संयोजन आवृत्तियाँ गुणसूत्र के साथ जीन की एक रैखिक व्यवस्था का संकेत देती हैं। स्टुरटेवेंट की और भी महत्वपूर्ण धारणा यह थी कि पुनर्संयोजन की आवृत्ति गुणसूत्र पर जीन के सापेक्ष स्थान को दर्शाती है: जुड़े हुए जीन जितने दूर होंगे, उतनी ही अधिक संभावना होगी कि उनके बीच क्रॉसिंग ओवर होगा, यानी। पुनः संयोजकों की आवृत्ति जितनी अधिक होगी (चित्र 23.11)।

23.8. नीचे दिया गया चित्र गुणसूत्रों की एक जोड़ी पर स्थित बारह एलील्स की लोकी को दर्शाता है। सेंट्रोमियर से उनकी सापेक्ष दूरी दर्शाई गई है।

बदलते हुए (अंग्रेजी क्रॉसिंग-ओवर - क्रोमोसोम का क्रॉसिंग) - अर्धसूत्रीविभाजन के प्रोफ़ेज़ I में उनके संयुग्मन के दौरान वर्गों में समजात गुणसूत्रों के आदान-प्रदान की प्रक्रिया। पार करना इनमें से एक है आनुवंशिक पुनर्संयोजन के तंत्र (जीन विनिमय). इसकी आवृत्ति जीन के बीच की दूरी पर निर्भर करती है: जीन एक दूसरे से जितनी दूर स्थित होते हैं, उतनी ही अधिक बार उनके बीच क्रॉसओवर होता है। 1% क्रॉसिंग ओवर को जीन के बीच की दूरी की एक इकाई के रूप में लिया जाता है। उसका नाम रखा गया है मोर्गनिडाटी. मॉर्गन के सम्मान में, जिन्होंने विकास किया आनुवंशिक मानचित्रण के सिद्धांत. क्रॉसिंग ओवर का साइटोलॉजिकल संकेत है कियास्माटा- साइटों के आदान-प्रदान के दौरान द्विसंयोजकों की χ-आकार की आकृतियाँ। क्रॉसिंग ओवर आमतौर पर अर्धसूत्रीविभाजन होता है, लेकिन कभी-कभी माइटोसिस (दैहिक क्रॉसिंग ओवर) में भी होता है। यह एक जीन के भीतर भी हो सकता है।

पार करना सुनिश्चित करने वाली सबसे महत्वपूर्ण प्रक्रियाओं में से एक है संयोजनात्मक परिवर्तनशीलताऔर इस प्रकार प्राकृतिक चयन के लिए सामग्री प्रदान करते हैं।

इस प्रक्रिया का सारसमजात गुणसूत्रों के वर्गों के आदान-प्रदान में शामिल है। यह क्रोमैटिड्स को तोड़ने और फिर एक नए क्रम में जुड़ने से होता है। क्रॉसिंग ओवर से कई जीनों या एक जीन के कुछ हिस्सों (तथाकथित) के साथ गुणसूत्र के बड़े वर्गों का पुनर्संयोजन हो सकता है इंट्राजेनिक क्रॉसिंग ओवर), डीएनए अणु के दोनों स्ट्रैंड या सिर्फ एक। चरण I में संयुग्मन के दौरान क्रॉसिंग ओवर होता है अर्धसूत्रीविभाजन. कब पार करना भी देखा जा सकता है समसूत्री विभाजन, लेकिन कम बार। अलैंगिक जीवों के मामले में, माइटोटिक क्रॉसिंग ओवर आनुवंशिक पुनर्संयोजन का एकमात्र तरीका है। माइटोटिक क्रॉसिंग ओवर से विषमयुग्मजी व्यक्ति में अप्रभावी लक्षणों की मोज़ेक अभिव्यक्ति हो सकती है। ऐसी अभिव्यक्ति ट्यूमरजेनिसिस और घातक अप्रभावी उत्परिवर्तन के अध्ययन में महत्वपूर्ण है।

क्रॉसिंग ओवर की घटना की खोज 1909 में सैलामैंडर कोशिकाओं के अर्धसूत्रीविभाजन का अध्ययन करते समय एफ. जानसेंस द्वारा की गई थी, लेकिन सैद्धांतिक रूप से क्रॉसिंग ओवर की घटना की भविष्यवाणी पहले की गई थी। विशेष रूप से, अमेरिकी साइटोलॉजिस्ट डब्ल्यू. सटन ने 1903 में सुझाव दिया था कि कई जीन एक गुणसूत्र पर स्थित हो सकते हैं, और फिर लक्षणों की जुड़ी हुई विरासत को देखा जाना चाहिए, यानी। कई अलग-अलग लक्षण विरासत में मिल सकते हैं जैसे कि वे एक ही जीन द्वारा नियंत्रित हों। एक गुणसूत्र पर जीनों का ऐसा सेट एक लिंकेज समूह बनाता है। दरअसल, क्रॉसिंग ओवर और लिंकेज समूहों के अध्ययन से इसे बनाना संभव हो गया गुणसूत्र मानचित्र. पहला गुणसूत्र मानचित्र फल मक्खी ड्रोसोफिला के लिए बनाया गया था।

पारगमन के प्रकार

निर्भर करता है कोशिका प्रकार के अनुसार, जिसमें क्रॉसिंग ओवर होता है:

• अर्धसूत्रीविभाजन - रोगाणु कोशिकाओं के निर्माण के दौरान, अर्धसूत्रीविभाजन के पहले विभाजन के चरण में होता है,
• माइटोटिक - दैहिक कोशिकाओं के विभाजन के दौरान, मुख्यतः भ्रूणीय। लक्षणों की अभिव्यक्ति में एक मोज़ेक पैटर्न की ओर जाता है।

निर्भर करना गुणसूत्र क्षेत्रों की आणविक समरूपता, क्रॉसिंग ओवर में प्रवेश करना:

• सामान्य (बराबर) - गुणसूत्रों के विभिन्न वर्गों का आदान-प्रदान होता है।
• असमान - गुणसूत्रों के गैर-समान वर्गों में अंतराल होता है।

निर्भर करना गठित चियास्माटा और गुणसूत्र विखंडन की संख्याजीन के बाद के पुनर्संयोजन के साथ:

• अकेला,
• दोहरा,
• एकाधिक.

क्रॉसिंग ओवर का जैविक महत्व बेहद महान है, क्योंकि आनुवंशिक पुनर्संयोजन जीन के नए, पहले से मौजूद गैर-मौजूद संयोजनों को बनाना संभव बनाता है और इस तरह वंशानुगत परिवर्तनशीलता को बढ़ाता है, जो जीव को विभिन्न पर्यावरणीय परिस्थितियों के अनुकूल होने के पर्याप्त अवसर प्रदान करता है। क्रॉसओवर मूल्य:

• संयोजनात्मक परिवर्तनशीलता में वृद्धि होती है,
• उत्परिवर्तन में वृद्धि होती है।

प्रजनन कार्य में उपयोग के लिए आवश्यक संयोजन प्राप्त करने के लिए एक व्यक्ति विशेष रूप से संकरण करता है।

अर्धसूत्रीविभाजन और निषेचन यह सुनिश्चित करते हैं कि नई पीढ़ी के जीवों को विकासात्मक रूप से विकसित वंशानुगत सामग्री प्राप्त होती है, जो जीन खुराक के संदर्भ में संतुलित होती है, जिसके आधार पर जीव और उसकी व्यक्तिगत कोशिकाओं का विकास होता है। इन दो तंत्रों के लिए धन्यवाद, किसी प्रजाति के व्यक्तियों की पीढ़ियों की श्रृंखला में, कुछ प्रजातियों की विशेषताएं बनती हैं और प्रजातियां लंबे समय तक जीवित प्रकृति की एक वास्तविक इकाई के रूप में मौजूद रहती हैं। हालाँकि, प्रजातियों के विभिन्न प्रतिनिधियों में, लगातार चल रही उत्परिवर्तन प्रक्रिया के कारण, जीनोमिक जीन के एक ही सेट को अलग-अलग एलील द्वारा दर्शाया जाता है। चूंकि कई प्रजातियों में यौन प्रजनन के दौरान दो व्यक्ति संतानों के प्रजनन में भाग लेते हैं, इसलिए यह बिल्कुल स्पष्ट है कि निषेचन के परिणामस्वरूप, विभिन्न युग्मनजों को उनके जीनोटाइप में एलील्स का एक असमान सेट प्राप्त होता है। किसी प्रजाति के प्रतिनिधियों की जीनोटाइपिक विविधता में वृद्धि भी उन तंत्रों द्वारा सुगम होती है जो किसी व्यक्ति के पैतृक एलील के उसके युग्मकों में पुनर्संयोजन की ओर ले जाते हैं। वास्तव में, यदि किसी जीव द्वारा उत्पादित युग्मक उनके जीनोम में एलील्स के सेट में समान थे, तो एक जोड़े वाले जीवों या एक उभयलिंगी जीव के वंशजों ने जीनोटाइपिक विविधता नहीं देखी होगी। किसी प्रजाति की प्रत्येक नई पीढ़ी में, केवल अलग-अलग माता-पिता के बच्चे आनुवंशिक रूप से भिन्न होंगे।

दरअसल, प्रकृति में एक ही माता-पिता की संतानों में विविधता होती है। उदाहरण के लिए, भाई-बहन न केवल लिंग में, बल्कि अन्य विशेषताओं में भी भिन्न होते हैं। संतानों में इस तरह के अंतर को इस तथ्य से समझाया जाता है कि निषेचन की प्रत्येक क्रिया में आनुवंशिक रूप से भिन्न युग्मक पाए जाते हैं। वह तंत्र जो एक ही जीव द्वारा निर्मित युग्मकों की विविधता सुनिश्चित करता है, वह अर्धसूत्रीविभाजन है, जिसके दौरान न केवल युग्मकों में प्रवेश करने वाली वंशानुगत सामग्री आधी हो जाती है, बल्कि युग्मकों के बीच पैतृक एलील का प्रभावी पुनर्वितरण भी होता है। रोगाणु कोशिकाओं में जीन और संपूर्ण गुणसूत्रों के पुनर्संयोजन की ओर ले जाने वाली प्रक्रियाएं अर्धसूत्रीविभाजन के एनाफ़ेज़ I में द्विसंयोजकों का क्रॉसिंग और विचलन हैं (अध्याय 5 देखें)।

बदलते हुए।यह प्रक्रिया अर्धसूत्रीविभाजन के प्रोफ़ेज़ I में ऐसे समय में होती है जब समजात गुणसूत्र संयुग्मन के परिणामस्वरूप एक साथ आते हैं और द्विसंयोजक बनाते हैं। क्रॉसिंग ओवर के दौरान, समजात गुणसूत्रों के परस्पर जुड़े क्रोमैटिड्स के बीच संबंधित अनुभागों का आदान-प्रदान होता है (चित्र 3.72)। यह प्रक्रिया प्रत्येक लिंकेज समूह में जीन के पैतृक और मातृ युग्मों का पुनर्संयोजन सुनिश्चित करती है। विभिन्न युग्मक अग्रदूतों में, गुणसूत्रों के विभिन्न क्षेत्रों में क्रॉसिंग ओवर होता है, जिसके परिणामस्वरूप गुणसूत्रों में पैतृक एलील्स के विभिन्न प्रकार के संयोजन बनते हैं।

चावल। 3.72. युग्मकों की आनुवंशिक विविधता के स्रोत के रूप में पारगमन:

मैं - पैतृक युग्मकों का निषेचन ए और बी सीयुग्मनज का निर्माण वी; द्वितीय -किसी जीव में युग्मकजनन जो युग्मनज से विकसित होता है वी; जी- प्रोफ़ेज़ में होमोलॉग्स के बीच होने वाली क्रॉसिंग ओवर मैं; डी -प्रथम अर्धसूत्रीविभाजन के बाद बनी कोशिकाएँ; ई, एफ -अर्धसूत्रीविभाजन के दूसरे विभाजन के बाद बनी कोशिकाएँ ( इ -मूल पैतृक गुणसूत्रों वाले गैर-क्रॉसओवर युग्मक; और -समरूप गुणसूत्रों में वंशानुगत सामग्री के पुनर्संयोजन के साथ क्रॉसओवर युग्मक)

यह स्पष्ट है कि पुनर्संयोजन तंत्र के रूप में क्रॉसिंग ओवर तभी प्रभावी होता है जब पैतृक और मातृ गुणसूत्रों पर संबंधित जीन को अलग-अलग एलील द्वारा दर्शाया जाता है। क्रॉसिंग ओवर के दौरान बिल्कुल समान लिंकेज समूह एलील्स के नए संयोजन उत्पन्न नहीं करते हैं।

क्रॉसिंग ओवर न केवल अर्धसूत्रीविभाजन के दौरान रोगाणु कोशिकाओं के अग्रदूतों में होता है। यह माइटोसिस के दौरान दैहिक कोशिकाओं में भी देखा जाता है। ड्रोसोफिला और साँचे की कुछ प्रजातियों में दैहिक क्रॉसिंग ओवर का वर्णन किया गया है। यह समजात गुणसूत्रों के बीच माइटोसिस के दौरान होता है, लेकिन इसकी आवृत्ति अर्धसूत्रीविभाजन की आवृत्ति से 10,000 गुना कम है, जिसके तंत्र से यह अलग नहीं है। माइटोटिक क्रॉसिंग ओवर के परिणामस्वरूप, दैहिक कोशिकाओं के क्लोन दिखाई देते हैं जो व्यक्तिगत जीन के एलील की सामग्री में भिन्न होते हैं। यदि युग्मनज के जीनोटाइप में इस जीन को दो अलग-अलग एलील द्वारा दर्शाया जाता है, तो कोशिकाओं पर दैहिक क्रॉसिंग के परिणामस्वरूप इस जीन के पैतृक या मातृ एलील दिखाई दे सकते हैं (चित्र 3.73)।

चावल। 3.73. दैहिक कोशिकाओं में पारगमन:

1 - एक दैहिक कोशिका, जिसके समजात गुणसूत्रों में ए जीन को दो अलग-अलग एलील (ए और ए) द्वारा दर्शाया जाता है; 2 - बदलते हुए; 3 - समजात गुणसूत्रों के बीच संगत वर्गों के आदान-प्रदान का परिणाम; 4 - माइटोसिस के मेटाफ़ेज़ में धुरी के भूमध्यरेखीय तल में समरूपों का स्थान (दो विकल्प); 5 - पुत्री कोशिकाओं का निर्माण; 6 - एलील्स (एए) के सेट में मातृ कोशिका के समान, ए जीन के लिए हेटेरोज़ीटिक कोशिकाओं का निर्माण; 7 - ए जीन के लिए समयुग्मजी कोशिकाओं का निर्माण, एलील्स (एए या एए) के सेट में मातृ कोशिका से भिन्न

अर्धसूत्रीविभाजन के प्रथम चरण में द्विसंयोजकों का विचलन।अर्धसूत्रीविभाजन के मेटाफ़ेज़ I में, एक पैतृक और एक मातृ गुणसूत्र से युक्त द्विसंयोजक अक्रोमेटिक स्पिंडल के भूमध्यरेखीय तल में पंक्तिबद्ध होते हैं। अर्धसूत्रीविभाजन के एनाफेज I में जीन एलील के विभिन्न सेटों को ले जाने वाले होमोलॉग के विचलन से युग्मकों का निर्माण होता है जो व्यक्तिगत लिंकेज समूहों की एलील संरचना में भिन्न होते हैं (चित्र 3.74)।

चावल। 3.74. अर्धसूत्रीविभाजन के एनाफ़ेज़ I में समजात गुणसूत्रों का पृथक्करण

युग्मकों की आनुवंशिक विविधता के स्रोत के रूप में:

1 - अर्धसूत्रीविभाजन का मेटाफ़ेज़ I (धुरी के भूमध्यरेखीय तल में द्विसंयोजक का स्थान); 2 - अर्धसूत्रीविभाजन का एनाफ़ेज़ I (जीन ए के विभिन्न एलील्स को विभिन्न ध्रुवों तक ले जाने वाले समरूपों का विचलन); 3 - दूसरा अर्धसूत्रीविभाजन (दो प्रकार के युग्मकों का निर्माण जो ए जीन के एलील्स में भिन्न होते हैं)

चावल। 3.75. मेटाफ़ेज़ में द्विसंयोजकों की व्यवस्था की यादृच्छिक प्रकृति ( 1 )

और एनाफ़ेज़ में उनका स्वतंत्र विचलन ( 2 ) प्रथम अर्धसूत्रीविभाजन

इस तथ्य के कारण कि मेटाफ़ेज़ I में धुरी ध्रुवों के संबंध में द्विसंयोजकों का अभिविन्यास यादृच्छिक हो जाता है, अर्धसूत्रीविभाजन के एनाफ़ेज़ I में, प्रत्येक व्यक्तिगत मामले में, माता-पिता के लिंकेज समूहों के मूल संयोजन वाले गुणसूत्रों का एक अगुणित सेट निर्देशित होता है विभिन्न ध्रुवों तक (चित्र 3.75)। द्विसंयोजकों के स्वतंत्र व्यवहार के कारण युग्मकों की विविधता जितनी अधिक होती है, किसी प्रजाति के जीनोम में लिंकेज समूह उतने ही अधिक होते हैं। इसे सूत्र 2 द्वारा व्यक्त किया जा सकता है एन, कहाँ पी -अगुणित समुच्चय में गुणसूत्रों की संख्या। तो, ड्रोसोफिला में पी= 4 और उनमें पैतृक गुणसूत्रों के पुनर्संयोजन द्वारा प्रदान किए गए युग्मक प्रकारों की संख्या 2 4 = 16 है। मनुष्यों में एन = 23, और इस तंत्र के कारण युग्मकों की विविधता 2 23, या 8388608 से मेल खाती है।

क्रॉसिंग ओवर और अर्धसूत्रीविभाजन के एनाफेज I में द्विसंयोजकों के विचलन की प्रक्रिया एक जीव द्वारा गठित युग्मकों में एलील और जीन लिंकेज समूहों के प्रभावी पुनर्संयोजन को सुनिश्चित करती है।

निषेचन।निषेचन के दौरान विभिन्न युग्मकों की यादृच्छिक बैठक इस तथ्य की ओर ले जाती है कि एक प्रजाति के व्यक्तियों के बीच दो जीनोटाइपिक समान जीवों का प्रकट होना लगभग असंभव है। वर्णित प्रक्रियाओं के माध्यम से प्राप्त व्यक्तियों की जीनोटाइपिक विविधता एक सामान्य प्रजाति जीनोम के आधार पर उनके बीच वंशानुगत अंतर को मानती है।

इस प्रकार, जीनोम, वंशानुगत सामग्री के संगठन के उच्चतम स्तर के रूप में, अर्धसूत्रीविभाजन और निषेचन के कारण अपनी प्रजातियों की विशेषताओं को संरक्षित करता है। लेकिन साथ ही, ये समान प्रक्रियाएं व्यक्तियों के बीच व्यक्तिगत वंशानुगत अंतर प्रदान करती हैं, जो जीन और गुणसूत्रों के पुनर्संयोजन पर आधारित होती हैं, यानी। संयोजनात्मक परिवर्तनशीलता.संयुक्त परिवर्तनशीलता, जो व्यक्तियों की जीनोटाइपिक विविधता में प्रकट होती है, अपने अस्तित्व की बदलती परिस्थितियों में प्रजातियों के अस्तित्व को बढ़ाती है।

अर्धसूत्रीविभाजन (ग्रीक अर्धसूत्रीविभाजन से - कमी) कोशिका विभाजन, परिपक्वता विभाजन की एक विशेष विधि है, जिसके परिणामस्वरूप गुणसूत्रों की संख्या में कमी (कमी) होती है और कोशिकाओं का उनके द्विगुणित अवस्था से अगुणित अवस्था में संक्रमण होता है। राज्य। अर्धसूत्रीविभाजन एक विशेष प्रकार का विभेदीकरण, कोशिका विशेषज्ञता है, जिससे रोगाणु कोशिकाओं का निर्माण होता है। दूसरे अर्धसूत्रीविभाजन में डीएनए संश्लेषण की अनुपस्थिति में इस प्रक्रिया में दो कोशिका चक्र लगते हैं। यह ध्यान दिया जाना चाहिए कि अर्धसूत्रीविभाजन एक सार्वभौमिक घटना है जो सभी यूकेरियोटिक जीवों की विशेषता है। अर्धसूत्रीविभाजन के दौरान, न केवल गुणसूत्रों की संख्या अगुणित संख्या तक कम हो जाती है, बल्कि एक अत्यंत महत्वपूर्ण आनुवंशिक प्रक्रिया होती है - समजात गुणसूत्रों के बीच वर्गों का आदान-प्रदान, एक प्रक्रिया जिसे क्रॉसिंग ओवर कहा जाता है।

अर्धसूत्रीविभाजन में 2 लगातार विभाजन होते हैं और उनके बीच एक छोटा सा अंतराल होता है।

ü प्रोफ़ेज़ I- पहले डिवीजन का प्रोफ़ेज़ बहुत जटिल है और इसमें 5 चरण होते हैं:

· लेप्टोटीनया लेप्टोनिमा- गुणसूत्रों की पैकेजिंग, पतले धागों के रूप में गुणसूत्रों के निर्माण के साथ डीएनए का संघनन (गुणसूत्र छोटे हो जाते हैं)।

· जाइगोटीनया जाइगोनेमा- संयुग्मन होता है - दो जुड़े हुए गुणसूत्रों से युक्त संरचनाओं के निर्माण के साथ समजात गुणसूत्रों का संबंध, जिन्हें टेट्राड या बाइवेलेंट कहा जाता है और उनका आगे संघनन होता है।

· पचीतेनाया पचीनेमा- (सबसे लंबी अवस्था) - कुछ स्थानों पर, समजात गुणसूत्र कसकर जुड़े होते हैं, जिससे चियास्माटा बनता है। उनमें क्रॉसिंग ओवर होता है - समजात गुणसूत्रों के बीच वर्गों का आदान-प्रदान।

· डिप्लोटेनाया डिप्लोमा- गुणसूत्रों का आंशिक विघटन होता है, जबकि जीनोम का हिस्सा काम कर सकता है, प्रतिलेखन (आरएनए गठन), अनुवाद (प्रोटीन संश्लेषण) की प्रक्रियाएं होती हैं; समजात गुणसूत्र एक दूसरे से जुड़े रहते हैं। कुछ जानवरों में, अर्धसूत्रीविभाजन के इस चरण में अंडाणुओं में गुणसूत्र विशिष्ट लैम्पब्रश गुणसूत्र आकार प्राप्त कर लेते हैं।

· डायकिनेसिस- डीएनए फिर से अधिकतम तक संघनित हो जाता है, सिंथेटिक प्रक्रियाएं रुक जाती हैं, परमाणु झिल्ली घुल जाती है; सेंट्रीओल्स ध्रुवों की ओर मुड़ते हैं; समजात गुणसूत्र एक दूसरे से जुड़े रहते हैं।

प्रोफ़ेज़ I के अंत तक, सेंट्रीओल्स कोशिका ध्रुवों की ओर चले जाते हैं, स्पिंडल फ़िलामेंट्स बनते हैं, परमाणु झिल्ली और न्यूक्लियोली नष्ट हो जाते हैं

· मेटाफ़ेज़ I- द्विसंयोजक गुणसूत्र कोशिका के भूमध्य रेखा के साथ पंक्तिबद्ध होते हैं।

· एनाफ़ेज़ I- सूक्ष्मनलिकाएं सिकुड़ती हैं, द्विसंयोजक विभाजित होते हैं, और गुणसूत्र ध्रुवों की ओर बढ़ते हैं। यह ध्यान रखना महत्वपूर्ण है कि, जाइगोटीन में गुणसूत्रों के संयुग्मन के कारण, संपूर्ण गुणसूत्र, जिनमें से प्रत्येक में दो क्रोमैटिड होते हैं, ध्रुवों की ओर विचरण करते हैं, न कि व्यक्तिगत क्रोमैटिड्स की ओर, जैसा कि माइटोसिस में होता है।

· टेलोफ़ेज़ I

अर्धसूत्रीविभाजन का दूसरा विभाजन पहले के तुरंत बाद होता है, बिना किसी स्पष्ट अंतरावस्था के: कोई एस अवधि नहीं होती है, क्योंकि डीएनए प्रतिकृति दूसरे विभाजन से पहले नहीं होती है।

· प्रोफ़ेज़ II- गुणसूत्रों का संघनन होता है, कोशिका केंद्र विभाजित होता है और इसके विभाजन के उत्पाद नाभिक के ध्रुवों की ओर मुड़ जाते हैं, परमाणु झिल्ली नष्ट हो जाती है, और एक विखंडन धुरी बन जाती है, जो पहली धुरी के लंबवत होती है।

· मेटाफ़ेज़ II- एकसमान गुणसूत्र (प्रत्येक में दो क्रोमैटिड होते हैं) एक ही तल में "भूमध्य रेखा" (नाभिक के "ध्रुवों" से समान दूरी पर) पर स्थित होते हैं, जो तथाकथित मेटाफ़ेज़ प्लेट बनाते हैं।

· एनाफ़ेज़ II- एकसंयोजक विभाजित होते हैं और क्रोमैटिड ध्रुवों की ओर बढ़ते हैं।

· टेलोफ़ेज़ II- गुणसूत्र अवतल हो जाते हैं और एक परमाणु आवरण प्रकट होता है।

परिणामस्वरूप, एक द्विगुणित कोशिका से चार अगुणित कोशिकाएँ बनती हैं। ऐसे मामलों में जहां अर्धसूत्रीविभाजन युग्मकजनन से जुड़ा होता है (उदाहरण के लिए, बहुकोशिकीय जानवरों में), अंडों के विकास के दौरान, अर्धसूत्रीविभाजन के पहले और दूसरे विभाजन तेजी से असमान होते हैं। परिणामस्वरूप, एक अगुणित अंडा और तीन तथाकथित कमी निकाय (पहले और दूसरे डिवीजनों के गर्भपात व्युत्पन्न) बनते हैं।

अर्धसूत्रीविभाजन का अर्थ: 1. यौन प्रजनन के दौरान गुणसूत्रों की निरंतर संख्या बनाए रखना। यौन रूप से प्रजनन करने वाले जीवों में, अर्धसूत्रीविभाजन के दौरान, एक द्विगुणित मातृ कोशिका चार बेटी कोशिकाओं का निर्माण करती है, जिनमें से प्रत्येक में मां की तुलना में गुणसूत्रों की संख्या आधी होती है।

2. आनुवंशिक परिवर्तनशीलता. अर्धसूत्रीविभाजन युग्मकों में आनुवंशिक सामग्री के नए संयोजनों के उद्भव के अवसर पैदा करता है। इससे युग्मकों के संलयन से प्राप्त संतानों के जीनोटाइप और फेनोटाइप दोनों में परिवर्तन होता है।

आनुवंशिक पुनर्संयोजनआनुवंशिक सामग्री (डीएनए) का पुनर्वितरण है, जिससे नए जीन संयोजनों का उद्भव होता है। पुनर्संयोजन कोशिका नाभिक, संपूर्ण डीएनए अणुओं या अणुओं के कुछ हिस्सों के आदान-प्रदान के माध्यम से हो सकता है। जबकि डीएनए प्रतिकृति और मरम्मत की प्रक्रियाएं आनुवंशिक सामग्री के प्रजनन और रखरखाव को सुनिश्चित करती हैं, पुनर्संयोजन से आनुवंशिक भिन्नता होती है। पुनर्संयोजन का जैविक महत्व इतना महान है कि यह सभी जीवित जीवों में विकसित हुआ है। यह यूकेरियोट्स में हो सकता है (दोनों रोगाणु कोशिकाओं के निर्माण के दौरान - युग्मक, और दैहिक कोशिकाओं में), बैक्टीरिया में, और यहां तक ​​​​कि वायरस के प्रजनन के दौरान भी, जिनमें आनुवंशिक सामग्री आरएनए से बनी होती है। अर्धसूत्रीविभाजन में गुणसूत्रों का फेरबदल, जिससे युग्मकों की एक विशाल विविधता उत्पन्न होती है, निषेचन के दौरान युग्मकों के संलयन की यादृच्छिकता, समजात गुणसूत्रों के बीच भागों का आदान-प्रदान - यह सब (और केवल यही नहीं) पुनर्संयोजन को संदर्भित करता है।

आर. अर्धसूत्रीविभाजन में समजात गुणसूत्रों के विचलन के परिणामस्वरूप या डीएनए अणुओं की परस्पर क्रिया के परिणामस्वरूप होता है, जिसके परिणामस्वरूप डीएनए अनुभागों का एक अणु से दूसरे अणु में स्थानांतरण होता है (संकीर्ण अर्थ में आर)। स्थानांतरण पारस्परिक (पारस्परिक आर.) और एकतरफा (गैर-पारस्परिक आर.) हो सकता है। आर. को शारीरिक रूप से देखा जा सकता है। और रोगाणु कोशिकाएं, हालांकि माइटोटिक रूप से विभाजित कोशिकाओं में आर की आवृत्ति अर्धसूत्रीविभाजन की तुलना में कम होती है।

संकीर्ण अर्थ में आर के 3 प्रकार हैं: सामान्य, साइट-विशिष्ट। और अवैध (गलत)। जनरल आर., या क्रॉसिंग ओवरयूकेरियोट्स में, समजात डीएनए अनुक्रमों का आदान-प्रदान जो पूरे जीनोम में होता है। यह समजात डीएनए अनुभागों को तोड़ने और फिर से जोड़ने की प्रक्रियाओं के कारण द्विगुणित और मेरोज़ीगस (एक या दो एकजुट कोशिकाओं या युग्मकों के जीनोम का हिस्सा युक्त) कोशिकाओं में किया जाता है। इस मामले में, संकर अणु बनते हैं, जिसका अर्थ है लंबाई (न्यूक्लियोटाइड के लगभग 1000 जोड़े), जो उनकी पूरकता के आधार पर विभिन्न पुनर्संयोजित डीएनए अणुओं से धागे द्वारा बनते हैं। साइटविशिष्ट आर।सख्ती से सीमित परिस्थितियों में होता है। उदाहरण के लिए, आकार में 10-20 न्यूक्लियोटाइड जोड़े के जीनोमिक क्षेत्र। जब प्रोफ़ैग बैक्टीरिया के जीनोम में शामिल हो जाते हैं।

अवैध आर के तहत,जिसके तंत्र का पर्याप्त अध्ययन नहीं किया गया है, हम गैर-समरूप डीएनए अणुओं की परस्पर क्रिया को समझते हैं, जिससे आनुवंशिक संरचनात्मक पुनर्व्यवस्था होती है। सामग्री: स्थानान्तरण, व्युत्क्रम, विभाजन, आदि (क्रोमोसोमल पुनर्गठन देखें)। उदाहरण के लिए, आर के आधार पर, वे यह निर्धारित करते हैं कि जीन एक या दूसरे लिंकेज समूह से संबंधित हैं, और आनुवंशिक डेटा का निर्माण करते हैं। लिंकेज समूहों में जीन के क्रम को दर्शाने वाले मानचित्र समान फेनोटाइपिक अभिव्यक्तियों के साथ उत्परिवर्तन की संभावना निर्धारित करते हैं। पुनः संयोजक (हाइब्रिड) डीएनए का लक्षित उत्पादन आनुवंशिक इंजीनियरिंग का आधार है।

85. ओटोजेनेसिस। भ्रूण के विकास की अवधि और उनकी विशेषताएं।

क्रॉसिंग ओवर का खुलना. यह मानते हुए कि एक गुणसूत्र पर एक से अधिक जीन स्थित हैं, सवाल उठता है कि क्या गुणसूत्रों की एक समजातीय जोड़ी में एक जीन के एलील स्थान बदल सकते हैं, एक समजात गुणसूत्र से दूसरे में जा सकते हैं। यदि ऐसी कोई प्रक्रिया नहीं होती, तो जीन को अर्धसूत्रीविभाजन में गैर-समरूप गुणसूत्रों के यादृच्छिक विचलन के माध्यम से ही संयोजित किया जाएगा, और समजातीय गुणसूत्रों की एक जोड़ी में स्थित जीन हमेशा एक समूह के रूप में जुड़े हुए विरासत में मिले होंगे।

टी. मॉर्गन और उनके स्कूल के शोध से पता चला है कि गुणसूत्रों की एक समजातीय जोड़ी में जीन का आदान-प्रदान नियमित रूप से होता है। समजात गुणसूत्रों के समरूप वर्गों के उनमें मौजूद जीन के साथ आदान-प्रदान की प्रक्रिया को क्रोमोसोम क्रॉसिंग या क्रॉसिंग ओवर कहा जाता है। क्रॉसिंग ओवर समजात गुणसूत्रों पर स्थित जीनों का नया संयोजन प्रदान करता है। क्रॉसिंग ओवर की घटना, साथ ही लिंकेज, सभी जानवरों, पौधों और सूक्ष्मजीवों के लिए आम साबित हुई। समजातीय गुणसूत्रों के बीच समान क्षेत्रों के आदान-प्रदान की उपस्थिति जीन के आदान-प्रदान या पुनर्संयोजन को सुनिश्चित करती है और जिससे विकास में संयोजन परिवर्तनशीलता की भूमिका काफी बढ़ जाती है।

क्रॉसिंग ओवर का आनुवंशिक विश्लेषण।

गुणसूत्रों के क्रॉसओवर को विशेषताओं के नए संयोजन के साथ जीवों की घटना की आवृत्ति से आंका जा सकता है। ऐसे जीवों को पुनः संयोजक कहा जाता है।

फल मक्खियों पर मॉर्गन के क्लासिक प्रयोगों में से एक पर विचार करें, जिसने उन्हें यह साबित करने की अनुमति दी कि जीन एक निश्चित क्रम में गुणसूत्रों पर स्थित होते हैं।

ड्रोसोफिला में, काले शरीर के रंग के लिए अप्रभावी जीन को बी नामित किया गया है, और इसका प्रमुख एलील, जो जंगली भूरे रंग को निर्धारित करता है, बी+ है, अल्पविकसित पंखों के लिए जीन वीजी है, और सामान्य पंखों के लिए जीन वीजी+ है। जब मक्खियों को आपस में जोड़ा जाता है जो जुड़े हुए लक्षणों के दो जोड़े में भिन्न होती हैं, अल्पविकसित पंखों के साथ ग्रे b+vg½½b+vg और सामान्य पंखों के साथ काले bvg+½½bvg+, F1 संकर b+vg½½ bvg+ सामान्य पंखों के साथ ग्रे होते हैं।

यह आंकड़ा दो विश्लेषणात्मक क्रॉस दिखाता है: एक में, नर डायथेरोज़ीगोट है, दूसरे में, मादा। यदि संकर नर को दोनों अप्रभावी जीनों (♀bvg½½bvg ♂ नतीजतन, यह डायथेरोज़ीगोट चार के बजाय केवल दो प्रकार के युग्मक (बी + वीजी और बी + वीजी) पैदा करता है, और पुरुष के युग्मक में जीन का संयोजन उसके माता-पिता के अनुरूप होता है। संकेतित विभाजन के आधार पर, यह माना जाना चाहिए कि पुरुष समजात गुणसूत्रों के वर्गों का आदान-प्रदान नहीं करता है। दरअसल, पुरुष ड्रोसोफिला में, ऑटोसोम और सेक्स क्रोमोसोम दोनों में, क्रॉसिंग ओवर सामान्य रूप से नहीं होता है, जिसके कारण एक ही क्रोमोसोम पर स्थित जीन का पूर्ण जुड़ाव देखा जाता है।

यह माना जा सकता है कि धूसर शरीर का रंग और अवशेषी पंख, साथ ही काला शरीर और सामान्य पंख, एक जीन की प्लियोट्रोपिक क्रिया के कारण एक साथ विरासत में मिले लक्षणों के जोड़े हैं। हालाँकि, अगर हम विश्लेषण के लिए विषमयुग्मजी महिलाओं को लेते हैं, न कि पुरुषों को, तो फेसबुक में एक अलग विभाजन देखा जाता है। पात्रों के पैतृक संयोजनों के अलावा, नए भी दिखाई देते हैं - काले शरीर और अवशेषी पंखों के साथ-साथ भूरे शरीर और सामान्य पंखों वाली मक्खियाँ। इस क्रॉस में, समान जीन का लिंकेज इस तथ्य के कारण टूट जाता है कि क्रॉसिंग ओवर के कारण समजात गुणसूत्रों पर जीनों ने स्थानों की अदला-बदली कर ली है।

जिन युग्मकों में गुणसूत्र क्रॉसओवर होते हैं, उन्हें क्रॉसओवर कहा जाता है, और जिन गुणसूत्रों में क्रॉसओवर नहीं होता है, उन्हें गैर-क्रॉसओवर कहा जाता है। तदनुसार, जो जीव एक विश्लेषक के युग्मक के साथ एक संकर के क्रॉसओवर युग्मक के संयोजन से उत्पन्न हुए हैं, उन्हें क्रॉसओवर या पुनः संयोजक कहा जाता है, और जो एक संकर के गैर-क्रॉसओवर युग्मक से उत्पन्न हुए हैं, उन्हें गैर-क्रॉसओवर या गैर-पुनः संयोजक कहा जाता है।

क्रॉसओवर तंत्र

मेयोटिक क्रॉसओवर।

कोशिका विज्ञान की आनुवंशिक विधियों द्वारा गुणसूत्र क्रॉसिंग की खोज से पहले भी, अर्धसूत्रीविभाजन के प्रोफ़ेज़ का अध्ययन करते समय, उन्होंने गुणसूत्रों के परस्पर जुड़ने की घटना देखी, उनके द्वारा एक्स-आकार की आकृतियों का निर्माण - चियास्मस (जेड-ग्रीक अक्षर "ची") . 1909 में, एफ. जैन्सेंस ने सुझाव दिया कि चियास्माटा गुणसूत्र वर्गों के आदान-प्रदान से जुड़ा हुआ है। इसके बाद, इन तस्वीरों ने 1911 में टी. मॉर्गन द्वारा सामने रखी गई गुणसूत्रों के आनुवंशिक क्रॉसओवर की परिकल्पना के पक्ष में एक अतिरिक्त तर्क के रूप में काम किया।

गुणसूत्र क्रॉसिंग का तंत्र अर्धसूत्रीविभाजन के प्रोफ़ेज़ I में समजात गुणसूत्रों के व्यवहार से जुड़ा हुआ है। आइये याद करते हैं इसके फीचर्स. प्रोफ़ेज़ I में, समजात गुणसूत्र समान क्षेत्रों द्वारा संयुग्मित होते हैं। द्विसंयोजक में प्रत्येक गुणसूत्र में दो क्रोमैटिड होते हैं, और द्विसंयोजक में क्रमशः चार होते हैं। इस प्रकार, संयुग्मन ही एकमात्र क्षण है जब समजात गुणसूत्रों के बीच क्रॉसिंग हो सकता है। तो, क्रॉसिंग ओवर चार क्रोमैटिड्स के चरण में होता है और चियास्म के गठन से जुड़ा होता है।

यदि एक द्विसंयोजक में एक नहीं, बल्कि दो या दो से अधिक विनिमय होते हैं, तो इस स्थिति में कई चियास्माटा बनते हैं। चूँकि द्विसंयोजक में चार क्रोमैटिड होते हैं, तो, जाहिर है, उनमें से प्रत्येक के पास किसी अन्य के साथ अनुभागों के आदान-प्रदान की समान संभावना होती है। इस मामले में, दो, तीन या चार क्रोमैटिड विनिमय में भाग ले सकते हैं।

चित्र 50 ऐसे आदान-प्रदानों का एक आरेख दिखाता है: 1) दो गैर-बहन क्रोमैटिड्स के बीच एक पारस्परिक दोहरा आदान-प्रदान, जो जीन पुनर्संयोजन को जन्म नहीं देता है यदि मार्कर जीन विनिमय से प्रभावित नहीं होते हैं; 2) विकर्ण विनिमय, जब दो अलग-अलग क्षेत्रों में दो बहन क्रोमैटिड एक साथ एक ही गैर-बहन क्रोमैटिड के साथ एक क्रॉसओवर में प्रवेश करते हैं, और चौथा क्रोमैटिड विनिमय में शामिल नहीं होता है। इस दोहरे आदान-प्रदान के परिणामस्वरूप, तीन पुनः संयोजक गुणसूत्र उत्पन्न होते हैं और एक गैर-पुनः संयोजक रहता है (चित्र 50,2,3); 3) पूरक विनिमय, जब सभी चार क्रोमैटिड अलग-अलग क्षेत्रों में एकल आदान-प्रदान से गुजरते हैं, जोड़े में चार में से दो गैर-बहन क्रोमैटिड एक ही स्थान पर एक विनिमय से गुजरते हैं, और अन्य दो दूसरे में, जिसके परिणामस्वरूप चार पुनः संयोजक गुणसूत्र उत्पन्न होते हैं (चित्र 50.4)। इस मामले में, एक्सचेंज में तीन क्रोमैटिड्स की भागीदारी के साथ क्रोमैटिड्स के बीच एक साथ एकल एक्सचेंजों के परिणामस्वरूप डबल क्रॉसओवर उत्पन्न हो सकते हैं।

अब तक, गैर-बहन क्रोमैटिड के बीच क्रॉसिंग पर विचार किया गया है। बहन क्रोमैटिड्स के भीतर आदान-प्रदान से पुनर्संयोजन नहीं हो सकता है, क्योंकि वे आनुवंशिक रूप से समान हैं, और इसलिए इस तरह के आदान-प्रदान का संयोजनात्मक भिन्नता के जैविक तंत्र के रूप में कोई मतलब नहीं है।

सोमैटिक (माइटोटिक) क्रॉसिंग ओवर। जैसा कि पहले ही उल्लेख किया गया है, युग्मकों के निर्माण के दौरान अर्धसूत्रीविभाजन के चरण 1 में क्रॉसिंग ओवर होता है। हालाँकि, दैहिक या माइटोटिक क्रॉसिंग ओवर होता है, जो दैहिक कोशिकाओं, मुख्य रूप से भ्रूण के ऊतकों के माइटोटिक विभाजन के दौरान होता है।

यह ज्ञात है कि माइटोसिस के प्रोफ़ेज़ में समजात गुणसूत्र आमतौर पर संयुग्मित नहीं होते हैं और एक दूसरे से स्वतंत्र रूप से स्थित होते हैं। हालाँकि, कभी-कभी समजात गुणसूत्रों के सिनैप्सिस और चियास्माटा के समान आकृतियों का निरीक्षण करना संभव होता है, लेकिन गुणसूत्रों की संख्या में कोई कमी नहीं देखी जाती है।

दैहिक क्रॉसिंग ओवर से लक्षणों की मोज़ेक अभिव्यक्ति हो सकती है।

टेट्राड विश्लेषण में क्रॉसिंग ओवर के लिए लेखांकन

उच्च जीवों में, अर्धसूत्रीविभाजन के प्रोफ़ेज़ में होने वाले क्रॉसओवर को क्रॉसओवर पुनः संयोजक व्यक्तियों की आवृत्ति से आंका जाता है, यह मानते हुए कि उनकी उपस्थिति क्रॉसओवर और गैर-क्रॉसओवर युग्मकों के अनुपात को दर्शाती है।

क्रॉसओवर युग्मकों के लिए पुनः संयोजक युग्मनज के पत्राचार को सीधे साबित करने के लिए, अर्धसूत्रीविभाजन के अगुणित उत्पादों से सीधे क्रॉसिंग के परिणामों को निर्धारित करना आवश्यक है। इस मामले में, जीन को हैप्लोफ़ेज़ के दौरान अपनी कार्रवाई करनी होगी। जिस वस्तु पर इस तरह का अध्ययन करना संभव था, उदाहरण के लिए, एक साँचा (न्यूरोस्पोरा क्रैसा), जिसका अधिकांश जीवन चक्र हैप्लोफ़ेज़ में होता है, और द्विगुणित चरण बहुत छोटा होता है।

निषेचन के तुरंत बाद, युग्मनज अर्धसूत्रीविभाजन शुरू कर देता है, जिससे एस्कस का निर्माण होता है - अगुणित बीजाणुओं का एक थैला। विभाजन के दौरान, स्पिंडल की धुरी बैग के अनुदैर्ध्य अक्ष के साथ मेल खाती है। इसलिए, अर्धसूत्रीविभाजन के उत्पाद - बीजाणु - बैग में एक श्रृंखला में व्यवस्थित होते हैं। अर्धसूत्रीविभाजन में, दो सामान्य परिपक्वता विभाजन होते हैं, फिर एक माइटोटिक विभाजन होता है, जिसके परिणामस्वरूप प्रत्येक बैग में 8 एस्कोस्पोर बनते हैं।

चूंकि न्यूरोस्पोरा में अर्धसूत्रीविभाजन के उत्पादों द्वारा क्रॉसिंग ओवर के परिणामों को सीधे निर्धारित करने की क्षमता है, इस मामले में विभाजन की प्रकृति स्थापित करना प्रत्यक्ष प्रमाण होगा कि विभाजन और क्रॉसिंग ओवर अर्धसूत्रीविभाजन में होता है। यह विधि पहले से वर्णित टेट्राड विश्लेषण का एक रूप है, लेकिन इसे लिंक किए गए जीन पर लागू किया जाता है।

मोनोहाइब्रिड क्रॉस के मामले में, 1ए:1ए के अनुपात में अगुणित उत्पादों (बीजाणुओं) में पृथक्करण अपेक्षित है। एएससीआई में, 8 बीजाणुओं में से, 4 रंगीन (ए) और 4 बिना रंग वाले (ए) बीजाणु होते हैं, यानी। 1:1 विभाजन देखा जाता है। जीन और सेंट्रोमियर के बीच क्रॉसिंग की अनुपस्थिति में, बैग में बीजाणुओं का क्रम इस प्रकार है: एएएएएएएए। यदि एस्कोस्पोर्स का क्रम बदलता है, उदाहरण के लिए एएएएएएएए, तो यह इंगित करेगा कि ए लोकस और सेंट्रोमियर के बीच एक क्रॉसओवर हुआ है।

बीजाणुओं का स्थान पहले और दूसरे अर्धसूत्रीविभाजन में गुणसूत्रों के पृथक्करण पर निर्भर करेगा। एलील्स ए और ए को एक अलग क्रम में बीजाणुओं के अनुसार बैग में वितरित किया जा सकता है: एएएएएएएएए, एएएएएएएएए, एएएएएएए।

इस मामले में, क्रॉसओवर इस जीन के स्थान और सेंट्रोमियर के बीच के क्षेत्र में होता है। जितना आगे जीन ए को सेंट्रोमियर से हटा दिया जाता है, उतनी ही अधिक संभावना क्रॉसओवर की होती है और इसलिए, अधिक क्रॉसओवर एएससी होगी। यदि क्रॉसओवर गुणसूत्र के दूरस्थ सिरे और जीन के बीच होता है, तो एस्कोस्पोर्स की क्रॉसओवर व्यवस्था का पता नहीं लगाया जाएगा।

जीन और सेंट्रोमियर के बीच क्रॉसिंग के दौरान एस्कस में बीजाणुओं के क्रम में बदलाव तभी संभव है जब यह चार-स्ट्रैंड चरण में होता है, यानी क्रोमैटिड के बीच। यदि पुनर्संयोजन ऐसे समय में हुआ जब प्रत्येक गुणसूत्र अभी तक दोहराया नहीं गया था, तो एस्कस में बीजाणुओं का क्रम नहीं बदलेगा। नतीजतन, इस मामले में बीजाणुओं के क्रम में परिवर्तन सबूत के रूप में कार्य करता है कि क्रॉसिंग ओवर गैर-बहन क्रोमैटिड्स के बीच होता है, यानी, चार-स्ट्रैंड चरण में।

इसलिए, जब क्रॉसिंग ओवर के तंत्र और आनुवंशिक परिणामों के बारे में बात की जाती है, तो इसे केवल सरलता के लिए पूरे गुणसूत्रों के बीच आदान-प्रदान द्वारा समझाया जाता है; वास्तव में, क्रोमैटिडों के बीच आदान-प्रदान होता है। न्यूरोस्पोरा की ये विशेषताएं केवल एक जोड़ी एलील के विभाजन को ध्यान में रखते हुए, गुणसूत्र में जीन के स्थान को निर्धारित करना संभव बनाती हैं, जो कि द्विगुणित जीवों में असंभव है, जिसके लिए टेट्राड विश्लेषण नहीं किया जा सकता है।

इस प्रकार, टेट्राड विश्लेषण साबित करता है कि मेंडेलियन पृथक्करण और क्रॉसिंग ओवर दोनों अर्धसूत्रीविभाजन के नियमों पर आधारित हैं।

पार करने का साइटोलॉजिकल साक्ष्य

आनुवंशिक तरीकों का उपयोग करके क्रॉसिंग ओवर की घटना स्थापित होने के बाद, जीन पुनर्संयोजन के साथ, समजात गुणसूत्रों के वर्गों के आदान-प्रदान का प्रत्यक्ष प्रमाण प्राप्त करना आवश्यक था। अर्धसूत्रीविभाजन के प्रोफ़ेज़ में देखे गए चियास्माटा के पैटर्न केवल इस घटना के अप्रत्यक्ष प्रमाण के रूप में काम कर सकते हैं; प्रत्यक्ष अवलोकन द्वारा हुए आदान-प्रदान को स्थापित करना असंभव है, क्योंकि वर्गों का आदान-प्रदान करने वाले समजात गुणसूत्र आमतौर पर आकार और आकार में बिल्कुल समान होते हैं।

क्रेइटोव और मैक्लिंटॉक मकई में एक ऐसा रूप प्राप्त करने में कामयाब रहे जिसमें समजात गुणसूत्र रूपात्मक रूप से भिन्न थे - एक सामान्य था, और दूसरे की एक भुजा के अंत में मोटा होना था, इसकी दूसरी भुजा लम्बी थी। साइटोलॉजिकल अध्ययन के दौरान गुणसूत्रों की एक जोड़ी की संरचना में इन विशेषताओं का आसानी से पता लगाया गया।

प्रयोग में, सामान्य गुणसूत्र में अप्रभावी जीन c (बिना रंग का भ्रूणपोष) और प्रमुख जीन wx+ (स्टार्चयुक्त भ्रूणपोष) होता है, परिवर्तित गुणसूत्र में प्रमुख जीन c+ (रंगीन भ्रूणपोष) और अप्रभावी जीन wx (मोमी भ्रूणपोष) होता है। डायथेरोज़ीगोट को एक रेखा के साथ पार किया गया था जिसमें रूपात्मक रूप से सामान्य गुणसूत्रों को रिसेसिव सी और डब्ल्यूएक्स जीन के साथ लेबल किया गया था। संतानों ने गैर-क्रॉसओवर और क्रॉसओवर दोनों प्रकार के अनाज पैदा किए। साइटोलॉजिकल रूप से उनका अध्ययन करने पर, यह पता चला कि क्रॉसओवर अनाज में हमेशा आदान-प्रदान वाले वर्गों के साथ गुणसूत्र होते हैं: सामान्य लंबाई, लेकिन मोटाई के साथ, या मोटाई के बिना लम्बाई।

इस प्रकार, यह एक साथ साइटोलॉजिकल और आनुवंशिक रूप से दिखाया गया था कि जीन पुनर्संयोजन अर्धसूत्रीविभाजन में समरूप गुणसूत्रों के वर्गों के आदान-प्रदान के साथ होता है।