Simbiozė augaluose. Yra du augalų simbiozės variantai: mikorizė ir mazgeliai.
mikorizė atstovauja grybų karalystės atstovo asociacijai su aukštesnio augalo šaknimi. Mikorizės simbiozė yra labiausiai paplitusi Žemėje. Mikorizės pagalba augalai naudoja didesnį dirvožemio tūrį, iš jos išgaudami papildomų maisto medžiagų ir drėgmės. Augalo šaknies keliamoji galia padidėja 10 000 kartų. Be to, didėja ir pačios šaknies masė bei žymiai sumažėja galimybė augalą užkrėsti patogeniniais dirvožemio mikroorganizmais.
Mazgeliai. Bakterijų arba melsvadumblių susiejimas su šaknimi, būdingas kai kurioms augalų šeimoms (ankštiniams).
Augalų antriniai metabolitai atlieka svarbų vaidmenį atpažinimo procese tarp šeimininko ir simbionto. Labiausiai tiriami junginiai, atsakingi už mazgelių susidarymą, yra flavonoidai, kurie pritraukia bakterijas ir skatina jų dauginimąsi.
Simbiozė yra gana plačiai paplitęs reiškinys ne tik augaluose, bet ir gyvūnuose, įskaitant žmones. Augalai ir gyvūnai sąveikauja tarpusavyje naudodami įvairias chemines medžiagas. Alkaloidai, kardiotoksiniai steroidiniai glikozidai, kartumas – junginiai, kuriais augalas apsaugotas nuo gyvūnų suėsimo. Kai kurie augalai, norėdami apsisaugoti, gali sintetinti vabzdžių hormonus – ekdizoną, kuris gali neigiamai paveikti drugelių vikšrus. Dažnai pasitaiko toks reiškinys, kai tam tikra medžiaga prie augalo pritraukia vienos rūšies gyvūnus, o kitų rūšių gyvūnus atbaido. Vabzdžių pritraukimas kvapiosiomis gėlių medžiagomis, skatinančiomis apdulkinimą, yra klasikinis tarprūšinės sąveikos pavyzdys.
FENOLINIAI JUNGINIAI
Fenoliniai junginiai apima medžiagas, kurių molekulėje yra benzeno žiedas, turintis vieną ar daugiau hidroksilo grupių.
Junginiai, turintys dvi ar daugiau hidroksilo grupių, vadinami polifenoliais.
Natūralių fenolių klasifikacija grindžiama biogenetiniu principu, pagal kurį grupės yra išdėstytos didėjančia molekulinės struktūros sudėtingumo tvarka.
FENOLINIŲ JUNGINIŲ KLASIFIKACIJA
| 2 | | |
Simbiozė yra santykių forma, kai abu organizmai gauna naudos vienas iš kito. Kitaip tariant, tai abipusiai naudingas bendras gyvenimas. Simbiozėje gyvenantis organizmas yra simbiotas.
Simbiozės tipai
Biologijoje terminas simbiozė gali būti vartojamas dviem skirtingomis prasmėmis. Kaip jau minėta, tai visiems naudinga bendro gyvenimo forma. Tačiau biologijoje yra senesnis apibrėžimas – abipusiškumas. Bet kuriuo atveju žodį „simbiozė“ 1879 metais įvedė vokiečių botanikas ir mikrobiologas Heinrichas Antonas de Bary. Šis terminas turėjo reikšmės kaip naudingas įvairių organizmų egzistavimas, nepaisant to, ar tai naudinga jiems, ar ne. Simbiozė skirstoma į:
Trečiasis tipas reiškė simbiozę, iš kurios vienas organizmas gavo naudos, o antrasis turėjo neutralią reikšmę. Šį bendro gyvenimo būdą galima suskirstyti į: zoochoriją (gyvūnai ir augalai sąveikauja, gyvūnai padeda augalams nešti sėklas ir vaisius), sinoikiją (nakvynė, vienas abejingas, kitas naudingas), foreziją (įvairių rūšių simbiozė, kurioje a. didesnis simbiontas nešioja mažesnį) , epibiozė (vieno organizmo apsigyvenimas ant kito), epioikia (simbiontas gyvena kito paviršiuje jam nepakenkdamas), entoikia, paroikia. Tačiau visos šios rūšys turi vieną panašumą: vienas iš simbiontų sudaro ypatingą buveinės formą kitam.
Susijusios medžiagos:
Kodėl grybai nėra augalai?
Simbiozės pavyzdžiai
grybai ir medžiai
Daugelis grybų (baltgrybiai, baravykai) turi glaudų ryšį su medžių šaknimis, duoda naudos tiek sau, tiek augalui. Esant tokiai simbiozei, smulkios tam tikrų medžių šaknys yra apipintos grybienos siūlais (hifais), prasiskverbiančiais į šaknis ir išsidėsčiusios tarp ląstelių. Šis darinys vadinamas mikorize. 1879 m. mikorizę atrado rusų botanikas Franzas Michailovičius Kamenskis, o vokiečių mokslininkas Davidas Albertovičius Frankas suteikė pavadinimą šiai simbiozės rūšiai.
- Kova dėl egzistavimo ir bendro gyvenimo
- Įvairios bendro gyvenimo formos
- Mutualizmas arba malonių abipusiškumas
- Aktanijos ir atsiskyrėlių krabai
- Skruzdėlės ir termitai kompanionai
- Socialinių vabzdžių gyvenimas kartu su žaliais augalais
- Vabzdžių gyvenimas kartu su grybais
- Vabzdžių ir gėlių apdulkinimas
- tarpląstelinė simbiozė
- Intraintestininė simbiozė
- Grybelinės ląstelės ir grybelių organai
- Simbiozė ir švytėjimas
- Kandžių augalai ir gumbinės bakterijos
- Simbiozė kerpėse
- Išvada
Nepaisant to, kad kova už būvį yra dėsnis, apimantis visą gyvąjį pasaulį, tai vis tiek nėra toks žiaurus, nuolatinis ir nenutrūkstamas visų karas prieš visus, kaip kartais vaizduojama.
Mūsų planetos paviršiuje susidūrus neįtikėtinai daugybei ir nepaprastai daugybei gyvų būtybių, todėl ne visos jos yra priverstos varžytis ir kovoti tarpusavyje dėl gyvybės palaiminimų. Dažnai atsitinka taip, kad gyvos būtybės artimai bendrauja, būdamos visiškai abejingos viena kitai, nereikalaujančios vienodų egzistavimo sąlygų ir nesistengdamos gauti to paties maisto. Jie vienas kitam netrukdo, kartais jų keliami reikalavimai gyvenimui būna net priešingi. Atsižvelgiant į tai, atsiranda galimybė jiems bendrai egzistuoti siauroje erdvėje, tarp jų gali užsimegzti net artimi santykiai, atsirasti ryšys.
Galiausiai net gali pasirodyti, kad jie gali padėti vieni kitiems kovoje už būvį su kitais organizmais arba gali kartu išsikovoti teisę egzistuoti iš supančios gamtos. Būtent ant šių pagrindų, neprieštaraujančių bendrajam kovos už būvį dėsniui, kyla įvairios gyvų būtybių bendro gyvenimo formos arba jų simbiozė.
Santykiai tarp gyvų būtybių, kurių gyvybiniai interesai nesutampa, gali būti labai įvairūs. Jei viskas susiveda į gyvenimą kartu ribotoje erdvėje, pavyzdžiui, vienos gyvos būtybės gyvenimą ant kitos kūno, o apie maistą nekalbama, tai toks paprasčiausias bendro gyvenimo būdas vadinamas sinoikia arba bendras gyvenimas. Be to, jei sugyventiniai tiesiog dedami vienas šalia kito, tai yra sinoikia siaurąja to žodžio prasme, jei mažesnis dedamas ant didesnio kūno paviršiaus, tada turime epicija, bet jei jis dedamas į pastarojo vidų, tai toks sugyvenimas vadinamas entoykia.
Tikrosios sinoikijos pavyzdžių yra daugiausia jūros gyvenime. Jūros dugne dažniausiai gausu gyvūnų, kurie gyvena sėsliai ir ieško tokių kietų objektų, prie kurių galėtų pritvirtinti savo kiautą, kalkingą vamzdelį ar kotelį. Labai dažnai tokie objektai pasirodo esantys kiti, stambesni ir taip pat sėdintys gyvūnai su savo kiautais ir kriauklėmis, suteikiantys prieglobstį mažesniems ir mažiau saugomiems gyvūnams. Dažnai toks bendras gyvenimas iš atsitiktinio virsta nuolatiniu.
Tarp sausumos gyvūnų sinoikijos pavyzdžiai yra retesni, tačiau vis dar stebimi. Taigi, Naujosios Zelandijos tuatara driežas, kuris laikomas vienu seniausių šiuolaikinių stuburinių, dažniausiai gyvena skylėje su dviem skyriais. Viename iš jų laikomas pats driežas, o kitame – žirgas. Lygiai taip pat driežai dažnai apsigyvena afrikinio hirakso duobėje, o brazilinės papūgos susikrauna lizdus medžių termitų lizduose ir gyvena šių vabzdžių apsuptyje.
Dar labiau paplitę tarp jūros gyventojų yra epoikijos pavyzdžiai, tai yra „gyvenimas iš viršaus“. Įvairūs smulkūs gyvūnai iš koelenteratų, kirmėlių, briozų – dažniausiai sėslaus gyvenimo būdo gyvūnai, apsigyvena ant lėtai šliaužiančių moliuskų kiautų ir ant krabų kiautų ir naudojasi ne tik erdve, bet ir judėjimu, o kartais ir kitais privalumais. kvėpavimo prasme, nes kai gyvūnas juda arba kai jis pritraukia vandens srovę prie žiaunų, jo svečiai taip pat naudojasi deguonies antplūdžiu.
Dažnai ir čia atsitiktiniai ryšiai virsta nuolatiniais. Taigi, stambieji barniai, vainikėliai, gyvena tik banginių odoje, kartais giliai į ją įaugę, bet, matyt, nesukeldami banginio rūpesčio. Net kai kurios žuvys kartais apauga ant pilvo sėdinčiais hidroidais.
Tai dar dažniau nutinka su vėžiagyviais. Pavyzdžiui, Baltojoje jūroje gyvena dvigeldis, visada padengtas specialiu ir išskirtinai gyvu monobrachiniu hidroidu. Kitas Baltosios jūros laminabranch moliuskas - Joldia ant savo kiauto nuolat nešioja specialaus hidroidinio perigonimo kolonijas.
Retesni yra entoikijos atvejai, t.y., „gyvenimas“ kito didesnio gyvūno viduje, naudojant tik patalpas ir su tuo susijusią apsaugą. Plinijus taip pat pažinojo sargybinį krabą, gyvenantį su dideliu dvigeldžiu moliusku. Paprastai jis slepiasi moliusko mantijos raukšlėse ir žiūri iš kiauto tik tada, kai jis praviras. Kilus menkiausiam pavojui, krabas akimirksniu pasislepia kiaute, o jo sklendės atsitrenkia už jo. Kai kurie krabai kaip buveinę pasirenka holoturų kloakos ertmę. Dar labiau stebina tai, kad fierasferos žuvys gyvena Viduržemio jūros holoturų kloakos ertmėje ir vandens plaučiuose. Tokia žuvis nuolat laikosi šalia holoturijos ir, esant menkiausiam pavojui, greitai įslysta į kloakos angą, kuri išsikiša iš dumblo. Paprastai fierasferis holoturą naudoja tik kaip prieglobstį ir jokiu būdu nekenkia. Kartais net kelios iš šių žuvų apsigyvena holoturijos viduje.
Ryškiausią komensalizmo pavyzdį pateikia mažos pilotinės žuvelės, nuolat lydinčios ryklius vandenyne. Jų judesiai tiksliai reguliuojami. Jie neatsilieka nei žingsnio nuo plėšrūno, seka kiekvieną jo posūkį, o kai ryklys pagauna grobį, visada ko nors gauna. Kitas ryklio palydovas – lipni žuvis – įsitaiso dar teisingiau: neeikvoja energijos judėjimui, kad neatsiliktų nuo viklaus plėšrūno. Nugaros pelekas šio mažo
žuvis paverčiama didžiuliu ir kompleksiškai išdėstytu čiulptuku, kurio pagalba lazda prilimpa prie ryklio pilvo ir juda kartu su juo. Nuo sotaus ryklio valgio ir šis nekviestas svečias visada gauna trupinių.
Tikėtina, kad įvairių smulkių skumbrių šeimos žuvų sugyvenimas su didelėmis medūzomis taip pat turėtų būti priskirtas komensalizmo atvejams. Jaunystėje jie laikosi tarp degančių medūzų čiuptuvų ir, esant menkiausiam pavojui, slepiasi po varpu, kur jų neįmanoma pasiekti. Tačiau tuo pat metu labai tikėtina, kad jie minta maisto likučiais, užfiksuotais medūzų čiuptuvų.
Ryškiausi tokio artimo bendro gyvenimo pavyzdžiai – atsiskyrėlių krabų ir jūros anemonų santykiai, kurie dažniausiai nurodomi kaip simbiozės pavyzdys.
Krabai atsiskyrėliai, savo organizacijoje besiartinantys prie vėžių, išsiskiria savo instinktu slėptis tuščiuose, spiralės formos susuktuose pilvakojų moliuskų kiautuose, gausiai guliiuose jūros dugne. Šis juose išsiugdytas instinktas, be jokios abejonės, labai tolimais laikais tarnauja kaip nepaprastai svarbi apsaugos priemonė: viena vertus, vėžiai puikiai apsaugo kietą kalkinį kiautą su skylute, kurią jis gali sandariai užsidaryti. kita vertus, jo letena tampa mažiau matoma grobiui, todėl kiaute slypintis plėšrūnas priartėja prie savęs. Jo didžiulė nauda kovoje už būvį čia akivaizdi, o šis instinktas (ieškoti kriauklių, lipti į juos ir paskui lukštą vilkti) buvo sukurtas ir įtvirtintas atrinkus iš didelės vėžių grupės. Dėl to buvo sukurta daugybė kitų puikių įrenginių. Atsiskyrėlių krabų pilvas prarado kietą chitininį kiautą, kuris jį dengia visuose kituose dešimtkojų vėžiuose - jis yra padengtas plonu chitininiu dangalu, ant kurio artikuliacijos visiškai nesimato. Tuo pačiu metu šis pilvas įgavo spiralinį posūkį, atitinkantį kiauto, kuriame slepiasi pilvas, garbanas, o jo pabaigoje iš užpakalinių kojų buvo suformuotos priekabos - su jomis vėžiai tvirtai priglunda prie paskutinių. apvalkalas susisuka, todėl sunku jį ištraukti. Kūnas ir ypač priekinės galūnės, ginkluotos nagais, prarado savo simetriją, nes viena iš nagų atlieka apvalkalo, dengiančio apvalkalo įėjimą, vaidmenį ir šiuo tikslu yra žymiai padidinta, palyginti su kita.
Tuščios moliuskų kriauklės, gulinčios jūros dugne, taip pat yra patogi vieta prisitvirtinti jūros anemonams – dideliems pavieniams polipams, kurie gausiai gyvena jūros pakrančių vandenyse. Tiesą sakant, jie dažnai randami ant kriauklių. Nesunku įsivaizduoti, kad tokiomis sąlygomis gali nesunkiai atsirasti krabų atsiskyrėlių sugyvenimas su jūros anemonais. Be to, šis gyvenimas buvo naudingas abiem pusėms: krabai atsiskyrėliai gavo papildomą apsaugą – jūrinių anemonų deginamuosius čiuptuvus, o pastarieji ne tik įgijo galimybę judėti jūros dugnu, bet ir pradėjo naudotis. vėžio grobio palaikai.
Anemonai yra taip gerai apsaugoti jūros gyventojai, kad su jais dažnai gyvena įvairūs kiti gyvūnai. Ypač įdomus yra žarnyno ir žiaunų kirmino aspidosifono sugyvenimas Raudonojoje jūroje su vienu koralų polipu - heteropsamija, panašia į jūros anemonus. Šis kirminas apsigyvena mažame apvalkale, ant kurio vėliau nusėda polipo lerva. Augdamas polipas pamažu apgaubia kirmėlę ir uždaro ją iš visų pusių, todėl atsiduria siaurame kanale, o jo užpakalinis galas yra spiralinėje kiauto eigoje. Kirminas, kaip atsiskyrėlis krabas, tempia polipą jūros dugnu, todėl jam lengviau maitintis, o tuo pačiu yra apsaugotas čiuptuvų.
Tokio abipusiai naudingo bendro gyvenimo pavyzdžiai daugiausia susiję su jūrų fauna, kurios atstovai yra labai įvairūs ir, kaip matėme, kartais gali papildyti vienas kitą patenkindami savo gyvybinius poreikius. Sausumoje sąlygos tam yra mažiau palankios, nes poreikiai čia yra daugmaž vienodi, o mes žinome tik vieną reiškinių kategoriją, kuri gali būti lygiagrečiai su ką tik svarstytais - tai bendro gyvenimo formos, stebimos socialiniai vabzdžiai, daugiausia - skruzdėlėse ir termituose.
Sudėtingose šių vabzdžių kolonijose, kurias plačiau aptarsime paskutiniame mūsų knygos skyriuje, gausu maisto, surinkto kolektyviniu dešimčių tūkstančių individų darbu, ir tai sudaro ypač palankias sąlygas egzistuoti ne tik sau ir savo palikuonims, bet ir visiems pašaliniams.kurie sugebės prisitaikyti prie savitų gyvenimo skruzdėlyne ar termitų piliakalnyje sąlygų ir prie šeimininkų instinktų. Stebėjimai rodo, kad skruzdėlių ir termitų kolonijose gausu įvairiausių svečių, kartais užmezgančių labai sudėtingus santykius su savo šeimininkais. Dar 1895 metais Wasmanas suskaičiavo ne mažiau kaip 1246 skruzdžių kompanionų rūšis iš visų nariuotakojų kategorijų, neįskaitant net vėžiagyvių, tačiau šiuo metu jų skaičius turėtų būti bent dvigubai didesnis.
Skruzdėlių ir termitų sugyventiniai gavo bendrinį mirmekofilų ir termitofilų pavadinimą, o jų santykiai su šeimininkais labai įvairūs. Pirmiausia atkreipiame dėmesį į dažniausiai paprastus dalykus sinoikia, t.y., sugyvenimas, kuriame svečiai užima tik vietą skruzdėlyne, mėgaujasi skruzdžių apsauga ir nepretenduoja į maistą, valgo šiukšles nepadarydami jokios žalos šeimininkams. Šiame vaidmenyje skruzdėlynuose ir termitų piliakalniuose sutinkame daugybę nariuotakojų iš pačių įvairiausių grupių: erkių, vorų, medžio utėlių, apatinių besparnių vabzdžių, musių ir jų lervų, pusžiedžių, mažųjų drugelių, ortopedų ir vabalų iš įvairių šeimų, ypač trumpos elipsės. Visi jie prisitaiko prie gyvenimo skruzdžių ir termitų kolonijose, o kai kurios jų rūšys savo likimą sieja su tam tikromis skruzdėlių ir termitų rūšimis. Daugelis iš šių svečių įgauna kūno formas, panašias į šeimininkų kūną, galbūt ne tiek dėl mimikos, kiek tam, kad prisitaikytų prie judėjimo siaurais skruzdėlyno praėjimais. Tačiau jie neturi jokių specialių pritaikymų, sukurtų gyventi kartu su skruzdėlėmis.
Kitas žingsnis simbiotinių santykių su skruzdėlėmis plėtojimo link paslaugų svečiams ir šeimininkams plėtros link yra simfilija, kuriame svečiai, be apgyvendinimo ir apsaugos, taip pat gauna maistą iš savininkų, kurie dažnai juos prižiūri ir, savo ruožtu, iš jų gauna tam tikrus produktus. Simfilinių svečių skaičius taip pat labai didelis ir susideda daugiausia iš vabalų. Tarp pastarųjų yra ypatinga mažų apčiuopiamų vabalų šeima, puikiai prisitaikiusi gyventi kartu su skruzdėlėmis. Ypač dažnai sutinkame skruzdėlyno skruzdėlynuose gyvenantį skruzdėlyną barzdotąjį čiuožyklą; jis taip pat raudonas ir mažesnis už skruzdėles. Šio vabalo burnos ertmės yra taip neišsivysčiusios, kad jis pats nepajėgia maitintis ir visiškai priklauso nuo šeimininkų, kurie maitina jį skystu maistu. Kad gautų maistą, jam tarnauja pagaliuko formos antenos: jis glosto jomis skruzdėles taip pat, kaip ir pačios skruzdėlės, kai reikalauja maisto iš bendražygių, kurie jį apsirūpino. Reikia galvoti, kad dėl instinkto kliedesio ar tiesiog dėl refleksinio šio poelgio pobūdžio skruzdėlės išvemia maistą ir maitina kambario draugę, kaip maitina kitus savo svečius. Vis dėlto, skruzdėlių vabalas maistą gauna ne veltui: ant pilvo yra liauka, išskirianti eterinį aromatinį skystį, kuris yra mėgstamas skruzdėlių delikatesas. Dėl šios priežasties skruzdėlės vabalus ne tik maitina ir toleruoja lizde, bet ir visais įmanomais būdais jais rūpinasi, o kilus pavojui net perkelia į saugomą vietą, sugriebdamos už antenų.
Kiti skruzdėlių svečiai – trumpasparniai Lomehuza vabalai (žinomos kelios jų gentys). Viena iš Lomehuz rūšių gyvena mūsų paprastosios raudonosios skruzdėlės skruzdėlynuose ir naudojasi šeimininkų maistu bei priežiūra, nes užpakalinėje kūno dalyje turi geltonų plaukų kekes, iš kurių skruzdėlės laižo aromatinį skystį. Lomehuza gali atsistoti už save, nes apatinėje pilvo pusėje yra liauka su rezervuaru, iš kurio išpurškiamas skystis, kuris pribloškia skruzdėles. Tačiau skruzdėlės retai demonstruoja priešiškus ketinimus šiam svečiui, kuris aprūpina jas skania medžiaga – jos rūpinasi ne tik pačiu vabalu, bet ir jo lerva, nepaisant to, kad jis skruzdėlyne elgiasi kaip žalingiausias plėšrūnas. . Jis sunaikina daug skruzdžių lervų, o kolonijoje, kurioje įsikūrė lomehuzai, greitai pradeda trūkti patelių, todėl po truputį ši kolonija išsigimsta ir žūva.
Naudingesni skruzdėlynų svečiai yra žemės riešutų šeimos vabzdžiai, kurie minta tik skruzdžių lavonais ir jų negyvomis lervomis, niekada nepuola sveikų vabzdžių. Todėl skruzdėlyne jie atlieka kanalizacijos ir kapų kasėjų vaidmenį.
Simfiliniai termitų kompanionai apskritai yra labai panašūs į skruzdėlių. Tarp jų taip pat vyrauja vabalai, bet iš dirvinių, trumpasparnių, plokščiųjų ir iš specialios figų-sopasidų šeimos. Be to, termitų piliakalniuose aptinkamos besparnės musės, o viena iš lervos stadijos kandžių turi specialias liaukas, kurios išskiria skystį, kurio alksta termitai. Kalbant apie svečius, termitai rodo tuos pačius instinktyvaus kliedėjimo pavyzdžius, kaip ir skruzdėlės.
Labai ypatinga bendro gyvenimo kategorija yra skruzdžių ir amarų santykiai; šie santykiai vadinami trofobiozė. Iš esmės tai yra simfilija, pakelta iki ekstremalaus laipsnio, kai laisvų sugyventinių amarai virsta visišku žmonių gyvulių panašumu. Jų turinys skruzdėlyne nebėra atsitiktinis reiškinys, o įtrauktas į kolonijos ekonominį gyvenimą; amarų išskyros sudaro esminę skruzdėlių maisto dalį.
Amarai minta augalų sultimis, kurias išsiurbia iš stiebų, lapų ar šaknų. Nemaža dalis sultyse esančio cukraus jose lieka nepasisavinta ir išsiskiria kartu su išmatomis. Skruzdėlėms cukrus, kaip angliavandenis, yra labai vertingas maistas. Todėl, susitikę su amarais, jie skatina juos išleisti saldų skystį iš išangės (o ne iš vamzdelių, kyšančių iš nugarų, kaip manyta anksčiau) lygintuvu. Skruzdėlės iš karto laižo šį skystį, ir jis joms patenka kaip maistas. Tačiau reikalas neapsiriboja viena amarų paieška ir reguliariais skruzdėlių lankymais pas augalus, ant kurių sėdi šie vabzdžiai. Skruzdėlės apsaugo juos nuo priešo atakų, tam tikslui pastatydamos apsaugas; jie neša amarus į naujus augalus, jei senieji nuvysta. Galiausiai amarai, gyvenantys ant šaknų tam tikroje savo vystymosi ciklo dalyje, skruzdėlės persikelia į skruzdėlyno arti skruzdėlyno arba į patį skruzdėlyną, nusodina juos ant augalų šaknų ir aplink jas įrengia molines kameras, kurias jungia požeminis perėjimas į skruzdėlyną, kad bet kokiu oru prie jų būtų galima patekti. Tačiau amarai nesukūrė jokių specialių prisitaikymų artimam gyvenimui su skruzdėlėmis, todėl toks simbiozės tipas vadinamas vienpusišku.
Tropikuose skruzdėlėse, be amarų, naminių gyvūnų padėtyje yra kokcidų ir cikadų, o termituose tokie sugyventiniai yra amarai ir kokcidai.
Stuburiniams gyvūnams tokių savitarpio pagalbos reiškinių nepastebima, išskyrus tokias atsitiktines ir vienpuses paslaugas, kaip tam tikrų galvijų paukščių, antilopių ir raganosių paleidimas nuo vabzdžių lervų, nusėdusių šių gyvūnų odoje. Tačiau tokius veiksmus vargu ar galima apibendrinti simbiozės sąvoka.
Socialiniuose vabzdžiuose, kurių gyvenimas yra sudėtingas, mes susiduriame su labai ypatingos tvarkos bendro gyvenimo reiškiniais, būtent - sugyvenimas su augalais, daugiausia su krūmais ir medžiais. Atogrąžų šalyse šiuo metu žinoma iki 3000 augalų rūšių – mirmekofilų, turinčių simbiotinį ryšį su skruzdėlėmis, be to, šie augalai priklauso pačioms įvairiausioms šeimoms – orchidėjų, euforbijų, verbenų ir kt. sugyvenimas su skruzdėlėmis, be abejonės, gana savarankiškai, kiekvienoje grupėje atskirai.
Abipusiai naudingo augalų ir skruzdėlių gyvenimo pagrindas yra, viena vertus, tai, kad augalas aprūpina patalpas ir maistą vabzdžiams, kita vertus, aktyvi skruzdėlių apsauga nuo bet kokio kėsinimosi į jų augalų šeimininkus. kiti žolėdžiai gyvūnai. Tokia apsauga kartais būna labai aktyvi: vos palietus tokį augalą, iš visur išsilieja skruzdėlės ir puola trikdytoją su kartėliu.
Augalai gamina įvairius prietaisus skruzdėlėms privilioti: liaukas ir liaukinius plaukelius ant stiebų ir lapų, kurie išskiria saldžias sultis, specialias palaidų audinių ataugas, vadinamas Miulerio kūnais (juos atradusio mokslininko vardu) ir tarnauja kaip maistas skruzdėlėms, ir galiausiai, gerai. -apsaugotos priedangos lizdų įrenginiams augalo kamieno ar stiebo viduje. Ypač pilną tokių pritaikymų asortimentą randame Pietų Amerikos kekropijų medžiuose plonais ir lygiais kamienais bei delno formos lapais. Dėl šerdies džiūvimo kamieno viduje susidaro tuštuma, tarpmazguose užblokuota skersinėmis pertvaromis; gaunamos kameros, kurias skruzdėlės nesunkiai pritaiko būstui, virš tarpumazgių išgraužia skylutes įėjimui ir išėjimui. Lapų lapkočių apačioje, tarp plaukelių, išsivysto daugybė Miulerio kūnų, suteikiančių skruzdėms daug maisto. Skruzdėlės, taip sakant, dėkodamos už butą ir stalą, saugo augalą, kuris jas saugo nuo žolėdžių lapus pjaustančių skruzdžių atakų, kurios labai niokoja augaliją.
Kita skruzdėlių sugyvenimo su augalais forma išreiškiama Pietų Amerikos atogrąžų miškuose iš epifitinių augalų, gausiai augančių ant medžių šakų, formavimu kabantys lizdai. Didžiulius žalius rutulius, kabančius tarp šakų, sudaro kelių rūšių epifitai, supinti kartu, jų viduje yra žemė, nusėta skruzdėlyno ištraukomis.
Stebėjimais pavyko įrodyti, kad skruzdėlės ne tik atneša žemę, kuria kruopščiai pridengia augalų šaknis, bet ir tempia jų sėklas, todėl tokie lizdai yra tikri kabantys sodai, dirbtinai sutvarkyti šešiakojų sodininkų ir gerai saugantys. pastarieji iš priešų.
Žemesni augalai, ypač grybai, yra taip plačiai paplitę, jų egzistavimo sąlygos tokios įvairios, o kartu yra toks patogus, daug azoto turintis maistas, kad socialiniai vabzdžiai negalėjo su jais nuolatos kontaktuoti. Natūralu, kad tarp jų ir grybų turėjo atsirasti simbiotinis ryšys. Tiesą sakant, ne tik skruzdėlės ir termitai, bet ir kai kurie kiti vabzdžiai yra susikūrę gana glaudų santykį su grybais, primenančiais tikrą naudingųjų augalų lauko kultūrą.
Yra žinoma, kad bent 30 termitų rūšių turi tikrus grybų sodus. Jiems sukurti šie vabzdžiai pirmiausia paruošia dirvą, kramtydami ir sutraiškydami augalų stiebus ir lapus bei po žeme esančiame termitų kauburyje įrengdami specialią patalpą sodui. Tada introdukuotų sporų dėka šioje dirvoje atsiranda grybiena (grybiena), kuri pamažu auga ir pradeda duoti ypatingus apvalius arba ovalius kūnelius, vadinamąsias konidijas, kurias minta termitai ir ypač jų lervos. Kartais toks grybiena suformuoja ir vaisiakūnį, tikrą kepurės grybą. Jis auga į išorę ir pasirodo piliakalnio paviršiuje.
Iš skruzdžių grybų sodus daugiausia puoselėja lapus pjaustančios skruzdėlės, kurios ištisomis miniomis eina prie medžių ir graužia apvalius jų lapų gabalus. Kartais jie traukiasi per atogrąžų mišką ilgomis stygomis su šiais gabalėliais nasruose, todėl jie vadinami „skėtinėmis skruzdėlėmis“. Skruzdėlyne lapus iš pradžių grubiai apdoroja stambūs darbininkai, vėliau juos galiausiai sukramto ir smulkieji darbininkai paverčia koše – tokiu būdu gaunamas substratas grybų kultūrai. – Šių grybų grybiena, auganti , ant siūlų formuoja pabrinkimus – „grybų kaliaropes“, kuriais maitinasi skruzdėlės ir ypač jų lervos.
Koks reikalingas grybų maistas tam tikrai skruzdėlių rūšiai, matyti iš patelės priežiūros, kuriant naują lizdą. Apvaisinta patelė, besikasanti į žemę, kad sukurtų naują koloniją, iš seno lizdo į specialų maišelį po burna paima nedidelį grybų gijų ir sukramtytų lapų gabalėlius. Tada, padėjusi kiaušinius po žeme, dalį jų nugraužia ir ant šių nugraužtų kiaušinių uždeda grybų siūlus. Iš pradžių ji visai neišlenda iš žemės ir minta grybų siūlų pabrinkimais, o vėliau, kai iš likusių kiaušinių išlenda darbininkai, eina lapų ir sutvarko tikrą grybų sodą. Kitoje šių skruzdžių rūšyje patelė pati veisiasi grybus, savo išmatomis aprūpindama siūlų gumuliukus. Šiek tiek mažiau sudėtingus grybų sodus taip pat augina kai kurios Vidurio Europos skruzdėlės.
Galiausiai, grybų veisimas maistui būdingas ir kai kuriems žievėvabalių šeimos vabalams. Į savo praėjimus po medžių žieve jie įsineša grybų sporas, kurios vėliau lengvai išauga į vešlų grybieną, kuri tarnauja kaip azotinis vabalų maistas, kurio jie negauna valgydami žievę ir medieną.
Dar įdomesnis ryšys su aspongilinės muselės grybu, kurio patelė į augalo žiedą deda kiaušinėlį ir su juo įdeda grybo konidijas, kurias pirmiausia užfiksuoja savo kiaušinėliu. Iš šių konidijų išsivysto grybelis, kuris baltais siūlais iškloja visą musės lervos gaminamo riešutėlio vidinį paviršių. Grybelinių siūlų galuose susidaro specialios „ambrozinės“ ląstelės, kurios minta lerva, kuri vystosi būtent jų, o ne augalų audinių sąskaita. Tai paaiškinama tuo, kad ambrosialinės ląstelės tiekia azotinį maistą, kurio augalų audiniuose trūksta.
Jei simbiozę suprantame kiek plačiau nei įprastai, tai į šią sąvoką galime įtraukti ir abipusis prisitaikymas prie apdulkinimožydintys augalai ir skraidantys vabzdžiai. Norint apvaisinti žydinčius augalus ir subręsti sėklas, būtina sąlyga yra žiedadulkių, besivystančių ant kuokelių, perkėlimas į karpelės stigmą, kuri yra jautri moteriškojo aparato dalis. Vienuose augaluose šis žiedadulkių pernešimas vyksta vėjo pagalba, kituose auga vandenyje, padedamas vandens, kituose (dauguma) padeda skraidantys vabzdžiai, paima žiedadulkes iš vienos gėlės. ir perduoti jį kitiems. Vabzdžiams privilioti gėlė turi ne tik daugiau ar mažiau ryškiaspalvį periantą, bet ir liaukas, gaminančias lakius kvapnius aliejus, ir, galiausiai, specialius nektarus, išskiriančius saldžias medaus sultis, ypač vertinamas vabzdžių ir kurios dažnai yra, jei ne vienintelės. , tada bet kuriuo atveju jiems labai svarbus maistas. Be to, gėlės struktūroje dažniausiai yra nemažai įdomių prietaisų, kurie užtikrina vabzdžių žiedadulkių pagavimą ir apsaugo nuo apdulkinimo prasme nenaudingų vabzdžių įsiskverbimo į gėlę. Atsižvelgiant į šių pritaikymų sudėtingumą ir išradingumą, ryšys tarp vabzdžio ir augalo yra toks trumpalaikis, kad vargu ar galima jį apibendrinti „sugyvenimo“ sąvoka.
Jei tikrojo aukštesniųjų augalų sugyvenimo su aukštesniais gyvūnais atvejų yra tiek daug, kaip rodo aukščiau pateikti pavyzdžiai, tai atvejai, kai užmezgamas glaudus ryšys tarp vienaląsčių augalų ir paprasčiausių gyvūnų karalystės atstovų, taip pat susidedančių iš vieno. ląstelėje, yra dar dažnesnės. Iš esmės gyvūno poreikiai yra diametraliai priešingi augalo poreikiams: gyvūnui reikia deguonies kvėpuoti ir išskiria anglies dioksidą, žalias augalas sunaudoja anglies dvideginį ir išskiria deguonį šviesoje; kita vertus, gyvūnas gali naudoti cukrų ir kitus augalo pagamintus angliavandenius, o pastarasis – azoto junginius, esančius gyvūno kūno atliekose. Visiškai natūralu, kad esant tokiam poreikių kontrastui, gyvūnų ir augalų organizmai tarsi papildo vienas kitą. Žemuose vystymosi etapuose, esant paprasta organizacijai, ryšys šiais pagrindais užmezgamas lengviausiai, yra tokių glaudaus augalų ir gyvūnų organizmų susiliejimo pavyzdžių, kad juos atskirti dažnai sunku ar net neįmanoma. Tuo pačiu metu gyvūno organizmas dažniausiai yra didesnis, savo gyvame kūne suteikdamas prieglobstį mažiems augalų vienaląsčiams organizmams – dumbliams; tokiu būdu jis gaunamas tarpląstelinė simbiozė. Žemesni daugialąsčiai gyvūnų karalystės atstovai taip pat dažnai derinami su dumbliais, kurie nusėda jų kūno ląstelių viduje ir tarp jų, todėl intersticinė simbiozė.
Tarp pirmuonių dažnai pastebimas glaudus sugyvenimas su žaliais vienaląsčiais dumbliais. Taigi, daugelio sarkodų – amebų, difugijų ir kitų – protoplazmoje yra maži žali rutuliukai. Atidžiau panagrinėjus paaiškėja, kad kiekvienas toks rutulys – vienaląstė būtybė, galinti daugintis dalijantis – įgauna žalią spalvą dėl to, kad jame yra žalias kūnas – chloroplastas, kuriame yra įprastos žalios augalams dažančios medžiagos. chlorofilas. Tokios ląstelės vadinamos zoochlorella ir priskiriami žaliųjų dumblių kategorijai. Kai sarkodai dalijasi, jie pasiskirsto tarp abiejų jaunų ląstelių, todėl tampa nuolatiniais šios vienaląstės būtybės palydovais.
Jūroje stebimas vienaląsčių gyvūnų sugyvenimas su geltondumbliais, vadinamais zooksantelėmis. Jie stebimi radiolariuose, plačiai paplitusiuose šiltose jūrose ir šakniastiebiuose. Tačiau radiolarijų dauginimosi metu zooksantelės nepatenka į jaunas ląsteles, o vėliau ateina iš išorės – jos gali egzistuoti ir savarankiškai jūroje.
Tos pačios zoochlorelės ir zooksantelės, kurios aptinkamos vienaląsčiuose gyvūnuose, būdingos ir kai kuriems paprasčiau organizuotiems daugialąsčiams organizmams. Paprastosios žaliosios mūsų tvenkinių hidros savo žalią spalvą lėmė bendras gyvenimas su zoochlorelėmis, kurios nusėda jų vidinio sluoksnio, išklojančio žarnyno ertmę, ląstelėse. Jūriniai hidroidiniai polipai, hidrokoralai, medūzos, sifonoforai ir ypač aktininas dažnai būna geltoni dėl bendro gyvenimo su zooksantelėmis.
Kokie naudingi abipusiai mainai šiuo atveju, matyti iš eksperimentų dėl koelenteratų, turinčių zooksantelių ir jų neturinčių, išgyvenamumo: pirmieji išgyvena daug ilgiau nepalankiomis sąlygomis nei antrieji. Simbiozės su zooksantelėmis pranašumai yra tokie, kad kai kurios jūroje gyvenančios ciliarinės kirmėlės užmezga su jais tokius pat glaudžius ryšius ir netgi rūpinasi jomis aprūpinti savo palikuonis: zooksantelės dedamos į kokoną su šių kirmėlių kiaušinėliais. kiekiais, kuriais jaunikliai užsikrečia palikę kiaušinėlį.
Vienaląsčių augalų simbiozė su labiau organizuotais gyvūnais pasireiškia kiek kitokia forma, būtent intra-žarnyno simbiozė. Šiuo atveju simbiozės dalyviai yra bakterijos, kurios apsigyvena žarnyne ir dalyvauja (dar ne visais atvejais paaiškinta) ruošiant maistą virškinimui arba pačiame virškinimo procese. Tokios bakterijos yra žinomos amarų ir žolėdžių vabzdžių žarnyne, kurios nuolat nešioja tam tikras bakterijų rūšis. Kai kurios blakės netgi turi specialius žarnyno pratęsimus, užpildytus virškinimui dalyvaujančiomis bakterijomis.
Grybų simbiozės su uodais sąlygos yra labai savotiškos. Schaudinn tyrimai parodė, kad paprasto uodo stemplėje yra specialių išsiplėtimų maišelių pavidalu, kurie užpildyti specialiais entomophoraceae šeimos grybais. Ramybės būsenoje uodas šių grybų turi nedaug, o maišeliai prisipildo grybų išskiriamo anglies dvideginio. Tačiau kai uodas siurbia kraują, grybai stipriai dauginasi. Šie grybai dalyvauja uodo įkandimo procese. Būtent, kai uodo proboscio stiletas perveria žmogaus odą, uodas sukelia stiprų kvėpavimo judesį, padidina kraujo spaudimą ir į susidariusią žaizdą varo nedidelį kiekį seilių, anglies dvideginio ir kai kurių grybų.
Anglies dioksidas neleidžia kraujui krešėti, o patekę į žmogaus kraują grybai išskiria fermentą, kuris sukelia stiprų dirginimą, kuris padidina kraujospūdį ir padidina kraujo tekėjimą į uodo snukį. Šie grybai yra tos niežtinčios pūslelės, kuri susidaro odoje po uodo įkandimo, priežastis. Tokias pūsleles Schaudinas gavo dirbtinai, ploniausią adatą suvilgydamas grybų emulsija ir suleidęs į odą. Taigi, grybai, besidauginantys uodo stemplės maišeliuose, turi labai specifinę paskirtį – jie padeda jam lengviau siurbti kraują. Ši aplinkybė, reikia manyti, paaiškina uodų kiaušinėlių užkrėtimą šiais grybais, taip pat jų buvimą lervų žarnyne.
Kalbant apie vidinę žarnyno simbiozę su įvairiais grybais, negalima nepriminti, kad aukštesniųjų stuburinių gyvūnų ir žmonių žarnyne susidaro plati bakterinė flora, o eksperimentai parodė, kad ji yra būtina šeimininkams.
Vabzdžiams taip pat stebima tarpląstelinė simbiozė su grybais, o vabzdžių organizmas netgi vysto specialias adaptacijas, kad suteiktų šiems sugyventiniams patogumą egzistuoti. Paprastai grybai yra patalpinami tam tikrose vietose ir suformuoja specialius grybelio organus arba micetomas.
Grybų ląstelės, pilnos bakterijų, dažniausiai yra vadinamajame riebaliniame vabzdžių kūne, esančiame arti žarnyno. Grybai, gavę pakankamą kiekį maisto, pristato šeimininkui specialias jų išskiriamas medžiagas – fermentus, palengvinančius sunkiai apdorojamo maisto virškinimą ir pasisavinimą. Retesniais atvejais bakterijos palieka ląsteles ir tiesiogiai dalyvauja maisto virškinime. Kiek tokie kompanionai reikalingi vabzdžiams, įrodo platus jų paplitimas, taip pat sudėtingų grybelio organų, kurie vystosi tam tikru būdu ir yra paveldimi, formavimasis. Kai kuriuose vabzdžiuose, pavyzdžiui, amaruose ir kokciduose, buvo galima įrodyti, kad su jais kartu gyvenančios bakterijos priklauso azotą pasisavinančių bakterijų grupei, ty gali tiesiogiai paimti azotą iš oro ir sukurti baltyminę medžiagą. išlaidas. Šiuo atveju sugyvenimas su tokiomis bakterijomis ypač svarbus vabzdžiams, nes iš augalinio maisto jie gauna labai mažai reikalingo azoto, o kartu gyvenančiose bakterijose randa sau paruošto azoto maisto, gamina kas jiems nieko nekainuoja: jie tiesiog saikingai virškina bakterijas. poreikiai.
Taigi vabzdžių simbiozė su grybais yra ne tik plačiai paplitęs, bet ir labai svarbus reiškinys vabzdžių gyvenime. Su vabzdžiais kartu gyvenantys grybai gamtoje neatsiranda laisvai, tik keli iš jų buvo priversti gyventi dirbtinėje aplinkoje. Kita vertus, bakterijų buvimo vabzdžiuose pastovumas, grybelinių organų struktūros sudėtingumas ir sudėtingi vabzdžių prisitaikymai, perduodantys juos iš kartos į kartą, rodo, kad vabzdžiuose šis simbiotinis ryšys su grybais susiformavo tolimi laikai ir jo vystymasis vyko lygiagrečiai su paties grybo vystymusi.vabzdžių fauna. Šiuo metu grybų sugyvenimas jau yra būtina sąlyga normaliam jų egzistavimui.
Tačiau šie simbiozės pavyzdžiai neišsemia sudėtingos labai organizuotų gyvūnų ir grybų santykių grandinės. Yra didžiulė reiškinių kategorija, kuri suteikia mums dar glaudesnio ir pastovesnio ryšio tarp jų pavyzdžių nei visi ankstesni pavyzdžiai – tai yra reiškiniai. švytėjimas.
Dar visai neseniai buvo manoma, kad liuminescencija būdinga daugiausia gyvūnams ir retai stebima augalų karalystėje. Tiesa, šviečiančios bakterijos žinomos nuo seno, aprašyti keli gyvūnų bakterinės liuminescencijos atvejai dėl užsikrėtimo šviečiančiais mikroorganizmais (pavyzdžiui, chironomidinių uodų liuminescencija Issyk-Kul ežere ir Aralo jūroje). Tačiau tikri šviečiantys gyvūnai, kuriems liuminescencija yra biologiškai svarbi, visada buvo laikomi aprūpintais specialiais šviečiančiais organais, kurie skleidžia šviesą specialių cheminių medžiagų dėka.
Per pastaruosius dešimtmečius padaryti atradimai parodė, kad jei ne visi, tai daugeliu atvejų, kai yra specialūs sudėtingi šviečiantys organai, juose yra tie patys grybelio organai – micetomos, kuriuos turi vabzdžiai, tačiau pritaikyti būtent šviečiančioms bakterijoms. Tokie buvo šviečiantys ugniagesio vabalo arba Ivanovo kirmino organai; jie sudaryti iš šviečiančių bakterijų užpildytų ląstelių. Tarp jūrų gyvūnų vadinami pirosomos, - paviršinių jūros sluoksnių kolonijiniai gyvūnai iš gaubtagyvių grupės.
Jie turi liuminescencijos organus specialių ląstelių sankaupos pavidalu virš žiaunų maišelio, o šių ląstelių protoplazmoje, stipriai padidinus mikroskopu, galima aptikti gijinius darinius, kurie yra šviečiančios bakterijos. Giliavandenių galvakojų šviečiantys organai yra įvairaus sudėtingumo: kai kuriais atvejais tai yra paprastos liaukos arba maišeliai, kuriuose yra nedidelis kiekis gleivių ir daug šviečiančių bakterijų, kitais atvejais sudėtingos adaptacijos su skaidriais abipus išgaubtais lęšiais, kad sustiprintų šviesą ir su atšvaitai; bet iš esmės šviesą čia taip pat suteikia šviečiančių bakterijų prikimštų ląstelių sankaupa.
Dabar jau žinoma labai daug bakterinių organų liuminescencijos atvejų, ir mokslininkai yra įsitikinę, kad tikroji liuminescencija visai nebūdinga gyvūniniam organizmui – ji būdinga tik augalų organizmams, daugiau ar mažiau glaudžiais tarpląstelinės simbiozės ryšiais sujungtiems su aukštesniaisiais gyvūnais. .
Kalbant apie augalų sugyvenimą, iš anksto galime pasakyti, kad vargu ar pavyks sutikti glaudžią simbiozę tarp skirtingų žaliųjų augalų rūšių, nes visų jų pagrindiniai gyvybiniai poreikiai yra vienodi. Lygiai taip pat vargu ar galima rasti simbiotinį ryšį tarp atskirų grybų. Tačiau yra visiškai teisinga manyti, kad grybų ir žaliųjų augalų simbiozės gali atsirasti, nes grybai turi tuos pačius poreikius kaip ir gyvūnai: jiems reikia paruoštų baltymų, azotinio maisto, sugeria deguonį ir išskiria anglies dioksidą. Jų gyvybinė veikla pasirodo visiškai priešinga žaliųjų augalų gyvybinei veiklai, ir tai leidžia jiems abiem įeiti į glaudžią simbiozę.
Apsvarstykite svarbiausias žaliųjų augalų simbiozės su grybais formas.
Jau seniai pastebėta, kad daugelio žalių augalų šaknys yra pinamos grybų siūlais – hifais, kurie su jais glaudžiai liečiasi ir kartais pina jų galus. Ši grybiena vadinama mikorize ir ją išsamiai ištyrė botanikai. Paaiškėjo, kad jis dažnai aptinkamas ant augalų šaknų, bet ne visada ir ne visų rūšių, o kartais priklauso žemesniems grybams, o kitais atvejais net kepuraitėms, kartais pina šaknis iš išorės, kartais jis prasiskverbia į jų vidų.
Nėra jokių abejonių, kad mikorizė vaidina labai svarbų vaidmenį augalų mityboje, nes eksperimentų metu jauni augalai, užauginti dirvožemyje, visiškai neturinčiame grybelinių siūlų, dažniausiai žūdavo. Grybelinės gijos, prasiskverbiančios į šaknų ląsteles, yra tiesiogiai virškinamos ir išsiurbiamos pastarųjų. Kai kurie augalai ant šaknų formuoja specialius pabrinkimus, kuriuose yra grybelinių siūlų, o ryšys yra ypač glaudus ir svarbus, nes šie grybai turi savybę išskirti iš oro azotą ir paversti jį junginiais, kuriuos gali pasisavinti žalieji augalai.
Tačiau mityba azotinėmis medžiagomis vyksta dar geriau, kai žali augalai simbiozė su dirvoje gyvenančiomis bakterijomis.
Sudėtingiausios ir intymiausios simbiozės tarp dviejų kategorijų nevienalyčių augalų pavyzdys yra dumblių ir grybų sugyvenimas, dėl kurio atsiranda augalų organizmai, kuriuos vadiname kerpėmis. Šios žalsvos, gelsvos ar pilkos ataugos, besiformuojančios ant akmenų, medžių žievės ir senų pastatų, iki 1867 metų buvo laikomos savarankiška augalų klase ir niekam nekilo mintis suabejoti, kad kiekviena kerpė yra vientisas ir vienalytis organizmas. Didelis mokslinis nuopelnas rusų botaniko akad. A. S. Famintsynas ir jo mokinys Baranetskis išsiaiškino, kad iš tikrųjų kerpės susideda iš dviejų glaudžiai susijusių, bet iš esmės skirtingų augalų organizmų: grybo, formuojančio šakotus siūlus (hifus), ir žaliųjų vienaląsčių dumblių (gonidijų), kuriuos šie siūlai pina. Eksperimentais įrodyta, kad nuo kerpių galima išskirti žaliuosius dumblius, kurie gali gyventi ir daugintis patys. Vėliau netgi buvo galima dirbtinai derinti dumblius su grybeliu ir. sukurti kerpės.
Apibendrinant viską, kas pasakyta apie simbiozę, galime padaryti tokias išvadas. Simbiozė yra gana plačiai paplitęs reiškinys gamtoje, tačiau būdingas daugiausia žemų vystymosi stadijų sutvėrimams - ji gana reta tarp stuburinių, o tarp pastarųjų ji pastebima tik žuvims. Iš dviejų kompanionų vienas paprastai yra žemesnis ir daug mažesnio dydžio. Tuo pat metu galima atskirti individualią simbiozę, kuri vyksta tarp dviejų individų (krabas atsiskyrėlis ir anemonas), ir grupinę simbiozę – vieno individo sujungimą su daugybe kitų (anemone ir zooksantelės, kandžių augalų ir mazgelių bakterijos); galiausiai galima socialinė simbiozė, kai vienas individas yra visos bendruomenės sugyventinis, kaip matome mirmekofilų ir termitofilų sugyvenime.
Simbiozės atsiradimas grindžiamas nevienalyčių organizmų susidūrimų dažniu – kuo dažniau pastarieji įvyksta, tuo labiau įmanomas bendras gyvenimas viena ar kita forma. Tuo pačiu metu simbiozei formuotis būtinas interesų konfliktas - neįsivaizduojamas dviejų rūšių jūros anemonų ar dviejų žalių augalų gyvenimas. Kita vertus, kai abu bendro gyvenimo dalyviai kelia diametraliai priešingus reikalavimus, galimas toks artimas kompleksas, kuris sukuria vientiso organizmo įspūdį, kuris, be to, turi tam tikrų pranašumų kovoje už būvį.
Kaip matėme, simbiozė pasiekia skirtingą išsamumo ir sudėtingumo laipsnį, todėl galima išskirti šiuos jos vystymosi etapus:
1) paprastas erdvinis suartėjimas, susijęs su vieno iš sugyventinių gyvenamosios vietos ir apsaugos gavimu – tai sinoikijos, epoikijos ir endoikijos atvejai;
2) sugyventinio dalyvavimas, be to, apsirūpinant maistu - komensalizmo, draugystės atvejai (pavyzdžiui, lipni žuvis arba jaunosios skumbrės ir medūzos);
3) maisto sugyventinio gavimas, apsauga ir judėjimas – jūros anemonų ir krabų atsiskyrėlių sugyvenimas;
4) glaudus tarpusavio ryšys ir priklausomybė visos medžiagų apykaitos, apsaugos ir judėjimo prasme – tarpląstelinės ir intersticinės simbiozės atvejai;
5) visiškas susiliejimas į vieną individualumą, kaip ir kerpėse.
Iš viso to, kas pasakyta, visiškai aišku, kad dviejų vienas kitą papildančių organizmų sugyvenimas yra vertingas ginklas kovoje už būvį. Tai suteikia nemažai privalumų ir galimybių, kurios nėra būdingos kiekvienam atskirai; Prisijungęs kiekvienas dalyvis gauna tam tikros naudos: jis arba geriau apsaugotas, arba gauna maisto, kurio kitaip negalėtų gauti, arba įgyja galimybę judėti kažkieno sąskaita neeikvodamas savo jėgų. Tiesą sakant, atsiskyrėlis krabas, pasodinęs anemoną ant jo užimamo kiauto, nors padidina savo naštos svorį ir praranda dalį gauto maisto, tačiau tai kompensuoja galinga apsauga, kurią suteikia degantys anemono čiuptuvai. tai - jis gauna didelių pranašumų prieš kitus atsiskyrėlius, kurie neturi aktinijos. Lygiai taip pat trumpasparniai vabalai, dažniausiai vedantys grobuonišką, daug energijos ir jėgų reikalaujantį ir ne visada palankių rezultatų duodantį gyvenimo būdą, patekę į skruzdėlyną ir išsiugdę keletą paprastų instinktų, pavyzdžiui, skruzdėlių bakstelėjimą antenomis, neįgyja. tik patikima pastogė ir apsauga, bet ir nemokamas maistas, nevertas jokių pastangų. Akivaizdu, kad tokie vabalai įgauna didelių pranašumų prieš laisvai gyvenančius vabalus.
Taigi bendro gyvenimo reiškiniai, mūsų požiūriu, liudijantys, tarsi sugyventinių sandraugos atsiradimą, iš tikrųjų tarnauja tam pačiam pagrindiniam gyvenimo principui – siekiui įgyti persvarą kovojant už egzistavimą, apginti savo individualumą ir aprūpinti savo palikuonis. Būtent simbiozės nauda kovoje už būvį lemia jos laipsnišką vystymąsi, tobulėjimą ir daro ją vienu iš svarbių evoliucijos veiksnių.
Jei radote klaidą, pažymėkite teksto dalį ir spustelėkite Ctrl+Enter.
Simbiozė (iš graikų συμ- - „kartu“ ir βίος - „gyvenimas“) yra glaudus ir ilgalaikis skirtingų biologinių rūšių atstovų sambūvis. Tuo pačiu metu koevoliucijos eigoje vyksta jų tarpusavio prisitaikymas.
Gamtoje yra daugybė abipusiai naudingos simbiozės (mutualizmo) pavyzdžių. Skrandžio ir žarnyno bakterijos, be kurių virškinimas neįmanomas. Tokie santykiai visada sėkmingi, kai padidina abiejų partnerių galimybes išgyventi.
Tam tikra simbiozės rūšis yra endosimbiozė, kai vienas iš partnerių gyvena kito ląstelės viduje.
Komensalizmas
Atsižvelgiant į komensalinių rūšių santykių pobūdį, išskiriami trys tipai:
„commensal“ apsiriboja kitos rūšies organizmo maisto vartojimu.
kommensalas prisiriša prie kitos rūšies organizmo, kuris tampa „šeimininku“.
commensal nusėda šeimininko vidaus organuose.
Simbiozė ir evoliucija
Be branduolio, eukariotinės ląstelės turi daug izoliuotų vidinių struktūrų, vadinamų organelėmis. Mitochondrijos, vienos rūšies organelės, generuoja energiją, todėl yra laikomos ląstelės jėgainėmis. Mitochondrijos, kaip ir branduolys, yra apsuptos dvisluoksnės membranos ir turi DNR. Tuo remiantis buvo pasiūlyta eukariotinių ląstelių atsiradimo dėl simbiozės teorija. Viena iš ląstelių sugėrė kitą, o tada paaiškėjo, kad kartu jos susitvarko geriau nei atskirai. Tai yra endosimbiotinė evoliucijos teorija. Ši teorija lengvai paaiškina dvisluoksnės membranos egzistavimą. Vidinis sluoksnis kilęs iš apimtos ląstelės membranos, o išorinis sluoksnis yra apvyniotos ląstelės membranos, apvyniotos aplink svetimą ląstelę, dalis. Taip pat gerai suprantama, kad mitochondrijų DNR buvimas yra ne kas kita, kaip svetimos ląstelės DNR liekanos.
Simbiozė – tai ne tik skirtingų rūšių gyvų organizmų sambūvis. Evoliucijos pradžioje simbiozė buvo variklis, suvedęs tos pačios rūšies vienaląsčius organizmus į vieną daugialąstį organizmą (koloniją) ir tapęs šiuolaikinės floros bei faunos įvairovės pagrindu.
tarpląstelinė simbiozė ( Geltonai žalių dumblių myxochloris plazmodis mirusiame sfagnumo vandeningajame sluoksnyje). tarpląstelinė simbiozė ( Ameba su žaliųjų dumblių zoochlorella ląstelėmis viduje, viršuje yra atskira zoochlorelės ląstelė dideliu padidinimu).
Intraląstelinės endosimbiozės neabejotinai lengviau nustatomos su tais organizmais, kurių ląstelės neturi standaus apvalkalo per visą gyvavimo ciklą ar bent vieną iš jo etapų. Simbionto įsiskverbimas į ląsteles su kietais apvalkalais įmanomas tik tuo atveju, jei jie iš dalies arba visiškai sunaikinami.
Sąveikos tarp organizmų rūšys
Teoriškai dviejų rūšių populiacijų sąveika gali būti išreikšta tokiais simbolių deriniais: 00, --, ++, +0, -0, +-. Išskiriami 9 svarbiausių rūšių sąveikos tipai (pagal Y. Odum, 1986):
Neutralizmas (00) – dviejų tipų populiacijų susiejimas neturi įtakos nė vienai iš jų;
Abipusis konkurencinis slopinimas (--) – abi populiacijos viena kitą slopina;
Plėšrūnas (+ -) – viena populiacija neigiamai veikia kitą dėl tiesioginio užpuolimo, bet priklauso nuo kitos; Komensalizmas (+0) – vienai populiacijai asociacija su kita naudinga, o kita populiacija šiai asociacijai neabejinga; Protokooperacija (+ +) – abi populiacijos gauna naudos iš asociacijos; Mutualizmas (+ +) - bendravimas yra palankus atskirų populiacijų augimui ir išlikimui, o natūraliomis sąlygomis nė viena iš jų negali egzistuoti be kitos.
Pastaba: (0) – nėra reikšmingos sąveikos tarp populiacijų; (+) – teigiamas poveikis populiacijos augimui, išlikimui ar kitoms savybėms; ( - ) – slopinamasis poveikis augimui ar kitoms populiacijos savybėms.
Devyni aprašyti sąveikos tipai gali būti sumažinti iki dviejų labiau apibendrintų tipų – neigiamų (antibiotikas) ir teigiamų (simbiotinių). Priklausomai nuo ekosistemos būklės, gali būti taikomas vienas iš šių:
Ekosistemos evoliucijos ir vystymosi eigoje pastebima tendencija mažinti neigiamų sąveikų vaidmenį teigiamos, didinančios abiejų rūšių išlikimą, sąskaita.
Naujai susiformavusiose ar naujose asociacijose stiprios neigiamos sąveikos tikimybė yra didesnė nei senose.
Populiacijų sąveika gali būti abipusiai naudinga, naudinga vienai, o abejinga kitai. Be to, santykiai gali keistis, jie nenustatomi kartą ir visiems laikams.
Dumblių sugyvenimas su kitais organizmais (T. V. Sedova)
Simbiozė, arba dviejų organizmų sugyvenimas, yra vienas įdomiausių ir iki šiol daugiausiai paslaptingų reiškinių biologijoje, nors šios problemos tyrinėjimas turi beveik šimtmetį. Simbiozės reiškinį pirmasis atrado šveicarų mokslininkas Švendeneris 1877 m., tyrinėdamas kerpes, kurios, kaip paaiškėjo, yra sudėtingi organizmai, susidedantys iš dumblių ir grybų. Sąvoka „simbiozė“ mokslinėje literatūroje atsirado vėliau. Jį 1879 metais pasiūlė De Bari.
Simbiozių serijoje ne paskutinę vietą užima simbiozės, kuriose dalyvauja dumbliai. Dumbliai geba užmegzti simbiotinius ryšius ne tik tarpusavyje, bet ir su įvairių sisteminių organizmų grupių atstovais tiek gyvūnų, tiek augalų karalystėje (bakterijos, vienaląsčiai ir daugialąsčiai gyvūnai, grybai, samanos, paparčiai, gimnasėkliai ir gaubtasėkliai). Tačiau tokių dumblių sąrašas labai ribotas. Iš didžiulės melsvadumblių grupės simbiozę su grybais (kerpių simbiozė) gali nustatyti ne daugiau kaip 5-7 genčių atstovai, iš kurių nostoc (Nostoc), gleocaps (Gloeocapsa), scytonema (Scytonema) ir stigonema ( Stigonema) yra dažniausios.
Įvairių simbiozių analizė atskleidė itin įvairų partnerių santykių pobūdį, skirtingą jų įtakos vienas kitam laipsnį. Vienas iš paprasčiausių atvejų – vienų organizmų nusėdimas kitų paviršiuje.
Kaip žinia, vadinami augalai, gyvenantys ant kitų organizmų, bet mintantys patys epifitai. Epifitai taip pat apima didelę dumblių grupę. Ypač dažnai dumbliai epifituoja ant povandeninių augalų ir vandens paukščių, kartais padengdami juos tankia danga (46 pav.). Epifitizacijos metu tarp dalyvių užsimezga labai trapūs ir trumpalaikiai ryšiai, kurie, tiesa, jau gali būti laikomi simbioziniais. Kadangi epifitinis dumblis ir šeimininkas turi gana silpną įtaką vienas kitam, epifitizmas dumbliuose laikomas primityviausia simbiozės forma. Jis netgi priskiriamas prie „abejingų“. Sunku visiškai sutikti su tokiu teiginiu. Epifitai tikrai nedaro tiesioginės žalos organizmui, prie kurio jie prisitvirtina, tačiau netiesioginė žala vis tiek padaroma. Gerai žinoma, kad, pavyzdžiui, vandens paukščių erkių, vorų, vabalų, apaugusių dumbliais, kojos tampa mažiau judrios, o ant jų apsigyvenusių epifitų augalai smarkiai nustelbia ir patenka į fotosintezei nepalankias sąlygas. Su užsiteršimo reiškiniu dažnai susiduriama veisiant akvariumo augalus, kuriuos gali stipriai nuslopinti ant jų gyvenantys dumbliai.
Deja, epifitizmo reiškinys biologiniu požiūriu ištirtas itin menkai. Gali būti, kad tarp epifito ir jo šeimininko užsimezga daug sudėtingesnis ryšys, nei mes paprastai įsivaizduojame.
Be paviršinio prisitvirtinimo, dumbliai gali gyventi ir kitų organizmų audiniuose – tiek tarpląsteliniame (gleivėse, tarpląstelinėse erdvėse, retai – negyvų ląstelių membranose – 47 pav.), ir tarpląsteliniame (gyvų nepažeistų ląstelių turinyje – 48 pav.). ). Tokie dumbliai pagal gyvenimo būdą priklauso augalų grupei endofitai.
Ekstraląsteliniai ir ypač tarpląsteliniai endofitai iš dumblių sudaro sudėtingesnes simbiozes, palyginti su epifitais. endosimbiozės. Jiems būdingi daugiau ar mažiau glaudūs, nuolatiniai ir tvirti ryšiai tarp partnerių. Endosimbiozes galima nustatyti tik specialių citologinių tyrimų pagalba.
Gausiausią grupę sudaro vienaląsčių žaliųjų ir geltonai žalių dumblių endosimbiozės su vienaląsčiais gyvūnais (48 pav., 1). Šie dumbliai atitinkamai vadinami zoochlorella ir zooksantela. Iš daugialąsčių gyvūnų žali ir geltonai žali dumbliai sudaro endosimbiozes su gėlavandenėmis kempinėmis, hidromis ir kt. (48 pav., 2). Melsvadumbliai su pirmuoniais ir kai kuriais kitais organizmais sudaro savotišką endosimbiozių grupę, vadinamą sincianozė; susidaręs dviejų organizmų morfologinis kompleksas vadinamas cianoma, ir jame esantys melsvadumbliai - cianela(48 pav., 3).
Įvairių endosimbiozių palyginimas leidžia nubrėžti nuoseklius partnerių morfologinio ir funkcinio pavaldumo komplikacijos žingsnius. Taigi, kai kurios endosimbiozės egzistuoja labai trumpą laiką, o vėliau suyra, o tai įrodo jų primityvumą. To pavyzdys yra gleivingi kolonijiniai melsvadumbliai (Woronichinia naegeliana). Beveik 50 % atvejų šių dumblių sferines kolonijas supančiose gleivėse gyvena ir kiti melsvadumbliai (Lyngbya endophytica ir Synechocystis endobiotica – 47 pav., 1). Ten jos intensyviai dauginasi, nors turi itin blyškią, vos pastebimą spalvą. Greičiausiai taip yra dėl to, kad juose atsiranda galimybė panaudoti jau paruoštus organinius junginius, kurių gausiai susidaro irstant gleivėms.
Laikui bėgant, intensyvus dumblių augimas varnauogių gleivėse pirmiausia sukelia ląstelių slopinimą, o vėliau visos kolonijos dezorganizaciją ir mirtį, taigi ir visos simbiozę.
Kyla klausimas: kaip dumbliai prasiskverbia į kitų organizmų audinius ir ląsteles? Kai kurie organizmai tam turi specialių pritaikymų. Taigi vandenyje plūduriuojančiame mažame papartyje Azolla (Azolla) apatinėje lapų pusėje yra specialios ertmės su siauromis išleidimo angomis, pro kurias išsiskiria gleivės. Šiose ertmėse, nepaisant geografinio žemės rutulio taško, kuriame auga Azolla (Amerikoje, Azijoje, Afrikoje ar Australijoje), įsikuria griežtai specifinio melsvadumblių tipo - Anabena (Anabaena azollae) - kolonijos. Laikui bėgant ertmės užsidaro ir ten patekę dumbliai visiškai izoliuojasi. Bandymai Azolla užkrėsti kitų melsvadumblių genčių ir net rūšių atstovais nebuvo sėkmingi. Tai rodo, kad šios simbiozės atsiradimo procese tarp dalyvių susidaro gana specifinė fiziologinė tarpusavio priklausomybė. Šią išvadą patvirtina ir faktas, kad Azolla gaminamus azoto junginius visiškai pasisavina endosimbiotiniai Anabenos egzemplioriai, todėl jie nebeatlieka laisvai gyvenantiems atstovams būdingos atmosferos azoto fiksavimo funkcijos. šių melsvadumblių. Savo ruožtu anabena papildomai aprūpina šeimininko audinius deguonimi ir kitais savo gyvybinės veiklos produktais.
Nepaisant šių simbiontų fiziologinių procesų specializacijos, nė vieno iš jų organizacijoje neįvyksta jokių reikšmingų pokyčių.
Tačiau taip nėra visų šio tipo endosimbiozių atveju. Endosimbiotinis dumblių gyvenimo būdas dažniausiai lemia dalinį arba visišką jų ląstelių membranų sumažėjimą. Pavyzdžiui, melsvadumbliuose iš Aphanocapsa genties, gyvenančių jūros kempinės Aplysilla audiniuose, ląstelės membranos sumažėjimas išreiškiamas jos storio sumažėjimu. Dėl to sumažėja apvalkalo apsauginės savybės, tačiau padidėja jo pralaidumas. Pastaroji kokybė neabejotinai pagerina sąlygas medžiagoms pernešti tarp kempinės ląstelių ir ten esančių endosimbiotinių dumblių.
Su kategorija susijusios endosimbiozės ekstraląstelinis, sudaro gana stabilius funkcinius ir morfologinius kompleksus. Ši tendencija dar stipresnė intraląstelinės endosimbiozės. Dumblių prasiskverbimo į kitų organizmų ląsteles, nepažeidžiant jų ir netrikdant normalios gyvenimo veiklos, mechanizmas lieka neatrastas. Iš dalies prielaidos tarpląstelinių endosimbiozių atsiradimui gali būti sudarytos išsaugant kai kurių holozojaus mitybos tipo organizmų ląsteles. Iš visų žinomų maisto rūšių holozojaus tipas laikomas vienu seniausių.
Holozojaus mitybos tipo organizmuose sugautas grobis, įskaitant dumblius, patenka tiesiai į ląstelę ir ten virškinamas. Tačiau pavieniai sugauti individai, tikriausiai dėl palankių aplinkybių derinio, kartais sugeba ne tik išlikti nepažeisti šeimininko ląstelėse, bet ir prisitaikyti prie naujų, neįprastų gyvenimo sąlygų ir ten pradeda daugintis. Dėl to tarp organizmų užsimezga naujo tipo ryšys – simbiotinis. Tikriausiai taip į kai kurių laumžirgių rūšių lervų užpakalinės žarnos epitelio ląsteles prasiskverbia judriųjų vienaląsčių dumblių Euglena (Euglena gracilis) egzemplioriai. Euglena ląstelės ten išlieka žalios per visą bendro gyvenimo laikotarpį. Tiesa, jie praranda judrumą, bet niekada nesinervina. Akivaizdu, kad tokiu pat būdu vienaląsčių žaliųjų dumblių Carteria (Carteria) individai apsigyvena vingiuoto ciliarinio kirmėlio (Convoluta roscoffensis) epidermio ląstelėse. Kaip paaiškėjo, simbiotinio gyvenimo būdo įtakoje esančios karterijos ląstelės, nors ir patiria labai reikšmingus pokyčius (membrana visiškai sumažėja, o ląsteles supa tik plona plazminė membrana - plazmalema, stigma išnyksta, supaprastinta vidinė žvynelių organizacija), tačiau jos nenustoja fotosintezės. Savo ruožtu kirminas įgyja galimybę maitintis dumblių atliekomis, kurios susidaro fotosintezės metu. Visų pirma, jis gali gyventi 4-5 savaites negaudamas jokio maisto iš išorės. Tačiau sustojus fotosintezės procesui (pavyzdžiui, jei eksperimentas atliekamas tamsoje), žūsta ir dumbliai, ir kirminas. Be to, kirminų lervos, neturinčios dumblių ląstelių, negali savarankiškai egzistuoti. Dirbtinis užkrėtimas dumbliais nepavyksta.
Tarpląstelinės endosimbiozės neabejotinai lengviau nustatomos su tais organizmais, kurių ląstelės neturi standaus apvalkalo per visą gyvavimo ciklą ar bent vieną iš jo etapų. Simbionto įsiskverbimas į ląsteles su kietais apvalkalais įmanomas tik tuo atveju, jei jie iš dalies arba visiškai sunaikinami. Pastarasis gali atsirasti veikiant specifiniams fermentams, kuriuos gamina organizmas, užmezgęs simbiotinį ryšį. Greičiausiai dėl šios aplinkybės yra ne kartą pastebėta griežta organizmų, patenkančių į simbiozę, specializacija. Deja, visi bandymai aptikti bent šio tipo fermentų pėdsakus iki šiol buvo nesėkmingi.
Kai kurios tarpląstelinės endosimbiozės, kaip pasitaiko laumžirgio lervose, periodiškai suyra ir vėl atsinaujina; kiti yra nuolat palaikomi iš kartos į kartą, nes tokiais atvejais tarp dalyvių užsimezga tvirti ir ilgalaikiai ryšiai. Paskutinė endosimbiozių grupė, be abejo, galėjo atsirasti dėl to šeimininko gyvenimo ciklo fazės, kuri buvo palanki simbiontui prasiskverbti į jo ląsteles, praradimo. Nuo šio momento, matyt, prasideda glaudus bendras dviejų organizmų gyvenimas. Tokiais atvejais perėjimą prie simbiozinio egzistavimo būdo neišvengiamai lydi daugybė adaptacinių pokyčių abiejuose organizmuose. Kartais šie pokyčiai būna morfologiškai nereikšmingi ir simbiontą galima atpažinti (pavyzdžiui, nostokas ties geosifonu, 48 pav., 3), o kartais tokie reikšmingi, kad simbiotinio dumblio negalima tapatinti su jokiu laisvai gyvenančiu dumbliu. .
Taigi vienos iš blakstienoto paramecium blakstienų (Paramecium bursaria) rūšių vakuolėse visada yra vienaląsčių žaliųjų dumblių. Pagal morfologiją ir elgsenos ypatybes jis tik sąlyginai gali būti priskirtas Chlorella genties protokoko dumbliams. Nustatyta, kad dumblių ląstelės dalijasi nepriklausomai nuo paramecio dalijimosi. Kiekviena naujai susiformavusi dumblių dukterinė ląstelė (autospora) iš karto uždaroma specialioje vakuolyje ir tokia forma toliau paskirstoma tarp dukterinių blakstienų.
Daugeliu atvejų tarp simbionų užsimezga tokie glaudūs tarpusavio santykiai, kad jie nebegali gyventi už simbiozės ribų. Akivaizdu, kad jie negrįžtamai praranda galimybę savarankiškai gaminti daugybę medžiagų, kurios gatavo pavidalo gaunamos iš simbiotinių dumblių. Tokios prielaidos realumas visiškai pasitvirtino atliekant eksperimentus su hidra, kuri, pasirodo, reikiamą kiekį maltozės gauna iš ten esančios žaliųjų dumblių simbiotinės ląstelės, kurios sistemingo priklausymo tiksliai nustatyti nepavyko.
Kartais nesuyrančios endosimbiozės lemia tokio komplekso susidarymą, kurio simbiozinis pobūdis atskleidžiamas labai sunkiai. Taip atsitiko su dviem dumbliais – cianofora ir glaukocistija.
1924 m. mokslui buvo aprašytas naujas dumblis, vadinamas paradoksaliąja cianofora (Cyanophora paradoxa, 5, 7 lentelės). Vėliau atlikus išsamų šio organizmo tyrimą paaiškėjo, kad cianofora yra bespalvių vienaląsčių kriptomonadinių dumblių (Pyrrophyta skyrius) ir mėlynai žalių dumblių (cyanella) iš Chroococcus genties (Chroococcus, Cyanophyta divizija), kurie jame apsigyvena ląstelės viduje. Pastarųjų ląstelės, veikiamos simbiotinio gyvenimo būdo, taip pasikeičia, kad praranda tipišką išvaizdą. Tai daugiausia išreiškiama stipriu ląstelės membranos sumažėjimu.
Sumažėja ne tik storis, bet ir į jį patenkančių sluoksnių skaičius: vietoj ketursluoksnio, paprastai būdingo laisvai gyvenantiems melsvadumbliams, tampa dvisluoksnis.
Dar didesnes transformacijas patiria cianelės, kurios yra glaucocystis (Glaucocystis nostochinearum) – labai savotiškų, praėjusio amžiaus pabaigoje aprašytų vienaląsčių dumblių – dalis. Ilgą laiką nebuvo galima tiksliai nustatyti jo sisteminės padėties. Dėl mėlynai žalios spalvos jis pirmą kartą buvo priskirtas Cyanophyta skyriui. Vėliau identifikavus daugybę melsvadumbliams visiškai neįprastų bruožų (morfologiškai suformuoto branduolio buvimas, spalvoti kūnai, dauginimasis autosporomis) leido šį organizmą priskirti žaliadumbliams (Chlorophyta skyrius). . Tik šio amžiaus 30-aisiais buvo galutinai nustatyta, kad glaukocistis yra itin savotiška Oocystis genčiai artimų pakitusios spalvos vienaląsčių dumblių endosimbiozės forma ir lazdelės formos melsvadumbliai, kurie čia patyrė tokias stiprias transformacijas, kad galima tiksliai nustatyti sisteminga priklausomybė neįmanoma. Lygiai taip pat tai gali būti bet koks modifikuotas atstovas iš daugelio vienaląsčių lazdelės formos melsvai žalių dumblių genčių. Tokio pobūdžio simbiozėse glaukocistė kol kas yra vienintelis tokių glaudžių santykių tarp partnerių užmezgimo pavyzdys. Mėlynadumbliai (cianela) yra glaukocistizės ląstelėse arba dviejų grupių pavidalu, arba atsitiktinai, atsitiktinai.
Cianella ir laisvai gyvenantys melsvadumbliai savo puikia struktūra niekuo nesiskiria. Pastebėtina, kad cianelėje nėra rezervinių maistinių medžiagų, kurias sudaro įvairios metabolinės granulės, intarpai. Matyt, to nereikia, nes cianelės joms reikalingas medžiagas gauna tiesiai iš ląstelės-šeimininkės. Tuo pačiu metu cianelės tiekia kai kuriuos produktus šeimininko ląstelėms, kuriuos jos gamina fotosintezės metu. Tai liudija krakmolo grūdelių buvimas bespalvių šeimininko ląstelių citoplazmoje. Šis reiškinys yra labai neįprastas, nes visuose žaliuosiuose augaluose, kuriuose yra chlorofilo, vienintelė vieta, kur yra krakmolo grūdai, yra plastidas (chloroplastas). Simbiozės sąlygomis jos dalyviai greičiausiai pasiekia maksimalią specializaciją, dėl kurios simbioziniai melsvadumbliai perima chloroplastų funkcijas, bet jais netampa. Pastarąjį patvirtina reikšmingas cianelių ir plastidžių organizavimo skirtumas. Bespalvio glaukocistozės simbioto ląstelėse prarandamas gebėjimas savarankiškai formuoti krakmolą, kuris susidaro ten, akivaizdžiai tiesiogiai dalyvaujant cianelai.
Cianelių, kurios yra glaukocistizės dalis, tyrimas elektroniniu mikroskopu atskleidė stiprų ląstelių membranos sumažėjimą jose. Čia jis išsaugomas vos pastebimo kontūro pavidalu, kurį galima aptikti tik kokybiškai pritvirtinus ir apdirbus medžiagą. Nuodugnesnis cianelių tyrimas parodė, kad juos supa tik plona (100 ± 10Å) membrana, vadinama plazmolema. Toks ląstelių dangos sumažėjimo laipsnis yra unikalus reiškinys tarp melsvadumblių, patenkančių į simbiozę.
Iš aukščiau pateiktų cianelės savybių matyti, kad tai yra ne kas kita, kaip melsvadumblių ląstelės, neturinčios atsarginių medžiagų ir ląstelių membranų.
Cianelės, kaip ir laisvai gyvenančių melsvadumblių ląstelės, dalijamasi susitraukiant per pusę. Jis yra savarankiškas ir neapsiriboja ląstelės-šeimininkės reprodukcijos periodu. Kiekvienoje jo dukterinėje ląstelėje paprastai yra keletas cianelių. Taip užtikrinamas simbiozės tęstinumas. Skirtingai nuo organelių, cianelių pasiskirstymas tarp šeimininko dukterinių ląstelių yra atsitiktinis, todėl jų skaičius ten labai skiriasi. Neabejotina, kad patį cianelės dalijimąsi ir išsiskyrimo į dukterines ląsteles pobūdį reguliuoja ne savininkas, o tai būtų visiškai natūralu, jei jos virstų organelėmis, o pačios cianelės, kurios išlaikė visas cianelės savybes. ląstelės. Tačiau net ir esant tokiai labai išsivysčiusiai simbiozei, kurios pavyzdys yra glaukocistis, abu partneriai vis tiek išlaiko savo individualius bruožus ir savarankiškumą. Tai liudija jų gebėjimas atskirti egzistavimą už šeimininko ląstelių ribų. Specialiai parinktoje maistinėje terpėje izoliuoti simbiontai elgiasi kaip nepriklausomi organizmai. Ten jie ne tik sėkmingai auga ir vystosi, bet ir dauginasi.
Iš simbiozių, susidariusių dalyvaujant dumbliams, įdomiausia yra dumblių simbiozė su grybais, žinoma kaip kerpių simbiozė. Dėl šios simbiozės atsirado savotiška augalų organizmų grupė, vadinama kerpėmis. Daugiau informacijos rasite atitinkamame šio tomo skyriuje.
Čia nesigilinant į išsamų kerpių simbiozės aprašymą, vis dėlto reikėtų pažymėti, kad ji yra originali. Šioje simbiozėje susidaro tokia dviejų organizmų biologinė vienybė, dėl kurios atsiranda trečiasis, kuris iš esmės skiriasi nuo jų. Tuo pačiu metu kiekvienas partneris išlaiko organizmų grupės, kuriai jis priklauso, bruožus ir nė vienas iš jų nėra linkęs transformuotis į neatskiriamą kito dalį.
Kol kas kerpės yra vienintelis griežtai įrodytas atvejis, kai atsiranda vienas visiškai naujas organizmas iš dviejų. Šis faktas buvo postūmis ieškoti sintetinių formų pačiose įvairiausiose sisteminėse augalų ir gyvūnų grupėse. Tačiau visos pastangos šia kryptimi iki šiol buvo bevaisės. Nepaisant to, prielaida apie sintetinių organizmų formų egzistavimo galimybę pasirodė tokia viliojanti, kad biologijoje atsiranda nauja tendencija. Skirtingai nuo įprastų, tvirtai nusistovėjusių biologų požiūrių apie organizmų kilmę, kaip perėjimą nuo paprasto prie sudėtingo per diferenciaciją, atsiranda nauja idėja apie sudėtingo organizmo atsiradimą iš paprastesnių per sintezę. Kai kurie biologai augalo ląstelę pradėjo vertinti ne kaip laipsniško protoplasto diferenciacijos produktą, o kaip simbiotinį kompleksą, susintetintą iš kelių paprastų organizmų. Šios idėjos kilo ir buvo labiausiai išplėtotos mūsų šalies mokslininkų darbuose.
Pirmą kartą prisiimamas svarbus vaidmuo formuojanti simbiozė(t. y. simbiozė, vedanti į naujų formų susidarymą) organizmų evoliucijoje 1907 m. išreiškė akademikas A. S. Famintsinas. Plėtodamas šias mintis toliau, K. S. Merežkovskis 1909 m. suformulavo hipotezę apie organizmų simbiogeninę kilmę ir pavadino ją teorija. simbiogenezė. Ateityje ji įgijo didelį populiarumą tarp biologų. 1920-aisiais jį palaikė ir toliau plėtojo garsus sovietų botanikas B. M. Kozo-Polyansky. Šiandien šias idėjas, jau naujame biologijos raidos lygmenyje, atgaivino amerikiečių tyrinėtojas Sagan-Margulis, iškeldamas hipotezę apie eukariotinių ląstelių atsiradimą. Remiantis šia hipoteze, iš prokariotinių melsvadumblių ląstelių ir jose simbiotinių bakterijų atsirado tokios ląstelių organelės kaip mitochondrijos, baziniai žvynelių kūnai ir eukariotinių ląstelių plastidai. Kai kurie išvardytų organelių ir prokariotų sudėties, struktūros ir elgesio panašumai pateikiami kaip pagrindinis argumentas. Be jokios abejonės, šie faktai nusipelno didžiausio dėmesio. Tačiau jų nepakanka simbiogenezės hipotezei pagrįsti, nes, kaip žinoma, panašumų gali atsirasti skirtingos kilmės struktūrose ar organizmuose ir dėl evoliucijos lygiagretumo. Taigi auksinių, geltonai žalių ir rudųjų dumblių stigma-flagellum sistema savo išvaizda ir funkcijomis yra labai panaši į gyvūnų akių tinklainės lazdeles, nors visas jų atsiradimo procesas ir ontogenetinio vystymosi eiga rodo, kad negali būti bendra šių darinių kilmė.kalba.
Simbiotinių organizmų tyrimas elektroniniu mikroskopu rodo, kad net esant tokiai labai išsivysčiusiai simbiozei kaip glaukocistis, partneriai išsaugo individualius bruožus ir savarankiškumą. Dumblių simbiozės su įvairiais organizmais analizė atskleidžia tam tikrą partnerių santykių raidos kryptį, daugiausia pagal maksimalią funkcijų specializaciją ir šios aplinkybės sukeltus struktūrinius pokyčius: išsaugant juos kaip savarankiškus organizmus; tai prieštarauja simbiogenezės hipotezės nuostatoms. Visa tai rodo, kad šiuo metu simbiogenezės hipotezė yra vystymosi stadijoje, kai loginės konstrukcijos aiškiai vyrauja prieš faktus.
Žinoma, simbiozė gali paskatinti naujų organizmų atsiradimą, o tai patvirtina ir tokios savotiškos augalų grupės kaip kerpės atsiradimas. Simbiozės vaidmens evoliucijoje negalima paneigti. Ir vis dėlto akivaizdu, kad tai ne vienintelis ir ne pagrindinis naujų gyvybės formų formavimosi būdas. Viena vertus, kerpių egzistavimo faktas leidžia daryti tokią išvadą, nes jos sudaro itin specializuotą ir izoliuotą organizmų grupę, atstovaujančią aklajai filogenetinio vystymosi šakai. Kita vertus, dabar kaupiasi daug faktinės medžiagos apie puikią ląstelės organizaciją. Tai leidžia atkurti galimos kai kurių dumblių ląstelių organelių izoliacijos ir komplikacijos vaizdą. Beje, būtent tokių faktų nebuvimas vienu metu paskatino simbiogenezės hipotezės atsiradimą.