Обща характеристика на земноводните: вътрешна структура, скелет, развитие. Земноводни Кръвоносна система на земноводни

Клас земноводниса хладнокръвни животни, свързани както с водни, така и с земна среда; има около 5000 вида. Наричат ​​ги още земноводни.

Структурата на класа земноводни

Орган на земноводни	От какви части се състои
СКЕЛЕТ
Скелет на главата	Череп; Челюсти - горни и долни	Защита на мозъка Грабване на храна
Гръбначен стълб	Прешлени (има шиен прешлен); опашна кост	Поддържане на тялото, защита на вътрешните органи
Колан за предни крайници	Гръдна кост, две врани кости, две ключици и две лопатки	Извършете връзката на крайниците с гръбначния стълб
Колан за задните крайници	Слети тазови кости, прикрепени към гръбначния стълб	Поддръжка на задните крайници
Преден крайник	Раменна кост, две слети кости на предмишницата, малки кости на ръката, кости на четири пръста	Подкрепа по време на движение
Заден крайник	Бедрената кост, две слети кости на подбедрицата, кости на стъпалото и пет пръста	Отблъскване по време на шофиране
НЕРВНА СИСТЕМА
Мозък	Отдели: преден (по-добре развит, отколкото при рибите), среден, междинен, продълговат, малък мозък (поради монотонността на двигателните реакции, той е по-слабо развит, отколкото при рибите)	Контрол на движенията, безусловни и условни рефлекси
Гръбначен мозък		изпълнение на най-простите рефлекси, провеждане на нервни импулси
	възприемане и предаване на сигнали
Сетивни органи	Органът на зрението е очите, защитени от клепачите; Органът на слуха - ухото (състои се от средното и вътрешното ухо, органите на обонянието и баланса - се намират в мозъка	Възприемане на сигнали от външната среда
ОРГАНИ ОТ ТЕЛЕСНА КУХИНА
Храносмилателната система	1. Храносмилателен тракт (уста, фаринкс, хранопровод, стомах, черва, анус) 2. Храносмилателни жлези (панкреас, черен дроб)	1. Улавяне, нарязване, преместване на храна 2. отделяне на сокове, които подпомагат храносмилането на храната
Дихателна система (може да бъде белодробно и кожно дишане)	Бели дробове (торбички с еластични стени, в които се разклоняват много капиляри)	Газообмен
Кръвоносна система	Трикамерно сърце (две предсърдия и една камера), артерии, вени, капиляри; два кръга на кръвообращението	Снабдяване на всички клетки на тялото с кислород и хранителни вещества, отстраняване на продуктите от гниене

Произход на класа Земноводни

Земноводните или земноводните се появяват преди около 375 милиона години. Първите земноводни произлизат от древните риби с кръстосани перки, които са били огромни по размер, които от своя страна също достигат гигантски размери.

Класификация на земноводните

Земноводните са разделени на 3 основни разреда:

	Представители	Характеристики и здравина
Опашат отряд	представители са тритони, саламандри, амбистоми, сирени	Всички те имат удължено тяло, което преминава в опашката, крайниците са къси и слаби. Характерна особеност на опашката е високата регенерация на частите на тялото, това се случва, когато животните се възстановяват до половината от тялото си. Този ред включва около 500 вида земноводни.
Отряд без опашка	жаби, жаби, жаби, дървесни жаби и др	Представителите на този разред имат добре развити задни крайници за скачане чрез скачане, няма опашка. Включва приблизително 4000 вида земноводни
Отряд Безкраки	те включват червеи	Прогресивните земноводни, които нямат нито опашка, нито крайници, са като земните червеи.

_______________

Източник на информация:Биология в таблици и диаграми. / Издание 2e, - SPb .: 2004.

Урок 11. СТРУКТУРА НА СКЕЛЕТА НА АРЕКВНИ РЕСУРСИ НА ПРИМЕРА НА ЖАБА ОТ РОДА RANA

Оборудване и материали

1. Скелетът на жаба.

2. Прешлени от различни части на тялото.

3. Предни и задни крайници с колани (един комплект за двама ученици).

5. Таблици: 1) скелет на жаба; 2) структурата на прешлените от различни части на тялото; 3) череп (изглед отгоре и отдолу); 4) скелетът на крайниците и техните колани.

Встъпителни бележки

Скелетът на типичен представител на класа земноводни - жаби - се характеризира с комбинация от прогресивни черти, характерни за сухоземните гръбначни животни, с редица адаптивни характеристики. Следните могат да бъдат наречени като прогресивни признаци: свободни крайници от тип пет пръста, образуване на колани и крайници от три хомодинамични елемента (изградени по една схема), връзката на тазовия пояс с аксиалния скелет, автостила ( сливане на палатинно-квадратния хрущял с черепа), голяма диференциация на гръбначния стълб ... В същото време в скелета на жабата остават някои примитивни черти: леко вкостяване на черепа, лошо развитие на цервикалната и сакралната област и липса на ребра.

Специализираните черти в скелета на жабата се проявяват в значителни отклонения на скелета на свободните крайници от типичните петпръсти крайници на сухоземните гръбначни животни, удължаване на илиума, замяна на опашните прешлени с една кост - уростила. Въпреки това, в други групи земноводни (опашати) не се срещат всички изброени адаптивни знаци.

Научете структурните особености на жабата.

Обмисли:

Череп

Мозъчен череп

Тилна област:странични тилни кости; окципитален отвор; тилни кондили.

Фланговете на черепа:предна; люспест; сфеноидно-обонятелни кости.

Покрив на черепа:назален; челно-теменни кости.

Дъното на черепа:парасфеноид; двойна отварачка; палатин, птеригоидни кости.

Висцерален череп

горна челюст:междучелюстни; максиларен; квадратно-зигоматични кости.

Долна челюст:съзъбието и ъглови кости.

Сублингвален апарат:сублингвална плоча с два чифта рога.

Гръбначен стълб

Секции на гръбначния стълб:цервикален; багажник; сакрални и каудални.

Процелуларен прешлен на багажника и неговата структура.

Колани за крайници

Раменния пояс:лопатки; коракоиди; ключица; надскапуларен хрущял; гръдната кост; пред гръдната кост.

Тазов пояс:илиачна; седалищни кости; пубисен хрущял; ацетабулум.

Сдвоени крайници

Преден крайник:рамо; предмишница (слети лакътната кост и лъчева кост), ръка (китка, метакарпус, фаланги на пръстите).

Заден крайник:хип; пищял (слети тибия и фибула), стъпало (две увеличени кости под формата на пръстен на тарзуса, метатарзус, фаланги на пръстите).

Скица:

1) череп (изглед отгоре и отдолу); 2) пояса на крайниците; 3) скелет на сдвоени крайници.

Скелетна структура

Черепът на земноводни е претърпял забележими промени в сравнение с този на рибите. Показваше признаци на типично сухоземно животно. Най-големите трансформации се извършват във висцералния череп, където се появява автостил и вторичните горни челюсти възникват от покривните кости (които за първи път се появяват при костните риби). Бранхиалният апарат е намален. Сублингвалната дъга се трансформира в елемент от слуховия апарат (степи) и сублингвалната пластина.

Мозъчен череп

Мозъчният череп има малък брой хондрални и покривни кости и поради това остава предимно хрущялна за цял живот (фиг. 47).

Тилна областЧерепът съдържа само две странични тилни кости с хондрален произход. И двамата носят по протежение на ставния кондил, с който черепът е прикрепен към гръбначния стълб. Горната и базиларната тилна кост не се развиват, а съответните места остават хрущялни.

Ориз. 47. Череп на жаба отгоре ( А) и по-долу ( Б):
1 - страничната тилна кост; 2 - тилния кондил; 3 - предна ушна кост; 4 - сфеноидно-обонятелната кост; 5 - носна кост; 6 - челно-теменната кост; 7 - люспеста кост; 8 - парасфеноид; 9 - палатинната кост; 10 - отварачка; 11 - чоана; 12 - палатинно-квадратен хрущял; 13 - междучелюстната кост; 14 - максиларна кост; 15 - квадратно-зигоматична кост; 16 - криловидна кост; 17 - голям окципитален отвор. Хрущялните елементи на черепа са показани с дебела пунктирана линия.

Страните на черепав областта на слуховите капсули те се състоят главно от хрущял. Тук се развиват само предните кости, лежащи отстрани и малко пред тилните кости. Предните кости са съседни на навънпокривни плоски кости. В областта на орбитата, в предната й част, се развива една пръстеновидна сфеноидно-обонятелна кост. От горната и долната страна е покрита от челно-теменните кости и парасфеноида. Обонятелната капсула остава изцяло хрущялна. Всички кости от страните на мозъчната кутия, с изключение на люспестите, са от хондрален произход.

Покрив на черепаобразуван от покривните кости. Основната част от мозъчната кутия на жабата е покрита от челно-теменните кости, възникнали в резултат на двойното сливане на челната и теменната кост (явление, характерно само за безопашат земноводни). Пред челно-теменните кости, към края на муцуната, от всяка страна са носните кости.

Долната част на черепаоблицовка на костите от покривен произход - относително голям кръстовиден парасфеноид и сдвоен отварач, лежащ пред него. Жабите имат специфични зъби на ботушите на ботушите. Някои кости на висцералния череп участват в образуването на дъното на черепа: в областта на обонятелната капсула сдвоените палатинови кости граничат с сошниците, а птеригоидите са в основата на орбитите.

Висцерален череп

Челюстна арказемноводните са съставени от хрущялни и костни елементи. Палатинно-квадратният хрущял (първична горна челюст) расте до дъното на черепа на жабата с предния и задния си край. Върху долната повърхност на небно-квадратния хрущял се образуват вече споменатите покривни палатинови и криловидни кости. Квадратната кост не се развива, а задният сегмент на палатинно-квадратния хрущял остава хрущял.

Функция горни челюсти("хапещи" челюсти) изпълняват вторични челюсти, състояща се от покривни междучелюстни или предчелюстни и максиларни кости. Тези кости носят малки зъби. Максилата от всяка страна е съчленена с тънка пръчковидна квадратно-зигоматична кост.

Долна челюстпредставена главно от хрущял на Мекел, покрит отвън със сдвоени покривни зъби и ъглови кости. Предният край на мекелиевия хрущял чрез хондрална осификация се превърна в малка брадична кост.

Във връзка с автостилностхипоглосалната арка престава да изпълнява функцията на закрепване на челюстите към черепа, което беше характерно

за повечето риби. В тази връзка хиомандибуларната, която служи като окачване на челюстта и опора за оперкулума (напълно намалена при земноводни), се превърна в малка кост - стръмно... Намира се в кухината на средното ухо и функционира като слухова костичка. Хиоидите, копулата и остатъците от силно редуцирани бранхиални арки образуват хрущялна сублингвална плоча, разположена между клоните на долната челюст и един чифт предни рога (процеси), излизащи от пластината. Тези рога се прикрепят, заобикаляйки фаринкса от двете страни, към слуховите капсули. Втората двойка израстъци, или задните рога, на хиоидната плоча са хомоложни на долните елементи на един от ударите на бранша.

Гръбначен стълб

Гръбначният стълб на жабата се състои от девет прешлена и за разлика от гръбнака на рибата се разделя на четири секции: шиен, хоботен, сакрален и опашен (фиг. 48).

ЦервикалнаПредставен е от един прешлен, който се различава от прешлените на багажника по това, че е лишен от напречни израстъци и тялото му е малко. От предната страна на този прешлен има две артикулиращи ямки, чрез които гръбначният стълб е свързан с черепа.

Отделение за багажникабезопашатите земноводни обикновено се състоят от седем прешлена (при опашатите - от 14 до 63). Телата на стволови прешлени имат вдлъбната предна и изпъкнала задна повърхност. Прешлените на тази структура се наричат ​​процелуларни (фиг. 49). Въпреки това, последният стволов прешлен има амфитичен тип структура. Всички прешлени в областта на багажника са снабдени с горни арки, образуващи гръбначния канал. Всяка дъга завършва със слабо изразен горен шиповиден израстък. Дългите напречни израстъци се простират от страничните страни на телата на прешлените. В основата на горните арки има две двойки ставни израстъци: преден и заден.

Ориз. 48. Гръбначен стълб на жаба с тазов пояс:
аз- шийни прешлени; II- секция на багажника; III- сакрум; IV- уростил (опашна секция)

Ориз. 49. Структурата на гръбначния прешлен на жабата отпред ( А) и отгоре ( Б):
1 - гръбначния канал; 2 - тяло на прешлен; 3 - горен бодлив израстък; 4 - напречен процес; 5 - ставен процес

Ставните израстъци на съседните прешлени са свързани един с друг. Жабите нямат ребра.

Сакрален регион, както и шийният, е представен от един прешлен. Илеята на пояса на задните крайници са прикрепени към дългите и малко издърпани назад напречни израстъци. На сакралния прешлен липсват задните ставни израстъци. Този прешлен има двойно изпъкнали шарнирни повърхности.

Опашна секцияГръбначният стълб е изграден от една кост, наречена уростил. Образува се от сливането на няколко опашни прешлена, които се залагат по време на ембрионалното развитие на жабата. При опашатите земноводни опашната част се състои от 20 до 36 отделни прешлена.

Колани за крайници

Раменния пояс(Фиг. 50) има формата на отворен пръстен или дъга, разположена в предната част на багажника. Всяка половина от тази дъга се състои от три типични земни прешленни елемента. Гръбната част е представена от лопатката, към която приляга хоризонтално разположеният надскапуларен хрущял. От вентралната страна на пояса се намират други два елемента: относително широк коракоид и преден хрущялен прокоракоид. Върху последния лежи покривната кост - ключицата. Лопатката, коракоидът и прокоракоидът с ключицата се доближават до мястото на предната

Ориз. 50. Раменен пояс и преден крайник на жабата:
1 - лопатка; 2 - надскапуларен хрущял; 3 - коракоид; 4 - прокоракоид; 5 - ключица; 6 - гръдната кост; 7 - предгръдна кост; 8 - супракоракоиден хрущял; 9 - хрущялната част на гръдната кост; 10 - хрущялната част на предгръдната кост; 11 - брахиална кост; 12 - предмишница (слети лакътната кост и лъчевата кост); 13 - карпални кости; 14 - метакарпални кости; 75 - фаланги на пръстите ( II - V). Хрущял, маркиран с точки

Ориз. 51. Тазов пояс и заден крайник на жабата:
1 - илиум; 2 - ишиум; 3 - пубисен хрущял; 4 - бедрена кост; 5 - пищял (слети пищял и фибула); 6 - тарзален пръстен (слети горни тарзални кости); 7 - други тарзални кости; 8 - метатарзусни кости; 9 - рудимент на четвъртия пръст; 10 - фаланги на пръстите ( аз - V)

крайници, образуващи ставна ямка. Вътрешните краища на коракоида и прокоракоида граничат със супракоракоиден хрущял. Малка гръдна кост е разположена зад шева между супракоракоидните хрущяли и пред гръдната кост. И двете кости завършват с хрущял. Поради липсата на ребра, няма гръдния кош, а коланът на предните крайници лежи свободно в дебелината на мускулите.

Тазов пояс(фиг. 51) жабата, подобно на рамото, се състои от три двойки елементи. Три елемента от всяка страна, по аналогия с раменния пояс, са свързани в точката на артикулация на крайника и образуват тук ставната ямка или ацетабулума. Първата двойка кости се нарича илиум. Тяхната функция е да прикрепят пояса на задните крайници към аксиалния скелет чрез напречните израстъци на сакралния прешлен. При жабата, поради особен начин на движение - скачане - илиумът има удължени предни краища - крилата на илиума. Втората двойка кости - седалищна - се намира под и малко зад ацетабулума. Третият сдвоен елемент - срамната - остава хрущялна в жабата. Пубисният хрущял е насочен напред и надолу.

Така поясите на крайниците на жабата са изградени по единна схема, обща както за раменния, така и за тазовия пояс. Като цяло тази схема е типична за повечето сухоземни гръбначни животни. Появата на колани на крайниците от този тип и появата на връзката им с аксиалния скелет (тазовия пояс) също свидетелства за прогресивността на структурата на скелета на земноводните в сравнение с тази на рибите.

Сдвоени крайници

Предните и задните крайници на жабата (както и техните пояси) са хомодинамични, т.е. са изградени по единна схема, която е характерна и за всички сухоземни гръбначни животни. Обикновено крайник с пет пръстасухоземното гръбначно се състои от три основни секции, като последната (дистална) от тях се разделя на свой ред на три подсекции (фиг. 52).

Ориз. 52. Схема на структурата на крайниците на сухоземните гръбначни животни:
А- преден крайник: аз- рамо; II- предмишница; III- четка ( 1 - китка на ръка; 2 - метакарпус; 3 - фаланги на пръстите). Б- заден крайник: аз- хип; II- пищял; III- крак ( 1 - тарзус; 2 - метатарзус; 3 - фаланги на пръстите)

дивизия I- рамото на предния крайник; бедро в гърба. Този участък винаги е представен от една кост, която влиза в проксималния край в ставната кухина на съответния пояс.

Раздел II- предмишница в предния крайник, подбедрица в задния крайник. Отделът се състои от две кости: лакътна кост и радиус в предмишницата, пищял и фибула в подбедрицата.

Раздел III- ръка в предния крайник, крак в задния. Този отдел е разделен на три подразделения.

Първото подразделение в ръката е китката. В стъпалото - тарзус. Това подразделение се състои от 9-10 семена, подредени в 3 реда.

Следващото подразделение се състои от пет удължени кости, подредени в един ред: метакарпусът отпред и метатарзусът в задния крайник.

Третото подразделение - фалангите на пръстите - се състои от пет надлъжни реда, обикновено с няколко кости във всеки.

Структурата на крайниците на жабата е малко по-различна от горната диаграма, което е причинено от специфичен начин на движение.

V преден крайник(виж фиг. 50) тези разлики се изразяват във факта, че лакътната кост и лъчевата кост след рамото са слети в една предмишница. Броят на пръстите е намален до четири. Върху пробата ясно се вижда само рудиментът на метакарпалната кост на първия вътрешен пръст.

V заден крайник(виж фиг. 51) подбедрицата е представена само с една кост, а не с две, както следва от горната диаграма. Тази кост на пищяла се образува в резултат на сливането на пищяла и фибулата. Двете проксимални кости на тарзуса значително се увеличават и, сраствайки заедно в краищата, образуват един вид пръстен. Останалите тарзални кости или растат заедно, или са намалени. Пред първия вътрешен пръст на крака са запазени рудиментарните кости на допълнителния шести пръст.

СИСТЕМНО ПОЗИЦИЯ НА ОБЕКТА

Подтип гръбначни животни, Гръбначни животниклас земноводни, АмфибияОтряд Безопашат, Анура (Ecaudata)Представител - Lake Frog, Рана ридибунда Пал.

МАТЕРИАЛ И ОБОРУДВАНЕ

Необходими са един или двама ученици: 1. Разглобен скелет на жаба, монтиран върху картонени таблетки. 2. Дисекационни игли - 2.

УПРАЖНЕНИЕ

Разберете структурните особености на скелета на земноводни. Направете следните рисунки: 1. Череп на жабата отгоре. 2. Череп отдолу. 3. Гръбначният стълб и тазовият пояс, прикрепен към него отгоре. 4. Талия на предните крака (изправена) отдолу. 5. Скелет на предния крайник. 6. Тазов пояс отстрани. 7. Скелетът на задния крайник.

Допълнителна задача

Сравнете без скициране скелетите на безопашата (жаба) и опашата земноводна (мокра подготовка).

ОПИСАНИЕ НА СКЕЛЕТА

Скелетът на земноводните, подобно на други гръбначни животни, е разделен на аксиален скелет (гръбначен стълб), череп (мозъчен и висцерален), сдвоени крайници и техните колани. Хрущялът играе важна роля в почти всички части на скелета.

Аксиален скелет... Аксиалният скелет при земноводните е представен от гръбначния стълб (columna veriebralis; фиг. 54), състоящ се от вкостенели прешлени; хордата обикновено се намалява в зряла възраст. В сравнение с рибите, аксиалният скелет на земноводните се състои от по-голям брой секции.

1. Цервикален отдел (pars cervicalis; фиг. 54, 1 ) при всички земноводни е представен от един шиен прешлен, който с помощта на две ставни платформи е подвижно съчленен с черепа. 2. Област на ствола (pars thoracalis; фиг. 54, 2 ) гръбнакът на жабите се състои от 7 прешлена (при опашатите земноводни - от 14 до 63). 3. Сакрална област (pars sacralis; фиг. 54, 3 ) при всички земноводни е представен от един сакрален прешлен, към чиито масивни напречни израстъци са прикрепени илиа на тазовия пояс (фиг. 54, 5 ). 4. Опашната част (pars caudalis) в ларвите на безопашатите земноводни се състои от доста голям брой отделни прешлени, които по време на метаморфозата се сливат в една опашна кост - уростил; Фиг. 54, 4 ). При опашатите земноводни в опашката са запазени 26-36 отделни прешлена.

Ориз. 54. Аксиален скелет и тазов пояс на жабата (изглед отгоре): 1 - шиен прешлен, 2 - стволови прешлени, 3 - сакрален прешлен. 4 - уростил (слети опашни прешлени), 5 - тазов пояс, 6 - ацетабулум

Ориз. 55. Магистрален прешлен на жабата... А - общ изглед; B - надлъжен разрез: 1 - тяло на прешлен, 2 - горна дъга, 3 - канал за гръбначния мозък, 4 - бодлив израстък, 5 - напречен израстък, 6 - ставен израстък

Гръбначните прешлени на повечето жаби от типа procell: тялото на прешлените е вдлъбнато отпред и изпъкнало отзад (фиг. 55), но последният стволов прешлен има амфитичен (двуконкав) тип структура. Над телата на прешлените се намират горните арки (arcus neuralis; фиг. 55, 2 ), образувайки канал за гръбначния мозък. От гръбната страна на дъгата има малък бодлив израстък (processus spinosus; фиг. 55, 4 ). Сдвоени напречни израстъци (processus transversus; фиг. 55, 5 ); при опашатите земноводни къси ребра са прикрепени към краищата им, при безопашатите ребра липсват. Прешлените са свързани помежду си чрез артикулацията на самите прешленни тела (което се осигурява от прокалния тип на тяхната структура) и връзката на специални сдвоени ставни израстъци (processus atricularis; фиг. 55, 6 ) разположени отпред и отзад в основата на горния свод. В сравнение с рибите, земноводните се характеризират с по-голяма диференциация на гръбначния стълб на отдели, промяна във формата на телата на прешлените и по-силно развитие на ставните израстъци. Тези трансформации са свързани с земния начин на живот и осигуряват по-голяма здравина на аксиалния скелет, като същевременно запазват неговата подвижност, силна връзка с тазовия пояс и позволяват известна подвижност на черепа във вертикална равнина спрямо тялото (способност за повдигане и спускане главата).

Череп... Аксиален или мозъчен череп на земноводни, като черепа хрущялни риби, платибазален тип: с широка основа и широко разположени орбити, между които е разположен предният край на мозъка. В черепа, в сравнение с костните риби, е запазен много хрущял, а броят на осификациите е сравнително малък.

Ориз. 56. Жабешки череп... А - отгоре; B - отдолу; B - отзад; D - долна челюст отгоре, пунктирана линия показва хрущялни области на черепа 1 - странична тилна кост, 2 - тилна кондил, 3 - предна ушна кост, 4 - клиновидна обонятелна кост, 5 - носна кост, 6 - челно-теменна кост , 7 - плоска кост , 8 - парасфеноидна, 9 - палатинна кост, 10 - соска, 11 - хоана, 12 - небно-квадратен хрущял, 13 - междучелюстна кост, 14 - максиларна кост, 15 - квадратно-зигоматична кост - erygoid 12 кост, 17 - хрущял на Мекел, 18 - брадично-челюстна кост, 19 - съзъбие, 20 - ъглова кост, 21 - foramen magnum

В хрущяла на тилната част на мозъчния череп, само сдвоени странични тилни кости (occipitale laterale; фиг. 56, 1 ), граничеща с големия окципитален отвор (foramen occipitale magnum; фиг. 56, 21 ). Всеки от тях образува кондил (condylus occipitalis; фиг. 56, 2 ) за артикулация с шийния прешлен. В областта на слуховата капсула, вместо пет двойки ушни кости, характерни за костистите риби, земноводните имат само една двойка - предните кости (проотикум; фиг. 56, 3 ). Нечифтена сфеноидно-обонятелна кост (sphenethmoideum, фиг. 56, 4 ), който прилича на костен пръстен пояс.

Ориз. 57. Хрущялен череп на попова лъжичка: 1 - мозъчен череп, 2 - палатинно-квадратен хрущял, 3 - хрущял на Мекел, 4 - бранхиални арки, 5 - челюстна става

Останалата част от мозъчния череп остава хрущялна. Укрепва се от покривните (кожни) кости. Отгоре, пред черепа, лежат сдвоени носни кости с удължено-триъгълна форма (nasale; фиг. 56, 5 ), след това сдвоените челно-теменни кости (frontoparietale, фиг. 56, 6 ), а навън от ушните кости - люспести кости със сложна форма (squamosum; фиг. 56, 7 ). Дъното на мозъчния череп е покрито от мощна покривна кост с кръстовидна форма - парасфеноид (parasphenoidum; фиг. 56, 8 ). Пред него лежат и покривните сдвоени палатинови кости (palatinum; фиг. 56, 9 ) и сдвоени ботуши (вомер; фиг. 56, 10 ); малки зъби седят на ботушите. Пред отворите са сдвоени вътрешни ноздри - чоани (фиг. 56, 11 ). Висцералната част на черепа на земноводни също запазва много хрущял. Палатинно-квадратен хрущял (cartilago palatoquadratum; фиг. 56, 12 ), растящ с предния край към обонятелната област на мозъчния череп и от задния край към основата на черепа пред слуховата капсула (фиг. 57, 2 ). Следователно черепът на земноводни, подобно на други сухоземни гръбначни животни, е автостилен по вида на закрепване на челюстната дъга. Костите на вторичната горна челюст, които възникват в кожата, са в непосредствена близост до палатинно-квадратния хрущял: сдвоени междучелюстни кости (intermaxillare или praemaxillare; Фиг. 56, 13 ), носещи зъби и максиларни кости (maxillare; фиг. 56, 14 ). Зад тях, укрепване на задната част на палатинно-квадратния хрущял, покривната квадратно-маларна кост (quadratojugale; фиг. 56, 15 ), а отдолу също и покривната - птериговидната кост (pterygoideum; фиг. 56, 16 ). Първичната долна челюст е хрущялът на Мекел (cartilago Meckeli; фиг. 56, 17 ) също остава хрущялна, само най-предният му край вкостява в малки сдвоени брадично-челюстни кости (менто-мандибула, фиг. 56, 18 ). Към тях се съединяват покривните зъбни кости (dentale; фиг. 56, 19 ), липсват зъби при земноводни. Задната част на хрущяла на Мекел е обрасла с дълга покривна ъглова кост (angulare; фиг. 56, 20 ) и още няколко малки покривни кости. Чрез ставния израстък на хрущяла на Мекел долната челюст е подвижно съчленена със задната част на палатинно-квадратния хрущял (фиг. 57, 5 ).

Ориз. 58. Схематичен разрез през слуховата област на главата на жабата: 1 - мозък, 2 - слухова капсула с полукръгли канали, 3 - кухина на средното ухо, 4 - стремече, 5 - тъпанчева мембрана, 6 - Евстахиева тръба, 7 - устна кухина

Пълното намаляване на хрилния капак при земноводните и смяната на хиостилния тип закрепване на челюстите към автостилистичния водят до загуба на основните функции на хиоидната дъга (укрепване на челюстите, поддържане на хрилния капак). Хиоидната арка дори при предците на съвременните земноводни започва да се намалява, а кухината на шприца (остатъка бранхиална цепнатинамежду челюстта и подезичните дъги) във връзка с прехода към живот във въздуха се трансформира в кухината на средното ухо (фиг. 58, 3 ). Горният елемент на хиоидната арка, суспензията (hyomandibulare), разположена до струята, се е превърнала в слухова костна колона, или стремена (columel1a, или stapes; фиг. 58, 4 ). При съвременните безопашати земноводни стреметата имат формата на тънка пръчковидна кост, лежаща перпендикулярно на мозъчния череп под люспестите и квадратно-зигоматични кости. Единият край на стремето опира в центъра на тъпанчевата мембрана (фиг. 58, 5 ), а други в овалния прозорец на слуховата капсула. Този механизъм, който усилва звуковите вибрации и осигурява възможност за чуване във въздуха, е вторично намален при някои съвременни земноводни в различна степен. Долната челюст се превръща в допълнителни механизми, които осигуряват възприемането на звукови вълни, разпространяващи се върху твърд субстрат, както и предаването на звукови вибрации по кръвоносните стволове.

Ориз. 59. Хиоиден апарат на жабата: 1 - тяло, 2 - рога

Долният елемент на хиоидната дъга е хиоидеумът и бранхиалните дъги, функциониращи в ларвите на земноводни по време на метаморфоза, се превръщат в хиоиден апарат (фиг. 59). При безопашатите земноводни това е хрущялна пластина с две основни легла от израстъци - рога. Предните, по-дълги рога (модифицирани хиоиди) са насочени назад и нагоре и се прикрепят към стените на слуховите капсули на мозъчния череп. Сублингвалният апарат укрепва дъното на устната лента: към него са прикрепени мускули, разположени между клоните на долната челюст. Счита се също, че ларингеалният хрущял е остатък от бранхиалните дъги.

Сдвоени крайници и техните колани... Крайниците на земноводни, киаки и крайници на други класове сухоземни гръбначни животни представляват на диаграмата система от лостове, подвижно свързани един с друг. Диаграмите на структурата на предните и задните крайници са от един и същи тип (фиг. 60):

Ориз. 60. Схема на структурата на сдвоените крайници (вляво) на сухоземните гръбначни животни... А - преден крайник; Б - заден крайник: а - рамо - бедро, б - предмишница - подбедрица и - ръка-крак; 1 - раменна кост, 2 - лакътна кост, 3 - радиус, 4 - китка, 5 - метакарпус, 6 - фаланги на пръстите, 7 - бедрена кост, 8 - пищял, 9 - фибула, 10 - тарзус, 11 - метатарзус, 12 - патела, I - V - пръсти

Проксималната част на предния крайник е рамото (раменна кост; фиг. 61, 7 ) - тръбна кост; средната му част се нарича диафиза, а удебелените краища се наричат ​​епифизи. При земноводните епифизите на рамото (и бедрото) остават хрущялни. В проксималния край има заоблена глава на рамото (caput humeri; фиг. 61, 2 ), който е включен в гленоидната ямка на пояса на предните крайници; в дисталния край има полусферична повърхност за артикулация с костите на предмишницата. Повърхността на рамото има хребети, към които се прикрепят мускулите. При безопашатите земноводни лакътната кост лежи навън (лактна кост; фиг. 61, 4 ) и от вътрешната страна - радиално (радиус; фиг. 61, 5 ) костите се сливат в една кост на предмишницата (antebrachium, фиг. 61, 3 ); надлъжният жлеб показва границата на тяхното сливане. При опашатите земноводни тези кости са независими. Проксималните краища на двете кости образуват ставна ямка за свързване с рамото; зад тази ямка се намира олекранният процес (фиг. 61, 6 ) на лакътната кост, ограничавайки удължаването на крайника. Китката (карпус, фиг. 61, 7 ) се състои от два реда малки кости. Дисталния ред от кости на китката е прикрепен от пет удължени кости на метакарпуса (metacarpus; фиг. 61, 8 ). Фалангите на пръстите (phalanges digitorum; фиг. 61, 9 ). При земноводните първият (палец) пръст на крака е силно редуциран и ръката завършва само с четири добре развити пръста.

Ориз. 61. Преден крайник и раменен пояс на жабата: 1 - раменна кост, 2 - глава на рамото, 3 - предмишница, 4 - лакътна кост, 5 - радиус, 6 - олекранон, 7 - китка, 8 - метакарпус, 9 - фаланги на пръстите, 10 - лопатка, 11 - надскапуларен хрущял , 12 - коракоид, 13 - гленоидна кухина за главата на рамото, 14 - прокоракоиден хрущял, 15 - ключица, 16 - гръдна кост, 17 - предгръдна кост, I - намален първи пръст на крака, II - V - добре развити пръсти

Коланът на предните крайници или раменния пояс при земноводни, подобно на рибите акула, лежи в дебелината на мускулатурата на багажника, която го свързва с аксиалния скелет. От горната (дорзалната) лопаткова част на първичния пояс, лопатка (скапула; фиг. 61, 10 ); най-горната му част остава хрущялна под формата на широк надскапуларен хрущял (cartilago suprascapularis, фиг. 61, 11 ). На предно-външната повърхност на надскапуларния хрущял някои безопашати земноводни имат лека осификация - остатъкът от клитрума на рибоподобните предци. Вкостената коракоидна част на пояса се е превърнала в мощна коракоидна кост (coracoideum; фиг. 61, 12 ), заедно с лопатката образува ставна кухина за главата на рамото (фиг. 61, 13 ). Отпред на коракоида, зад малък отвор, лежи хрущялният прокоракоид (cartilago procoracoidea; фиг. 61, 14 ), върху който лежи тънка покривна кост - ключицата (clavicula; фиг. 61, 15 ). Неукрепените хрущялни вътрешни краища на коракоидите и прокоракоидите от дясната и лявата страна се сливат заедно по средната линия. Зад коракоидите се намира костната гръдна кост (гръдната кост, фиг. 62, 16 ) с хрущялен заден край. Пред прокоракоидите изпъква предгръдната кост (praesternum; фиг. 61, 17 ) също с хрущялен край. В пояса на предните крайници на опашатите земноводни има забележимо повече хрущял, а осификациите са по-малки; ключиците често не се развиват. Раменният пояс служи като опора за предните крайници и точка на закрепване на мускулите, които ги контролират. Гръдният кош при земноводни не се развива: гръдната кост не е съчленена с ребрата.

Ориз. 62. Заден крайник (А) и тазов пояс (В) на жабата отстрани: 1 - бедрена кост, 2 - глава на бедрената кост, 3 - подбедрица, 4 - пищял, 5 - фибула, 6 - тарзус, 7 - тибиала, 8 - фибула, 9 - метатарзус, 10 - фаланги на пръстите, 11 - рудимент на VI пръст, 12 - илиум, 13 - седалищна кост, 14 - пубисен хрущял, 15 - ацетабулум, I - V - пръсти

Задният крайник има удължена тръбеста кост - бедрото (бедрена кост; фиг. 62, 1 ), чиято проксимална част завършва с глава (фиг. 62, 2 ), навлизайки в ацетабулума (фиг. 62, 15 ) тазовия пояс. Тибия (тибия; фиг. 62, 4 ) и пищяла (фибула, фиг. 62, 5 ) костите на безопашатите земноводни се сливат в една кост на подбедрицата (crus, фиг. 62, 3 ); при опашатите земноводни те остават разделени. Проксималния ред от тарзални кости (тарзус, фиг. 62, 6 ) на безопашат земноводни се състои от две удължени кости, които образуват допълнителен крайник. Вътрешната се нарича тибиале (астрагал; фиг. 62, 7 ; в непосредствена близост до тибиалния ръб на пищяла), външната - фибула (калканеус, фиг. 62, 8 ). Между пищяла и тези кости се образува глезенна става. От дисталния ред кости на тарзуса при земноводните са запазени само 2 - 3 малки кости. Метатарзус (метатарзус; Фиг. 62, 9 ) се образува от пет дълги кости, към които са разположени фалангите на пръстите (phalanges digitorum; фиг. 62, 10 ). Най-дългият пръст при жабите е IV. Отстрани на I (вътрешния) пръст на крака е малък рудимент на VI („първи“) пръст (praehallus; фиг. 62, 11 ). Задният крайник, или тазът, при земноводните, както при всички сухоземни гръбначни животни, се състои от три сдвоени елемента; и всички те заедно образуват ставния ацетабулум (ацетабулум; фиг. 62, 15 ), за да се свърже с главата на бедрената кост. Дълъг, насочен напред илиум (илиум; фиг. 62, 12 ) краищата им са прикрепени към напречните израстъци на сакралния прешлен (виж фиг. 54). Долната част на тазовия пояс при земноводни не вкостява и е представена от срамния хрущял (cartilago pubis, фиг. 62, 14 ). Зад него лежат сдвоени седалищни кости (ишиум; фиг. 62, 13 ). При опашатите земноводни, в сравнение с безопашните, в тазовия пояс има много повече хрущял, а образуваните кости са малки.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Земноводните (Amphibia) са първият клас сухоземни гръбначни животни. Въпреки това представителите на класа все още поддържат постоянна връзка с водата. Тази двойственост се проявява ясно в особеностите на ембрионалното и постембрионалното развитие. Яйцата (яйцата) могат да се развият само във вода (или в редки случаи в изключително влажна среда). От яйцето излиза ларва - попова лъжица, която има ясно изразени признаци на типично водно животно: има хриле и хрилни арки, които ги поддържат, двукамерно сърце, един кръг на кръвообращението, отсъстват сдвоени крайници от сухоземен тип , основният орган на движение е мощна опашна перка, развиват се органи на страничната линия и т.н. По време на метаморфозата (трансформацията) ларвата губи някои от характеристиките, характерни за водните животни, и придобива черти, които осигуряват прехода към сухоземно (или по-скоро , сухоземно-воден) начин на живот: появяват се сдвоени крайници от сухоземен тип, развиват се белите дробове, намаляват се хрилете и поддържащият ги скелетен апарат, възстановява се кръвоносната система - образуват се два ненапълно разделени кръга на кръвообращението и т.н. двойствеността на организацията като адаптация към сухоземно-водния начин на живот е добре изразена и при възрастните.

Наземният начин на живот се осигурява от редица структурни особености: по-голяма диференциация на гръбначния стълб на отдели и по-трайно свързване на телата на прешлените помежду си (замяна на амфитицелови прешлени с процелуларни или опистоцелни); появата на сдвоени крайници от приземен тип; усложнение на структурата и по-голяма здравина на поясите на крайниците (в този случай вече се установява достатъчно силна връзка на тазовия пояс с аксиалния скелет); силно намаляване на метамерните мускули и заместването му с доста мощен сложен мускулен комплекс; външния вид на клепачите (предпазване на очите от механични повреди, предотвратяване на изсъхване на роговицата и др.); образуването на кухината на средното ухо с тъпанчевата мембрана и слуховата костка - стремето (осигуряване на възможност за слух във въздуха). Важна роля изиграха изчезването на хрилете и развитието на белите дробове, ларинкса и хоаните, които създават възможност за дишане на въздух; появата на два кръга на кръвообращението; голяма диференциация на храносмилателната система (високи енергийни разходи при поддържане на тялото във въздуха) и др.

Общото удължаване на задните крайници, изолирането на допълнителен лост в тях (поради рязкото удължаване на двете проксимални кости на тарзуса) и възможността за силно огъване в средата на тялото на кръстовището на клоните на илиачните кости с напречните израстъци на сакралните прешлени са приспособления за скачане при безопашат земноводни. Пълзящите опашати земноводни нямат тези характеристики. Сливането на две кости на предмишницата и две кости на подбедрицата в едно цяло е свързано с рязко намаляване на необходимостта от ротационни движения на стъпалото и ръката при движение чрез скачане. При опашатите земноводни и предмишницата, и подбедрицата се състоят от два независими елемента, осигуряващи ротационните движения на ръката и крака, необходими за пълзене.

„Водните“ характеристики на структурата се проявяват в редица характеристики: относително слабо развитие на скелетната осификация, изобилие от слузни жлези в кожата (слузта, покриваща кожата, намалява триенето при движение във вода, предотвратява навлизането на бактерии и гъбички в кожата и др.), запазване на опашката, често сплескана отстрани и оградена с кожена гънка (тритони и други опашати земноводни), голяма прилика на пикочно-половата система с повечето групи риби, външно оплождане, характерно за по-голямата част от видове земноводни и др.

При сравнително малка повърхност на белите дробове на земноводни са необходими достатъчно мощни допълнителни дихателни органи. Такъв орган става винаги влажен (поради изобилието на лигавиците), лесно пропусклив за влага и газове, кожата и отчасти лигавицата устната кухина... При активна езерна жаба белите дробове абсорбират до 50% от кислорода, консумиран от тялото, и отделят само около 14% въглероден диоксид; чрез кожно дишане се абсорбира до 50% от кислорода и се отделя до 86% от въглеродния диоксид. В тревната жаба, която води по-наземен живот, по време на белодробно дишане се доставя до 67% кислород и се освобождава до 26% въглероден диоксид, а чрез дишането на кожата се абсорбира 33% кислород и 74% въглерод. се отделя диоксид. С повишаване на нивото на метаболизма (увеличаване на общата активност и всички метаболитни процеси с повишаване на температурата на околната среда) специфичната роля на белите дробове за осигуряване на тялото с кислород се увеличава значително. Понижаването на температурата на околната среда води до намаляване на скоростта на метаболизма. В същото време кожното дишане почти напълно осигурява както насищането на тялото с кислород, така и освобождаването на въглероден диоксид, а относителното значение на белите дробове при дишането рязко намалява.

Тази двойственост в характера на дишането се обяснява не само с недостатъчно развитие на повърхността на белите дробове и несъвършена белодробна вентилация („поглъщане“ на въздух при липса на гръдния кош); това е необходимо за земноводния начин на живот на представителите на този клас. Именно тази двойственост на дихателните органи осигурява на земноводните възможността да останат във вода за дълго време (до зимуването на дъното на резервоара на много видове безопашки, когато при рязко намаляване на скоростта на метаболизма кожата дишането напълно осигурява всички нужди на организма от кислород и отделянето на въглероден диоксид).

Използването на кожата за дишане е възможно само когато е лесно пропусклива за влага и газове. Но такава кожа не може да предпази тялото от големи загуби на вода (изсушаване). Следователно почти всички видове земноводни обитават само влажни, влажни зони, където тялото губи по-малко влага и винаги може да попълни загубата си. Сравнително малко жаби, свързани с водата (те зимуват на сушата, влизат във водни обекти само за хвърляне на хайвера), кожата е удебелена; това намалява възможностите за кожно дишане, което се компенсира с увеличаване на вътрешната повърхност на белите дробове. Но дори и при тях, въпреки удебеляването на кожата, тялото губи до 15-30% вода през нощния лов. Известно намаляване на загубата на влага (при запазване на пропускливостта на кожата) при земноводните се подпомага от слузта, покриваща кожата. Обширните подкожни лимфни кухини служат като резервоари на резервна вода. Загубата на влага също се намалява поради реабсорбцията на вода в пикочния мехур, задната част на червата и в клоаката. Загубата на влага намалява много рязко поради адаптивните характеристики на поведението: земноводни показват повишена активност само през часовете на максимална влажност на въздуха (в ясно време- привечер, както и през нощта), за почивка отиват в дупки, където се поддържа висока влажност поради влажността на почвата.

Двойствеността на дихателните органи прави невъзможно пълното разделяне на големия и малкия кръг на кръвообращението. Но специфичните особености в структурата на сърцето и кръвоносните стволове, излизащи от него, осигуряват известна дисоциация на кръвния поток, въпреки факта, че в сърцето на земноводните има само една камера и има примес от артериална кръв в горна празна вена. Развитието на мускулни израстъци на стените на вентрикула намалява смесването на кръвта и движението на артериалния конус от дясната (по-венозна) страна на камерата и детайлите на нейната вътрешна структура (последователността на отклонението на артериални арки, устройството на спиралната клапа) позволява повече венозна кръв да се насочва към кожата и белите дробове, повече артериална - към мозъка и сетивните органи. По-голямата, в сравнение с рибата, диференциация на храносмилателния тракт води до известно увеличаване на интензивността на употребата на храна. Въпреки това, скоростта на храносмилане при земноводните е ниска и зависи от температурата на околната среда. Хранителните връзки са доста прости; обхватът на използваните фуражи е малък (само животни с относително малък размер).

Земноводните, подобно на рибите, се характеризират с непостоянство в телесната температура (poikilotherm): при земноводните тя обикновено е само с 0,5-1 ° C по-висока от температурата на околната среда. Само през периода на най-висока активност (преследване на плячка, избягване на опасност) телесната температура може да надвиши температурата на околната среда с 5-7 ° C. Пойкилотермността причинява изразена сезонна промяна в активността при земноводни от умерените и северните ширини: когато температурата на въздуха падне до +5 - + 8 ° C, всички земноводни отиват в убежища (някои от видовете жаби отиват в дупки на дъното на водните тела ; повечето видове безопашати и опашати земноводни се крият в дупки на гризачи, изгнили корени на дървета, купища мъх и др.) и изпадат в състояние на оцепенение. Географското разпространение на земноводните също е свързано с това: повечето от видовете на тези животни са характерни за тропическата зона. В тропиците, когато температурните условия са относително стабилни през цялата година, при редица видове земноводни състоянието на изтръпване се причинява от рязко намаляване на влажността на въздуха („хибернация“ през сухия сезон). Много високата зависимост на земноводните от влажността и температурата на околната среда влияе върху това, че метеорологично време(в нашите географски ширини - силни засушавания през лятото, тежки студове без сняг през зимата) често служат като основна причина за смъртност и определят резките колебания в броя на земноводните през годините.

допълнителна литература

Банников A.G., Денисова M.N.Есета по биология на земноводните. М., 1956г Воронцова М.А., Лиознер Л.Д., Маркелова И.В., Пухелская Е.Ч.Тритон и аксолотл. М., 1952г. Гуртовой Н.Н., Матвеев Б.С., Дзержински Ф.Я... Практическа зоотомия на гръбначни животни. Земноводни, влечуги. М., 1978 г. Терентиев П.В.жаба. М., 1950г. Терентиев П. В... Херпетология. М., 1961г. Шмалгаузен И. И... Основи на сравнителната анатомия. М., 1947г. Шмалгаузен И. И... Произход на сухоземните гръбначни животни. М., 1964г.

СТРУКТУРА НА ЗЕМНИТЕ ВОДИ

Кожна обвивка... Кожата на всички земноводни е гола, лишена от люспи. Епидермисът е богат на многоклетъчни жлези (фиг. 68). Значението на кожните жлези е многообразно. Те осигуряват наличието на течен филм върху повърхността на кожата, без който газообменът е невъзможен по време на кожното дишане. Този филм предпазва тялото от изсушаване до известна степен. Слузта подпомага коагулацията на чужди частици по повърхността на тялото. Секретите на някои кожни жлези имат бактерицидни свойства и предпазват тялото от проникване на патогенни микроби през кожата. Отровните кожни жлези до голяма степен защитават земноводните от хищници. Често отровните форми са ярко оцветени,

Ориз. 68. Разрез през кожата на саламандър:
1 - секретът на жлезата, изпъкнал навън; 2 - пигментен слой; 3 - лигавични кожни жлези; 4 - отровна кожна жлеза; 5 - изрязани кръвоносни съдове, 6 - епидермис; 7 - фиброзен слой на кожата

предупреждава хищниците за опасността при хващане на плячка. Установено е, че някои безопашати земноводни горен слойепидермисът е кератинизиран. Това е най-силно развито при жабите, чийто рогов слой на гърба съставлява около 60% от цялата повърхност на епидермиса. При повечето земноводни слабото кератинизиране на епидермиса не пречи на водата да проникне в кожата и, намирайки се в резервоар, земноводните постоянно „пият вода с кожата си“.

скелетземноводни в сравнение с рибите има редица промени. В аксиалния скелет гръбначния стълбземноводни поради полуземния начин на живот е по-разчленен. Включва цервикална, хоботна, сакрална и опашкаотдели (фиг. 69). Шийната област е представена от един прешлен, тялото му е малко и носи две артикулиращи ямки, с помощта на които прешленът се съчленява с черепа. Броят на прешлените на багажника е различен. Най-малкото числоте са в безопашки (обикновено 7), най-големите - в безкраки (повече от 100). Единственият сакрален прешлен (липсва при безкраките) носи дълги напречни израстъци, към които са прикрепени илиите на таза. Опашната част е най-типично изразена при опашката, при безкраката е много малка, а при безопашната е представена от кост - уростил: по време на ембрионалното развитие се залага под формата на поредица от отделни прешлени, които впоследствие растат заедно.

Формата на прешлените при различните представители от класа земноводни е изключително променлива. При по-ниските земноводни (безкраки, с по-ниска опашка) се случва амфитиченв този случай хордата остава между прешлените за цял живот. Безопашатите имат прешлени процедурни, т.е. вдлъбната отпред и извита отзад; в

по-висока опашка - опистоклетка, т.е. извита отпред и вдлъбната отзад. Има много възможности за отклонение от тази характеристика, например при изключително примитивна новозеландска жаба леопарди(Leopelma) амфицелиални прешлени. Истинските ребра не се развиват при безопашите, много къси при безкраките земноводни; в опашната част се развиват къси "горни" ребра.

Мозъчен череп. Голяма част от мозъчната кутия остава хрущялна за цял живот (фиг. 70). Това се дължи на лошото развитие на хондралните и насложени осификации. В първичния мозъчен череп се развиват следните хондрални кости. В тилната област само две странични тилни костиместата, съответстващи на главната и горната тилна кост на рибите, остават хрущялни. В областта на слуховата капсула една малка ушна кост, докато по-голямата част от капсулата остава хрущялна. В предната част на очната кухина се развива безопашата клиновидна кост, при опашатите зверове тази кост е сдвоена. Обонятелната капсула е хрущялна.

Покривните кости също са малко. Покривът на черепа се състои от теменна и челна кости, които растат заедно в безопашки челно-теменни кости... Пред тях са назаленкости, при безкраките те растат заедно с предчелюстните кости. Отстрани на задната част на черепа са разположени люспести кости, особено силно развит при безкраки. Долната част на черепа е облицована с голям парасфеноид, а пред него лежат сдвоени ботушакости.

Костите на висцералния скелет също участват в образуването на дъното на черепа - палатини птеригоиден... Първите са в съседство с

Ориз. 69. Гръбначният стълб на жабата заедно с тазовия пояс (от гръбната страна):
I - цервикална област (от един прешлен), II - област на багажника; III - сакрум, IV - уростил, 1 - бодлив израстък на 3-ти стволов прешлен, 2 - напречен израстък на същия прешлен, 3 - ставни повърхности на първи шиен прешлен

Ориз. 70. Жабешки череп:
I - изглед отгоре; II - изглед отдолу (горните кости са отстранени от едната страна). Обозначение на костите: 1 странична тилна, 2 - фронто-теменна; 3 - назален; 4 - междучелюстни, 5 - предни; 6 - люспест; 7 - парасфеноид (лявата му половина); 8 - отварачка; 9 - палатин; 10 - птеригоид; 11 - миришещ на клин; 12 - максиларен; 13 - квадратна челюст; 14 - отвор за изхода на зрителния нерв, 15 - отвор за тригеминалния нерв

ботуши, вторият - до люспести кости. Те се развиват върху долната повърхност на небно-квадратния хрущял. Функциите на горните челюсти са подобни на тези на костните риби, предчелюстен(или междучелюстни) и максиларнакости.

Долната челюст е представена от Мекелов хрущял, който е покрит отвън денталнаи ъгловакости.

Череп на земноводни автостилен, т.е. Палатинно-квадратният хрущял директно прилепва към мозъчния череп. Поради автостила на черепа, хиоидната арка не участва в закрепването на челюстния апарат към черепа. Горният елемент на тази дъга - висулки (хиомандибуларни) - се превърна в малка кост - стреме, който с проксималния край опира до слуховата капсула, а външния (дисталния) край до тъпанчето. Във връзка с образуването на кухината на средното ухо, тази кост се намира вътре в посочената кухина и действа като слухова костичка. Така хиомандибуларната (суспензия) напуска системата на четвъртата (сублингвална) висцерална дъга (фиг. 70).

Долните елементи на хиоидната дъга и бранхиалните арки са модифицирани в хиоидна плочаи нейните рога. Тази плоча се намира между клоните на долната челюст. Предните й рога

Ориз. 71. Раменен пояс на жабата отпред:
1 - гръдната кост; 2 - хрущялни предни и задни части на гръдната кост; 3 - коракоид; 4 - ключицата лежи върху прокоракоида; 5 - предгръдната кост; 6 - лопатка; 7 - ставна кухина на лопатката за рамото (хрущялът е покрит с точки)

огъвайки се нагоре и покривайки чревната тръба отстрани, те са прикрепени към слуховите капсули. Промените във висцералния скелет са придружени от загуба на оперкулум.

По този начин черепът на земноводни се различава от черепа на повечето костни риби: 1) слабо развитие на хондрална и кожна осификация; 2) автостил; 3) модификация на хиоидната и бранхиалната арка, частично трансформирана в слухов апарат, частично в сублингвален апарат; 4) намаляване на оперкулума.

Колани за крайници. Раменния поясима формата на дъга с върха си обърнат към коремната повърхност на животното (фиг. 71). Всяка половина на дъгата (лява и дясна) се състои от следните основни елементи. Представена е горната (дорзалната) част лопаткас широк надскапуларен хрущял... Долната (коремна) част включва коракоиди лежи пред него прокоракоид... При безопашката, между горската част и лопатката, има тънка пръчковидна форма ключица... Изброените елементи на пояса се събират в точката на закрепване на раменната кост и образуват ставна ямка. В предната част на кръстовището на левия и десния коракоиди е foresternum, а отзад - гръдната кост... И двете кости завършват с хрущял. Раменният пояс, за разлика от костните риби, лежи свободно в дебелината на мускулите и не е свързан с черепа. Поради липса или непълно развитие на ребрата на гръдния кош, земноводните не го правят.

Тазов пояс(фиг. 72) се образува от три сдвоени елемента, сближаващи се в областта на ацетабулума, който те образуват. Дълго илиачнакостите чрез своите проксимални (предни) краища са прикрепени към напречните израстъци на единичен сакрален прешлен. Напред и надолу срамнаколанният елемент при жабите остава хрущялен. Зад него се намира ишиаскостен. Това разположение на елементите на тазовия пояс е типично за всички сухоземни гръбначни животни.

Скелет на свободни крайницие типичен за сухоземните гръбначни животни и се различава значително от скелета на крайниците на рибите. Докато крайниците на рибата са прости

Ориз. 72. Скелет на жаба:
I - цял скелет; II - прешлен отгоре; III - преден прешлен: 1 - шиен прешлен; 2 - сакрален прешлен; 3 - уростил; 4 - гръдната кост; 5 - хрущялната задна част на гръдната кост; 6 - предгръдната кост; 7 - коракоид; 8 - прокоракоид; 9 - лопатка; 10 - надскапуларен хрущял; 11 - илиумът; 12 - ишиум; 13-срамния хрущял; 14-раменна кост; 15 - предмишница (радиус + лакътна кост); 16 - китка; 17 - метакарпус; 18 - рудиментарен I пръст; 19 - II пръст; 20 - V пръст; 21 - бедро; 22 - подбедрица (тибия и фибула); 23 - тарзус; 24 - метатарзус; 25 - рудимент на спомагателен пръст; 26-1 пръст; 27 - тяло на прешлен; 28 - гръбначен канал; 29 - шарнирна платформа; 30 - бодлив процес; 31 - напречен процес

едночленни лостове, които се движат само спрямо тялото на тялото и не поддържат мускули, крайниците на сухоземните гръбначни са многочленни лостове с достатъчно мощни мускули. В този случай не само целият крайник се движи спрямо тялото, но и отделните елементи на крайника се движат един спрямо друг.

В схемата крайникът с пет пръста се състои от три основни секции (фиг. 72).

аз- рамов предния крайник, хип- в гърба; този участък винаги се състои от една кост, която е свързана с проксималния край на колана;

II- предмишницав предния крайник, пищялв гърба. Обикновено отделът се състои от два паралелни

кости: предмишница - от лакъти лъч, пищял - от пищялаи пищяла,

III- четкав предния крайник и стъпалото отзад; отделът се състои от три подсекции:

1) китка на ръка- в предния крайник, тарзус- в гърба; това подразделение обикновено е представено от 9-10 малки кости, подредени в три реда;

2) бедрата- в предния крайник, метатарзус- в гърба; в типичен случай подразделението се състои от 5 удължени кости, подредени в един ред, като ветрило, от китката или тарзуса;

3) фаланги на четири до пет пръстапредставляват като че ли продължение на метакарпуса или метатарзуса и включват три до пет реда кости във всеки.

Скелетът на крайниците на опашатите земноводни почти напълно съответства на горната диаграма. При жабите има известни отклонения. Основните са, както следва: двата елемента на предмишницата и подбедрицата растат заедно в една кост, повечето от костите на китката и тарзуса растат заедно и има рудимент на спомагателен пръст пред първия пръст на крака. заден крайник. Тези особености са от вторичен характер и очевидно са свързани с приспособяването на жабите към скачане.

Мускулна системазначително се различава от мускулната система на рибите по две основни характеристики, свързани с движението на животните с помощта на крайници с пет пръста и до известна степен върху твърд субстрат. Първо, на свободните крайници се развива мощна и сложно организирана мускулатура. Второ, във връзка със сложни движения мускулатурата на тялото е по-диференцирана и се нарушава нейната сегментация, характерна за рибите при земноводни. Метамерията на мускулната система е по-изразена при опашатите и безкраките. От своя страна, при безопашката може да се види само на няколко места по тялото при възрастни форми и в състояние на ларва.

Храносмилателни органи. Устният процеп води до голямата орофарингеална кухина, който, стеснявайки се, преминава в хранопровода. Отваря се орофарингеалната кухина хоани, евстахиеви дупки(кухина на средното ухо) и ларингеален прорез... Тук се отварят каналите, които липсват при рибите. слюнчените жлези... Тяхната тайна служи за намокряне на хранителния болус и не влияе химически върху храната. В долната част на орофарингеалната област се намира истински езикима свои собствени мускули. Формата на езика е разнообразна. При някои опашати зверове той е прикрепен неподвижно, при други прилича на гъба, седяща на тънка дръжка. При жабите езикът е прикрепен с единия си край към дъното на устата, а свободната му част в спокойно състояние е обърната навътре. Всички земноводни имат език

излъчва лепкава субстанция и служи за улов на дребни животни. Малко земноводни нямат език.

На междучелюстните и максиларните кости, на сошника, а в някои и на долната челюст, те седят зъби... Изглеждат като малки еднородни конуси, чиито върхове са леко огънати назад. Някои видове, като жабите, нямат зъби на челюстните кости. При преглъщане изтласкването на бучката храна от орофарингеалната област в хранопровода се подпомага от очните ябълки, които са отделени от тази кухина само с тънка лигавица и с помощта на специални мускули могат донякъде да бъдат изтеглени в орофаринкса.

Късият хранопровод се влива в относително слабо ограничен стомах... Всъщност черватаотносително по-дълъг от този на рибата. В контура на предната част ( тънък) отдел лъжи панкреас... Голям черен дроб има жлъчен мехур, каналът му се влива в предната част на тънките черва (в дванадесетопръстника). V жлъчен каналтекат и каналите на панкреаса, който няма самостоятелна комуникация с червата (фиг. 73). Вторият отдел на червата - дебел- неясно отделени от тънкия участък. Напротив, третото, правотделът е добре обособен. Свърши помийна яма.

Ориз. 73. Общо разположение на вътрешностите на женската жаба:
1 - хранопровода; 2 - стомах; 3 - чернодробни остриета; 4 - панкреас; 5 - тънко черво; 6 - дебело черво (ректум); 7 - помийна яма (отворена); 8 - вентрикул на сърцето; 9 - ляво предсърдие; 10 - дясно предсърдие; 11 - каротидна артерия (вдясно); 12 - лява аортна дъга; 13 - белодробна кожна дъга (вдясно); 14 - задна (долна) куха вена; 15 - коремна вена; 16 - бели дробове; 17 - ляв бъбрек(задната му част); 18 - десен яйчник; 19 - ляв яйцепровод; 20 - устата му (фуния); 21 - пикочен мехур; 22 - жлъчен мехур; 23 - далак; 24 - предна празна вена (вдясно)

Дихателната системаземноводните са разнообразни. Като възрастни повечето видове дишат през белите дробове и през кожата. Бели дробовеса сдвоени торбички с тънки клетъчни стени. С относително малка повърхност на белите дробове, стойността кожно дишане... Съотношението на повърхността на белите дробове към повърхността на кожата при земноводни е 2: 3 (докато при бозайниците вътрешната повърхност на белите дробове е 50-100 пъти по-голяма от повърхността на кожата). В зелената жаба 51% от кислорода влиза през кожата. Ролята на кожата при освобождаването на въглероден диоксид от тялото е важна: 86% се освобождава през кожата, 14% през белите дробове.

Кожното дишане е от голямо функционално значение не само поради несъвършенство на белите дробове, но и като устройство, което осигурява окисляване на кръвта, когато животното е дълго време във водата, например по време на хибернация или криене в резервоар, когато е преследвано от наземни хищници. В тези случаи се извършва само кожно дишане и дясното предсърдие (където окислената кръв от кожната вена тече през кухата вена – виж по-долу) става артериална, а лявото предсърдие – венозно.

При американските безбели саламандри и при далекоизточния тритон белите дробове са напълно атрофирани и газообменът в тях става изцяло през кожата и устната лигавица.

Способността на кожата и белите дробове да абсорбират кислород (O 2) и да отделят въглероден диоксид (CO 2) зависи от температурата на околната среда при земноводните. Таблица 5 представя данни за зелената жаба.

Както можете да видите, при температура на околната среда от + 5 ° C, 1,5 пъти повече кислород влиза през кожата, отколкото през белите дробове. При температура от + 25 ° C, напротив, два пъти повече кислород се доставя през белите дробове, отколкото през кожата. Ситуацията е различна с изхода на CO 2. Когато температурата се повиши от +5 до +25 ° C, стойността на отделянето на въглероден диоксид на кожата се увеличава само 3,3 пъти, а на белите дробове - 7 пъти. При всички температури ролята на кожата за отстраняване на CO 2 е много по-голяма от тази на белите дробове.

Таблица 5

Зависимост на потреблението на O 2 и емисиите на CO 2 от температурата на околната среда в зелената жаба
(след Просер, 1977 г.)

Ларвите на земноводни дишат с помощта на разклонени външни хриле, които в по-голямата част от видовете впоследствие изчезват, докато в протеите и сирените остават за цял живот. Възрастните амфиуми имат вътрешни хриле заедно с бели дробове.

Поради липсата на гръден кош, механизмът на белодробното дишане е много особен. Ролята на помпата се изпълнява от орофарингеалната кухина, чието дъно или се спуска (въздухът се всмуква с отворени ноздри), след това се издига (въздухът се изтласква в белите дробове със затворени ноздри). Следователно черепът на земноводни на ниска височина е изключително широк: ефективността на белодробното дишане е толкова по-голяма, колкото по-голямо е разстоянието между клоните на долната челюст. Например, тя достига най-голямата си ширина при жабите, чиято кератинизирана кожа има ниско дихателно натоварване.

Кръвоносна система. Сърцетовсички земноводни имат три камери, състоят се от две предсърдиеи едно вентрикула(фиг. 74). При долните форми (безкрака и опашка) лявото и дясното предсърдие не са напълно разделени. При безопашните преградата между предсърдията е пълна, но при всички земноводни двете предсърдия комуникират с вентрикула с един общ отвор. В допълнение към посочените основни части на сърцето има синус... Получава венозна кръв и комуникира с дясното предсърдие. В непосредствена близост до сърцето артериален конус, в него се излива кръв от вентрикула. Артериалният конус има спирален клапан, участващ в разпределението на кръвта в трите двойки напускащи я съдове. Сърдечният индекс (съотношението на сърдечната маса към телесната маса в проценти) варира и зависи от двигателната активност на животното. Така при сравнително малко движеща се трева и зелени жаби той е 0,35-0,55%, а при напълно сухоземна (с изключение на периода на размножаване) и активна зелена жаба - 0,99%.

По-високите - безопашати - земноводни произхождат от артериалния конус три двойки артериални арки.

Първата двойка (като се брои от главата до опашката) носи кръв към главата, това е - каротидни артерии... Те са хомоложни на първата двойка хрилни артерии при рибите. Втората двойка, която също се простира от вентралната страна на артериалния конус, е хомоложна на втората двойка хрилни съдове в рибите и се нарича системни аортни дъги... Отдалечават се от нея подключични артериипренасяне на кръв към раменния пояс и предните крайници. Дясната и лявата системни дъги, описвайки полукръг, са свързани заедно и образуват дорзална аортаразположени под гръбначния стълб и дават началото на артериите, отиващи към вътрешни органи... Последната, трета двойка, хомоложна на четвъртата двойка хрилни артерии на рибите, се отклонява не от вентралната, а от дорзалната страна на артериалния конус. Той носи кръв към белите дробове и представлява белодробни артерии... От всеки белодробен

артерията напуска съд, който пренася венозна кръв в кожата: това кожни артерии.

При опашатите земноводни с бели дробове разположението на артериалните съдове е основно същото. Но за разлика от безопашните, те запазват двойка артерии, съответстващи на третата двойка бранхиални съдове, и по този начин общ бройсдвоените артериални стволове в тях е равна на четири, а не на три, както при безопашните. Освен това белодробните артерии поддържат връзка със системните аортни дъги чрез т.нар. боталични канали(виж фиг. 77 на стр. 137).

При опашатите земноводни, при които хрилете се запазват за цял живот, циркулационният модел е много близък до този при рибите и ларвите на висшите земноводни. Те имат четири двойки артериални дъги, простиращи се от коремната аорта. Каротидните артерии се отклоняват от еферентната част на първата дъга и са запазени канали за сън... С появата на белите дробове се образуват белодробни артерии, произхождащи от четвъртата артериална дъга. Моделът на циркулация в този случай е почти идентичен с този на дишащите бели дробове риби (виж фиг. 44 на стр. 83).

Венозната система на долните земноводни е подобна на венозната система на белите дробове. Вена на опашкатаделима на две портални венибъбреци. От тях кръвта навлиза в несдвоените задна празна венаи в парните бани задните кардинални вени... Последните на нивото на сърцето се сливат със сдвоените югуларен, субклавиалени кожни вении образуват каналите на Кювие, които изливат кръв във венозния синус. От червата кръвта се събира от подчревнаи коремни вени, които, сливайки се, образуват портална вена на черния дроб... От черния дроб кръвта навлиза в куха вена през чернодробната вена.

При безопашатите земноводни кардиналните вени не са запазени и цялата кръв от областта на ствола в крайна сметка се събира в задна празна венавливане във венозния синус. Както и в предишния случай, има коремни и субинтестинални вени, които образуват порталната циркулаторна система в черния дроб. Поради липсата на

Ориз. 74. Схема на структурата на отвореното сърце на жабата:
1 - дясно предсърдие; 2 - ляво предсърдие; 3 - вентрикула; 4 - клапа, която затваря общ отвор, водещ от двете предсърдия към вентрикула; 5 - артериален конус; 6 - общ артериален ствол; 7 - кожно-белодробна артерия; 8 - аортна дъга; 9 - обща каротидна артерия; 10 - сънлива "жлеза"; 11 - спирална клапа на артериалния конус

кардиналните вени в безопашните не се образуват и каналите на Кювие. Югуларни вени, сливащ се с подключичния, в този случай форма сдвоена предна празна венавливащи се в във венозния синус, или пазва. Горната куха вена тече и кожни венисъответната страна, които носят не венозна, а артериална кръв.

Белодробни венипренасят кръвта директно в лявото предсърдие. Венозната кръв (с доста значителен примес на окислена кръв, изтичаща от кожните вени в предната куха вена) се влива във венозния синус (синуса), а оттам в дясното предсърдие. Със свиването на предсърдията венозната и артериалната кръв се излива през общ отвор за двете предсърдия в вентрикула. Артериалният конус граничи с дясната му страна, в която отначало навлиза повече венозна кръв, която отива по-нататък в отворения отвор на кожно-белодробните артерии. По това време отворите на останалите артериални арки са покрити. навита артериална конусна клапа... При по-нататъшно свиване на вентрикула налягането в артериалния конус се увеличава, спираловидната клапа се измества и отворите на системните аортни дъги се отварят, през които от централната част на вентрикула тече смесена кръв. По-нататъшното изместване на спиралната клапа освобождава отворите на каротидните артерии, където преминава най-окислената кръв, оставяйки артериалния конус последен от лявата страна на вентрикула. При всичко това все още няма пълно разделяне на артериалния и венозния кръвоток.

Скоростта на движение на кръвта (важен показател за скоростта на метаболизма) е ниска при земноводните. Това се доказва косвено от честотата на пулса. При тревна жаба с телесно тегло 50 g тя е равна на 40-50 удара в минута. За сравнение нека посочим, че при птица с подобен размер този показател е приблизително 500. При водните форми се наблюдава брадикардия. Ниво кръвно наляганепри земноводните също е ниско. При опашатите зверове е приблизително 22 / 12-30 / 25, при безопашните - 30/20. За сравнение: y люспести влечугитази цифра е около 80/60 (Prosser, 1978).

Нервна система. Мозък(фиг. 75) се характеризира с редица прогресивни черти. Това се изразява в относително по-големия размер на предния мозък, отколкото при рибите, в пълното отделяне на неговите полукълба и във факта, че не само дъното на страничните вентрикули, но и техните страни и покрив съдържат нервни клетки... Така земноводни имат истински мозъчен свод - архипал, което сред костните риби е характерно само за белите дробове. Среден мозъкотносително малък размер. Малък мозъке много малък, а при някои опашат (Proteus) е практически

Ориз. 75. Жабешки мозък:
I - отгоре, II - отдолу; III - отстрани; IV - в надлъжен разрез; 1 - полукълба на предния мозък; 2 - обонятелен лоб, 3 - обонятелен нерв; 4 - диенцефалон; 5 - визуална хиазма; 6 - фуния, 7 - хипофизна жлеза, 8 - среден мозък; 9 - малък мозък; 10 - продълговатия мозък; 11 - четвърта камера, 12 - гръбначен мозък; 13 - трета камера; 14 - силвийско водоснабдяване; 15 - главни нерви

невидим. Слабото развитие на тази част от мозъка се свързва с изключително монотонните, неусложнени движения на земноводните. Завършва всичко медула... Десет двойки излизат от мозъка нерви на главата(1-Х).

Гръбначни нервив опашната и безопашната форма образуват добре дефинирани брахиални и лумбални сплитове. Добре развито симпатиковата нервна система, представен основно от два нервни ствола, разположени отстрани на гръбначния стълб.

Сетивни органипри земноводните те са по-развити, отколкото при рибите. Органи за мирисземноводни са сдвоени обонятелни капсули, чиято вътрешна повърхност е облицована обонятелен епител... Те общуват с външната среда чрез сдвоени външни ноздри; излизат от обонятелните капсули вътрешни ноздри (хоани),комуникация с орофарингеалната кухина. При земноводните, както при всички сухоземни гръбначни животни, тази система служи за възприемане на миризми и за дишане.

Органи на страничната линия

Органи на вкуса... Намира се в устната кухина. Предполага се, че жабата възприема само горчиво и солено.

Органи на зрението... Очите на земноводни имат редица характеристики, свързани с полуземния начин на живот: 1) подвижни клепачипредпазва очите от изсушаване и замърсяване; в същото време, освен горния и долния клепач, има и трети клепач, или мигаща мембранаразположени в предния ъгъл на окото; 2) има слъзна жлезачиято тайна мие очна ябълка; 3) изпъкнал (не плоски като рибите) роговицаи лещовидна (не кръгла като риба) лещи; и двете последни характеристики определят по-дальновидно зрение на земноводните (интересно е, че във вода роговицата на земноводните става плоска); 4) настаняване на зрениетосе постига, както при акулите, чрез изместване на лещата под действието на цилиарния мускул. Няма информация за цветното зрение на земноводните.

Орган на слухаустроен е много по-сложно, отколкото при рибите, и е приспособен към възприемането на звукови стимули във въздуха. Това е най-пълно изразено при безопашатите земноводни. Освен това вътрешно ухо, представен, като риба, мрежест лабиринт, земноводни също имат средно ухо... Последният представлява кухина, единият край на която се отваря в орофаринкса, а другият идва до самата повърхност на главата и се затяга с тънка мембрана, която се нарича барабан... Тази кухина образува завой, чийто връх е в мембранозния лабиринт. Горната част на кухината от тъпанчевата мембрана до мембранозния лабиринт се нарича тъпанчева кухина... Съдържа пръчковидна кост - стреме, в който единият край се допира овален прозорецвътрешното ухо, другото в тъпанчето. Долната част на кухината на средното ухо, която се отваря в орофаринкса, се нарича евстахиева тръба.

Сравнителните анатомични и ембриологични данни показват, че кухината на средното ухо е хомоложна на шиповата риба, т.е. рудиментарната бранхиална цепнатина, лежаща между челюстта и хиоидните дъги, а слуховата костка е хомоложна на горната част на хиоидната дъга - хиомандибуларната. Този пример показва, че важна промяна в органа може да бъде постигната чрез модифициране и промяна на функциите на образуванията, които преди са били налични в примитивни форми.

При безкраки и опашат животни тъпанчето и тъпанчевата кухина липсват, но слуховата костица е добре развита. Намаляването на средното ухо в тези групи очевидно е вторичен феномен.

Органи на страничната линияса характерни за ларвите на всички земноводни. В зряло състояние те са запазени само във водни форми на опашати земноводни и няколко, също водни, безопашати. За разлика от рибите, сензорните клетки на този орган не са разположени в задълбочен канал, а лежат повърхностно в кожата.

Отделителни органи(фиг. 76) са подредени според вида на тяхната организация при хрущялните риби. В ембрионално състояние отделителният орган

обслужва пронефрос, при възрастни - мезонефросс типичния си отделителен път - вълчи канал... Уретерите се отварят в клоаката. Тук се отварят по-високи земноводни пикочен мехур... След напълване урината през същия отвор се изхвърля в клоаката и след това се изхвърля навън.

Броят на нефроните при по-ниските (опашати) земноводни е около 500, при по-високите (безопашати) около 2000. Такава забележима разлика очевидно се определя от факта, че при опашатите, които са по-тясно свързани с водните тела, има също и извънбъбречен (през кожата и хрилете) път за изолиране на продуктите на азотния метаболизъм. В опашната, за разлика от безопашната, нефроните (или поне някои от тях) имат нефростоми, т.е. фунии, които ги комуникират с телесната кухина (примитивен знак). Съдовите заплитания в капсулите на Боуман са добре развити и земноводните отделят много течна урина. Нека посочим например, че при жабите от рода Rana скоростта на филтриране на кръвта е около 35 ml / (kg * h).

Основният продукт на протеиновия метаболизъм при земноводните е уреята, която не е много токсична, но изисква Голям бройвода, в която се разтваря. Физиологически това е напълно оправдано, тъй като усвояването на вода от тялото при земноводни в преобладаващия случай не среща трудности.

Връзката между вида на протеиновия метаболизъм и условията на околната среда се доказва от следните два примера. При тритона през есента на сушата делът на амоняка в общите продукти на азотния метаболизъм е 13%, а през лятното водно съществуване се увеличава до 26%. При попова лъжичка делът на амоняка е 75%, а в жаба, която е загубила опашката си, с развити крака, е само 16%.

Репродуктивни органи... При мъжете сдвоените тестиси нямат независими отделителни пътища. Семепровода

Ориз. 76. Пикочо-половата система на мъжката жаба:
1 - бъбрек; 2 - уретер; 3 - кухина на клоаката; 4 - урогенитален отвор; 5 - пикочен мехур; 6 - отворът на пикочния мехур; 7 - тестис; 8 - семепровод, 9 - семенна везикула; 10 - мастно тяло, 11 - надбъбречна жлеза

преминават през предната част на бъбрека и се вливат в Волфовия канал, който по този начин служи не само като уретер, но и като семепровод. Всеки Волфов канал при мъжките, преди да се влее в клоаката, образува продължение - семенна везикулав който семето е временно запазено.

Над тестисите лежат мастни тела- образование неправилна формажълт цвят. Те служат за подхранване на тестисите и развиващите се в тях сперматозоиди. Размерът на мастните тела се променя със сезоните. През есента са страхотни; през пролетта, по време на интензивна сперматогенеза, тяхното вещество се консумира енергично и размерът на мастните тела рязко намалява. По-голямата част от земноводните нямат копулационни органи.

Женските се развиват сдвоено яйчниците, над тях лежат и мастни тела. Зрелите яйца навлизат в телесната кухина, откъдето влизат във фуниевидното разширение на сдвоените яйцепроводи - Мюлерови канали... Яйцепроводите са дълги, силно извити тръби, чиято задна част се отваря в клоаката.

От гореизложеното може да се види, че както при хрущялните риби, при мъжките на земноводни пикочните и репродуктивните канали са комбинирани и представляват един вълчи канал, докато при женските вълци каналът изпълнява функцията само на уретера, а репродуктивните продукти се отделят през независим репродуктивен канал - яйцепровода или канала на Мюлер.

Отряд без крак - Apoda. Включва единственото семейство червеи - Цецилиди, обединяващ около 60 вида, външно наподобяващи големи червеи или змии (дължина 30-120 см). Повърхностните напречни стеснения сякаш разделят червеобразното тяло на отделни „сегменти“. Липсват крайниците и коланите им; няма опашка, а клоаката се отваря навън в края на тялото. Кожните жлези отделят обилна остра слуз; в кожата има малки костни люспи. Покривните кости на черепа са добре развити; прешлените са амфити. Преградата между предсърдията е непълна. Разпределено в влажни тропициАфрика, Азия, Америка.

Повечето видове водят подземен начин на живот: те се движат бавно, добивайки рохкава почва и горска постеля и изяждайки нейните обитатели - почвени насекоми и техните ларви, червеи, мекотели. Някои видове се заселват в термити и мравуняци, хранейки се със своите обитатели. Торенето е вътрешно; яйцата се снасят във влажна почва или дупки, изкопани по бреговете. При много видове женските пазят съединителя, като увиват телата си около него. Няколко вида червеи са водни; тези видове са живородни.

Характеристики на организацията на земноводни.

Форма на тялото... Вариациите във формата на тялото на съвременните земноводни са малки: късо, сплескано дорсовентрално тяло с намалена опашка, задните крайници са по-дълги и по-мощни от предните (безопашки ред); ролкообразно, удължено, понякога леко сплескано или странично притиснато тяло с малка глава, дълга опашкаи къси крайници (отряд с опашки); червеобразно тяло, лишено от крайници с малка глава (нег. безкрака). Размери (редактиране) съвременни видоведребни: безопашните са дълги 3-25 см, опашатите 10-30 см и само няколко са по-големи ( гигантски саламандър- до 1,6 м); безкраки (червеи) достигат дължина 30-120 см. Покрива. Кожа и нейните производни. Епидермисът е многопластов, кориумът е тънък, но обилно наситен с капиляри. Кожата на земноводните е богата на многоклетъчни жлези. Отделяната от тях слуз покрива на тънък слой цялото тяло, овлажнявайки кожата и я предпазвайки от изсушаване, което осигурява участието на кожата в газообмена. При жабите, живеещи в относително сухи местообитания, удебелената слуз образува плътен филм върху кожата, което намалява загубата на влага. Секретът, отделян от кожните жлези, може да съдържа дразнещи или токсични вещества (жаби, жаби, някои саламандри). Тайната съдържа и вещества, които имат сигнална стойност; те влияят върху поведението на други индивиди. В долните слоеве на епидермиса и в кориума са разположени пигментни клетки, които определят специфичния за вида цвят. Оцветяването на земноводните изпълнява различни функции: камуфлаж (криптично или защитно оцветяване); предупреждения и плаши при видове с отровни жлези (апосематично оцветяване с ярки цветни петна); половите различия - при мъжките оцветяването "често става по-ярко към началото на размножаването, улеснявайки срещата на зрели индивиди и стимулирайки чифтосването. Малко видове са в състояние да променят интензивността на цвета в зависимост от цвета на фона; тази способност е най-добре изразена при някои дървесни жаби.

Имайте сухоземни видовеплоските клетки на външния слой на епитела претърпяват повече или по-малко изразена кератинизация. При няколко вида удебелената кожа в краищата на пръстите става кератинизирана, образувайки нокти (жаба с нокти, която също се среща в Приморие в Приморие, е Onyhodactylus fischeri). При безкраките малки костни люспи са разпръснати в кориума, остатъците от кожата на костната покривка на палеозойските земноводни. При безопашатите земноводни под кожата има обширни лимфни лакуни - вид резервоари, които позволяват при благоприятни условия да се натрупва запас от вода. С ленти от съединителна тъкан, които образуват мостове между лакуните, кожата се свързва с мускулатурата на тялото само в няколко области.

Двигателната система и основните видове движение... Характерът на движението на земноводните е доста монотонен и може да се сведе до два основни типа. Изкопаемите и съвременните опашати земноводни са запазили основния тип движение, характерен за рибите - с помощта на силни странични извивки на цялото тяло, но с опора на къси крака при движение по земята. При къси крайници страничните завои на торса увеличават дължината на крачката, а завоите на опашката помагат за поддържане на баланс. Когато се движите във вода, крайниците не играят никаква забележима роля. С помощта на извивките на цялото тяло се движат и хора без крака.

Безопашатите земноводни на сушата се движат със скокове, повдигайки тялото във въздуха с рязък тласък на двата задни крайника. Късокраките видове, като жабите, освен да скачат, могат да ходят бавно, като последователно пренареждат крайниците си. Плувайте без опашки във водата, работейки енергично със задните крайници (стил бруст, но без участието на предните крайници). Смята се, че мощните задни крака са се развили в резултат на адаптация към плуване и едва по-късно са били използвани за скачане на сушата. Предци на безопашат земноводни ( Протобатрах), очевидно са били водни (Griffith, 1963). Скачащото движение доведе до скъсяване и дорзо-вентрално сплескване на багажника, изчезване на опашката, удължаване на задните крайници и развитие на ред специфични характеристикив структурата на скелета (намаляване на броя на прешлените, тяхната силна връзка, удължаване на илиума и др.).

скелет... Аксиалният скелет се състои от прешлени и е разделен на 4 части: шиен, хоботен, сакрален и каудален. Цервикална и сакрални подразделенияимат само един прешлен. Първият осигурява известна подвижност на главата спрямо тялото, а сакралната служи за артикулиране с тазовия пояс. Обикновено има 7 стволови прешлени без опашки, а всички опашни прешлени (около 12) се сливат в една кост - уростил. Опашната част има 13-62 ствола и 22-36 опашни прешлена; при хора без крака общият брой на прешлените достига 200-300.

При по-примитивните земноводни (безкраки, част от опашатите, гладкокраки от безопашати) прешлените, както при рибите, са амфити; между телата на прешлените и вътре в тях са запазени останките от хордата. При истинските саламандри повечето от безопашните саламандри и част от безопашните (кръглоезични, пипови) прешлени са опистоцелови (телата на прешлените са изпъкнали отпред, вдлъбнати отзад), а при останалите безопашати – процелуларни ( отпред - вдлъбнат, отзад изпъкнал). Над телата на прешлените горните дъги са добре развити, образувайки канал, в който лежи гръбначният мозък. В основата на горната дъга на всеки прешлен се развиват ставни израстъци, съчленени със съответните израстъци на съседни прешлени. Развитието на ставните израстъци и придобиването на опистоцел или перцент увеличава силата на прешленната връзка, без да намалява гъвкавостта на гръбначния стълб. Гръбначните прешлени имат добре развити напречни израстъци, към които в опашната част са прикрепени много къси ребра; при повечето безопашки ребрата се сливат с напречните израстъци. На шийния прешлен напречните израстъци са слабо развити. Илиачните кости на тазовия пояс са прикрепени към свободните краища на добре развитите напречни израстъци на сакралния прешлен. В опашната част опашните прешлени носят долните дъги, които, както при рибите, образуват хемален канал.

Черепът на земноводно запазва доста хрущял в състояние на възрастен. В сравнение с костните риби, съвременните кости на земноводни имат по-малко кости, докато древните изчезнали видове покривни кости са имали повече. В тилната част на аксиалния череп се развиват сдвоени странични тилни кости (occipitale laterale), граничещи с foramen magnum; всеки от тях има кондил. Два окципитални кондила, съчленени с шийния прешлен - Характеристиказемноводни (и бозайници; влечугите и птиците имат само един кондил). В слуховата област има една двойка кости - проотикумът. В орбиталната област на опашатите земноводни има сдвоени клиновидни кости (orbitosphenoideum); при безопашката те се сливат в една пръстеновидна клиновидно-обонятелна кост (sphenethmoideum). Останалата част от мозъчната кутия остава хрущялна. Броят на покривните кости също е малък. Покривът на черепа се образува от сдвоени теменни (parietale) и челни (frontale) кости, като при безопашните се сливат в сдвоени предно-теменни кости (frontoparietale). Отпред има сдвоени носни кости (nasale), а в опашната част има 1-2 двойки префронтални кости (praefrontale). В слуховата област се образува покривната плоска кост (squamosum). Дъното на черепа е покрито от голям парасфеноид (parasphenoideum), пред който са сдвоени покривни кости - палатин и вомер; в опашната част те се сливат в сдвоени неназални кости (vomeropalatinum). Малките зъби седят върху ботушите, както и върху опашните и палатинните кости.

Във висцералната част на черепа неквадратният хрущял се запазва през целия живот; с предния и задния край нараства до черепа (автостил). Сдвоените покривни кости са съседни на палатинно-квадратния хрущял - предчелюстната (praemaxillare) и максиларната (maxillare). Малките зъби седят върху предчелюстните и максиларните кости; при някои видове, например жаби, те са намалени. Задната част на палатинно-квадратния хрущял е покрита отгоре от покривната квадратно-зигоматична кост (quadratojugale) и вече споменатата плоскоклетъчна кост, а отдолу от криловидната кост (pterygoideum). При някои каудални земноводни задната част на неквадратния хрущял се вкостява, образувайки малка квадратна кост (квадратум). Първичната долна челюст - хрущялът на Мекел - остава хрущялна; само предният му край осифицира в малки сдвоени брадично-челюстни кости (mentomandibulare). Зад тях, покривайки хрущяла на Мекел, лежат покривните зъби (dentale), които са лишени от зъби при съвременните земноводни. Задната част на хрущяла на Мекел е обрасла с дълга покривна ъглова кост (angulare) и няколко малки допълнителни покривни костици. Ставният израстък на хрущяла на Мекел се съчленява със задния край на небно-квадратния хрущял, образувайки челюстната става.