Мир животных разнообразен и удивителен. Они отличаются друг от друга по многим биологическим характеристикам. Хочется остановиться на отношении животных к температуре окружающей среды и выяснить: холоднокровные животные - это какие?
Общие понятия
В биологии существуют понятия холоднокровных (пойкилотермных) и организмов. Считается, что холоднокровные животные - это те, температура тела которых непостоянна и зависит от окружающей среды. Теплокровные не имеют такой зависимости и отличаются постоянством Так каких животных называют холоднокровными?
Разнообразие холоднокровных животных
В зоологии холоднокровные животные - это примеры низкоорганизованных классов К их числу относятся все беспозвоночные и часть позвоночных: рыбы, Исключение составляют крокодилы, которые тоже являются пресмыкающимися. В настоящее время к данному типу также относят еще один вид млекопитающих - голый землекоп. Изучая эволюцию, многие ученые до недавнего времени относили к холоднокровным и динозавров. Однако на теперешний момент существует мнение, что они все же были теплокровными по инерционному типу терморегуляции. Это означает, что древние гиганты имели способность накапливать и удерживать за счет огромной массы солнечное тепло, что позволяло им сохранять постоянную температуру.
Особенности жизнедеятельности
Холоднокровные животные - это те, которые в силу слабо развитой нервной системы имеют несовершенную систему регуляции основных жизненно важных процессов в организме. Следовательно, и обмен веществ у холоднокровных животных тоже имеет низкий уровень. Действительно, он протекает намного медленнее, чем у теплокровных (в 20-30 раз). При этом температура тела бывает выше на 1-2 градуса температуры окружающей среды или равна ей. Эта зависимость является ограниченной во времени и связана со способностью накапливать тепло от предметов и солнца либо согреваться в результате мышечной работы в случае если снаружи поддерживаются приблизительно постоянные параметры. В том же случае, когда внешняя температура опускается ниже оптимального, все обменные процессы у холоднокровных замедляются. Реакции животных становятся заторможенными, вспомните сонных мух, бабочек и пчел осенью. Когда происходит понижение температурного режима на два и более градуса в природе, эти организмы впадают в оцепенение (анабиоз), переживают стресс, а иногда и погибают.
Сезонность
В неживой природе существует понятие смены времени года. Особенно выражены данные явления в северных и умеренных широтах. Абсолютно все организмы реагируют на данные изменения. Холоднокровные животные - примеры приспособлений живых организмов к температурным изменениям окружающей среды.
Адаптация к окружающей среде
Пик активности холоднокровных и основные жизненные процессы (спаривание, размножение, выведение потомства) приходится на теплый период - весну и лето. В это время мы повсеместно можем видеть множество насекомых и наблюдать их жизненные циклы. В околоводных и водных местностях можно встретить массу земноводных (лягушек) и рыб на разных стадиях развития.
В лесах и на лугах довольно часто встречаются пресмыкающиеся (ящерицы, разных поколений.
С приходом осени или в конце лета животные начинают усиленно готовиться к зимовке, которую большинство из них проводят в анабиозе. Для того чтобы не погибнуть в период холодов, подготовительные процессы по запасу питательных веществ в их организмах происходят заблаговременно, в течение всего лета. В это время клеточный состав меняется, в нем становится меньше воды и больше растворенных компонентов, которые будут обеспечивать процесс питания весь зимний период. С понижением температуры уровень обмена веществ тоже замедляется, расход энергии уменьшается, что позволяет холоднокровным всю зиму проводить в спячке, не заботясь о добыче пищи. Также важным этапом подготовки к неблагоприятным температурным условиям является сооружение закрытых "помещений" для зимовки (ямы, норы, домики и т. д.). Все эти жизненные явления носят цикличный характер и повторяются из года в год.
Данные процессы также являются безусловными (врожденными) рефлексами, передающимися по наследству из поколения в поколение. Животные, которые претерпевают определенные мутации в генах, отвечающих за передачу этой информации, погибают в течение первого года жизни, а их потомство также может унаследовать эти нарушения и быть нежизнеспосбным.
Толчком к пробуждению от анабиоза становится повышение температуры воздуха до необходимого уровня, который характерен для каждого класса, а иногда и вида.
Согласно холоднокровные животные - это низшие существа, у которых из-за слабого развития нервной системы механизмы терморегуляции тоже не совершенны.
Пойкилотермные, или холоднокровные, организмы имеют непостоянную температуру тела. Повышение температуры окружающей среды вызывает у них сильное ускорение всех физиологических процессов, изменяет активность поведения. Так, ящерицы предпочитают температурную зону около +37 °С. С повышением температуры ускоряется развитие некоторых животных. Так, например, при +26 °С у гусеницы бабочки-капустницы период от выхода из яйца до окукливания продолжается 10-11 дней, а при +10 °С он увеличивается до 100 дней, т. е. в 10 раз.[ ...]
Пойкилотермные организмы - организмы с непостоянной внутренней температурой тела, меняющейся в зависимости от температуры внешней среды (микроорганизмы, растения, беспозвоночные и низшие позвоночные животные).[ ...]
Пойкилотермные животные (от греч. - различный и тепло) - холоднокровные животные с непостоянной внутренней температурой тела, меняющейся в зависимости от температуры окружающей среды. К ним относятся все беспозвоночные, а из позвоночных - рыбы, земноводные и пресмыкающиеся. Их температура тела, как правило, выше температуры внешней среды на 1-2°С или равна ей. При повышении или понижении температуры среды за пределы оптимальных величин эти организмы впадают в оцепенение или гибнут. Отсутствие совершенных терморегуляционных механизмов у пойкилотермных животных обусловлено относительно слабым развитием нервной системы и низким уровнем обмена веществ по сравнению с гомойотермны-ми организмами.[ ...]
К пойкилотермным (от греч. poikilos - изменчивый, меняющийся) организмам относят все таксоны органического мира, кроме двух классов позвоночных животных - птиц и млекопитающих. Название подчеркивает одно из наиболее заметных свойств представителей этой группы: неустойчивость температуры их тела, меняющейся в широких пределах в зависимости от изменений температуры окружающей среды.[ ...]
У животных зависимость от температуры весьма заметно выражена в изменениях активности, которая отражает суммарную реакцию организма и у пойкилотермных форм самым существенным образом зависит от температурных условий. Хорошо известно, что насекомые, ящерицы и многие другие животные наиболее подвижны в теплое время суток и в теплые дни, тогда как при прохладной погоде они становятся вялыми, малоподвижными. Начало их активной деятельности определяется скоростью разогревания организма, зависящей от температуры среды и от прямого солнечного облучения. Уровень под вижности активных животных в принципе также связан с окружающей температурой, хотя у наиболее активных форм эта связь может «маскироваться» эндогенной теплопродукцией, связанной с работой мускулатуры.[ ...]
У пойкилотермных животных переживание низких температур также связано с процессами, предотвращающими замерзание воды в теле. Рассмотрим пример с насекомыми.[ ...]
У пойкилотермных животных стабильный тип температурной адаптации представлен в виде «настройки» температурного оптимума деятельности ферментов и уровня теплоустойчивости тканей. Это выражено, в частности, в виде температурной компенсации, при которой общий уровень обмена у особей, адаптированных к более низким температурам, оказывается выше, чем у адаптированных к более высоким (см. рис. 4.9). На этом фоне сохраняется эффективность функциональной реакции на действие конкретных температур.[ ...]
У пойкилотермных животных (амфибий, моллюсков и др.) температурные границы активации и уровень теплоустойчивости спермиев являются определенной видовой характеристикой и, подобно теплоустойчивости соматических «леток и клеточных белков, в известной мере скоррелированы с температурными условиями обитания, т. е. со степенью теплолюбивое™ вида (Свинкин, 1959, 1961; Андронников, 1963, 1964).[ ...]
Среди пойкилотермных животных некоторые также способны к терморегуляции при определенных условиях. Шмели, бражники, крупные вараны, отдельные виды рыб, например, тунцы, могут повышать температуру тела в периоды высокой мышечной активности.[ ...]
Многие животные к зиме накапливают жир, и подкожный жировой слой обеспечивает теплоизоляцию. У ряда животных в выступающих или поверхностных частях тела (лапы некоторых птиц, ласты китов) есть замечательное приспособление под названием «чудесная сеть». Это сплетение сосудов, в котором вены тесно прижаты к артериям. Кровь, текущая по артериям, отдает тепло венам, оно возвращается к телу, а артериальная кровь поступает в конечности охлажденной. Конечности, по существу, пойкилотермны, зато температуру остального тела можно поддерживать с меньшими затратами энергии. На основе физиологических процессов многие организмы способны в определенных пределах менять температуру своего тела. Эта способность называется терморегуляцией. Как правило, терморегуляция сводится к тому, что температура тела поддерживается на более постоянном уровне по сравнению с температурой окружающей среды. Особенно совершенны механизмы терморегуляции у эндотермных животных. Как уже было отмечено ранее, эн-дотермные животные способны вырабатывать достаточное количество тепла и регулировать теплоотдачу, поэтому равенство прихода и расхода тепла сохраняется (рис. 4.21).[ ...]
Водные животные большей частью пойкилотермны. У го-мойотермных животных, например, у китообразных, ластоногих образуется значительный слой подкожного жира, который выполняет теплоизоляционную функцию.[ ...]
У многих животных суточная периодичность не сопровождается существенными отклонениями физиологических функций, а проявляется в основном изменениями двигательной активности, например, у грызунов. Наиболее четко физиологические сдвиги в течение суток можно проследить у летучих мышей. В период дневного покоя летом многие из летучих мышей ведут себя, как пойкилотермные животные. Температура их тела в это время практически совпадает с температурой среды. Пульс, дыхание, возбудимость органов чувств резко понижены. Для взлета потревоженная летучая мышь долго разогревается за счет химической теплопродукции. Вечером и ночью - это типичные гомойотер-мные млекопитающие с высокой температурой тела, активными и точными движениями, быстрой реакцией на добычу и врагов.[ ...]
Но в жизни животных гораздо большее значение имеют физиологические адаптации, простейшей из которых является акклиматизация - физиологическое приспособление к перенесению жары или холода. Например, борьба с перегревом путем увеличения испарения, борьба с охлаждением у пойкилотермных животных путем частичного обезвоживания своего тела или накопления специальных веществ, понижающих точку замерзания, у гомойотермных - за счет изменения обмена веществ.[ ...]
Многие виды животных способны или неспособны к собственной терморегуляции, т. е. поддерживать постоянную температуру. По этому признаку их делят на пойкилотермных (от греч. poikiloi - различный, переменный и therme - жар) и гомойотермных (от греч. homoios - равный и therme - жар). Первым присуща непостоянная температура, тогда как вторым - постоянная. Гомойотермны-ми являются млекопитающие и некоторые виды птиц. Они способны к терморегуляции, которая обеспечивается физическими и химическими путями. Физическая терморегуляция осуществляется за счет накапливания подкожного жирового слоя, ведущего к сохранению тепла, или за счет учащенного дыхания. Химический путь терморегуляции заключается в потоотделении. Пойкилотермными являются все организмы, кроме млекопитающих и нескольких видов птиц. Температура их тела приближается к температуре среды. Лишь некоторые виды этих животных способны к изменению температуры своего тела, притом в определенных условиях. Например, этой способностью обладают тунцы. Важным для пойкилотермных организмов является то, что повышение температуры их тела происходит, когда увеличивается их активность, их обмен веществ.[ ...]
Гомойотермные животные (теплокровные организмы) - животные, температура которых более или менее постоянна и, как правило, не зависит от температуры окружающей среды. К ним относятся млекопитающие и птицы, у которых постоянство температуры связано с более высоким по сравнению с пойкилотермны-ми организмами уровнем обмена веществ. Кроме того, у них существует термоизоляционный слой (оперение, мех, жир). Температура их относительна высокая: у млекопитающих она составляет 36-37°С, а у птиц в состоянии покоя - до 40-41 °С.[ ...]
Способность растений, животных и микроорганизмов переносить как низкие, так и высокие температуры повышается при обезвоживании тканей1, и этот путь адаптации широко используется представителями разных таксонов. В опытах обезвоженные коловратки переносили замораживание при температуре -190°С; высыхание - обычный для этой группы животных способ перенесения неблагоприятных по температуре и влажности сезонов. У многих пойкилотермных животных содержание воды в теле меняется сезонно, повышая холодостойкость в зимнее время. Особенно ярко это выражено у видов, подверженных зимой прямому действию низких температур, например у жуков -ксилофагов, зимующих в стволах деревьев. У видов, обитающих в менее жестких условиях, не столь отчетливо выражены и сезонные колебания содержания воды в тканях и соответственно холодостойкости (табл. 4.1, рис. 4.7).[ ...]
У исследованных морских животных кривая зависимости интенсивности движения хвостов у спермиев от температуры сходна с соответствующими кривыми, полученными для других групп организмов. Это доказывает общность реакций, которые лежат в основе механизма движения спермиев животных. Однако реакция спермиев морских пойкилотермных животных на изменение температуры окружающей среды имеет свои особенности. Как.показали исследования прохождения волн сокращения вдоль хвостовой нити у спермиев морских ежей и некоторых других морских организмов (Holwill, 1969), нарушение линейной зависимости частоты биения жгутиков наблюдается у них при более низкой температуре, чем у реснитчатого эпителия и хвостовых нитей спермиев гомойотерм-ных животных (Holwill, Silvester, 1967). Нарушение нормального хода кривой связано, видимо, с денатурацией энзима, который участвует в реакции, поставляющей энергию для процесса изгибания хвостовых нитей.[ ...]
Адаптационные процессы у животных по отношению к температуре привели к появлению пойкилотермных и гомойотермных животных. Подавляющее большинство животных являются пойки-лотермными, т. е. температура их собственного тела меняется с изменением температуры окружающей среды: земноводные, пресмыкающиеся, насекомые и др. Значительно меньшая часть животных - гомойотермные, т. е. имеют постоянную температуру тела, независящую от температуры внешней среды: млекопитающие (в том числе и человек), имеющие температуру тела 36-37 °С, и птицы с температурой тела 40 °С.[ ...]
Общий характер активности животных в большинстве случаев определяется такими условиями, как тип питания, взаимоотношения с хищниками и конкурентами, суточные изменения комплекса абиотических факторов и т. п. Так, суточная активность пойкилотермных животных во многом определяется режимом температуры среды; у амфибий - сочетанием температуры и влажности. Среди грызунов виды, поедающие грубые, богатые клетчаткой корма, отличаются, как правило, круглосуточной активностью. Семеноядные же формы, употребляющие более концентрированную пищу, имеют возможность приурочить время ее добывания к ночному периоду, когда слабее пресс хищников. Особенно ярко это выражено у обитателей открытых пространств степей и пустынь.[ ...]
Так как насекомые являются пойкилотермными животными, и температура их тела в очень большой степени зависит от температуры окружающей среды, а все-процессы обмена веществ между организмом и средой протекают при различной температуре с разной скоростью, влияние температурного фактора среды в жизни насекомых имеет очень большое значение, гораздо большее, чем для теплокровных животных.[ ...]
Таким образом, в отличие от пойкилотермных организмов гомой-отермные животные строят свой теплообмен на базе собственной теплопродукции. Комплекс специфических механизмов активной терморегуляции контролируется на уровне целого организма и делает внутренние процессы независимыми от колебаний внешней температуры. В результате температурный диапазон активной жизнедеятельности практически совпадает с диапазоном переносимых (от нижнего до верхнего порогов жизни) температур.[ ...]
В эксперименте способность пойкилотермных животных к выбору оптимальных температур отчетливо демонстрируется в приборах, где создается градиент температур. Опыты с рыбами, рептилиями, насекомыми и другими животными показывают специфичность предпочитаемых температур для отдельных видов и популяций. При этом отличия предпочитаемых температур хорошо коррелируют с разницей температурных условий в естественных местообитаниях, показывая совпадение поведенческих реакций с «настройкой» физиологических механизмов температурных адаптаций.[ ...]
[ ...]
Если оцепенению подвергаются пойкилотермные, то зимняя и летняя спячка присуща гомойотермным животным, физиологические и молекулярные механизмы которой отличаются от оцепенения. Внешние проявления их одинаковы: снижение температуры тела почти до температуры окружающей среды (только при зимней спячке, при летней этого нет) и интенсивности обмена веществ (в 10 - 15 раз), сдвиг реакции внутренней среды организма в щелочную сторону, уменьшение возбудимости дыхательного центра и урежение дыхания до 1 вдоха за 2.5 мин; резко падает и частота сердечных сокращений (например, у летучих мышей с 420 до 16 ударов/мин). Причина этого - в возрастании тонуса парасимпатической нервной системы и уменьшении возбудимости симпатической. Самое же главное, что при зимней спячке выключается система терморегуляции. Причинами этого являются падение активности щитовидной железы и снижение содержания в крови тиреогормонов. Гомойотермные животные становятся как бы пойкилотермными.[ ...]
Мы уже знаем, что гомойотермные животные могут поддерживать температуру тела в гораздо большем диапазоне температур, чем пойкилотермные (см. рис. 3), однако те и другие гибнут при примерно одинаковых чрезмерно высоких или чрезмерно низких температурах (в первом случае - от коагуляции белков, а во втором - вследствие замерзания внутриклеточной воды с образованием кристаллов льда). Но пока этого не произошло, пока температура не достигла критических значений, организм борется за поддержание ее па нормальном или хотя бы на близком к нормальному уровне. Естественно, что в полной мере это свойственно гомойотермным организмам, обладающим терморегуляцией, способным в зависимости от условий усиливать или ослаблять как теплопродукцию, так и теплоотдачу. Теплоотдача - процесс чисто физиологический, он происходит на органном и организменном уровнях, а в основе теплопродукции лежат и физиологические, и химические, и молекулярные механизмы. Прежде всего это озноб, холодовая дрожь, т. е. мелкие сокращения скелетных мышц с низким коэффициентом полезного действия и повышенным образованием тепла. Этот механизм организм включает автоматически, рефлекторно. Эффект его может быть повышен активной произвольной мышечной деятельностью, также усиливающей теплообразование. Не случайно, чтобы согреться, мы прибегаем к движению.[ ...]
См. Гвтеротермные, гомойотермные, пойкилотермные животные.[ ...]
Процесс становления репродуктивной системы у животных и человека связан с существенными физиологическими перестройками организма, как известно, нередко сопровождающимися временными нарушениями ритма сердечной деятельности и другими функциональными расстройствами. Если учесть особую значимость термального режима в жизни пойкилотермных животных, то приведенные материалы, показывающие наличие глубоких преобразований температурных требований волжского леща в период полового созревания, позволяют рассматривать этот период в качестве одной из критических фаз в процессе онтогенеза, когда давление отбора на популяцию существенно возрастает.[ ...]
К числу важнейших термоадаптационных характеристик пойкилотермных животных относятся показатели устойчивости, связанные с представлениями о зонах толерантности и резистентности, и показатели, отражающие оптимальные режимы функционирования системы. В зоне толерантности, характеризующейся значительным сроком жизни, как правило, располагаются одна, две, а возможно и большее число самопроизвольно выбираемых рыбами оптимальных температурных областей. При этих температурах достигается наилучшая координация между большинством физиологобиохимических процессов организма, обнаруживающая, по нашему мнению, глубокую аналогию с принятым в физике понятием дальнего порядка . Оптимальные состояния живых организмов характеризуются наличием локальных экстремумов ряда интегральных параметров (функционалов), например, таких, как разница между общим и основным обменом и т. п., что позволяет рассматривать эти стационарные состояния устойчивого неравновесия как инвариантные, т. е. качественно подобные. В этом смысле появление у некоторых видов рыб множественности оптимальных температурных уровней способствует расширению диапазона гомеостатирования существенных физиологических параметров организма.[ ...]
Адаптация к устойчивым температурам сопровождается у пойкилотермных животных компенсаторными изменениями уровня метаболизма, которые нормализуют жизненные функции в соответствующих режимах температур. Такие адаптации выявляются при сравнении близких видов, географических популяций одного вида и сезонных состояний особей одной популяции. Общая закономерность адаптивных сдвигов обмена состоит в том, что у животных, адаптированных к более низкой температуре, уровень метаболизма выше, чем у приспособленных к более высокой (рис. 4.8). Это относится как к общему уровню обмена, так я к отдельным биохимическим реакциям. Показано, например, что уровень и реактивность на температурные изменения амилрлитической активности экстракта поджелудочной железы остромордых лягушек отличается у разных географических популяций этого вида. Если активность при 35°С принять за 100 %, то при 5°С у лягушек из популяции п-ва Ямал активность составит 53,7, а в популяции из окрестностей г. Екатеринбурга - только 35 %.[ ...]
Так же, как на растениях, погодные условия отражаются на пойкилотермных животных, а гомойотермные отвечают на это изменениями в своем поведении: изменяются сроки гнездования, миграции и др.[ ...]
Адаптации к температуре. Для растений, грибов, большинства животных и для клеток и тканей всех без исключения живых существ кривые зависимости уровня обмена веществ, скорости роста, активности и других физиологических процессов от температуры тела имеют /1-образный вид с максимумами в области от 25 до 40° и с крайними точками около 0° и в области 40-50°С (рис. 4.10). Восходящая ветвь кривой близка к экспоненте, нисходящая - к обратной экспоненте. При этом во всем интервале изменений термической обстановки температура тела мало (на уровне десятых долей или не более 1-2 градусов) отличается от температуры среды. Эти организмы могут быть обозначены как пойкилотермные, или эктотермные, т.е. подчиненные внешней температуре.[ ...]
Активную жизнь при температуре ниже нуля могут вести только гомойотермные животные. Пойкилотермные хотя выдерживают температуру значительно ниже нуля, но при этом теряют подвижность. Температура порядка +40 °С, т. е. даже ниже температуры свертывания белка, для большинства животных предельна.[ ...]
Если проанализировать круг вопросов, касающихся адаптации холоднокровных животных к температуре , то понятие термо-адаптации в наиболее общем: виде, очевидно, можно сформулировать так. Термоадаптация - это- комплекс процессов и механизмов поведенческого, физиологического, биохимического и генетического характера, которые обеспечивают пойкилотермным организмам устойчивое функционирование (сохранение целостности структурно-функциональной организации системы) в определенных температурных интервалах и промежутках времени и направлены на частичную компенсацию скоростей метаболических процессов в меняющихся температурных условиях среды обитания животных.[ ...]
Спячка летняя (эстивация) - неактивное состояние, подобное сну (летний покой) некоторых животных (грызунов) в аридных районах, помогающее им пережить сухой и жаркий период года. Сюда также можно отнести летнее оцепенение пойкилотермных животных (клещей, некоторых насекомых и др.).[ ...]
Беспозвоночные, рыбы, амфибии и рептилии лишены способности поддерживать температуру тела в узких границах. Их называют пойкилотермными (от греч. р кПов - разный). Данных животных часто называют также эктотермными, так как они больше зависят от тепла, поступающего извне, чем от того тепла, которое образуется в обменных процессах. Характерна низкая интенсивность обмена и отсутствие механизма сохранения тепла. Раньше этих животных обычно называли холодокров-ными, но этот термин неточен и может вводить в заблуждение.[ ...]
ГОМЕОСТАЗ ЛАНДШАФТА способность ландшафта сохранять в основных чертах свою структуру и характер связей между элементами несмотря на внешние воздействия . ГОМОЙОТЕРМНЫЕ ЖИВОТНЫЕ [от гр. Иотоюз - подобный, одинаковый и (Иегтз - тепло], теплокровные животные - животные, температура тела которых поддерживается постоянной вне зависимости от температуры окружающей среды за счет энергии, высвобождаемой в процессе метаболизма (птицы и млекопитающие).[ ...]
Гомеостаз - способность биологических систем - организма, популяции и экосистем - противостоять изменениям и сохранять равновесие. Исходя из кибернетической природы экосистем - гомеостатический механизм - это обратная связь. Например, у пойкилотермных животных изменение температуры тела регулируется специальным центром в мозге, куда постоянно поступает сигнал обратной связи, содержащий данные об отклонении от нормы, а от центра поступает сигнал, возвращающий температуру к норме. В механических системах аналогичный механизм называют сервомеханизмом, например, термостат управляет печью.[ ...]
Существуют различные мнения о степени дискретности принципов пойкилотермии и гомойотермии. Ряд ученых исходят из того, что разделение живых организмов на эти две группы необоснованно и имеет чисто количественный характер (G. Whittow, 1970). Фактически пойкилотермия и гомойотермия - просто экстремумы в непрерывном ряду термальных реакций, определяющих использование разных ниш» (R. Hill, 1976). Заметим, кстати, что оба эти подхода рассматривают пойкилотермию и гомойстгермию только по отношению к животным; расширение круга пойкилотермных организмов существенно ослабляет эти позиции.[ ...]
К поведенческим способам относятся перемещение в более влажные места, периодическое посещение водопоя, переход к ночному образу жизни, и др. К морфологическим адаптациям - приспособления, задерживающие воду в теле: раковины наземных улиток, роговые покровы у рептилий и др. Физиологические приспособления направлены на образование метаболической воды, являющейся результатом обмена веществ и позволяющей обходиться без питьевой воды. Она широко используется насекомыми и часто такими животными, как,верблюд, овца, собака, которые могут выдержать потерю воды в количестве, соответственно, 27, 23 и 17%. Человек погибает уже при 10%-ной потере воды. Пойкилотермные животные более выносливы, так как им не приходится использовать воду на охлаждение, как теплокровным.[ ...]
Рассмотрим теперь, как меняется реакция организмов на экологические факторы в астрономическом времени. Следует заметить, что обе временные зависимости - возрастная и астрономическая - могут быть тесно связаны друг с другом, особенно у организмов с коротким жизненным циклом. Прежде всего проанализируем сезонную динамику реакции видов. Сезонная периодичность относится к числу наиболее общих явлений в природе; она ярко выражена в умеренных и северных широтах. Ведущее значение для сезонной периодичности имеет годовой ход температуры, она же определяет чередование стадий покоя и активности. Состояние зимнего покоя характерно для многих видов животных и растений, но особенно хорошо оно выражено у организмов, не способных поддерживать высокую температуру своего тела, т. е. у растений, всех беспозвоночных животных и низших позвоночных (рыбы, амфибии, рептилии). Эти группы животных называются пойкилотермными (в противоположность гомойотермным, или теплокровным).
Животных, способных поддерживать температуру тела за счет внутренней теплопродукции, называют эндотермными – в отличие от эктотермных, температура тела которых зависит от температуры окружающей среды. К эндотермам относятся в первую очередь все теплокровные, т.е. млекопитающие и птицы (теплокровных и холоднокровных животных нередко называют соответственно гомойотермными и пойкилотермными). Впадающих в спячку теплокровных можно определить как гетеротермные эндотермы; гетеротермия означает периодическое изменение температуры, в данном случае – ее падение ниже уровня, соответствующего активному образу жизни.
Спячка может быть сезонной. Наиболее известна зимняя спячка, или гибернация, длящаяся с осени по весну. Однако состояние организма на протяжении всего этого времени не остается неизменным. Эпизоды оцепенения с резким замедлением физиологических процессов и максимальным падением температуры тела чередуются с «отогреваниями», когда внутренняя теплопродукция усиливается, и короткими «передышками» с высокой температурой тела и нормальным энергетическим обменом (нормотермные периоды).
У видов, впадающих в зимнюю спячку, температура тела обычно падает ниже 10° С. Минимальная температура 3° С зафиксирована у длиннохвостых сусликов, хотя у большинства особей этого вида она не опускается ниже 5° С. Интенсивность метаболизма (оцениваемая по потреблению O 2 и выделению CO 2 в единицу времени) в состоянии оцепенения снижается примерно до 5% от уровня основного обмена и может не достигать даже 1% уровня, свойственного активно ведущей себя особи. Впадающие в зимнюю спячку млекопитающие, как правило, невелики: их масса не превышает 10 кг, а в большинстве случаев составляет от 10 г до 1 кг.
Эстивация
– летняя спячка, связанная с сезонным дефицитом воды. У некоторых сусликов спячка начинается в самое жаркое время года и продолжается всю зиму, так что границу между летней и зимней спячками у них провести трудно. Остается неясным, существуют ли между двумя этими состояниями физиологические различия, если не считать разницу в температуре тела, которая жарким летом, очевидно, будет выше, чем зимой.
Суточная спячка.
Этот тип оцепенения широко распространен не только у млекопитающих, но и у птиц, и может происходить в любое время года. Замедление физиологических процессов при суточной спячке не столь значительно, как при сезонной. Температура тела обычно опускается примерно до 18° С, хотя у некоторых видов падает и ниже 10° С, а интенсивность метаболизма составляет около трети уровня основного обмена. Оцепенение такого рода длится всегда меньше суток. Виды, впадающие в зимнюю спячку, могут переживать такие же короткие эпизоды оцепенения в начале и в конце периода спячки, однако, судя по всему, физиологический механизм здесь иной, чем при суточной спячке, так как интенсивность метаболизма, как правило, снижается гораздо сильнее. В среднем животные с суточной спячкой мельче тех, у кого она сезонная: масса большинства из них составляет от 5 до 50 г.
Млекопитающие и птицы.
Раньше считалось, что сезонная спячка и оцепенение свойственны лишь небольшому числу млекопитающих и птиц, обитающих в условиях холодного климата. Однако постоянно обнаруживаются все новые гетеротермные виды, причем встречаются они от Арктики до тропиков.
Среди птиц в зимнюю спячку, сходную с наблюдаемой у млекопитающих, впадает американский белогорлый козодой (Phalaenoptilus nuttallii ). В периоды оцепенения температура его тела составляет ок. 5° С, но каждые несколько суток на короткое время повышается. Суточная спячка у птиц довольно обычна и у дневных видов происходит ночью; к таким видам относятся, например, голуби, козодои, колибри, стрижи, ласточки, нектарницы и манакины. У многих птиц по ночам наблюдается т.н. «ночная гипотермия», т.е. небольшое (более слабое, чем во время суточной спячки) замедление физиологических процессов и снижение температуры тела. Последняя в этом случае падает примерно на 5° С, а интенсивность метаболизма бывает чуть ниже уровня основного обмена или даже ему соответствует, что, однако, составляет около половины интенсивности метаболизма отдыхающей днем птицы. Ночная гипотермия отмечена у синиц, вьюрков, воробьев, белоглазок, медососов и многих других мелких пернатых.
Среди млекопитающих сезонная спячка известна у многих видов из всех трех подклассов. Она наблюдается у яйцекладущей (однопроходной) ехидны в Австралии и по крайней мере в двух семействах сумчатых – у австралийских поссумов-пигмеев (Burramyidae) и чилийского опоссума (Dromiciops australis , семейство Microbiotheriidae) в Южной Америке. В подклассе плацентарных сезонная спячка известна у представителей отрядов насекомоядных (ежи), рукокрылых (насекомоядные летучие мыши) и грызунов (сони, сурки, бурундуки, суслики). По-видимому, летняя спячка свойственна некоторым мадагаскарским приматам. То, что принято считать зимней спячкой у крупных хищных (медведей, барсуков), на самом деле представляет собой принципиально иное физиологическое состояние и называется зимним сном или зимней анорексией (потерей аппетита). Температура тела в этом случае снижается всего на несколько градусов.
Суточная спячка широко распространена и среди небольших зверьков. Она известна в нескольких семействах сумчатых в Австралии (у хищных сумчатых, мелких поссумов) и Южной Америке (у мышевидных опоссумов). Из плацентарных в нее впадают насекомоядные (землеройки), летучие мыши, крыланы, приматы (мышиные лемуры), хищные (скунс, американский барсук), грызуны (белоногие хомячки, песчанки) и прыгунчиковые.
Пресмыкающиеся и другие животные.
Состояние сезонного оцепенения свойственно не только эндотермным млекопитающим и птицам, но и широко распространено среди эктотермных позвоночных (рыб, земноводных, пресмыкающихся) и беспозвоночных (например, насекомых и улиток). Однако у эктотермов это состояние отличается тем, что животное не способно активно отогреваться за счет внутренней теплопродукции и целиком зависит от внешних источников тепла.
У многих пресмыкающихся и рыб в состоянии сезонного оцепенения (у холоднокровных животных спячкой его называть не принято) не только резко снижается интенсивность обмена веществ; когда возникают гипоксические условия, т.е. в организме уменьшается содержание кислорода, они переключаются на анаэробный метаболизм. У земноводных в состоянии оцепенения, по-видимому, продолжается газообмен, соответствующий крайне слабому аэробному обмену веществ. Большинство эктотермных позвоночных зимует в местах, где они защищены от промерзания. Однако некоторые сухопутные виды (лягушки, черепахи) способны переживать и полное замораживание, тогда как рыбы могут быть окружены льдом, но сами, по-видимому, при этом не промерзают. У видов, устойчивых к замерзанию, в жизненно важных органах снижается содержание воды и возрастает концентрация глюкозы и других веществ, называемых криопротекторами. Эти соединения препятствуют кристаллизации льда, которая увеличивала бы объем клеток, и тем самым защищают от разрушения их мембранные структуры. Многие беспозвоночные, в частности насекомые и обитатели морской литорали, также могут переживать замерзание.
Беспозвоночным свойственны различные формы оцепенения со значительным снижением интенсивности обмена веществ. Некоторые брюхоногие моллюски способны при неизменной температуре снизить его на 90% по сравнению с активным состоянием. В отсутствие кислорода скорость метаболических процессов у рачка артемии составляет всего 0,002% от уровня, соответствующего активному состоянию. Зимнее оцепенение у насекомых индуцируется низкой температурой окружающей среды, а летнее является реакцией на дефицит воды и жару. С другой стороны, возникающая на определенной стадии их жизненного цикла диапауза, т.е. период физиологического покоя и временной остановки развития, обычно не связана со специфическими средовыми факторами, а запрограммирована чисто генетически.
Преимущества и недостатки.
Основное преимущество спячки и других рассмотренных состояний покоя состоит в том, что они позволяют существенно снизить энергозатраты. Даже если учитывать периодические пробуждения, млекопитающее во время зимней спячки тратит менее 15% того количества энергии, которая потребовалась бы ему для поддержания зимой нормальной температуры тела. Масштабы такой экономии, вероятно, лучше всего иллюстрирует тот факт, что многие впавшие в спячку звери в течение 5–7 месяцев существуют исключительно за счет жировых запасов, накопленных перед наступлением неблагоприятного сезона.
К потенциальным недостаткам долгосрочного оцепенения относится возможность гибели от истощения или иссушения организма. Опасность представляет также промерзание при экстремальном похолодании или недостатке энергетических резервов, необходимых для терморегуляции. В период глубокой спячки животные неподвижны, а значит, беззащитны перед хищниками. К отрицательным последствиям сезонной спячки относятся также ослабление иммунитета и атрофия скелетной мускулатуры.
Регулирующие факторы.
Наступление зимней спячки у многих видов определяется сезонным изменением фотопериода, т.е. соотношения светлого и темного времени суток. Сокращение долготы дня индуцирует уменьшение размеров органов размножения у животных и начало их подготовки к гибернации. Однако не всем видам свойствен фотопериодизм. Например, у многих сусликов наблюдается четкий цирканнуальный (окологодичный) биоритм, определяющий сезон спячки в общем независимо от фотопериода. Для ряда видов, живущих в местообитаниях с непредсказуемыми колебаниями средовых факторов, характерна нерегулярная спячка. Они способны впадать в продолжительное оцепенение в любое время года, когда условия становятся неблагоприятными для активной жизнедеятельности.
Подготовка.
В период подготовки к спячке важной особенностью животных становится накопление жира и/или запасание корма. Одной из форм подготовки служит также усиленное потребление жирных кислот, которые повышают устойчивость организма к длительному оцепенению. Крайне важен выбор подходящего для спячки убежища. Им часто служат норы, пещеры или горные выработки, в которых животное защищено не только от хищников, но и от экстремальных температур. В большинстве зимних убежищ температура всегда хотя бы на несколько градусов выше нуля, даже если снаружи стоят сильные морозы.
У многих видов впадению в сезонную спячку предшествуют короткие эпизоды оцепенения с сохранением относительно высокой температуры тела. Однако такая «разминка» наблюдается далеко не всегда. Тем не менее температура тела и интенсивность метаболизма, по-видимому, достигают минимума только в середине сезона спячки, когда периоды глубокого оцепенения особенно продолжительны.
Физиологические изменения.
Во время оцепенения происходит не только снижение температуры тела и интенсивности метаболизма. Значительно сокращается частота сердечных сокращений – до 5–10 ударов в минуту. Хотя минутный сердечный выброс может уменьшиться на 98%, кровяное давление падает всего на 20–40%, поскольку со снижением температуры увеличивается вязкость крови. Более того, кровоснабжение сердца и т.н.«бурого жира», служащего источником энергии, даже улучшается. Дыхание у многих видов в состоянии спячки не равномерное, а состоит из чередующихся периодов полипноэ (учащенного поверхностного дыхания) и апноэ (отсутствия дыхания), которое может длиться более часа; в результате резко снижается поступление кислорода в организм.
Хотя во время оцепенения температура тела теплокровных животных может колебаться в зависимости от окружающих условий, как у эктотермных видов, терморегуляция у них не прекращается. Существует определенный температурный порог, ниже которого организм остывать не должен.
Периодические пробуждения.
Большая часть энергии во время зимней спячки расходуется на периодические пробуждения. Причины его прерывания понятны не до конца, и по этому поводу существует несколько гипотез. Согласно одной из них, во время оцепенения каким-то образом нарушается физиологический баланс, и нормотермные периоды необходимы для его корректировки. Вероятно, это связано с истощением запасов некоторых питательных веществ (например, глюкозы), которые должны ресинтезироваться, с накоплением вредных соединений, требующих экскреции, или с обезвоживанием организма, т.е. необходимостью увеличить содержание в нем воды. Согласно другим гипотезам, эпизоды оцепенения контролируются биологическими часами, и животные пробуждаются в соответствии с удлиненным циркадианным (околосуточным) ритмом для периодической проверки окружающих условий, или же они вынуждены просыпаться, чтобы сохранить способность к продолжению спячки, поскольку при низкой температуре тела развивается своего рода «сонная задолженность» организма, ликвидируемая в нормотермном состоянии.
Причины периодического выхода из оцепенения неизвестны, но установлено, что находящиеся в нем животные становятся чувствительнее к внешним раздражителям при повышении температуры и к концу периода глубокого оцепенения. Тепло для отогревания может генерироваться за счет мышечной дрожи или усиленного окисления бурого жира. Скорость повышения температуры зависит от массы тела животного: у мелких видов (массой менее 10 г) ее максимум составляет более 1° С/мин, тогда как у крупных (тяжелее 5 кг) не превышает 0,1° С/мин. В то же время максимальная скорость отогревания не сохраняется на протяжении всего процесса пробуждения, который длится у мелких животных обычно менее 1 ч, а у крупных – несколько часов.
Температурный фактор имеет в жизни организмов не меньшее значение, чем световой, так как от его напряженности зависит интенсивность обмена веществ и жизнедеятельности животных и растений. Крайне низкие и крайне высокие температуры для подавляющего большинства организмов губительны. И хотя для разных видов эти границы различны, все же для большинства наземных растений и животных температурный оптимум колеблется в сравнительно узких пределах. Так, у растений и холоднокровных животных активная жизнедеятельность возможна лишь при температурах выше 0°С. При этом верхний предел редко превышает 40-45° С. Зависимость жизнедеятельности организмов от интенсивности экологических факторов схематично представлена на . 115.
Рис. 115. Схема действия экологического фактора
У птиц и млекопитающих в процессе эволюции выработалась система терморегуляции, позволяющая поддерживать постоянную температуру тела. Благодаря этому их активная жизнедеятельность стала возможна и при отрицательных температурах.
В районах земного шара, где четко выражены сезонные изменения температурного фактора по временам года, жизнедеятельность животных и растений также подвержена сезонным изменениям. Многие травянистые растения в этих районах завершают весь за один вегетационный период (яровые однолетние растения), У озимых однолетних растений семена прорастают, с осени и зима застает такие растения в фазе кущения. Поэтому пониженные температуры на первой стадии их развития - стадии яровизации - стали обязательным фактором для нормального завершения жизненного цикла.
Важнейшее приспособление зимующих растений умеренных и северных областей - их холодоустойчивость. Она обеспечивается рядом морфологических и физиологических особенностей таких растений. К этим особенностям относятся: сбрасывание листвы деревьями, прекращение сокодвижения и ростовых процессов, способность к осенне-зимнему закаливанию (накопление Сахаров, снижение проницаемости клеток), плотные покровы из многочисленных чешуек на почках и ряд других. Физиологическая подготовка растений к зиме начинается задолго до наступления холодов. Здесь-то и выступает сигнальная роль укорачивающегося светового дня.
Холоднокровные животные , не способные к активной жизнедеятельности при отрицательных температурах (, ящерицы, наземные беспозвоночные и др.), зимой впадают в анабиоз. Температура их тела резко падает, все обменные процессы в нем затормаживаются.
Теплокровные животные , которые зимой не могут раздобыть корма, впадают в зимний сон (медведь, барсук) или в спячку (суслик, сурок). Многие животные откочевывают в более обеспеченные кормом места (перелетные птицы). Спячка связана с существенными перестройками физиологических отправлений: снижаются температура тела, интенсивность дыхания, а значит медленнее расходуются запасы жиров, накопленных с осени. В наступлении этих изменений часто, как и у растений, сигнальную роль приобретают сезонные изменения длины светового дня.
У многих пустынных животных активная жизнедеятельность прекращается не с понижением, а с чрезмерным повышением температуры в летние месяцы.
Температурная рецепция отличается от всех других чувств несколькими особенностями. Мы осознаем лишь резкие отклонения температуры, которые ощущаем как жару или холод; но тем не менее человеческий организм реагирует на температуру все время. Количество тепла, которое мы получаем из внешней среды или отдаем в нее, постоянно уравновешивается за счет мышечной активности, дрожи или потоотделения. В итоге температура тела человека поддерживается на постоянном уровне: приблизительно 36,9 °C. Если эта температура повышается - при заболеваниях или при физической нагрузке, - человек потеет, т. е. его кожа покрывается слоем жидкости, которая, испаряясь, охлаждает организм. Если же температура тела понижается, например на сквозняке, человек начинает дрожать: мышцы быстро сокращаются и расслабляются, чтобы увеличить теплопродукцию.
Животных, способных за счет физиологических процессов регулировать температуру своего тела, так что ее изменения остаются в очень узких пределах, называют теплокровными. К ним относятся только млекопитающие и птицы. Все остальные животные относятся к холоднокровным: температура их тела изменяется в зависимости от температуры окружающей среды. Термины «теплокровные» и «холоднокровные» нельзя считать удачными: у млекопитающих во время зимней спячки кровь становится совершенно холодной, а у насекомых и пресмыкающихся, живущих в тропиках, она бывает сравнительно теплой. Поэтому ученые предпочитают называть животных, способных к терморегуляции, гомойотермными, а животных, не способных к такой регуляции, пойкилотермными. Однако при этом нужно иметь в виду следующее обстоятельство: опыты, свидетельствующие о том, что температура тела пойкилотермных животных повышается или понижается в соответствии с температурой внешней среды, проводились в лабораторных условиях на животных, живущих в неволе. Поведение этих животных в естественных условиях не было принято во внимание, а между тем в природе некоторые пойкилотермные животные могут в значительной степени регулировать температуру своего тела.
Именно постоянство температуры тела приводит к тому, что температурное чувство отличается от всех остальных чувств. Характерная особенность других сенсорных органов состоит в том, что они не дают реакции при отсутствии раздражения, поступающего из окружающей среды, а сила их реакции зависит от энергии воздействующих на них раздражителей, возрастая пропорционально усилению раздражений. Так, при отсутствии света мы не видим ничего, а по мере возрастания освещенности, например на рассвете, мы начинаем видеть все более яркий свет. То же самое относится и к звуку: либо мы не слышим ничего, либо слышим звуки различной силы. Иначе обстоит дело с температурой: окружающая среда всегда имеет какую-то определенную температуру, и поэтому терморецепторы не отсчитывают температуру от нуля, а сравнивают ее с нормальной температурой тела. Вследствие этого мы говорим о двух видах температурных ощущений: все, что имеет температуру ниже нормальной температуры тела, кажется нам холодным или прохладным; все, что имеет более высокую температуру - горячим или теплым. Холод и тепло - понятия относительные: если подержать руку в воде со льдом, а потом опустить ее в холодную воду из-под крана, эта вода покажется нам теплой; однако та же самая вода покажется холодной, если предварительно подержать руку в горячей воде.
Все это вряд ли облегчает изучение температурного чувства. Рассмотрим следующий простой эксперимент. Подержите один палец в горячей воде, а другой - в холодной, а затем опустите оба пальца в теплую воду. Первый палец ощутит холод, а второй - тепло. Спустя некоторое время пальцы привыкнут к новой температуре и не будут чувствовать ни тепла, ни холода. Отсюда можно сделать вывод, что органы температурного чувства в отличие от глаз или ушей реагируют не на абсолютную величину стимулов, а на скорость перехода от тепла к холоду и наоборот. Когда терморецепторы адаптируются к определенной температуре, они как бы устанавливаются на новую «нулевую точку», которая и служит точкой отсчета для всех дальнейших изменений температуры. Однако здесь имеется некое осложнение. Прижмите к коже холодный предмет, а затем уберите его. Ощущение прохлады сохранится в течение некоторого времени, хотя кожа, вероятно, уже успела вновь согреться. Это явление до сих пор еще не удалось объяснить.
В сущности мы не вправе говорить об органах температурного чувства, поскольку температуру, как правило, воспринимают находящиеся в тканях тела простые рецепторы, не имеющие никаких вспомогательных структур. Поэтому находить и изучать терморецепторы достаточно трудно; тем не менее в ряде электрофизиологических исследований было показано, что существует два вида терморецепторов: тепловые и холодовые. Эти данные помогают объяснить некоторые особенности температурного чувства, которые мы описали выше. Число нервных импульсов, генерируемых этими рецепторами, не пропорционально силе раздражения, как это имеет место, например, в рецепторах уха. Реакция терморецепторов зависит от скорости изменения температуры, а при постоянной температуре поток нервных импульсов, идущих от терморецепторов, остается неизменным.
Мы до сих пор не знаем, каким образом в нервной системе импульсы, идущие от этих двух (а может быть, и от каких-нибудь еще) типов рецепторов, взаимодействуют, создавая у нас так хорошо знакомое «ощущение температуры»; однако, хотя физиологические основы температурного чувства еще не очень ясны, мы вполне можем обсудить, какое влияние оказывает температура на жизнь человека и животных. Напомним еще раз, что температурное чувство отличается от всех остальных чувств. Оно служит животным для обеспечения благополучия и комфорта, а не для ориентации или обнаружения пищи, врагов и особей противоположного пола; исключение составляют лишь немногие животные - сорные куры, клопы и змеи, о которых пойдет речь в конце этой главы. У всех остальных животных это чувство направлено главным образом внутрь организма: с его помощью животное оценивает не столько внешнюю, сколько внутреннюю среду. Температурное чувство почти всегда служит одной цели - постоянно поддерживать оптимальную температуру тела животного, которая регулируется либо с помощью таких процессов, как потоотделение или дрожь, либо в результате активного поведения животного, например перемещения в тень или на солнцепек.
Тщательность, с которой температура тела поддерживается на постоянном уровне, свидетельствует о том, какое важное значение для нормальной жизнедеятельности организма имеет определенная температура тела. Ведь не случайно постановка диагноза начинается именно с измерения температуры, и уже небольшое ее повышение служит признаком заболевания. Вместе с тем установлено, что выделение пота и появление дрожи не зависит непосредственно от температуры кожи или рта ; главным фактором в данном случае является температура внутри организма. Истинный центр терморегуляции находится в головном мозге, в области гипоталамуса; он действует наподобие термостата; если через гипоталамус протекает слишком теплая кровь, он «включает» систему понижения температуры крови: кровеносные сосуды кожи расширяются и через них протекает больше крови, несущей тепло из глубоко лежащих областей тела, а выделение и испарение пота способствует тому, что кожа отдает это тепло окружающему воздуху. После того как кровь достаточно охладится, эти процессы прекращаются.
Однако, когда становится слишком тепло или слишком холодно, эти механизмы не могут обеспечить поддержания постоянной температуры тела. В таких условиях необходимо принимать какие-то дополнительные меры, пока не отказал физиологический механизм терморегуляции. Даже если отклонения температуры внешней среды не слишком велики, эти дополнительные действия помогают сэкономить энергию, которая расходуется при дрожании, или сберечь воду, которую организм теряет в виде пота. Человек может легче или теплее одеваться, создавая разную степень изоляции тела от окружающего воздуха, или перебираться в более подходящее место; животные делают то же самое - конечно, в пределах своих возможностей.
Домашняя кошка, к примеру, стала символом комфорта. Она отдыхает и спит нисколько не больше, чем собака, но при этом выглядит всегда гораздо более расслабленной и чувствует себя, по-видимому, куда более уютно. Один немецкий исследователь проанализировал, какие позы принимала его кошка во время сна и как они были связаны с температурой воздуха и местом, которое выбирала себе кошка. Естественно, что некоторые его наблюдения были совершенно тривиальны: например, кошка выбирает теплые местечки и любит спать перед камином; она предпочитает лежать на подушках, которые сохраняют тепло, а не на голом полу из керамических плиток. Вместе с тем, проведя 392 наблюдения, этот исследователь обнаружил, что поза спящей кошки зависит от температуры окружающего воздуха. Если в комнате холодно, кошка свертывается «в клубочек». Вряд ли нужно подробно описывать эту позу: кошка прячет голову и лапы, прижимая их к животу, а снаружи прикрывает их хвостом. Когда становится теплее, кошка слегка распрямляется, и тогда ее тело образует дугу примерно в 270°; при дальнейшем повышении температуры воздуха тело спящей кошки распрямляется уже до полукольца, и в конце концов она вытягивается по прямой линии. Как это ни удивительно, но небольшое повышение температуры заставляет кошку снова слегка свернуться; однако до сих пор никто не сумел объяснить, почему это происходит.
Когда спящая в теплой комнате кошка меняет позу, она, так сказать, обеспечивает себе комфорт. Однако в жизни многих других животных температура окружающего их воздуха, подверженная значительным колебаниям, играет исключительно важную роль. Многие животные с наступлением неблагоприятных условий на долгое время впадают в спячку; при этом все жизненные процессы в их организме замедляются или приостанавливаются. «Спячка» - не совсем правильный термин, хотя обозначаемое им состояние во многом напоминает обычный сон: например, у животных понижается частота дыхания и частота сердечных сокращений. Термостат в гипоталамусе переходит на такой режим работы, что температура тела падает до весьма низкого уровня и происходящие в организме процессы, например пищеварение, значительно замедляются. В таком состоянии животное может прожить без пищи в течение долгого времени.
В теплых странах в жаркое время года животным может недоставать пищи. Растительность высыхает, и многие животные впадают в состояние так называемой летней спячки (эстивации). В северных областях голодные дни наступают зимой, и в это время у животных наступает состояние гибернации. Строго говоря, слово «гибернация» можно применять только для обозначения зимней спячки животных, однако теперь этим термином стали называть состояние длительного сна любого происхождения. В последние годы мы узнали много нового о физиологических механизмах гибернации, в частности о том, какие условия внешней среды вызывают это состояние и каким образом животное выживает при низкой температуре тела. Чем глубже изучали проблему гибернации, тем более сложным оказывалось это явление. Раньше считалось, что животные впадают в спячку осенью и не просыпаются до весны, но теперь стало известно, что зимой в оттепель они нередко просыпаются на несколько дней и выходят из своих зимних убежищ в поисках пищи. Даже соня, которую Л. Кэррол изобразил как самое сонливое животное, зимой ненадолго просыпается, чтобы поесть; и летучие мыши во время оттепелей выбираются из укрытий, чтобы поохотиться за насекомыми, которые тоже просыпаются в это время.
Основное значение гибернации заключается в том, что она позволяет животному пережить голодное время года. Некоторые мелкие животные, например мыши и белки, живут зимой за счет заготовленных летом запасов корма, а животные, впадающие в спячку, запасают питательные вещества в своем организме в виде жира. При пониженной температуре тела, когда интенсивность процессов обмена в организме животного снижается, этот жир расходуется очень медленно. Температура тела животного во время спячки должна оставаться постоянной и не снижаться слишком сильно. При чрезмерном понижении температуры тела в организме животного «сгорает» дополнительное количество питательных веществ, необходимое для восстановления этой температуры до уровня, обеспечивающего выживание. Теперь мы знаем, что животные, которые всю зиму спят в своих укрытиях, на самом деле изолированы от внешнего мира далеко не полностью и не вполне защищены от его воздействий. Многие из этих животных не доживают до весны, поскольку, пытаясь сохранить тепло, они слишком быстро расходуют свои резервы.
Уже несколько столетий назад ученые знали, что у некоторых животных имеется слой жира не белого, а бурого цвета. Слой такого жира был обнаружен у многих зимнеспящих животных, поэтому его стали называть гибернационной железой, хотя точное назначение его никому не было известно. В дальнейшем бурый жир был обнаружен у новорожденных животных и младенцев, у которых он располагается вокруг шеи, между лопатками и вдоль позвоночника. Как выяснилось, клетки бурого жира содержат гораздо больше жировых капелек, чем клетки белого жира; кроме того, эти клетки могут гораздо быстрее «сжигать» свой жир и соответственно быстрее выделять необходимое тепло. Когда температура крови понижается, гипоталамус посылает сигналы в бурую жировую ткань, и в ней вырабатывается тепло, которое разносится кровью по всему телу. Дети и новорожденные животные не способны поддерживать нужную температуру тела за счет мышечной дрожи, и бурый жир служит им чем-то вроде внутренней грелки.
Как правило, бурый жир с возрастом исчезает, однако в организме некоторых животных он сохраняется на всю жизнь. Долгое время было непонятно, каким образом домовые мыши выживают зимой в неотапливаемых складах, но теперь мы знаем, что они, подобно животным, впадающим в спячку, в течение всей своей жизни способны накапливать и расходовать бурый жир. С наступлением зимних холодов бурый жир согревает животное, поддерживая температуру его тела на постоянном уровне. Весной термостат «переключается» на новый режим работы, при котором в течение короткого времени сгорают большие количества жира; температура животного быстро достигает нормального уровня, и оно пробуждается.
Хотя эти свойства бурого жира и спасают животных от замерзания, полностью полагаться на него животное не может, так как температура окружающей среды может стать слишком низкой. Одни животные, например ежи, спасаются от холода за счет теплоизоляции своих нор, а другие, подобно летучим мышам, при значительном снижении температуры пробуждаются и подыскивают для сна более теплое место. Подковоносые летучие мыши живут в пещерах; в течение всей зимы они перемещаются по своей пещере или даже перелетают из одной пещеры в другую в поисках достаточно теплого места; там они прицепляются к своду пещеры и засыпают. Иногда, чтобы лучше сохранить тепло, они сбиваются в кучу.
Поведение кошек и летучих мышей при резких изменениях температуры существенно отличается от поведения животных, которое мы рассматривали при описании других чувств, когда животные реагировали на внешние раздражители (как кенгуровая крыса, убегающая от совы, или лягушка, которая прыгает к воде). В данном же случае они реагируют на изменения внутренней среды организма, пытаясь их компенсировать.
Пойкилотермные животные способны до некоторой степени регулировать температуру тела за счет изменений поведения. В простейшем случае это означает, что животное выбирается на солнышко погреться, если ему стало холодно, или прячется в тень, когда ему становится слишком жарко, а у некоторых обитающих в пустыне пресмыкающихся выработался строгий суточный ритм активности, который помогает им избежать характерных для пустыни чрезмерно резких колебаний температуры: холода ночей и палящего зноя полуденного солнца (фиг. 32). Это хороший пример взаимодействия животного с окружающей средой, в результате которого животное оказывается в оптимальных для себя условиях. Обитающие в пустыне ящерицы на ночь забираются в разного рода щели и трещины или под камни, а иногда зарываются в песок. Когда встает солнце и земля начинает постепенно согреваться, ящерица, почти оцепеневшая от холода, медленно отогревается и выползает на солнышко. Она подставляет солнечным лучам возможно большую часть поверхности тела, чтобы уловить максимальное количество тепла. - Температура тела ящерицы возрастает, пока не достигнет температуры тела активных гомойотермных животных, т. е. приблизительно 37 °C. Теперь ящерица готова вести обычную дневную жизнь: разыскивать пищу или партнера для спаривания, а если понадобится, защищать свою территорию. Когда солнце поднимается еще выше, камни и песок сильно нагреваются, и ящерица, чтобы избежать перегрева, приподнимает свое тело над землей. Еще позже, в полдень, ящерица скрывается в своем убежище под камнем или прячется в тени скудных пустынных растений. Во второй половине дня она снова выбирается наружу и, если ей не приходится двигаться, принимает такую позу, чтобы лишь небольшая часть поверхности ее тела была обращена к солнцу и поглощала тепло. До конца дня температура тела ящерицы поддерживается на достаточно высоком уровне благодаря тому, что животное прижимается к земле, сохраняющей тепло дольше, чем воздух, и продолжает активно двигаться. Однако в конце концов ей приходится забраться в убежище, надежно защищающее ее от врагов, от которых она не может убежать, и от потери тепла за счет излучения его в окружающую среду.
Фиг. 32. Влияние температуры воздуха на активность живущей в пустыне ящерицыНочью температура понижается, и от холода ящерица впадает в оцепенение. Когда восходит солнце, тело ящерицы согревается и она выползает на солнцепек. Окончательно согревшись, она становится активной и добывает себе пищу, а затем, когда солнце начинает припекать слишком сильно, прячется в тень, причем в тени активность ее сохраняется. Во второй половине дня поведение ящерицы изменяется в обратном порядке.
Используемый ящерицами способ терморегуляции в общем достаточно эффективен. Однако пресмыкающиеся и другие пойкилотермные животные, лишенные способности сохранять тепло, подобно гомойотермным животным, за счет теплопродукции собственного организма, могут жить далеко не везде. Крупные пресмыкающиеся потому так редки за пределами тропиков, что в условиях холодного климата им пришлось бы слишком долго согреваться по утрам, и чаще всего они погибали бы, не успев согреться.
По той же причине в относительно холодных областях земного шара не встретишь крупных насекомых. Насекомые используют примерно такие же способы терморегуляции, как и пресмыкающиеся: прячутся при слишком сильной жаре или холоде и греются на солнце, прежде чем отправиться в полет. Однако некоторые насекомые способны повышать температуру своего тела за счет мышечной деятельности, например быстрых движений крыльев (нечто вроде разминки у спортсменов, которые перед выступлением проделывают ряд упражнений, чтобы согреться). Известно, что некоторые бабочки не в состоянии летать, пока температура их тела не достигнет 32…35 °C. Жужелицы даже по-настоящему дрожат, ритмически сокращая летательные мышцы, но не производя никаких движений крыльями; однако эта дрожь отличается от дрожи гомойотермных животных в том отношении, что у последних она служит не для повышения температуры тела, а для поддержания ее на постоянном уровне.
У общественных насекомых - пчел, ос, муравьев и термитов - в процессе эволюции выработалась способность регулировать температуру путем коллективных действий; они могут поддерживать температуру в своих гнездах на сравнительно постоянном уровне, во многих случаях лишь с очень небольшими колебаниями. Муравьи затыкают землей входы в муравейник, когда воздух снаружи становится слишком холодным или слишком горячим, а пчелы прикрывают леток улья своими телами, образуя живую пробку. В летнее время температура в улье поддерживается на уровне 34…35 °C. Эта температура может быть выше температуры окружающего воздуха за счет тепла, которое излучают тельца находящихся в улье пчел. Если в улье становится слишком жарко, несколько рабочих пчел становятся у летка, повернувшись к нему брюшком, и начинают махать крыльями. Горячий воздух выкачивается наружу, а более прохладный просачивается в улей сквозь щели в его стенках. Если же температура внутри улья продолжает возрастать, пчелы приносят воду и разбрызгивают ее по верхней части сотов. Вода испаряется и охлаждает окружающий воздух, который опускается по сотам вниз. В зимнее время температура в улье периодически изменяется. Как только температура падает до 13,5 °C, пчелы начинают активно двигаться; когда воздух в улье согревается до 25,5 °C, активность пчел ослабевает и улей вновь начинает охлаждаться. Если же в течение долгого времени стоит очень холодная погода, пчелы, пытаясь сохранить тепло, могут съесть все запасы меда и погибнуть.
Постоянство температуры тела имеет существенное значение для развития потомства у многих животных, особенно гомойотермных. Если куриные яйца охладятся, из них уже никогда не вылупятся цыплята, поскольку зародыши погибнут. Общеизвестно, что птицы сидят на яйцах, чтобы они не остыли, но насиживание не сводится к одному лишь сидению на яйцах. За температурой яиц необходимо следить очень тщательно. Незадолго до кладки яиц птицы выщипывают перья у себя на грудке, в области так называемого наседного пятна. Именно этот, теперь уже обнаженный участок кожи, очень богатый кровеносными сосудами и потому особенно теплый, соприкасается с яйцами. Птицы периодически переворачивают яйца, которые благодаря этому нагреваются равномерно и сохраняют температуру, приблизительно равную температуре тела сидящей на яйцах птицы. Конечно, птица при этом не измеряет температуру яиц. Однако, судя по наблюдениям, в плохую погоду птицы проводят на яйцах больше времени и очень неохотно улетают, если их потревожат. В тропических странах, напротив, иногда возникает необходимость предотвратить перегревание яиц; в этом случае родители встают над гнездом, загораживая яйца от солнца. Египетские ржанки даже поливают свои яйца водой. Они откладывают их на голую землю, а в дневное время зарывают в песок, чтобы уберечь от солнечных лучей. Если песок становится слишком горячим, родители приносят воду из соседней реки или пруда и отрыгивают ее на песок, в который зарыты яйца.
Каким бы удивительным ни было поведение египетской ржанки, оно не может сравниться со сложным гнездовым поведением австралийских глазчатых кур. Последние идут на невероятные ухищрения, чтобы вывести своих птенцов, хотя совершенно непонятно, почему бы им не высиживать яйца обычным способом. Эти птицы принадлежат к семейству сорных кур, или большеногов (буквальный перевод латинского названия семейства - Megapodiidae); они живут в зарослях кустарников во внутренних засушливых районах Австралии. Большинство птиц этого семейства зарывают яйца в землю, которая согревает их своим естественным теплом. Джунглевая курица, например, откладывает яйца в ямки, наполненные песком. Солнце нагревает песок, и таким образом поддерживается необходимая для яиц температура. На Соломоновых островах и на острове Новая Британия джунглевые куры кладут яйца в землю, которая подогревается вулканическим паром. Некоторые джунглевые куры строят из прелой листвы своеобразные холмики и откладывают в них яйца. При гниении листьев холмик разогревается изнутри, подобно куче скошенной травы.
Глазчатые куры зашли еще дальше: они буквально регулируют температуру гнездового холма. В засушливых областях, где живут эти птицы, не бывает прелой листвы, и поэтому глазчатые куры приготавливают ее сами. Самец роет большую яму, диаметром до 4…5 м и глубиной около метра, и наполняет ее опавшими листьями, веточками и другими растительными остатками, которые он собирает вокруг гнезда в радиусе до 50 м. После того как дождь намочит эту груду мусора, самец засыпает ее песком, и в яме начинается процесс гниения. Весной он заманивает самок к своей компостной куче и спаривается с ними. Самки откладывают яйца в эту кучу и удаляются, предоставляя самцу заботиться о яйцах в течение невероятно долгого инкубационного периода, продолжающегося 11 мес . На протяжении всего этого времени самец глазчатой курицы целиком занят регулированием температуры гнезда.
В начале инкубационного периода гниение происходит быстро и внутри кучи бывает достаточно тепло, но затем процесс гниения замедляется. Самцу приходится по мере надобности перестраивать кучу таким образом, чтобы тепло либо рассеивалось, либо концентрировалось внутри нее и чтобы температура яиц поддерживалась на уровне около 33,5 °C. Птица определяет температуру песка и гниющих растений, набирая пробы почвы в клюв, где находятся терморецепторы. Когда гниение идет интенсивно, самец глазчатой курицы старается снизить температуру в гнезде: он разбрасывает в стороны верхний слой гнездового материала, давая выход теплу. Когда солнце печет очень сильно и возникает опасность перегрева яиц, он нагребает на гнездо слой песка, который играет роль изолирующей прокладки. Осенью солнце греет слабее, ферментация замедляется, и в дневное время самцу приходится выбрасывать из гнезда песок, чтобы солнечные лучи проникали к яйцам. Тем временем самец перемешивает разбросанный песок, который благодаря этому как следует прогревается, а на ночь птица снова засыпает гнездо этим теплым песком. Это лишь самое общее описание поведения самца глазчатой курицы. До тех пор пока птенцы не вылупятся из яиц и не выберутся на поверхность, он непрерывно занят определением температуры песка и гниющих растений и соответствующими перестройками гнездовой кучи.
В отличие от других животных, о которых мы говорили раньше, глазчатая курица изменяет среду, в которой развивается ее потомство, а не среду собственного организма. Тем не менее и в этом случае для терморегуляции используется температурное чувство, а терморецепторы действуют как контактные рецепторы. Однако есть и такие животные, которые используют свои терморецепторы в качестве дистантных рецепторов для получения информации об объектах, удаленных от них на значительное расстояние. Именно так обнаруживают тепло, излучаемое телами их будущих хозяев, кровососущие животные. Оказалось, что клопы на расстоянии 15 см способны обнаружить объекты, имеющие температуру теплокровных животных. По мере того как клоп приближается к такому объекту, его антенны поворачиваются до тех пор, пока обе они не будут направлены прямо на объект. После этого клоп поворачивает все тело в ту сторону, куда повернуты антенны, и направляется к теплому объекту, следуя «указаниям» антенн. В антеннах клопа имеются простые температурные рецепторы; его движение к теплому объекту носит характер таксиса. А у некоторых змей терморецепторы сгруппированы, образуя специальный орган, благодаря которому температурное чувство дает этим змеям гораздо больше информации об окружающей среде, чем любым другим животным.
Фиг. 33. Схема строения «лицевой» ямки ямкоголовой змеи
Расположенные в мембране рецепторы чувствительны к теплу, проникающему сквозь узкое отверстие. Змея получает некоторое представление о том, в каком направлении находится теплый или холодный объект, благодаря «тепловой тени», которую отбрасывают на мембрану нависающие над ней края отверстия. 1 - мембрана с рецепторами.
Семейство ямкоголовых змей, к которому принадлежат такие ядовитые виды, как мокасиновая змея и гремучая змея, получило свое название благодаря двум «лицевым» ямкам, расположенным на передней части головы между глазами и ноздрями. Каждая ямка (фиг. 33) представляет собой полость глубиной около 6 мм, которая открывается наружу отверстием диаметром около 3 мм. На дне этой полости натянута тонкая мембрана, содержащая множество терморецепторов: от 500 до 1500 на 1 мм 2 . Таким образом, лицевая ямка в некотором смысле напоминает простой глаз: можно провести определенную аналогию между этой мембраной с рецепторами и сетчаткой. Этот орган способен определять, в каком направлении находится теплый объект, поскольку нависающие края ямки отбрасывают на мембрану «тепловую тень». «Поля зрения» обеих ямок перекрываются, благодаря чему создается своеобразный эквивалент стереоскопического зрения, позволяющий змее определять расстояние до объекта.
Терморецепторы змеи обладают чрезвычайно высокой чувствительностью: они реагируют на изменения температуры в 0,002 °C и позволяют змее обнаруживать объекты, температура которых всего лишь на 0,1 °C выше или ниже температуры окружающей среды. Гремучие змеи, например, на расстоянии 25…30 см могут обнаруживать тепло, исходящее от руки человека. Наличие органов температурного чувства имеет большое значение для тех животных, которые охотятся по ночам за теплокровной добычей. Они выслеживают свою жертву по запаху, но в момент нападения руководствуются сигналами, поступающими от лицевых ямок.
Примечания:
В США термометр обычно помещают не под мышку, а в рот. - Прим. перев.
Автор здесь не совсем точен. Инкубационный период глазчатой курицы продолжается всего 60 дней, но самки откладывают яйца с большими перерывами в течение долгого времени, и самцу приходится заниматься гнездом действительно на протяжений 11 мес. - Прим. перев.