Земноводни(те са земноводни) - първите сухоземни гръбначни животни, появили се в процеса на еволюция. Въпреки това, те все още поддържат близки отношения с водна среда, обикновено живеещи в него в стадий на ларва. Типични представители на земноводни са жаби, жаби, тритони, саламандри. Най-разнообразни в тропически горизащото е топло и влажно. Сред земноводните няма морски видове.
Обща характеристика на земноводните
Земноводните са малка група животни с около 5000 вида (според други източници около 3000). Те са разделени на три групи: Опашка, без опашка, без крака. Познатите ни жаби и жабите са към безопашатите, тритоните са към опашатите.
Земноводните имат сдвоени крайници с пет пръста, които са полиномни лостове. Предният крайник се състои от рамо, предмишница, ръка. Заден крайник - от бедрото, подбедрицата, стъпалото.
Повечето възрастни земноводни развиват белите дробове като дихателни органи. Те обаче не са толкова съвършени, колкото при по-високо организираните групи гръбначни животни. Следователно кожното дишане играе важна роля в живота на земноводните.
Появата на белите дробове в процеса на еволюция беше придружена от появата на втори кръг на кръвообращението и трикамерно сърце. Въпреки че има втори кръг на кръвообращението, поради трикамерното сърце няма пълно разделяне на венозната и артериалната кръв. Следователно смесената кръв навлиза в повечето органи.
Очите имат не само клепачи, но и слъзни жлези за овлажняване и почистване.
Средното ухо се появява с тъпанчева мембрана. (При рибите само вътрешните.) Виждат се тъпанчетата, разположени отстрани на главата зад очите.
Кожата е гола, покрита със слуз, има много жлези. Той не предпазва от загуба на вода, така че те живеят близо до водни тела. Слузта предпазва кожата от изсушаване и бактерии. Кожата се състои от епидермис и дерма. Водата също се абсорбира през кожата. Кожните жлези са многоклетъчни, при рибите са едноклетъчни.
Поради непълното отделяне на артериалната и венозната кръв, както и несъвършеното белодробно дишане, метаболизмът на земноводните е бавен, както при рибите. Те също принадлежат към хладнокръвни животни.
Земноводните се размножават във вода. Индивидуалното развитие протича с трансформация (метаморфоза). Ларвата на жабата се нарича попова лъжичка.
Земноводните се появяват преди около 350 милиона години (в края на девонския период) от древни риби с перки. Техният разцвет е настъпил преди 200 милиона години, когато Земята е била покрита с огромни блата.
Мускулно-скелетна система на земноводни
В скелета на земноводните има по-малко кости, отколкото при рибите, тъй като много кости растат заедно, докато други остават хрущяли. Така скелетът им е по-лек от този на рибите, което е важно за живеене въздушна среда, което е по-малко плътно от водата.
Мозъчният череп се слива с горните челюсти. Подвижна остава само долната челюст. Черепът запазва много хрущял, който не вкостява.
Мускулно-скелетната система на земноводните е подобна на тази на рибите, но има редица ключови прогресивни разлики. Така че, за разлика от рибите, черепът и гръбнакът са подвижно съчленени, което осигурява подвижността на главата спрямо шията. За първи път се появява шийният прешлен, състоящ се от един прешлен. Подвижността на главата обаче не е голяма, жабите могат само да накланят главите си. Въпреки че имат шийни прешлени, външен видбез тяло на врата.
При земноводните гръбначният стълб се състои от повече секции, отколкото при рибите. Ако рибите имат само две от тях (хобот и опашка), тогава земноводните имат четири отдела на гръбначния стълб: шиен (1 прешлен), хобот (7), сакрален (1), опашен (една опашна кост в anurans или няколко индивида прешлени при опашатите земноводни). При безопашатите земноводни опашните прешлени се сливат в една кост.
Крайниците на земноводните са сложни. Предните се състоят от рамо, предмишница и ръка. Ръката се състои от китка, метакарпус и фаланги на пръстите. Задните крайници се състоят от бедрото, подбедрицата и стъпалото. Стъпалото се състои от тарзус, метатарзус и фаланги на пръстите.
Коланите за крайници служат като опора за скелета на крайниците. Коланът на предния крайник на земноводно се състои от лопатката, ключицата, вранената кост (коракоид), общи за коланите на двата предни крайника на гръдната кост. Ключиците и коракоидите са слети с гръдната кост. Поради липса или недоразвитост на ребрата, коланите лежат в дебелината на мускулите и не са индиректно прикрепени към гръбначния стълб по никакъв начин.
Коланите на задните крайници се състоят от седалищни и илиумни кости, както и от срамните хрущяли. Сраствайки заедно, те се съчленяват със страничните израстъци на сакралния прешлен.
Ребрата, ако има такива, са къси и не образуват гръден кош. Опашатите земноводни имат къси ребра, безопашатите - не.
При безопашатите земноводни лакътната и радиусрастат заедно, костите на подбедрицата също растат заедно.
Мускулите на земноводните имат повече сложна структураотколкото в рибата. Мускулите на крайниците и главата са специализирани. Мускулните слоеве се разпадат на отделни мускули, които осигуряват движение на едни части на тялото спрямо други. Земноводните не само плуват, но и скачат, ходят, пълзят.
Храносмилателна система на земноводни
Генерален план на сградата храносмилателната системаземноводни е подобен на рибата. Има обаче някои новости.
Предният кон на езика на жабите се придържа към долната челюст, докато задният остава свободен. Тази структура на езика им позволява да хванат плячка.
Земноводните имат слюнчени жлези. Тяхната тайна намокря храната, но не я усвоява, тъй като не съдържа храносмилателни ензими. Челюстите имат конични зъби. Те служат за задържане на храна.
Зад орофаринкса има къс хранопровод, който се отваря в стомаха. Тук храната се усвоява частично. Първият отдел на тънките черва е дванадесетопръстника. В него се отваря един канал, където влизат тайните на черния дроб, жлъчния мехур и панкреаса. В тънките черва храносмилането на храната завършва и хранителните вещества се абсорбират в кръвта.
Несмляните остатъци от храна навлизат в дебелото черво, откъдето се придвижват към клоаката, която представлява разширение на червата. В клоаката се отварят и каналите на отделителната и репродуктивната система. От него попадат неразградени остатъци външна среда. Рибите нямат клоака.
Възрастните земноводни се хранят с животинска храна, най-често различни насекоми. Поповите лъжички се хранят с планктон и растителна материя.
1 дясно предсърдие, 2 черен дроб, 3 аорта, 4 яйцеклетки, 5 дебело черво, 6 ляво предсърдие, 7 сърдечна камера, 8 стомах, 9 ляв бял дроб, 10 жлъчен мехур, 11 тънко черво, 12 клоака Дихателна система на земноводни
Ларвите на земноводни (повиши лъжички) имат хриле и един кръг на кръвообращението (както при рибите).
При възрастните земноводни се появяват бели дробове, които представляват удължени торбички с тънки еластични стени, които имат клетъчна структура. Стените съдържат мрежа от капиляри. Дихателната повърхност на белите дробове е малка, така че голата кожа на земноводните също участва в процеса на дишане. Чрез него идва до 50% кислород.
Механизмът на вдишване и издишване се осигурява чрез повдигане и спускане на пода на устната кухина. При спускане вдишването става през ноздрите, при повдигане въздухът се изтласква в белите дробове, докато ноздрите са затворени. Издишването се извършва и когато дъното на устата е повдигнато, но в същото време ноздрите са отворени и въздухът излиза през тях. Също така при издишване коремните мускули се свиват.
В белите дробове газообменът възниква поради разликата в концентрациите на газове в кръвта и въздуха.
Белите дробове на земноводните не са добре развити, за да осигурят напълно газообмен. Следователно дишането на кожата е важно. Изсушаването на земноводни може да ги накара да се задушат. Кислородът първо се разтваря в течността, покриваща кожата, а след това дифундира в кръвта. Въглеродният диоксид също се появява за първи път в течността.
При земноводни, за разлика от рибите, носната кухинастана през и се използва за дишане.
Под вода жабите дишат само през кожата си.
Кръвоносната система на земноводните
Появява се вторият кръг на кръвообращението.Той преминава през белите дробове и се нарича белодробен, както и белодробна циркулация. Първият кръг на кръвообращението, преминаващ през всички органи на тялото, се нарича голям.
Сърцето на земноводните е трикамерно, състои се от две предсърдия и една камера.
Дясното предсърдие получава венозна кръв от органите на тялото, както и артериална кръв от кожата. Лявото предсърдие получава кръв от белите дробове. Съдът, който се влива в лявото предсърдие се нарича белодробна вена.
Предсърдната контракция изтласква кръвта в общата камера на сърцето. Това е мястото, където кръвта се смесва.
От вентрикула, през отделни съдове, кръвта се насочва към белите дробове, към тъканите на тялото, към главата. Най-венозната кръв от вентрикула навлиза в белите дробове през белодробните артерии. Почти чистата артерия отива към главата. Най-смесената кръв, постъпваща в тялото, се излива от вентрикула в аортата.
Това разделяне на кръвта се постига чрез специално подреждане на съдовете, излизащи от разпределителната камера на сърцето, където кръвта навлиза от вентрикула. Когато първата порция кръв се изтласква, тя запълва най-близките съдове. И това е най-венозната кръв, която навлиза в белодробните артерии, отива в белите дробове и кожата, където се обогатява с кислород. От белите дробове кръвта се връща в лявото предсърдие. Следващата порция кръв - смесена - навлиза в аортните дъги, отивайки към органите на тялото. Най-артериалната кръв навлиза в далечната двойка съдове (каротидните артерии) и отива в главата.
отделителната система на земноводните
Бъбреците на земноводните са багажници, имат продълговата форма. Урината навлиза в уретерите, след което се стича по стената на клоаката в пикочния мехур. Когато пикочният мехур се свива, урината се влива в клоаката и излиза навън.
Продуктът на отделяне е урея. Отнема по-малко вода за отстраняването му, отколкото за отстраняването на амоняка (който се произвежда от рибата).
В бъбречните тубули на бъбреците водата се реабсорбира, което е важно за нейното запазване във въздушни условия.
Нервна система и сетивни органи на земноводни
Няма ключови промени в нервната система на земноводните в сравнение с рибите. Предният мозък на земноводните обаче е по-развит и е разделен на две полукълба. Но малкият им мозък е по-лошо развит, тъй като земноводните не трябва да поддържат баланс във водата.
Въздух по-чиста от водатаследователно зрението играе водеща роля при земноводните. Те виждат по-далеч от рибите, лещата им е по-плоска. Има клепачи и мигащи мембрани (или горен фиксиран клепач и долен прозрачен подвижен клепач).
Звуковите вълни пътуват по-зле във въздуха, отколкото във водата. Следователно има нужда от средно ухо, което е тръба с тъпанчева мембрана (видима като двойка тънки кръгли филми зад очите на жаба). От тъпанчевата мембрана звуковите вибрации се предават през слуховата костка към вътрешното ухо. Евстахиевата тръба свързва средното ухо с устната кухина. Това ви позволява да отслабите спада на налягането върху тъпанчето.
Размножаване и развитие на земноводни
Жабите започват да се размножават на около 3-годишна възраст. Торенето е външно.
Мъжките отделят семенна течност. При много жаби мъжките са фиксирани върху гърбовете на женските и докато женската хвърля хайвер в продължение на няколко дни, тя се облива със семенна течност.
Земноводните хвърлят по-малко яйца от рибите. Клъстери от хайвер са прикрепени към водни растенияили плувайте.
Лигавицата на яйцата във вода набъбва силно, пречупва се слънчева светлинаи нагрява, което допринася за по-бързото развитие на ембриона.
Развитие на жабешки ембриони в яйцата Във всяко яйце се развива ембрион (обикновено около 10 дни при жаби). Ларвата, която излиза от яйцето, се нарича попова лъжичка. Има много черти, подобни на рибите (двукамерно сърце и един кръг на кръвообращението, дишане с хриле, орган на страничната линия). Отначало поповата лъжица има външни хриле, които след това стават вътрешни. Появяват се задните крайници, след това предните. Появяват се белите дробове и вторият кръг на кръвообращението. В края на метаморфозата опашката се разтваря.
Етапът на попова лъжичка обикновено продължава няколко месеца. Поповите лъжички ядат растителна храна.
Първите истински земноводни бронеглав (стегоцефал) бяха тромави, тежко тяло буквално влачено по земята все още слаби крайници. При преминаване от водна среда, която перфектно провежда звука, към въздушна среда, която се характеризира с лоша звукова проводимост, възниква необходимост от специален звукоусилващ орган. Това тяло става средно ухо Кухината на средното ухо е образувана от намалена хрилна дъга (пръскане). Преминава в тази кухина хиомандибуларен като слухова костичка стреме .
Има промени в гръбначния стълб. Първоначално той беше неактивен, единственият шиен прешлен при земноводните осигуряваше мобилността на черепа само във вертикална равнина. Но постепенно има допълнителен сакрален към който е свързан тазов колан от крайници ( сдвоени илиачни, седалищни и срамни кости ) със задни крайници - крака. преобразувани раменен пояс (несдвоена гръдна кост, сдвоени коракоиди, ключици, лопатки) към които са прикрепени предните крайници – крака. Времето минаваше, много различни форми на живот се появяват сред земноводните, конкуренцията възниква и се засилва. За да се преодолее, беше необходимо напълно да се прекъснат връзките с водната среда. преминавайки към живот само на сушата, което изискваше по-нататъшно преструктуриране на тялото и скелета на първо място.
СКЕЛЕТ АМНИОТ
При истинските сухоземни амниотични гръбначни настъпват сериозни промени в структурата на скелета: ребра, разработени цервикална област осигурява подвижност на черепа в различни равнини. Първите два шийни прешлена са променени. Първият - атлас - няма собствено тяло, има пръстеновидна форма. Оформен пръстен връх и долни дъги, разделена от стеснение, преминава през долната му част одонтоиден процес втори шиен прешлен, наречен епистрофа. около която, като по ос, черепът се върти заедно с атласа. Тази схема е запазена при всички висши сухоземни гръбначни животни. Гръден кош съставен от ребра, свързани към гръдната кост. Осигурява интензивна вентилация на белите дробове, защита на жизненоважни органи, предимно сърцето и белите дробове, както и по-здрава връзка на пояса на горните крайници с гръбначния стълб. Появява се лумбосакрален регион , което доведе до надеждно закрепване към гръбначния стълб на тазовия пояс и задните крайници.
СКЕЛЕТ НА РЕПТИЛИЯ
При влечугите, които са дали най-голям брой форми на живот по време на еволюцията, настъпват различни промени в скелета: възниква както типичен скелет (2 чифта крайници - опора, гръбначен стълб - основа за масивно тяло), така и многобройни отклонения от Появява се гигантизъм - един от видовете еволюционна адаптация за преодоляване на "пресата" на хищниците. Например, стойността на един от най големи видовединозаври - диплодок бил 25 - 28 м, с височина в областта на сакрума 8 м, главата му се издигала с 15 м. Това животно можело да се издига и на задни крака. В резултат на гигантски размери, масивна сакрум, и в този отдел се образува кухина, която защитава специфичен отдел на централния нервна система-сакрален мозък, който превъзхождаше мозъка по маса и обем. Сакралната част на мозъка се развива, за да ускори реакцията на дразнене от опашните части на тялото, тъй като нервните импулси в гиганти от опашката до главата отнемат до 20 s (скоростта на разпространение на възбуждането в гръбначния мозък е 1,5 m /с). Появиха се двукраки форми ( игуанодони , тиранозаври ), при което се получава редукция на горните крайници, което също допринесе за укрепване на функцията на сакралния гръбначен мозък.
След като напълно овладяха земното пространство, влечугите дадоха началото на няколко клона, които за втори път преминаха към воден начин на живот.
Адаптирани към живот във водни обекти крокодили, плезиозаври, ихтиозаври . Въпреки това, адаптациите в структурата на скелета при тези влечуги се развиват постепенно. В началото на процеса на адаптация най-вероятно е имало амфибиен начин на живот, типични представителикоито бяха крокодили. След като напълно овладяха плитките води, влечугите преминаха към развитието на дълбоката част на резервоарите, давайки група плезиозаври. Последните бяха подобни на съвременните печати. Пътували са с плавници , които бяха модифицирани предни и задни крайници. Очевидно за размножаване те отидоха на сушата, подпирайки се на плавници, като модерни перконоги бозайници и морски костенурки . Дългият гъвкав врат им помагаше при улов на риба. Ихтиозаврите напълно отказаха да изсъхнат, при което има вторично изчезване на цервикалния регион, осигурявайки опростена форма на тялото, опашна перка като рибата вертикална , гръбната и аналната перка се появиха отново.
Имаше въздушни форми – птеродактили, рамфоринх , птеранодони при което крилата по структура наподобяват структурата на крилото прилепи (летящата мембрана е опъната между издължените пръсти на предните крайници, покривайки рамото, предмишницата и опашката).
В змия има вторично намаляване на коланите на крайниците и свободните крайници, увеличава се броят на ребрата и липсва гръдна кост. В черепа само костите на черепа са неподвижно свързани, всички останали са или намалени, или свързани с помощта на връзки.
Скелетът на костенурките е сякаш „обърнат отвътре навън“, образувайки се черупка от кожни кости, слети с ребра и гръдна кост , коланите на крайниците са разположени не отвън, а вътре в черупката, така че костенурките могат да прибират крайниците си в гърдите. Черепът на костенурките е единственият сред влечугите, напълно лишен от зъби. Интересен момент от еволюционна гледна точка е, че пасивната адаптация (черупка) позволява на костенурките да станат едни от най-старите (и с най-дълъг индивидуален живот) сухоземни гръбначни животни.
СКЕЛЕТ НА ПТИЦА.
В процеса на адаптация към полета настъпиха много промени в скелета на птиците. До голяма степен се промени както скелетът като цяло, така и структурата на отделните елементи. Скелетът на птиците е с ниска маса, поради поява въздушни кухини в плоски кости и изчезване костен мозък в тръбни кости. Скелетната маса на птицата е по-малка от тази на други сухоземни животни със същия размер, въпреки че специфичната маса на костната тъкан не се различава от тази на костите на други гръбначни животни. Костната тъкан на тръбните кости на птиците има по-висока плътност и съответно по-голяма здравина от костите на други амниоти. Всички части на скелета, без изключение, са адаптирани за полет. Черепът е лишен от зъби, изсветлен.Костите са сраснали в процеса на развитие, няма шевове, което осигурява най-голяма здравина.Образувани са огромни очни кухини. Междуочните прегради бяха максимално изтънени. Един окципитален кондил осигурява максимална подвижност на черепа. А пригодени за полет и скелета на тялото. хетерокоелен (седло) прешлени на шийните прешлени осигуряват подвижност на главата, в гръдните прешлени растат заедно. Лумбалните, сакралните и част от каудалните прешлени образуват сложен сакрум. Останалите опашни прешлени се сливат в пигостил, Ето защо съвременните птици са n/cl Ветроопашки , освен това те имат израстък на гръдната кост, т.нар кил, към който е прикрепен гръдни мускули .
Гръдният кош на птиците е различно количестворебра (4-9 чифта). Те се образуват от плоски кости. Ребрата са изградени от 2 части, гръдната и гръбначен, подвижно свързани с хрущял. На гръбната част ребрата са несигурни процеси подобни на плочки надлежащи съседни ребра, което осигурява допълнителна здравина. При полет гърдите са неподвижни. Гръдната част на ребрата е свързана с гръдната кост, върху която се появи мощен израстък при летящи птици - кил. При нелетящи птици щрауси) няма кил.
Колани за крайници и свободни крайници.
Раменния пояс: Има най-голямо развитие коракоид (врана кост) - един вид поддържащ стълб на цялата конструкция, базиран на гръдната кост, а между коракоидите има окови (слети ключици ,). плешка при птиците е подвижна опорна точка в полет, свободно плъзгаща се по гръбната страна на гръдния кош.
Гръбначен стълб.А в аксиалния скелет на земноводните се открива генетична връзка с рибите. Това най-ясно се вижда по време на развитието на земноводни. Хордата на ембрионите и ларвите на земноводните е много близка до тази на рибите както по структура, така и по развитие. В някои случаи все още се открива тази първична диплоспондилия, двойствеността на дъгите, която е характерна за долните риби. Така че в Сиредон горните хрущялни арки са положени двойно, докато в долните има празнина, показваща първоначалната им двойственост, състава на черепните и каудалните арки. В останалата част от Уродела са положени само каудалните арки, а от остатъците от черепа се полага междупрешленният хрущял, както се наблюдава при Lepidosteus, от който, образувайки пролука в него, се очертава артикулацията. Според формата на телата прешлените на земноводните биват амфицелови, опистоцелови и процеелови (фиг. 233), гръбначният стълб е добре развит, напълно вкостен, хрущялът е рядък при възрастните. Формата на телата на прешлените съответства на начина на движение в различна среда.
Прешлените на стегоцефалите показват много голяма прилика с прешлените на древните Teleostomi; той е сред по-древните представители на стегоцефалните прешлени, които се състоят от няколко елемента, образуващи двойно вдлъбнати тела (фиг. 234). В реда Rhachitomi има 4 двойки от тези елементи във всеки прешлен: basidorsale, basiventrale, interdorsale и interventrale; в Embolomeri прешлените са имали двойно тяло, както в каудалната част на Amia. Гръбначният стълб на отделни елементи, разбира се, не можеше да се запази в Tetrapoda, който напълно стигна на земята, защото беше твърде слаб за тях. Сегментацията, а оттам и първичната диплоспондилия, еволюира, за да улесни огъването на тялото при движение във водата. При сухоземните животни движението не се осъществява с помощта на извивки на тялото и следователно диплоспондилията е не само ненужна, но и вредна. Сливането на части от прешлените започва вече при стегоцефалите в разредите Stereospondyli (Labyrinthodontia), Branchiosauria (Phyllospondyli). От прешлените от последния тип се развива гръбнакът на съвременните земноводни, като развитието протича по два различни пътя в опашните и анурните. Друг вид образуване на цял прешлен, довел до образуването на прешлени от типа на влечугите, виждаме при представителите на стегоцефалите - Ceraterpetomorpha, въпреки че последните не са били предците на влечугите; приликата тук е конвергентна.
Прешлените на земноводните имат силно развити напречни израстъци, както и предни и задни ставни израстъци - пред- и постзигапофизи, които са свързани помежду си с помощта на истински стави - диартрози. Ребрата при съвременните земноводни са силно намалени, понякога рудиментарни или дори напълно отсъстващи (при Anura), но са по-развити при стегоцефалите. При Анура вместо ребрата има само силно развити напречни израстъци. Ребрата са по-развити при Apoda и Urodela, но при тях те са ограничени само до тялото, докато при stegocephalus са развили до половината от опашката. В проксималния край ребрата на земноводни са раздвоени по вилообразен начин и са свързани както с горната дъга, така и с израстъка, излизащ от тялото. Този тип закрепване на ребрата се появява за първи път при земноводни, тъй като при рибите артикулацията се извършва само с долния свод и се повтаря по-късно при по-високите гръбначни животни.
При земноводните вече има известна дисекция на гръбначния стълб на секции. Първият прешлен под формата на пръстен се съчленява с черепа с помощта на две ставни ямки, съответстващи на два ставни туберкула на последния. Вторият прешлен е нормален. Атлас и епистрофей, характерни за висшите гръбначни животни, все още не са тук. Земноводните имат сакрален прешлен, към който е свързан тазовият пояс и последван от опашната част. При Анура последният е представен от дълга пръчковидна кост – уростила (фиг. 235). Следи от сегментация при някои земноводни (нервни отвори, рудиментарни напречни израстъци и рудиментарни горни арки) показват, че уростилът е образуван от сливането на 12 прешлена. Triassic Protobatrachus имаше прешлени в опашката си.
Броят на прешлените при земноводните варира: Анура обикновено има 8 стволови и 1 сакрален прешлен, последван от уростил; в Urodela броят на стволовите прешлени варира от 14 (Triturus) до 63 (Amplxiuma), а каудалните прешлени варират от 22 (Cryptobranchus) до 36 (Triturus); Apoda има от 200 до 300 прешлена, от които 25-30 са в опашката.
Череп. Черепът на съвременните земноводни се различава значително от черепа на рибата, но лесно се свързва с последния чрез стегоцефалния череп. Както бе споменато по-горе, тилната част на черепа е къса,
стволови прешлени не са част от черепа. Частта на черепа, изградена от трабекули, е широка, черепът е платобазален като при миноги и при най-древните риби: "гапоиди", кросоптеригии и белодробни риби. Черепната кухина се простира далеч напред между очните кухини.
Палатинният хрущял е здраво свързан с черепа (автостилен череп). Hyomandibulare се превръща в слухова костичка - columella auris. Хондрокраниумът (фиг. 236) все още е запазен до голяма степен при съвременните земноводни; костите, заместващи хрущяла, са малко по същия начин, както го виждаме при белите дробове, костните халиди и кръстосанокрилите.
Характерна особеност на черепа на земноводни в сравнение с рибите е образуването в слуховата капсула на овален прозорец (fenestra ovalis), покрит с мембрана, върху който лежи columella auris или stapes.
Ларвите на Anura също имат особени лабиални хрущяли в черепа, горни долни, вероятно хомоложни на лабиалните хрущяли на акулите. Черепът на ларвата Anura има съществена прилика с този на миногата, но между тях няма генетична връзка (фиг. 237). Това сходство и в двата случая е адаптация към образуването на смучеща уста.
В хибранхиалния скелет на ларвите на земноводни, в допълнение към хиоидната дъга, са положени още четири предни бранхиални дъги. От петата се развива скелетът на ларинкса. При възрастни хибранхиалният скелет претърпява известна редукция.
Така в хондрокраниума и висцералния апарат се разкрива връзката на земноводните с рибите, техните предци.
В черепа на съвременните земноводни има малко осификации, както заместващи, така и покривни. В това отношение те се различават значително от рибите. В тилната област има само две странични тилни кости (екзокципиталии), всяка със ставен туберкул за съчленяване на черепа с гръбначния стълб. В слуховата област, която образува значителни странични издатини за свързване на палатинно-квадратния участък, се развива само една предна слухова кост (prooticum) (фиг. 238), а само понякога има следи от външната тилна кост (epioticum).
В орбиталната област безопашатите земноводни развиват характерна несдвоена цинкулна кост (sphetbmoideum), покриваща черепната кухина: при опашатите земноводни в тази област се развиват сдвоени кости (orbitosphenoidea), заемащи само страничните стени на черепа. Обонятелната, етмоидната област остава хрущялна. От кожните осификации има сдвоени париетални (parictalia) и фронтални (frontalia) осификации на покрива на черепа; Пред челните кости, над носните капсули, има сдвоени носни кости (nasalia), а в опашните, отстрани зад последните, също има префронтални кости (praefrontalia) (фиг. 239). Отдолу черепът е покрит с парасфеноид (rarasphenoideum) и вомер (вомер). Последната двойка обгражда задните носни отвори (хоани). Квадратният апарат на небцето при анурите се слива с черепа отзад и в слуховата област и отпред в етмондалната област, докато в средата се огъва около орбитите под формата на свободна дъга. При опашния палатин квадратният хрущял не достига до етмоидната област, завършвайки свободно. Само малка площ, квадратумът, вкостява в небно-квадратния хрущял. В Анура оттук тръгва тънка квадратоюгала, която затваря дъгата, образувана от предчелюстната, максиларната и квадратно-югалната кост. От външната страна на квадрата се развива покривна кост - para quadratum, хомоложна на squamosum, а по дъгата, която върви напред - криловидната кост (pterygoideum), достигаща с предния си край до палатинната кост (palatinum); под формата на покривни осификации на горната челюст, има междучелюстни и челюстни кости (praemaxillaria и maxillaria).
В долната челюст върху хрущяла на Мекел се развиват: зъбни (dentale), кожни ставни (gonial) и ламеларни (spleniale). Последният е в Апода и във водната Уродела. Отпред друг малък елемент, mentomandibulare, може да вкостене.
Висцералният скелет на съвременните земноводни се състои от добре развита хиоидна дъга, хомоложна на хиоидната арка на рибата, и 4-2 хрилни арки. Тъй като ларвите, както и опашатите, живеещи във водата, дишат с хриле, висцералният им скелет е добре развит, което много ясно показва рибните предци на земноводните. Относно метаморфозата от висцералния скелет, само първата или хиоидната дъга е напълно запазена и свързва двете половини на копулата, което води до образуването на скелета на силно развит език. При опашните линии след метаморфоза остават остатъци от две предни дъги, а задните напълно изчезват. Анурите в зряла възраст имат само широк хиоиден осифициращ хрущял - тялото на подезичната кост (corpus hyoideum) и два чифта "рога", излизащи от него, които са останки от хиоидната и бранхиалната дъга (фиг. 240). В Apoda са запазени останките от хиоидната и 3-4 хрилни дъги. Ларинксът се развива от петата арка.
Черепът на стегоцефала приличаше много повече на черепа на древни риби. На първо място, в него имаше много повече вкостеняване. В разреда на емболомери имаше 4 тилни кости, в слуховата, освен проотикум, също опистотикум и т. н. От друга страна, черепът на примитивните стегоцефали имаше някои черти, които ги доближаваха до влечугите: беше по-малко платибазален от този на съвременните земноводни, тилната област примитивния stegocephalus включва няколко сегмента на ствола, а предните гръбначни нерви (n. hypoglossus) излизат през отворите в страничните тилни кости, има осификация - epipterygoideum (= columella cranii), характерна за влечугите (между pterygoideum и череп) и transversum (между първата и максиларната).
Stegocephalus също имаше много повече покривни осификации. Тези кости се събраха помежду си, бяха широки и образуваха свода на черепа. Columella auris вече беше там, след като се е развила от окачването, освободено поради развитието на автостила. Приликата на черепа на стегоцефалуса с черепа на Crossopterygii е изключително голяма и затова убедително говори за връзката им (фиг. 241).
Основната характеристика на стегоцефаличния череп е неговата стегалност. Покривните кости образуват здрав покрив на черепа, спускат се по страните около орбитите и през темпоралната област, запетая с мускулите на челюстите и квадратума. Черепът е изцяло покрит с кости; има отвори само за външните ноздри, за орбитите и за теменното око. Грубата скулптура върху костите показва, че костите лежат много повърхностно. Това се посочва и от наличието на странични канали, разположени върху същите кости като при рибите (фиг. 242). Формата на черепа при различните стегоцефали варира значително. Съвременните земноводни са най-близо до черепа на Branchiosauria (фиг. 243), който има големи орбити и значително намалени ендохондрални осификации.
Стегоцефалите също показват прилики с Crossopterygii в структурата на долната челюст, която е богата на осификации, както при Crossopterygii.
При по-късните форми на стегоцефалия има тенденция към намаляване както на покривните, така и на ендохондралните осификации, водещи (въпреки че нямаме междинни връзки) до черепа на съвременните земноводни.
Установено е, че някои стегоцефали имат хриле.
Интересно е развитието на слуховия апарат при стегоцефалите. При най-стария представител на Stegocephali Embolomeri, columella auris, която произлиза от горната част на хиоидната дъга, която губи своето функционално значение поради развитието на автостилия, просто опира с проксималния си край до слуховата капсула. Хо, още в началото на стегоцефалуса се появява овален прозорец (fenestra ovalis), в който сега почива колумела. Вероятно стегоцефалът вече е имал тъпанчева мембрана, за което може да се съди по формата на частите около тъпанчевата кухина. Тази кухина се образува от пролуката между челюстта и хиоидните арки. От съвременните земноводни най-примитивното устройство на слуховия апарат е в Анура, където колумелата е представена от пръчка за камина, свободно стърчаща в тъпанчевата кухина. Urodela няма нито тъпанчева мембрана, нито пръчковидна колумела. При Apoda късата колумела е съчленена с квадратума. Заслужава си във връзка с подводния и подземния начин на живот.
Крайници и техния пояс.Крайникът от типа ръка (хейроптеригиум) е най-характерният признак на сухоземните, включително земноводните, което ги отличава от рибите. Крайниците от този тип трябва да са се развили поради факта, че сдвоените крайници при сухоземните животни имат много по-голямо натоварване от дела на перките на рибите: сдвоените крайници при сухоземните животни носят цялата тежест на тялото на животното и го движат, което животните не трябва да правят във вода. Оттук и необходимостта от развитие на системата от лостове и удължаване на крайниците. Земният крайник - хейроптеригиум - развит от перка. Това се подкрепя главно от ембриологията, която показва, че земният крайник се развива в ембриона от същия рудимент, от който се развива перката; началните етапи на тяхното развитие са сходни. Палеонтологията, макар и слабо, подкрепя тази гледна точка: при някои фосилни представители от Crossopterygyii (Eustenopteron, Sauripterus) от горния девон виждаме приближение до типа на земен крайник в скелета на перката (фиг. 244). Броят на лъчите на тази форма на перката, която послужи като първоначална основа за развитието на ръката, очевидно е 7. Това е крайник, отчасти близък до крайника на ганоидите, отчасти до този на селахиите, част на Дипноите.
Хо, истински крайник от земен тип не би могъл да се развие веднага. Тя премина през добре позната история, чийто първи етап знаем, че е стегоцефалният крайник. Техните крайници вече се състояха от онези отдели, които виждаме във всички земни. Последният се състои от рамото (раменната кост) в предната част и бедрото (бедрената кост) в задния крайник, последвано от предмишницата на лакътната кост (ulna) и радиуса (radius) или долния крак на пищяла (tibia) и фибулата (fibula ) кости. Наличието на две кости в предмишницата и подбедрицата допринася за по-голяма подвижност на ръката и стъпалото след отделите на предмишницата и подбедрицата. Ръката се състои от няколко кости, китката (carpus), а именно лъчекарпална (radiale), междинна (intermedium), лакът (ulnare), една или две централни (centralia) и няколко карпални (carpalia), съответстващи на броя на пръстите . С последния са свързани лъчистите метакарпални кости (metacarpalia), последвани от фалангите (phalangae) на пръстите. В задния крайник стъпалото (метатарзус) се състои от тарзални кости, които се движат в същия ред: тибиале, междинен, фитуларен, централен, тарзален ia, метатарзалия и фаланга.
Крайниците на стегоцефалуса били тежки, грубо изградени, неподходящи за бързо движение. Те бяха разположени напречно на оста на тялото, рамото и бедрото заеха хоризонтално положение, лапите стояха под ъгъл. За да се задържи тялото на известно разстояние над земята, е била необходима много работа, което обяснява грубата форма на крайниците, хребетите и израстъците, върху които са служили като точка на закрепване на силните мускули. Това важи еднакво както за свободните крайници, така и за коланите.
Раменният пояс на stegocephalus е много подобен на раменния пояс на примитивните Osteichthyes, той винаги е вкостенял достатъчно и се състои от лопатка (scapula), коракоид, прокоракоид (proci racoideum), супраскапуларен хрущял (niprascapulare), cleithrum (скапула) ( ключици (claviculae) (фиг. 246). Последните две кости са над главата и се облягат на предния ръб на първичния раменен пояс. По средната линия имаше покривна осификация - междуключицата (interclavicula), която очевидно е разширена скала на коремната серия и съответства на епистернума (episternum) на влечугите.
Тазовият пояс на stegocephalus се състои (фиг. 246) от хрущялна полудга от всяка страна, в която могат да се разграничат следните осификации: илиум (os ilem), свързан с едно сакрално ребро; срамна кост - (os pubis) и ишиум (os ischium). И трите кости образуваха ставна ямка (ацетабулум). При най-старите представители на stegocephalus (Eogyrinus, Cricotus) илиумът е свързан с дългите, леко модифицирани сакрални ребра не с помощта на артикулация, а свободно, с помощта на мускули. От това можем да заключим, че първите тетраподи са възникнали във водата.
При свободните крайници на примитивните стегоцефали броят на карпусните елементи се смята за значителен: радиале, лакътна кост, интермедиум, fundus centralia, пет дистални капралии и допълнителна, така наречената писиформна кост (os pisiforme). Най-старите стегоцефали (Embolonieri) са имали 5 пръста. По-висшите представители на класа често имаха по-малко елементи.
При съвременните земноводни поясите на крайниците и самите крайници показват по-скоро намаление, отколкото прогресивно развитие в сравнение със стегоцефалите (фиг. 247). Раменният пояс на Urodela е ларвен по природа и се състои от хрущялна пластина от всяка страна, ставна ямка за крайника, която е разделена на коракоидната част и лопатичната част. В коракоидната част се изолира преден израстък, наречен прокоракоид (procoracoideum). Осификацията се наблюдава само в близост до ставната ямка. Коракоидните плочи се припокриват една с друга, свързани с рехава съединителна тъкан. Зад тях се намира малка хрущялна гръдна кост (гръдна кост). При Anura коракоидът вкостява и върху прокоракоидния хрущял се развива насложена кост, клавикула. Лопатката също осифицира, оставяйки на върха, както при Urodela, надскапуларния хрущял. При някои Анура двете половини на раменния пояс все още се припокриват, както при Уродела, при други се сливат в средата. Въз основа на тази особеност безопашатите земноводни се разделят на подвижно-гръдни и неподвижно-гръдни (Arcifera и Firmisternia). Някои имат преходни характеристики между единия и другия тип. При ларвите на Anura раменният пояс е подвижен.
Apoda, нямащи крайници, нямат нито рамо, нито тазов пояс. Тазовият пояс на опашката и анураните по същество повтаря това, което е имал стегоцефалът. От всяка страна на тялото той е представен с плоча. Дясната и лявата плочи се сливат заедно по средната линия. Тазът на Anura, във връзка с приспособяването си към скачане, има много дълги илиачни кости, сливащи се отзад и с седалищните кости в един вертикален кръг. Последният носи ставната ямка за задните крайници. При Urodela илиачните кости са тесни, връзката им със сакралните ребра е хлабава, от водещ ръбтаза по средната коремна линия, разклонено-разклонен надпубисен хрущял (епипубис) се придвижва напред. Epipubis присъства и в някои от най-примитивните Amira (Ascaphus, Xenopus) (фиг. 248).
Отряд без крак - Apoda. Включва единственото семейство червеи - Цецилиди, обединяващ около 60 вида, външно наподобяващи големи червеи или змии (дължина 30-120 см). Повърхностните напречни стеснения като че ли разделят червеобразното тяло на отделни "сегменти". Крайниците и коланите им липсват; няма опашка, а клоаката се отваря навън в края на тялото. Кожните жлези отделят обилна, остра слуз; в кожата има малки костни люспи. Покривните кости на черепа са добре развити; прешлените са амфицелни. Преградата между предсърдията е непълна. Разпространено във влажните тропици на Африка, Азия, Америка.
Повечето видове водят подземен начин на живот: те се движат бавно, изкопавайки рохкава почва и горски под и изяждайки неговите обитатели - почвени насекоми и техните ларви, червеи и мекотели. Някои видове се заселват в термити и мравуняци, хранейки се със своите обитатели. Торенето е вътрешно; яйцата се снасят във влажна почва или се изкопават по бреговете на норката. При много видове женските пазят зидарията, като увиват тялото си около нея. Няколко вида цецилии са водни; тези видове са живородни.
Особености на организацията на земноводни.
форма на тялото. Вариациите във формата на тялото на съвременните земноводни са малки: късо, сплескано дорсовентрално тяло с намалена опашка, задните крайници са по-дълги и по-мощни от предните (безопашно отделяне); валко, удължено, понякога леко сплескано или странично притиснато тяло с малка глава, дълга опашка и къси крайници (отлепване на опашката); червеобразно тяло без крайници с малка глава (нег. безкрака). Размерите на съвременните видове са малки: безопашката е с дължина 3-25 см, опашката 10-30 см и само няколко са по-големи ( гигантски саламандър- до 1,6 м); безкраки (червеи) достигат дължина 30-120 см. Покрива. Кожа и нейните производни. Епидермисът е многопластов, кориумът е тънък, но обилно наситен с капиляри. Кожата на земноводните е богата на многоклетъчни жлези. Отделяната от тях слуз покрива цялото тяло с тънък слой, овлажнявайки кожата и я предпазвайки от изсушаване, което осигурява участието на кожата в газообмена. При жабите, живеещи в относително сухи местообитания, удебелената слуз образува плътен филм върху кожата, който намалява загубата на влага. Тайната, отделяна от кожните жлези, може да съдържа дразнещи или отровни вещества (жаби, жаби, някои саламандри). Тайната съдържа и вещества, които имат сигнална стойност; те влияят върху поведението на другите. Пигментните клетки са разположени в долните слоеве на епидермиса и в кориума, които определят специфичното за вида оцветяване. Оцветяването на земноводните изпълнява различни функции: камуфлаж (криптично или защитно оцветяване); предупреждения и репеленти при видове с отровни жлези (апосематично оцветяване с ярки цветни петна); половите различия - при мъжките цветът често става по-ярък в началото на размножаването, което улеснява срещата на полово зрели индивиди и стимулира чифтосването.Малко видове са в състояние да променят интензитета на цвета в зависимост от цвета на фона; тази способност е най-добре изразена при някои дървесни жаби.
При земните видове плоските клетки на външния слой на епитела претърпяват повече или по-малко изразена кератинизация. При няколко вида удебелената кожа в краищата на пръстите става кератинизирана, образувайки нокти (жаба с нокти, която се среща и в Приморие, нокътният тритон - Onyhodactylus fischeri). При безкраките малки костни люспи са разпръснати в кориума, останките от кожата и костната покривка на палеозойските земноводни. Безопашатите земноводни имат обширни лимфни лакуни под кожата - един вид резервоари, които позволяват при благоприятни условия да се натрупва запас от вода. С ленти от съединителна тъкан, които образуват мостове между пролуките, кожата е свързана с мускулите на тялото само в няколко области.
Задвижваща система и основни видове движение. Естеството на движението на земноводните е доста еднообразно и може да се сведе до два основни типа. Изкопаемите и съвременните опашати земноводни са запазили основния тип движение, характерен за рибите – с помощта на силни странични извивки на цялото тяло, но разчитайки на къси крака при движение по земята. При къси крайници страничните извивки на багажника увеличават дължината на крачката, а извивките на опашката помагат за поддържане на баланс. Когато се движите във вода, крайниците не играят никаква забележима роля. С помощта на извивките на цялото тяло се движат и безкраките.
Безопашатите земноводни се движат по сушата, като скачат, повдигайки тялото си във въздуха с рязък тласък на двата задни крайника. Късокраките видове, като жабите, освен да скачат, могат да ходят бавно, като последователно пренареждат крайниците си. Анурите плуват във водата, като енергично работят със задните си крайници (стил "бруст", но без участието на предните крайници). Предполага се, че мощните задни крайници са се развили в резултат на адаптацията към плуване и едва по-късно се използват за скачане на сушата. Предци на безопашат земноводни ( Протобатрах), очевидно е водил воден начин на живот (Griffith, 1963). Скачащото движение доведе до скъсяване и дорзо-вентрално сплескване на тялото, изчезване на опашката, удължаване на задните крайници и развитие на редица специфични особености в структурата на скелета (намаляване на броя на прешлените). , силната им връзка, удължаване на илиума и др.).
скелет. Аксиалният скелет се състои от прешлени и е разделен на 4 секции: шиен, хоботен, сакрален и опашен. Шийната и сакралната област имат само по един прешлен. Първият осигурява известна подвижност на главата спрямо тялото, а сакралната служи за артикулация с тазовия пояс. Анураните обикновено имат 7 стволови прешлена и всички опашни прешлени (около 12) се сливат в една кост - уростила. Каудалните имат 13-62 стволови и 22-36 опашни прешлена; при безкраките общият брой на прешлените достига 200-300.
При по-примитивните земноводни (безкраки, част от опашката, гладкокрака на анураните) прешлените, както при рибите, са амфицелови; между телата на прешлените и вътре в тях остават остатъците от хордата. При истинските саламандри повечето саламандри без бели дробове и някои анурани (кръглоезични, пип) прешлени са опистоцелови (телата на прешлените са изпъкнали отпред, вдлъбнати отзад), докато при останалите анурани са процеелични (отпред - вдлъбната, изпъкнала в задната част). Над телата на прешлените горните дъги са добре развити, образувайки канал, в който лежи гръбначният мозък. В основата на горната дъга на всеки прешлен се развиват ставни израстъци, които се съчленяват със съответните израстъци на съседни прешлени. Развитието на ставните израстъци и придобиването на опистоцелизъм или процеелизъм повишава здравината на прешленната връзка, без да намалява гъвкавостта на гръбначния стълб. Гръбначните прешлени имат добре развити напречни израстъци, към които са прикрепени много къси ребра в опашки; при повечето анурани ребрата се сливат с напречните израстъци. На шийния прешлен напречните израстъци са слабо развити. Илиумните кости на тазовия пояс са прикрепени към свободните краища на добре развитите напречни израстъци на сакралните прешлени. При опашните прешлени опашните прешлени носят долни дъги, които, както при рибите, образуват хемалния канал.
Черепът на земноводни запазва доста хрущял в зряла възраст. В сравнение с костистите, съвременните земноводни имат по-малко кости, докато древните изчезнали видове са имали повече покривни кости. В тилната област на аксиалния череп се развиват сдвоени странични тилни кости (occipitale laterale), граничещи с големия окципитален отвор; всеки от тях има кондил. Два окципитални кондила, които се съчленяват с шиен прешлен, - характерна особеност на земноводните (и бозайниците; влечугите и птиците имат само един кондил). В слуховата област има една двойка кости - предната (проотикум). В орбиталната област на опашатите земноводни лежат сдвоени окуло-сфеноидни кости (orbitosphenoideum); при anurans те се сливат в една пръстеновидна клиновидно-обонятелна кост (sphenethmoideum). Останалата част от мозъчния корпус остава хрущялна. Броят на покривните кости също е малък. Покривът на черепа се образува от сдвоени теменни (parietale) и челни (frontale) кости, които при анурите се сливат в сдвоени предно-теменни кости (frontoparietale). Отпред лежат сдвоени носни кости (nasale), а в опашната част има 1-2 двойки префронтални кости (praefrontale). В слуховата област се образува покривна плоска кост (squamosum). Дъното на черепа е покрито с голям парасфеноид (parasphenoideum), пред който са сдвоени покривни кости - палатин (palatinum) и сошник (vomer); в опашната част те се сливат в сдвоени палатинови кости (vomeropalatinum). На сошниците, на опашната и на палатинните кости седят малки зъби.
Във висцералната област на черепа неквадратният хрущял се запазва през целия живот; със своите преден и заден край прилепва към черепа (автостил). Сдвоени покривни кости граничат с палатинно-квадратния хрущял - предчелюстен (praemaxillare) и максиларен (maxillare). Малките зъби седят върху предчелюстните и максиларните кости; при някои видове, например жаби, те са намалени. Задната част на палатинно-квадратния хрущял е покрита отгоре от покривната квадратно-зигоматична кост (quadratojugale) и вече споменатата плоскоклетъчна кост, а отдолу от криловидната кост (pterygoideum). При някои каудални земноводни задната част на квадратния хрущял на небцето вкостява, образувайки малка квадратна кост (квадратум). Първичната долна челюст - хрущялът на Мекел - остава хрущялна; само предният му край осифицира в малки сдвоени брадично-челюстни кости (mentomandibulare). Зад тях, покривайки хрущяла на Мекел, лежат покривните зъбни кости (dentale), при съвременните земноводни лишени от зъби. Задната част на хрущяла на Мекел е обрасла с дълга покривна ъглова кост (angulare) и няколко малки допълнителни покривни кости. Ставният израстък на хрущяла на Мекел се съчленява със задния край на небно-квадратния хрущял, образувайки челюстната става.
Основните части на скелета на земноводните са същите като тези на рибите: гръбначният стълб, черепът (мозъчен и висцерален), крайниците и техните колани. Въпреки това, във връзка с освобождаването на земноводни на сушата, техният скелет претърпява редица ключови промени.
В скелета на земноводни има по-малко кости в сравнение с рибите. Това се постига, наред с други неща, поради факта, че редица хрущяли не вкостяват през целия живот. В резултат на това скелетът на земноводните е по-лек от този на рибите. Това е важно за живот в земна среда, тъй като въздухът има по-ниска плътност от водата и следователно има по-малко плаваща сила. За животното става по-трудно да носи тялото си, така че улесняването му при кацане на сушата е важна еволюционна задача.
Гръбначният стълб на земноводните се състои от четири секции, а не от две, както при рибите. В допълнение към секциите на багажника и опашката, земноводните имат цервикални и сакрални части.
Шийният гръбначен стълб се състои само от един прешлен, прикрепен подвижно към черепа. Благодарение на това земноводните могат да движат главите си нагоре и надолу (не могат да въртят надясно и наляво).
Сакралната област също се състои от един прешлен, към който са прикрепени илиумните кости на поясите на задните крайници.
Секцията на багажника включва 7 прешлена при жаби и жаби (те принадлежат към разред Ansalis). Въпреки това, при земноводни, принадлежащи към реда Безноги, техният брой достига 200. Малките ребра са прикрепени към прешлените на багажника. При анурите обаче те са напълно намалени. Гръдният кош в скелета на земноводни не е оформен.
Опашната част на гръбначния стълб при анураните се състои от една сплескана кост, която се образува от сливането на прешлените на опашната част. При каудалните и безкраките земноводни отделните прешлени остават в опашната област.
Черепът е сплескан и широк. Горната челюст се слива с мозъчния череп, долната челюст остава подвижна.
Крайниците на земноводни са от т. нар. лостов тип, когато една част от крайника може да се движи спрямо другата, което играе ключова стойностпри движение по земята. Сдвоените крайници на земноводни не само участват в плуване като риби, но благодарение на тях земноводните ходят, скачат и дори се катерят. При безопашатите земноводни (жаби, жаби, дървесни жаби и др.) задните крайници са по-мощни от предните.
Предните крайници на земноводни се състоят от раменната кост, две кости на предмишницата и костите на ръката. Ръката се образува от костите на китката, метакарпуса и пръстите.
Задните крайници се състоят от бедрената кост, две кости на подбедрицата и костите на стъпалото. Стъпалото се състои от костите на тарзуса, метатарзуса и пръстите.
Крайниците в скелета на земноводните са прикрепени към коланите на крайниците, които са тяхна опора. Колкото по-силна е опората, толкова повече сила може да се приложи.
Поясът на всеки преден крайник (раменния пояс) включва ключицата, лопатката и врана кост. Поясовете на двата предни крайника са прикрепени към обща гръдна кост. Тъй като ребрата на земноводните са къси или изобщо липсват, гръдната кост не е прикрепена към гръбначния стълб с тях. Така раменният пояс лежи свободно в тялото на жабата.
Коланът на задните крайници (тазовият пояс) включва илиум, седалищна кост и срамни кости, които се сливат. Тазовият пояс е прикрепен към гръбначния стълб ( сакрален отдел) през илиачните кости.