Caractéristiques générales des amphibiens : structure interne, squelette, développement. Amphibiens Système circulatoire des amphibiens

Amphibiens de classe sont des animaux à sang froid associés à la fois aquatiques et environnement terrestre; il y a environ 5000 espèces. Ils sont aussi appelés amphibiens.

La structure de la classe des amphibiens

Orgue des amphibiens	De quelles parties se compose-t-il
SQUELETTE
Squelette de la tête	Crâne; Mâchoires - supérieure et inférieure	Protection du cerveau Saisir de la nourriture
Colonne vertébrale	Vertèbres (il y a une vertèbre cervicale); os de la queue	Soutien du corps, protection des organes internes
Ceinture des membres antérieurs	Sternum, deux os de corbeau, deux clavicules et deux omoplates	Réaliser la connexion des extrémités avec la colonne vertébrale
Ceinture de membre postérieur	Os pelviens fusionnés attachés à la colonne vertébrale	Soutien des membres postérieurs
Membre antérieur	Humérus, deux os fusionnés de l'avant-bras, petits os de la main, os de quatre doigts	Soutien pendant le mouvement
membre postérieur	Fémur, deux os fusionnés de la jambe inférieure, os du pied et cinq doigts	Répulsion au volant
SYSTÈME NERVEUX
Cerveau	Départements : antérieur (mieux développé que chez le poisson), moyen, intermédiaire, oblong, cervelet (en raison de la monotonie des réactions motrices, il est moins développé que chez le poisson)	Contrôle des mouvements, réflexes inconditionnés et conditionnés
Moelle épinière		mise en œuvre des réflexes les plus simples, conduction de l'influx nerveux
	perception et transmission de signaux
Organes sensoriels	L'organe de la vision, ce sont les yeux protégés par les paupières ; L'organe de l'audition - l'oreille (constituée de l'oreille moyenne et interne, les organes de l'odorat et de l'équilibre - est situé dans le cerveau	Perception des signaux de l'environnement extérieur
ORGANES DE LA CAVITÉ CORPORELLE
Système digestif	1. Tube digestif (bouche, pharynx, œsophage, estomac, intestins, anus) 2. Glandes digestives (pancréas, foie)	1. Capturer, hacher, déplacer des aliments 2. excrétion de jus qui aident à la digestion des aliments
Système respiratoire (peut être une respiration pulmonaire et cutanée)	Poumons (sacs à parois élastiques dans lesquels de nombreux capillaires se ramifient)	Échange de gaz
Système circulatoire	Coeur à trois chambres (deux oreillettes et un ventricule), artères, veines, capillaires ; deux cercles de circulation sanguine	Fournir de l'oxygène à toutes les cellules du corps et nutriments, élimination des produits de décomposition

Origine de la classe Amphibiens

Les amphibiens ou amphibiens sont apparus il y a environ 375 millions d'années. Les premiers amphibiens descendaient des anciens poissons à nageoires croisées, qui étaient de taille énorme, qui à leur tour atteignaient également des proportions gigantesques.

Classification des amphibiens

Les amphibiens sont divisés en 3 ordres principaux :

	Représentants	Caractéristiques et force
Escouade à queue	les représentants sont les tritons, les salamandres, les ambistomes, les sirènes	Tous ont un corps allongé, qui passe dans la queue, les membres sont courts et faibles. Une caractéristique de la queue est la forte régénération des parties du corps, cela se produit lorsque les animaux récupèrent à la moitié de leur corps. Cet ordre comprend environ 500 espèces d'amphibiens.
Escouade sans queue	crapauds, grenouilles, crapauds, rainettes et autres	Les représentants de cet ordre ont des membres postérieurs bien développés pour sauter en sautant, il n'y a pas de queue. Comprend environ 4 000 espèces d'amphibiens
Escouade sans jambes	ceux-ci incluent les vers	Les amphibiens progressifs, qui n'ont ni queue ni membres, sont comme des vers de terre.

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La source des informations : La biologie en tableaux et schémas. / Edition 2e, - SPb. : 2004.

Leçon 11. STRUCTURE DU SQUELETTE DES RESSOURCES AREAQUE SUR L'EXEMPLE D'UNE GRENOUILLE DU GENRE RANA

Équipements et matériaux

1. Le squelette d'une grenouille.

2. Vertèbres de différentes parties du corps.

3. Membres avant et arrière avec ceintures (un jeu pour deux élèves).

5. Tableaux : 1) squelette de grenouille ; 2) la structure des vertèbres de différentes parties du corps ; 3) crâne (vue de dessus et de dessous); 4) le squelette des membres et leurs ceintures.

Remarques introductives

Le squelette d'un représentant typique de la classe des amphibiens - les grenouilles - est caractérisé par une combinaison de caractéristiques progressives typiques des vertébrés terrestres, avec un certain nombre de caractéristiques adaptatives. On peut citer comme signes progressifs : les membres libres du type à cinq doigts, la formation de ceintures et de membres à partir de trois éléments homodynamiques (construits selon un même schéma), la connexion de la ceinture pelvienne avec le squelette axial, l'autostylie ( fusion du cartilage palatin-carré avec le crâne), grande différenciation de la colonne vertébrale ... Parallèlement, certains traits primitifs subsistent dans le squelette de la grenouille : légère ossification du crâne, faible développement des régions cervicale et sacrée, absence de côtes.

Les traits de spécialisation dans le squelette de grenouille se manifestent par des déviations importantes du squelette des membres libres par rapport aux membres typiques à cinq doigts des vertébrés terrestres, l'allongement de l'ilion, le remplacement des vertèbres caudales par un seul os - l'urostyle. Cependant, dans d'autres groupes d'amphibiens (à queue), tous les caractères adaptatifs énumérés ne sont pas trouvés.

Apprenez les caractéristiques structurelles de la grenouille.

Envisager:

Godille

crâne de cerveau

Région occipitale : os occipitaux latéraux; foramen occipital ; condyles occipitaux.

Flancs du crâne : antérieur; squameux; os sphénoïde-olfactif.

Toit en forme de crâne : nasale; os fronto-pariétaux.

Le bas du crâne : parasphénoïde; ouvre-porte double ; os palatins, ptérygoïdes.

Crâne viscéral

Mâchoire supérieure : intermaxillaire; maxillaire; os carré-zygomatique.

Mâchoire inférieure: dentition et des os angulaires.

Appareil sublingual : plaque sublinguale avec deux paires de cornes.

Colonne vertébrale

Sections de la colonne vertébrale : cervical; tronc; sacré et caudal.

Vertèbre procellulaire du tronc et sa structure.

Ceintures de membre

Ceinture d'épaule: omoplates; coracoïdes; clavicule; cartilage suprascapulaire; sternum; pré-sternum.

Ceinture pelvienne: iliaque; os ischiatiques; cartilage pubien; acétabule.

Membres appariés

Membre antérieur :épaule; avant-bras (cubitus et radius fusionnés), main (poignet, métacarpe, phalanges des doigts).

Membre postérieur : hanche; tibia (tibia et péroné fusionnés), pied (deux os élargis sous la forme d'un anneau du tarse, du métatarse, des phalanges des doigts).

Esquisser:

1) crâne (vue de dessus et de dessous); 2) la ceinture des membres; 3) le squelette des membres appariés.

Structure squelettique

Le crâne des amphibiens a subi des changements notables par rapport à celui des poissons. Il montrait des signes d'un animal terrestre typique. Les plus grandes transformations ont eu lieu dans le crâne viscéral, où l'autostylie est apparue et les mâchoires supérieures secondaires sont nées des os tégumentaires (qui sont apparus pour la première fois chez les poissons osseux). L'appareil branchial était réduit. L'arc sublingual a été transformé en un élément de l'aide auditive (étrier) et de la plaque sublinguale.

crâne de cerveau

Le crâne cérébral a un petit nombre d'os chondraux et tégumentaires, et par conséquent il reste principalement cartilagineux à vie (Fig. 47).

Région occipitale Le crâne ne contient que deux os occipitaux latéraux d'origine chondrale. Les deux portent le condyle articulaire, avec lequel le crâne est attaché à la colonne vertébrale. Les os occipitaux supérieur et basilaire ne se développent pas et les places correspondantes restent cartilagineuses.

Riz. 47. Crâne d'une grenouille d'en haut ( UNE) et plus bas ( B) :
1 - l'os occipital latéral ; 2 - le condyle occipital ; 3 - os auriculaire antérieur ; 4 - l'os sphénoïde-olfactif ; 5 - OS nasal; 6 - l'os fronto-pariétal ; 7 - os écailleux ; 8 - parasphénoïde ; 9 - l'os palatin ; 10 - ouvreur; 11 - choane ; 12 - cartilage palatin-carré ; 13 - l'os intermaxillaire ; 14 - os maxillaire ; 15 - os carré-zygomatique ; 16 - os ptérygoïde ; 17 - un grand foramen occipital. Les éléments cartilagineux du crâne sont représentés par une ligne pointillée épaisse.

Les côtés du crâne au niveau des capsules auditives, elles sont principalement constituées de cartilage. Ici, seuls les os antérieurs se développent, couchés sur le côté et un peu en avant des os occipitaux. Les os antérieurs sont adjacents à dehors os squameux tégumentaires. Dans la région de l'orbite, dans sa partie antérieure, se développe un os sphénoïde-olfactif annulaire. Sur les faces supérieure et inférieure, il est recouvert par les os fronto-pariétaux et parasphénoïde. La capsule olfactive reste entièrement cartilagineuse. Tous les os des parois de la boîte cérébrale, à l'exception des écailles, sont d'origine chondrale.

Toit de crâne formé par les os tégumentaires. La partie principale de la boîte cérébrale de la grenouille est recouverte par les os fronto-pariétaux, résultant de la fusion par paires des os frontaux et pariétaux (phénomène caractéristique uniquement des amphibiens sans queue). Devant les os fronto-pariétaux, vers l'extrémité du museau, de chaque côté se trouvent les os nasaux.

Bas du crâne tapissant les os d'origine tégumentaire - un parasphénoïde cruciforme relativement grand et un ouvreur apparié se trouvant devant lui. Les grenouilles ont des dents de socs spécifiques sur les socs. Certains os du crâne viscéral participent à la formation du bas du crâne : dans la région de la capsule olfactive, des paires d'os palatins jouxtent les vomers, et les ptérygoïdes sous-tendent les orbites.

Crâne viscéral

Arc de la mâchoire les amphibiens sont constitués d'éléments cartilagineux et osseux. Le cartilage carré palatin (mâchoire supérieure primaire) pousse jusqu'au bas du crâne de la grenouille avec ses extrémités avant et arrière. Sur la surface inférieure du cartilage palatin-carré, les os palatins tégumentaires et ptérygoïdiens déjà mentionnés sont formés. L'os carré ne se développe pas et le segment postérieur du cartilage palatin-carré reste cartilagineux.

Une fonction mâchoires supérieures(mâchoires "mordantes") effectuer mâchoires secondaires, composé d'os tégumentaires intermaxillaires ou prémaxillaires et maxillaires. Ces os portent de petites dents. Le maxillaire de chaque côté est articulé avec un mince os carré-zygomatique en forme de tige.

Mâchoire inférieure représenté principalement par le cartilage de Meckel, recouvert de l'extérieur par une dentition tégumentaire appariée et des os angulaires. L'extrémité antérieure du cartilage meckélien par ossification chondrale s'est transformée en un petit os du menton.

En connexion avec autostylie l'arc hypoglosse cesse de remplir la fonction de fixation des mâchoires au crâne, ce qui était caractéristique

pour la plupart des poissons. À cet égard, l'hyomandibulaire, qui servait de suspension de la mâchoire et de support à l'opercule (entièrement réduit chez les amphibiens), s'est transformé en un petit os - fortement... Il est situé dans la cavité de l'oreille moyenne et fonctionne comme un osselet auditif. Les hyoïdes, la copule et les restes d'arcs branchiaux fortement réduits forment une plaque sublinguale cartilagineuse située entre les branches de la mâchoire inférieure et une paire de cornes antérieures (processus) s'étendant de la plaque. Ces cornes se fixent, en contournant le pharynx des deux côtés, aux capsules auditives. La deuxième paire de processus, ou cornes postérieures, de la plaque hyoïde sont homologues aux éléments inférieurs de l'un des coups branchiaux.

Colonne vertébrale

La colonne vertébrale de la grenouille se compose de neuf vertèbres et, contrairement à la colonne vertébrale du poisson, se divise en quatre sections : cervicale, tronc, sacrée et caudale (Fig. 48).

Cervical Elle est représentée par une seule vertèbre qui diffère des vertèbres du tronc en ce qu'elle est dépourvue d'apophyse transverse et que son corps est petit. Sur la face antérieure de cette vertèbre, il y a deux fosses articulaires à travers lesquelles la colonne vertébrale est reliée au crâne.

Département du coffre les amphibiens sans queue se composent généralement de sept vertèbres (chez les bêtes à queue - de 14 à 63). Les corps des vertèbres du tronc ont une face avant concave et une face arrière convexe. Les vertèbres de cette structure sont appelées procellulaires (Fig. 49). Cependant, la dernière vertèbre du tronc a une structure de type amphitique. Toutes les vertèbres de la région du tronc sont pourvues d'arcs supérieurs formant le canal rachidien. Chaque arcade se termine par une apophyse épineuse supérieure faiblement prononcée. De longs processus transversaux s'étendent des côtés latéraux des corps vertébraux. A la base des arcades supérieures, il existe deux paires de processus articulaires : antérieur et postérieur.

Riz. 48. La colonne vertébrale d'une grenouille avec une ceinture pelvienne :
je- rachis cervical; II- partie tronc ; III- le sacrum ; IV- urostyle (section de la queue)

Riz. 49. La structure de la vertèbre du tronc de la grenouille devant ( UNE) et d'en haut ( B) :
1 - le canal rachidien ; 2 - corps vertébral; 3 - apophyse épineuse supérieure ; 4 - processus transversal; 5 - processus articulaire

Les processus articulaires des vertèbres adjacentes sont connectés les uns aux autres. Les grenouilles n'ont pas de côtes.

Région sacrée, ainsi que le col, est représenté par une vertèbre. L'ilia de la ceinture des membres postérieurs est attaché à ses processus transverses longs et quelque peu tirés en arrière. La vertèbre sacrée est dépourvue des processus articulaires postérieurs. Cette vertèbre a des surfaces articulaires biconvexes.

Section de la queue La colonne vertébrale est constituée d'un seul os appelé urostyle. Il est formé par la fusion de plusieurs vertèbres de la queue, qui sont déposées lors du développement embryonnaire de la grenouille. Chez les amphibiens à queue, la section de la queue se compose de 20 à 36 vertèbres individuelles.

Ceintures de membres

Ceinture d'épaule(Fig. 50) a la forme d'un anneau ouvert, ou arc, situé devant le tronc. Chaque moitié de cet arc se compose de trois éléments vertébraux terrestres typiques. La partie dorsale est représentée par l'omoplate, à laquelle le cartilage suprascapulaire situé horizontalement est adjacent. Deux autres éléments se retrouvent sur la face ventrale de la ceinture : un coracoïde relativement large et un procoracoïde antérieurement cartilagineux. Sur ce dernier se trouve l'os tégumentaire - la clavicule. L'omoplate, le coracoïde et le procoracoïde avec la clavicule convergent vers la place de l'antérieur

Riz. 50. Ceinture scapulaire et membre antérieur de la grenouille :
1 - omoplate; 2 - cartilage suprascapulaire ; 3 - coracoïde ; 4 - procoracoïde ; 5 - clavicule ; 6 - le sternum ; 7 - pré-sternum ; 8 - cartilage supracoracoïde ; 9 - la partie cartilagineuse du sternum ; 10 - la partie cartilagineuse du pré-sternum ; 11 - os brachial ; 12 - avant-bras (ulna et radius fusionnés) ; 13 - OS du carpe; 14 - les os métacarpiens ; 75 - phalanges des doigts ( II - V). Cartilage marqué de points

Riz. 51. Ceinture pelvienne et membre postérieur de la grenouille :
1 - ilion ; 2 - l'ischion ; 3 - cartilage pubien ; 4 - fémur; 5 - tibia (tibia et péroné fusionnés) ; 6 - anneau tarsien (os tarsiens supérieurs fusionnés); 7 - autres os du tarse ; 8 - les os du métatarse ; 9 - rudiment du quatrième doigt; 10 - les phalanges des doigts ( je - V)

membres, formant une fosse articulaire. Les extrémités internes du coracoïde et du procoracoïde sont bordées de cartilage supracoracoïde. Un petit sternum est situé derrière la suture entre les cartilages supracoracoïdes et devant le sternum. Ces deux os se terminent par du cartilage. En raison de l'absence de côtes, il n'y a pas de poitrine et la ceinture des membres antérieurs repose librement dans l'épaisseur des muscles.

Ceinture pelvienne(Fig. 51) la grenouille, comme l'épaule, se compose de trois paires d'éléments. Trois éléments de chaque côté, par analogie avec la ceinture scapulaire, sont reliés au point d'articulation du membre et forment ici la fosse articulaire, ou cotyle. La première paire d'os s'appelle l'ilion. Leur fonction est d'attacher la ceinture des membres postérieurs au squelette axial par les processus transverses de la vertèbre sacrée. Chez la grenouille, en raison d'un mode de mouvement particulier - le saut - l'ilion a des extrémités antérieures allongées - les ailes de l'ilion. La deuxième paire d'os - ischiatique - est située en dessous et un peu derrière l'acétabulum. Le troisième élément apparié - pubien - reste cartilagineux chez la grenouille. Le cartilage pubien est dirigé vers l'avant et vers le bas.

Ainsi, les ceintures des membres de la grenouille sont construites selon un schéma unique, commun à la fois aux ceintures scapulaire et pelvienne. En général, ce schéma est typique de la plupart des vertébrés terrestres. L'apparition de ceintures de membres de ce type et l'émergence de leur connexion avec le squelette axial (ceinture pelvienne) témoigne également de la progressivité de la structure du squelette des amphibiens par rapport à celle des poissons.

Membres appariés

Les membres antérieurs et postérieurs de la grenouille (ainsi que leurs ceintures) sont homodynamiques, c'est-à-dire sont construits selon un schéma unique, qui est également typique de tous les vertébrés terrestres. Typiquement membre à cinq doigts le vertébré terrestre se compose de trois sections principales, et la dernière (distale) d'entre elles se divise à son tour en trois sous-sections (Fig. 52).

Riz. 52. Schéma de la structure des membres du vertébré terrestre :
UNE- membre antérieur : je- épaule; II- avant-bras ; III- brosser ( 1 - poignet; 2 - métacarpe ; 3 - phalanges des doigts). B- membre postérieur : je- hanche; II- tibia; III- le pied ( 1 - tarse ; 2 - métatarse ; 3 - phalanges des doigts)

Première division- l'épaule du membre antérieur ; hanche dans le dos. Cette section est toujours représentée par un os, qui pénètre par l'extrémité proximale dans la cavité articulaire de la ceinture correspondante.

Section II- avant-bras dans le membre antérieur, bas de la jambe dans le membre postérieur. Le service se compose de deux os : le cubitus et le radius de l'avant-bras, le tibia et le péroné du bas de la jambe.

Section III- une main dans le membre antérieur, un pied dans le dos. Ce département est divisé en trois subdivisions.

La première subdivision de la main est le poignet. Dans le pied - le tarse. Cette subdivision se compose de 9-10 graines disposées en 3 rangées.

La subdivision suivante consiste en cinq os allongés disposés en une rangée : le métacarpe à l'avant et le métatarse à l'arrière.

La troisième subdivision - les phalanges des doigts - se compose de cinq rangées longitudinales, généralement avec plusieurs os dans chacune.

La structure des membres de la grenouille est quelque peu différente du schéma ci-dessus, qui est causée par un mode de mouvement spécifique.

V membre antérieur(voir Fig. 50) ces différences sont exprimées par le fait que le cubitus et le radius suivant l'épaule sont fusionnés en un seul os de l'avant-bras. Le nombre de doigts a été réduit à quatre. Seul le rudiment de l'os métacarpien du premier doigt interne est clairement visible sur le spécimen.

V membre postérieur(voir Fig. 51) la jambe inférieure est représentée par un seul os, et non deux, comme il ressort du schéma ci-dessus. Cet os du tibia est formé à la suite de la fusion du tibia et du péroné. Les deux os proximaux du tarse augmentent considérablement et, se croisant aux extrémités, forment une sorte d'anneau. Les autres os du tarse se développent ensemble ou sont réduits. Devant le premier orteil interne, les os rudimentaires du sixième orteil accessoire sont conservés.

POSITION SYSTÉMATIQUE DE L'OBJET

Sous-type de vertébrés, Vertébrés Amphibiens de classe, Amphibiens Détachement sans queue, Anura (Ecaudata) Représentant - Lake Frog, Rana ridibunda Pall.

MATÉRIEL ET ÉQUIPEMENT

Un ou deux élèves sont nécessaires : 1. Squelette de grenouille démonté monté sur tablettes de carton. 2. Aiguilles de dissection - 2.

EXERCER

Comprendre les caractéristiques structurelles du squelette des amphibiens. Faites les dessins suivants : 1. Crâne de la grenouille sur le dessus. 2. Crâne ci-dessous. 3. La colonne vertébrale et la ceinture pelvienne qui s'y rattachent par le haut. 4. La taille des membres antérieurs (redressés) d'en bas. 5. Squelette du membre antérieur. 6. Ceinture pelvienne de côté. 7. Le squelette du membre postérieur.

Tâche supplémentaire

Comparez, sans esquisser, les squelettes d'un sans queue (grenouille) et d'un amphibien à queue (préparation humide).

DESCRIPTION DU SQUELETTE

Le squelette des amphibiens, comme celui des autres vertébrés, est divisé en un squelette axial (colonne vertébrale), un crâne (cérébral et viscéral), des membres appariés et leurs ceintures. Le cartilage joue un rôle important dans presque toutes les parties du squelette.

Squelette axial... Le squelette axial des amphibiens est représenté par la colonne vertébrale (columna veriebralis ; fig. 54), constituée de vertèbres ossifiées ; la notocorde est généralement réduite à l'âge adulte. Comparé aux poissons, le squelette axial des amphibiens se compose d'un plus grand nombre de sections.

1. Département cervical (pars cervicalis ; Fig. 54, 1 ) chez tous les amphibiens est représenté par un les vertèbres cervicales, qui, à l'aide de deux plates-formes articulaires, s'articule de manière mobile avec le crâne. 2. Région du tronc (pars thoracalis ; fig. 54, 2 ) la colonne vertébrale des grenouilles se compose de 7 vertèbres (chez les amphibiens à queue - de 14 à 63). 3. Région sacrée (pars sacralis ; fig. 54, 3 ) chez tous les amphibiens est représenté par une vertèbre sacrée, aux processus transverses massifs dont l'ilia de la ceinture pelvienne sont attachés (Fig. 54, 5 ). 4. La section de la queue (pars caudalis) chez les larves d'amphibiens sans queue se compose d'un assez grand nombre de vertèbres séparées qui, lors de la métamorphose, se confondent en un seul os de la queue - urostyl ; Fig. 54, 4 ). Chez les amphibiens à queue, 26 à 36 vertèbres distinctes sont conservées dans la queue.

Riz. 54. Squelette axial et ceinture pelvienne de la grenouille (vue de dessus): 1 - vertèbre cervicale, 2 - vertèbres du tronc, 3 - vertèbre sacrée. 4 - urostyle (vertèbres caudales fusionnées), 5 - ceinture pelvienne, 6 - acétabulum

Riz. 55. Vertèbre du tronc de la grenouille... A - vue générale ; B - coupe longitudinale: 1 - corps vertébral, 2 - arcade supérieure, 3 - canal pour la moelle épinière, 4 - apophyse épineuse, 5 - apophyse transverse, 6 - apophyse articulaire

Vertèbres du tronc de la plupart des grenouilles du type procell : le corps vertébral est concave à l'avant et convexe à l'arrière (Fig. 55), mais la dernière vertèbre du tronc a une structure de type amphitique (biconcave). Au-dessus des corps vertébraux se trouvent les arcades supérieures (arcus neuralis ; fig. 55, 2 ), formant un canal pour la moelle épinière. Sur la face dorsale de l'arc il y a un petit processus épineux (processus spinosus ; fig. 55, 4 ). Processus transverses appariés (processus transversus ; Fig. 55, 5 ); chez les amphibiens à queue, des côtes courtes sont attachées à leurs extrémités, chez les amphibiens sans queue, les côtes sont absentes. Les vertèbres sont reliées les unes aux autres par l'articulation des corps vertébraux eux-mêmes (qui est fourni par le type procal de leur structure) et la connexion de processus articulaires appariés (processus atricularis ; Fig. 55, 6 ) situé en avant et en arrière à la base de l'arc supérieur. Par rapport aux poissons, les amphibiens se caractérisent par une plus grande différenciation de la colonne vertébrale en divisions, une modification de la forme des corps vertébraux et un développement plus fort des processus articulaires. Ces transformations sont associées à un mode de vie terrestre et procurent une plus grande solidité du squelette axial tout en conservant sa mobilité, une forte connexion avec la ceinture pelvienne et permettent une certaine mobilité du crâne dans le plan vertical par rapport au corps (la capacité de monter et descendre la tête).

Godille... Axial, ou cérébral, crâne d'amphibiens, comme le crâne poisson cartilagineux, type platybasal : avec une base large et des orbites largement espacées, entre lesquelles se situe l'extrémité antérieure du cerveau. Dans le crâne, par rapport aux poissons osseux, beaucoup de cartilage est conservé et le nombre d'ossifications est relativement faible.

Riz. 56. Crâne de grenouille... A - d'en haut ; B - d'en bas ; B - derrière; D - la mâchoire inférieure vue du dessus, la ligne pointillée montre les zones cartilagineuses du crâne 1 - l'os occipital latéral, 2 - le condyle occipital, 3 - l'os auriculaire antérieur, 4 - l'os sphénoïde-olfactif, 5 - l'os nasal, 6 - l'os frontal-pariétal , 7 - os squameux , 8 - parasphénoïde, 9 - os palatin, 10 - vomer, 11 - choane, 12 - cartilage palatin-carré, 13 - os intermaxillaire, 14 - os maxillaire, 15 - os carré-zygomatique, 16 - ptérygoïde os, 17 - cartilage de Meckel, 18 - os du menton, 19 - dentition, 20 - os angulaire, 21 - foramen magnum

Dans le cartilage de la partie occipitale du crâne cérébral, seuls les os occipitaux latéraux appariés (occipitale laterale ; fig. 56, 1 ), bordant le grand foramen occipital (foramen occipitale magnum ; fig. 56, 21 ). Chacun d'eux forme un condyle (condylus occipitalis ; fig. 56, 2 ) pour l'articulation avec la vertèbre cervicale. Dans la zone de la capsule auditive, au lieu de cinq paires d'os de l'oreille caractéristiques des poissons téléostéens, les amphibiens n'ont qu'une seule paire - les os antérieurs (prooticum ; Fig. 56, 3 ). Un os sphénoïde-olfactif non apparié (sphenethmoideum, fig. 56, 4 ), qui ressemble à une ceinture annulaire osseuse.

Riz. 57. Crâne cartilagineux d'un têtard: 1 - crâne cérébral, 2 - cartilage palatin-carré, 3 - cartilage de Meckel, 4 - arcs branchiaux, 5 - articulation de la mâchoire

Le reste du crâne cérébral reste cartilagineux. Il est renforcé par les os tégumentaires (peau). Au-dessus, devant le crâne, se trouvent des os nasaux appariés de forme triangulaire allongée (nasale ; fig. 56, 5 ), puis les os fronto-pariétaux appariés (frontoparietale, fig. 56, 6 ), et vers l'extérieur des os de l'oreille - os écailleux de forme complexe (squamosum; Fig. 56, 7 ). Le bas du crâne cérébral est recouvert d'un puissant os tégumentaire de forme cruciforme - le parasphénoïde (parasphenoideum ; fig. 56, 8 ). Devant elle se trouvent également les os palatins tégumentaires appariés (palatine ; fig. 56, 9 ) et des socs appariés (vomer ; fig. 56, 10 ); de petites dents reposent sur les socs. Devant les ouvreurs se trouvent des narines internes appariées - choanes (Fig. 56, 11 ). La partie viscérale du crâne des amphibiens conserve également beaucoup de cartilage. Cartilage carré palatin (cartilago palatoquadratum ; fig. 56, 12 ), croissant avec l'extrémité antérieure de la région olfactive du crâne cérébral, et par l'extrémité postérieure de la base du crâne en avant de la capsule auditive (Fig. 57, 2 ). Par conséquent, le crâne des amphibiens, comme d'autres vertébrés terrestres, est autostylique par le type d'attache de l'arcade de la mâchoire. Les os de la mâchoire supérieure secondaire apparaissant dans la peau sont adjacents au cartilage palatin-carré : os intermaxillaires appariés (intermaxillare ou praemaxillare ; Fig. 56, 13 ), portant des dents et des os maxillaires (maxillaire ; fig. 56, 14 ). Derrière eux, le renforcement de la partie postérieure du cartilage palatin-carré, l'os carré-malaire tégumentaire (quadratojugale ; Fig. 56, 15 ), et ci-dessous également le tégumentaire - l'os ptérygoïdien (pterygoideum ; Fig. 56, 16 ). La mâchoire inférieure primaire est le cartilage de Meckel (cartilago Meckeli ; fig. 56, 17 ) reste également cartilagineux, seule son extrémité la plus antérieure s'ossifie en petits os menton-mâchoire appariés (mento-mandibulaire, fig. 56, 18 ). Ils sont rejoints par les os dentaires tégumentaires (dentale ; fig. 56, 19 ), manquant de dents chez les amphibiens. La partie postérieure du cartilage de Meckel est recouverte d'un long os angulaire tégumentaire (angulare ; fig. 56, 20 ) et quelques autres petits os tégumentaires. Grâce au processus articulaire du cartilage de Meckel, la mâchoire inférieure est articulée de manière mobile avec la partie postérieure du cartilage carré palatin (Fig. 57, 5 ).

Riz. 58. Coupe schématique à travers la région auditive de la tête de grenouille: 1 - cerveau, 2 - capsule auditive avec canaux semi-circulaires, 3 - cavité de l'oreille moyenne, 4 - étrier, 5 - membrane tympanique, 6 - trompe d'Eustache, 7 - cavité buccale

La réduction complète de la couverture branchiale chez les amphibiens et le changement du type d'attache hyostyle des mâchoires à l'autostylistique entraînent la perte des fonctions principales de l'arc hyoïde (renforcement des mâchoires, soutien de la couverture branchiale). L'arc hyoïde, même chez les ancêtres des amphibiens modernes, a commencé à se réduire, et la cavité du jet (le reste fente branchiale entre la mâchoire et les arcs sublinguaux) dans le cadre de la transition vers la vie dans l'air a été transformé dans la cavité de l'oreille moyenne (Fig. 58, 3 ). L'élément supérieur de l'arc hyoïde, la suspension (hyomandibulare), situé à côté du gicleur, s'est transformé en une colonne d'osselets auditifs, ou étrier (columel1a, ou étrier ; Fig. 58, 4 ). Chez les amphibiens modernes sans queue, l'étrier a la forme d'un os mince en forme de tige perpendiculaire au crâne cérébral sous les os écailleux et carré-zygomatique. Une extrémité de l'étrier repose contre le centre de la membrane tympanique (Fig. 58, 5 ), et d'autres dans la fenêtre ovale de la capsule auditive. Ce mécanisme, qui amplifie les vibrations sonores et offre la possibilité d'entendre dans les airs, est secondairement réduit chez certains amphibiens modernes à des degrés divers. La mâchoire inférieure devient des mécanismes supplémentaires qui assurent la perception des ondes sonores se propageant sur un substrat solide, ainsi que la transmission des vibrations sonores le long des troncs sanguins.

Riz. 59. Appareil hyoïde de la grenouille: 1 - corps, 2 - cornes

L'élément inférieur de l'arc hyoïde est l'hyoïde et les arcs branchiaux fonctionnant chez les larves d'amphibiens lors de la métamorphose se transforment en appareil hyoïde (Fig. 59). Chez les amphibiens sans queue, il s'agit d'une plaque cartilagineuse avec deux couches principales de processus - des cornes. Les cornes antérieures plus longues (hyoïdes modifiés) sont dirigées vers l'arrière et vers le haut et se fixent aux parois des capsules auditives du crâne cérébral. L'appareil sublingual renforce le bas de la bande buccale : des muscles situés entre les branches de la mâchoire inférieure y sont attachés. On pense également que le cartilage laryngé est le vestige des arcs branchiaux.

Membres appariés et leurs ceintures... Les membres des amphibiens, des kyaks et des membres d'autres classes de vertébrés terrestres, représentent dans le schéma un système de leviers reliés les uns aux autres de manière mobile. Les schémas de la structure des membres antérieurs et postérieurs sont du même type (Fig. 60) :

Riz. 60. Schéma de la structure des membres appariés (à gauche) des vertébrés terrestres... A - membre antérieur; B - membre postérieur : a - épaule - cuisse, b - avant-bras - bas de la jambe et - main-pied ; 1 - humérus, 2 - cubitus, 3 - radius, 4 - poignet, 5 - métacarpe, 6 - phalanges des doigts, 7 - fémur, 8 - tibia, 9 - péroné, 10 - tarse, 11 - métatarse, 12 - rotule, I - V - doigts

La partie proximale du membre antérieur est l'épaule (humérus ; fig. 61, 7 ) - os tubulaire; sa partie médiane s'appelle la diaphyse, et les extrémités épaissies s'appellent les épiphyses. Chez les amphibiens, les épiphyses de l'épaule (et de la cuisse) restent cartilagineuses. L'extrémité proximale a une tête d'épaule arrondie (caput humeri ; Fig. 61, 2 ), qui est inclus dans la fosse glénoïde de la ceinture des membres antérieurs ; à l'extrémité distale, il y a une surface hémisphérique pour l'articulation avec les os de l'avant-bras. La surface de l'épaule a des crêtes auxquelles les muscles s'attachent. Chez les amphibiens sans queue, le cubitus se trouvant à l'extérieur (ulna ; fig. 61, 4 ) et à l'intérieur - radial (rayon; Fig. 61, 5 ) les os fusionnent en un seul os de l'avant-bras (antebrachium, fig. 61, 3 ); la rainure longitudinale montre la frontière de leur confluence. Chez les amphibiens à queue, ces os sont indépendants. Les extrémités proximales des deux os forment une fosse articulaire pour la connexion à l'épaule ; derrière cette fosse se trouve le processus olécrânien (Fig. 61, 6 ) du cubitus, limitant l'extension du membre. Poignet (carpe, fig. 61, 7 ) se compose de deux rangées de petits os. La rangée distale d'os du poignet est contiguë à cinq os allongés du métacarpe (métacarpe ; fig. 61, 8 ). Les phalanges des doigts (phalanges digitorum ; fig. 61, 9 ). Chez les amphibiens, le premier orteil (pouce) est fortement réduit et la main se termine par seulement quatre doigts bien développés.

Riz. 61. Membres antérieurs et ceinture scapulaire de la grenouille: 1 - humérus, 2 - tête de l'épaule, 3 - avant-bras, 4 - cubitus, 5 - radius, 6 - olécrâne, 7 - poignet, 8 - métacarpe, 9 - phalanges des doigts, 10 - omoplate, 11 - cartilage suprascapulaire , 12 - coracoïde, 13 - cavité glénoïde de la tête de l'épaule, 14 - cartilage procoracoïde, 15 - clavicule, 16 - sternum, 17 - pré-sternum, I - premier orteil réduit, II - V - doigts bien développés

La ceinture des membres antérieurs, ou ceinture scapulaire, chez les amphibiens, comme chez les poissons requins, se situe dans l'épaisseur de la musculature du tronc, qui la relie au squelette axial. À partir de la partie scapulaire supérieure (dorsale) de la ceinture primaire, une omoplate (omoplate ; fig. 61, 10 ); sa partie supérieure reste cartilagineuse sous la forme d'un large cartilage suprascapulaire (cartilago suprascapularis, fig. 61, 11 ). Sur la surface antéro-extérieure du cartilage suprascapulaire, certains amphibiens sans queue ont une légère ossification - le vestige du cleitrum d'ancêtres ressemblant à des poissons. La partie coracoïde ossifiée de la ceinture s'est transformée en un puissant os coracoïde (coracoideum ; fig. 61, 12 ), avec l'omoplate formant une cavité articulaire pour la tête de l'épaule (Fig. 61, 13 ). En avant de la coracoïde, derrière un petit trou, se trouve un procoracoïde cartilagineux (cartilago procoracoidea ; fig. 61, 14 ), sur lequel se trouve un mince os tégumentaire - la clavicule (clavicule ; Fig. 61, 15 ). Les extrémités internes cartilagineuses non ossifiées des coracoïdes et des procoracoïdes des côtés droit et gauche se confondent le long de la ligne médiane. Derrière les coracoïdes se trouve le sternum osseux (sternum, fig. 62, 16 ) avec une extrémité postérieure cartilagineuse. En avant des procoracoïdes, un pré-sternum fait saillie (praesternum ; fig. 61, 17 ) également avec une extrémité cartilagineuse. Dans la ceinture des membres antérieurs des amphibiens à queue, il y a sensiblement plus de cartilage et les ossifications sont plus petites ; les clavicules ne se développent souvent pas. La ceinture scapulaire sert de support aux membres antérieurs et de point d'attache pour les muscles qui les contrôlent. La poitrine chez les amphibiens ne se développe pas : le sternum n'est pas articulé avec les côtes.

Riz. 62. Membre postérieur (A) et ceinture pelvienne (B) de la grenouille de côté: 1 - fémur, 2 - tête du fémur, 3 - bas de la jambe, 4 - tibia, 5 - péroné, 6 - tarse, 7 - tibiale, 8 - fibulaire, 9 - métatarse, 10 - phalanges des doigts, 11 - rudiment du doigt VI, 12 - ilium, 13 - ischium, 14 - cartilage pubien, 15 - acétabulum, I - V - doigts

Le membre postérieur a un os tubulaire allongé - la cuisse (fémur ; Fig. 62, 1 ), dont la partie proximale se termine par une tête (Fig. 62, 2 ), entrant dans le cotyle (Fig. 62, 15 ) la ceinture pelvienne. Tibia (tibia ; fig. 62, 4 ) et tibia (fibula, fig. 62, 5 ) les os d'amphibiens sans queue se fondent en un seul os du bas de la jambe (crus, fig. 62, 3 ); chez les amphibiens à queue, ils restent séparés. La rangée proximale des os du tarse (tarse, fig. 62, 6 ) des amphibiens sans queue se compose de deux os allongés qui forment un bras supplémentaire. L'intérieur est appelé tibiale (astragale ; fig. 62, 7 ; adjacent au bord tibial du tibia), le fibulaire externe (calcanéum, fig. 62, 8 ). Une articulation de la cheville se forme entre le tibia et ces os. De la rangée distale d'os du tarse chez les amphibiens, seuls 2 à 3 petits os sont conservés. Métatarse (métatarse ; fig. 62, 9 ) est formé de cinq os longs, auxquels les phalanges des doigts (phalanges digitorum ; fig. 62, 10 ). L'orteil le plus long chez les grenouilles est IV. Sur le côté de l'orteil I (intérieur) se trouve un petit rudiment de l'orteil VI ("premier") (praehallus ; fig. 62, 11 ). Le membre postérieur, ou pelvien, chez les amphibiens, comme chez tous les vertébrés terrestres, se compose de trois éléments appariés ; et tous forment ensemble l'acétabulum articulaire (acétabulum ; fig. 62, 15 ) pour se connecter à la tête fémorale. Ilium long et dirigé vers l'avant (ilium ; fig. 62, 12 ) leurs extrémités sont attachées aux processus transverses de la vertèbre sacrée (voir Fig. 54). La partie inférieure de la ceinture pelvienne chez les amphibiens ne s'ossifie pas et est représentée par le cartilage pubien (cartilago pubis, fig. 62, 14 ). Derrière lui se trouvent des os ischiatiques appariés (ischion ; fig. 62, 13 ). Chez les amphibiens à queue, par rapport à ceux sans queue, il y a beaucoup plus de cartilage dans la ceinture pelvienne et les os formés sont petits.

CONCLUSION

Les amphibiens (Amphibia) sont la première classe de vertébrés terrestres. Cependant, les représentants de la classe maintiennent toujours un lien constant avec l'eau. Cette dualité se manifeste clairement dans les caractéristiques du développement embryonnaire et post-embryonnaire. Les œufs (œufs) ne peuvent se développer que dans l'eau (ou, dans de rares cas, dans des environnements extrêmement humides). Une larve émerge de l'œuf - un têtard, qui a clairement exprimé les signes d'un animal aquatique typique: il a des branchies et des arcs branchiaux les soutenant, un cœur à deux chambres, un cercle de circulation sanguine, les membres appariés de type terrestre sont absents , le principal organe de mouvement est une puissante nageoire caudale, des organes de la ligne latérale se développent, etc. Au cours de la métamorphose (transformation), la larve perd certaines des caractéristiques inhérentes aux animaux aquatiques et acquiert des caractéristiques qui assurent la transition vers un environnement terrestre (ou plutôt , terrestre-aquatique) mode de vie: des membres appariés de type terrestre apparaissent, les poumons se développent, les branchies sont réduites et l'appareil squelettique qui les supporte, le système circulatoire est reconstruit - deux cercles de circulation sanguine incomplètement séparés se forment, etc. la dualité d'organisation en tant qu'adaptation au mode de vie terrestre-aquatique s'exprime aussi bien chez les adultes.

Le mode de vie terrestre est assuré par un certain nombre de caractéristiques structurelles : une plus grande différenciation de la colonne vertébrale en divisions et une connexion plus durable des corps vertébraux entre eux (remplacement des vertèbres amphiticelles par des vertèbres procellulaires ou opistocèles) ; l'apparition de membres appariés de type terrestre; complication de la structure et plus grande résistance des ceintures des membres (dans ce cas, une connexion suffisamment forte de la ceinture pelvienne avec le squelette axial est déjà établie); forte réduction des muscles métamériques et son remplacement par un complexe musculaire complexe assez puissant; l'apparence des paupières (protéger les yeux des dommages mécaniques, éviter le dessèchement de la cornée, etc.) ; la formation de la cavité de l'oreille moyenne avec la membrane tympanique et l'osselet auditif - l'étrier (garantissant la possibilité d'entendre dans les airs). Un rôle important a été joué par la disparition des branchies et le développement des poumons, du larynx et des choanes, qui créent la possibilité de respirer de l'air ; l'émergence de deux cercles de circulation sanguine; grande différenciation du système digestif (coûts énergétiques élevés tout en maintenant le corps dans l'air), etc.

L'allongement général des membres postérieurs, l'isolement d'un levier supplémentaire en eux (en raison de l'allongement brutal des deux os proximaux du tarse) et la possibilité d'une forte courbure au milieu du corps à la jonction des branches des os iliaques avec les processus transverses des vertèbres sacrées sont des adaptations pour sauter chez les amphibiens sans queue. Les amphibiens à queue rampante n'ont pas ces caractéristiques. La fusion de deux os de l'avant-bras et de deux os de la jambe inférieure en un seul ensemble est associée à une forte diminution du besoin de mouvements de rotation du pied et de la main lors du déplacement en sautant. Chez les amphibiens à queue, l'avant-bras et le bas de la jambe sont constitués de deux éléments indépendants, fournissant les mouvements de rotation de la main et du pied nécessaires pour ramper.

Les caractéristiques « eau » de la structure se manifestent par un certain nombre de caractéristiques : développement relativement faible de l'ossification du squelette, abondance de glandes muqueuses dans la peau (le mucus recouvrant la peau réduit les frottements lors du déplacement dans l'eau, empêche les bactéries et les champignons de pénétrer dans la peau , etc.), conservation de la queue, souvent aplatie sur les côtés et bordée d'un pli coriace (tritons et autres batraciens à queue), grande similitude de l'appareil génito-urinaire avec la plupart des groupes de poissons, fécondation externe caractéristique de la grande majorité des espèces d'amphibiens, etc.

Avec une surface relativement petite des poumons des amphibiens, des organes respiratoires supplémentaires suffisamment puissants sont nécessaires. Un tel organe devient toujours humide (en raison de l'abondance de glandes muqueuses), facilement perméable à l'humidité et aux gaz, à la peau et en partie à la membrane muqueuse cavité buccale... Chez une grenouille de bassin active, les poumons absorbent jusqu'à 50 % de l'oxygène consommé par le corps et n'émettent qu'environ 14 % de dioxyde de carbone ; par respiration cutanée, jusqu'à 50 % de l'oxygène est absorbé et jusqu'à 86 % du dioxyde de carbone est libéré. Chez la grenouille rousse, qui mène une vie plus terrestre, pendant la respiration pulmonaire, jusqu'à 67 % de l'oxygène est fourni et jusqu'à 26 % du dioxyde de carbone est libéré, et par la respiration cutanée, 33 % de l'oxygène est absorbé et 74 % de du dioxyde de carbone est libéré. Avec une augmentation du niveau de métabolisme (une augmentation de l'activité générale et de tous les processus métaboliques avec une augmentation de la température de l'environnement), le rôle spécifique des poumons dans l'apport d'oxygène au corps augmente considérablement. Une diminution de la température de l'environnement entraîne une diminution du taux métabolique. Dans le même temps, la respiration cutanée assure presque entièrement à la fois la saturation du corps en oxygène et la libération de dioxyde de carbone, et l'importance relative des poumons dans la respiration diminue fortement.

Cette dualité dans la nature de la respiration s'explique non seulement par un développement insuffisant de la surface des poumons et une ventilation pulmonaire imparfaite ( « avaler » de l'air en l'absence de poitrine) ; c'est nécessaire au mode de vie amphibie des représentants de cette classe. C'est cette dualité des organes respiratoires qui offre aux amphibiens la possibilité de rester longtemps dans l'eau (jusqu'à l'hivernage au fond du réservoir de nombreuses espèces de sans queue, lorsque, avec une forte diminution du taux métabolique, la peau la respiration fournit pleinement tous les besoins de l'organisme en oxygène et la libération de dioxyde de carbone).

L'utilisation de la peau pour respirer n'est possible que lorsqu'elle est facilement perméable à l'humidité et aux gaz. Mais une telle peau ne peut pas protéger l'organisme des pertes d'eau importantes (dessèchement). Par conséquent, presque toutes les espèces d'amphibiens n'habitent que des zones humides et humides, où le corps perd moins d'humidité et peut toujours reconstituer sa perte. Relativement peu de crapauds associés à l'eau (ils hibernent sur terre, n'entrent dans les plans d'eau que pour frayer), la peau est épaissie ; cela réduit les possibilités de respiration cutanée, ce qui est compensé par une augmentation de la surface interne des poumons. Cependant, même chez eux, malgré l'épaississement de la peau, le corps perd jusqu'à 15-30% d'eau pendant la période de chasse nocturne. Une certaine diminution de la perte d'humidité (tout en maintenant la perméabilité de la peau) chez les amphibiens est favorisée par le mucus recouvrant la peau. De vastes cavités lymphatiques sous-cutanées servent de réservoirs d'eau de réserve. La perte d'humidité est également réduite en raison de la réabsorption d'eau dans la vessie, l'arrière de l'intestin et dans le cloaque. La perte d'humidité diminue très fortement en raison des caractéristiques adaptatives du comportement : les amphibiens ne montrent une activité accrue que pendant les heures d'humidité maximale de l'air (en temps clair- au crépuscule, ainsi que la nuit), pour se reposer, ils se rendent dans des terriers, où une humidité élevée est maintenue en raison de l'humidité du sol.

La dualité des organes respiratoires rend impossible de séparer complètement les grands et les petits cercles de la circulation sanguine. Mais les particularités de la structure du cœur et des troncs sanguins qui en découlent assurent une certaine dissociation du flux sanguin, malgré le fait qu'il n'y a qu'un seul ventricule dans le cœur des amphibiens, et qu'il y a un mélange de sang artériel dans le veine cave supérieure. Le développement d'excroissances musculaires des parois du ventricule réduit le mélange du sang et le mouvement du cône artériel du côté droit (plus veineux) du ventricule et les détails de sa structure interne (la séquence de la divergence du arcs artériels, le dispositif de la valve spirale) permet à plus de sang veineux d'être dirigé vers la peau et les poumons, plus artériel - vers le cerveau et les organes des sens. Plus la différenciation du tube digestif est importante par rapport aux poissons conduit à une certaine augmentation de l'intensité de l'utilisation de la nourriture. Cependant, le taux de digestion chez les amphibiens est faible et dépend de la température ambiante. Les liens nutritionnels sont assez simples ; la gamme d'aliments utilisés est réduite (uniquement des animaux de taille relativement petite).

Les amphibiens, comme les poissons, se caractérisent par une incohérence de la température corporelle (poïkilotherme) : chez les amphibiens, elle n'est généralement supérieure que de 0,5 à 1 °C à la température ambiante. Ce n'est que pendant la période d'activité la plus élevée (poursuite des proies, éviter le danger) que la température corporelle peut dépasser la température de l'environnement de 5 à 7 ° C. La poïkilothermie provoque un changement saisonnier prononcé de l'activité des amphibiens des latitudes tempérées et septentrionales : lorsque la température de l'air descend à +5 - + 8 °C, tous les amphibiens se réfugient dans des abris (certaines espèces de grenouilles pénètrent dans des trous au fond des plans d'eau ; la plupart des espèces d'amphibiens sans queue et à queue se cachent dans des terriers de rongeurs, des racines d'arbres pourris, des tas de mousse, etc.) et tombent dans un état de torpeur. La répartition géographique des amphibiens y est également associée : la plupart des espèces de ces animaux sont caractéristiques de la zone tropicale. Sous les tropiques, lorsque les conditions de température sont relativement stables tout au long de l'année, chez un certain nombre d'espèces d'amphibiens, l'état d'engourdissement est causé par une forte diminution de l'humidité de l'air ("hibernation" pendant la saison sèche). La très forte dépendance des amphibiens à l'humidité et à la température ambiante affecte le fait que la météo(sous nos latitudes - fortes sécheresses en été, fortes gelées sans neige en hiver) constituent souvent la principale cause de mortalité et déterminent les fortes fluctuations du nombre d'amphibiens au cours des années.

littérature supplémentaire

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STRUCTURE DE L'EAU DE TERRE

tégument de la peau... La peau de tous les amphibiens est nue, dépourvue d'écailles. L'épiderme est riche en glandes multicellulaires (Fig. 68). L'importance des glandes cutanées est multiple. Ils assurent la présence d'un film liquide à la surface de la peau, sans lequel les échanges gazeux sont impossibles lors de la respiration cutanée. Ce film protège le corps du dessèchement dans une certaine mesure. Le mucus aide à la coagulation des particules étrangères à la surface du corps. Les sécrétions de certaines glandes cutanées ont des propriétés bactéricides et protègent l'organisme de la pénétration de microbes pathogènes à travers la peau. Les glandes cutanées vénéneuses protègent en grande partie les amphibiens des prédateurs. Les formes vénéneuses sont souvent de couleurs vives,

Riz. 68. Incision à travers la peau d'une salamandre :
1 - sécrétion glandulaire faisant saillie vers l'extérieur; 2 - couche pigmentaire 3 - glandes muqueuses de la peau; 4 - glande cutanée toxique; 5 - vaisseaux sanguins coupés, 6 - épiderme; 7 - couche fibreuse de la peau

avertir les prédateurs du danger lors de la capture de proies. Il a été établi que certains amphibiens sans queue couche supérieure l'épiderme est kératinisé. Ceci est le plus fortement développé chez les crapauds, dont la couche cornée sur le dos représente environ 60% de toute la surface de l'épiderme. Chez la plupart des amphibiens, une faible kératinisation de l'épiderme n'empêche pas l'eau de pénétrer dans la peau et, étant dans un réservoir, les amphibiens "boivent de l'eau avec leur peau" en permanence.

Squelette les amphibiens par rapport aux poissons ont un certain nombre de changements. Dans le squelette axial la colonne vertébrale les amphibiens en raison du mode de vie semi-terrestre est plus démembré. Il comprend cervicale, tronc, sacré et queue départements (Fig. 69). La région cervicale est représentée par une vertèbre, son corps est petit et porte deux fosses articulées, à l'aide desquelles la vertèbre est articulée avec le crâne. Le nombre de vertèbres du tronc est différent. Plus petit nombre ils sont sans queue (généralement 7), le plus grand - sans jambes (plus de 100). La seule vertèbre sacrée (absente chez les sans jambes) porte de longues apophyses transverses, auxquelles sont attachées l'ilia du bassin. La section de la queue est le plus souvent exprimée dans la queue, dans les sans jambes, elle est très petite et dans les sans queue, elle est représentée par un os - urostyle: au cours du développement embryonnaire, il se présente sous la forme d'une série de vertèbres séparées, qui grandissent ensuite ensemble.

La forme des vertèbres chez différents représentants au sein de la classe des amphibiens est extrêmement variable. Chez les amphibiens inférieurs (sans pattes, à queue inférieure), il arrive amphitique dans ce cas, la corde reste entre les vertèbres à vie. Les sans queue ont des vertèbres de procédure, c'est à dire. concave à l'avant et incurvé à l'arrière ; à

queue plus haute - opisthocellule, c'est à dire. courbé devant et concave derrière. Il existe de nombreuses options pour s'écarter de cette caractéristique, par exemple, chez une grenouille néo-zélandaise extrêmement primitive léopards(Leopelma) vertèbres amphycéliales. Les vraies côtes ne se développent pas chez les amphibiens sans queue, très courtes chez les amphibiens sans pattes; dans les caudés, de courtes côtes "supérieures" se développent.

Crâne de cerveau. Une grande partie de la boîte cérébrale reste cartilagineuse à vie (fig. 70). Ceci est dû au faible développement des ossifications chondrales et superposées. Dans le crâne cérébral primaire, les os chondraux suivants se développent. Dans la région occipitale, seulement deux os occipitaux latéraux les endroits correspondant aux os occipitaux principaux et supérieurs des poissons restent cartilagineux. Dans la zone de la capsule auditive, un petit os de l'oreille, tandis que la majeure partie de la capsule reste cartilagineuse. Dans la partie antérieure de l'orbite, les sans queue développent un os cunéiforme, chez les bêtes à queue, cet os est apparié. La capsule olfactive est cartilagineuse.

Les os tégumentaires sont également peu nombreux. Le toit du crâne est composé des os pariétaux et frontaux, qui poussent ensemble sans queue os fronto-pariétaux... Devant eux se trouvent nasale os, dans les apodes, ils grandissent avec les os prémaxillaires. Sur les côtés de l'arrière du crâne se trouvent os écailleux, particulièrement fortement développé en apodes. Le bas du crâne est bordé d'un grand parasphénoïde, et devant lui se trouvent jumelés coutre OS.

Les os du squelette viscéral sont également impliqués dans la formation du bas du crâne - palatin et ptérygoïde... Les premiers sont adjacents à

Riz. 69. La colonne vertébrale de la grenouille avec la ceinture pelvienne (du côté dorsal) :
I - région cervicale (d'une vertèbre), II - région du tronc; III - sacrum, IV - urostyle, 1 - apophyse épineuse de la 3ème vertèbre du tronc, 2 - apophyse transverse de la même vertèbre, 3 - surfaces articulaires de la première vertèbre cervicale

Riz. 70. Crâne de grenouille :
I - vue de dessus ; II - vue de dessous (les os supérieurs enlevés d'un côté). Désignation des os : 1 occipital latéral, 2 - fronto-pariétal ; 3 - nasale; 4 - intermaxillaire, 5 - antérieur; 6 - écailleux; 7 - parasphénoïde (sa moitié gauche); 8 - ouvreur; 9 - palatin; 10 - ptérygoïde; 11 - odeur de coin ; 12 - maxillaire; 13 - mâchoire carrée; 14 - trou pour la sortie du nerf optique, 15 - trou pour le nerf trijumeau

socs, le second - aux os écailleux. Ils se développent sur la face inférieure du cartilage carré palatin. Les fonctions des mâchoires supérieures sont similaires à celles des poissons osseux, prémaxillaire(ou intermaxillaire) et maxillaire OS.

La mâchoire inférieure est représentée par le cartilage de Meckel, qui est recouvert de l'extérieur dentaire et angulaire OS.

Crâne d'amphibien autostylique, c'est à dire. Le cartilage palatin-carré adhère directement au crâne cérébral. En raison du style automatique du crâne, l'arc hyoïde ne participe pas à la fixation de l'appareil de la mâchoire au crâne. L'élément supérieur de cet arc - pendentifs (hyomandibulaires) - transformé en un petit os - étrier, qui avec l'extrémité proximale bute contre la capsule auditive, et l'extrémité externe (distale) contre le tympan. Dans le cadre de la formation de la cavité de l'oreille moyenne, cet os est situé à l'intérieur de la cavité spécifiée et agit comme un osselet auditif. Ainsi, l'hyomandibulaire (suspension) quitte le système du quatrième arc viscéral (sublingual) (Fig. 70).

Les éléments inférieurs de l'arc hyoïde et des arcs branchiaux sont modifiés en plaque hyoïde et ses cornes. Cette plaque est située entre les branches de la mâchoire inférieure. Ses cornes avant

Riz. 71. Ceinture scapulaire de la grenouille devant :
1 - sternum; 2 - parties cartilagineuses antérieure et postérieure du sternum; 3 - coracoïde; 4 - la clavicule repose sur le procoracoïde ; 5 - le pré-sternum ; 6 - omoplate; 7 - cavité articulaire sur l'omoplate pour l'épaule (le cartilage est recouvert de points)

courbés vers le haut et recouvrant le tube intestinal sur les côtés, ils sont attachés aux capsules auditives. Les modifications du squelette viscéral s'accompagnent de la perte des opercules.

Ainsi, le crâne des amphibiens diffère du crâne de la plupart des poissons osseux : 1) faible développement de l'ossification chondrale et cutanée ; 2) style automatique ; 3) une modification des arcs hyoïdiens et branchiaux, transformés en partie en appareil auditif, en partie en appareil sublingual ; 4) réduction de l'opercule.

Ceintures de membre. Ceinture d'épaule a la forme d'un arc avec son sommet face à la surface abdominale de l'animal (Fig. 71). Chaque moitié de l'arc (gauche et droite) se compose des éléments de base suivants. La partie supérieure (dorsale) est présentée omoplate avec un large cartilage suprascapulaire... La partie inférieure (abdominale) comprend coracoïde et allongé devant lui procoracoïde... En sans queue, entre le foresternum et l'omoplate, il y a une fine tige en forme de tige clavicule... Les éléments répertoriés de la ceinture convergent au point d'attache de l'humérus et forment une fosse articulaire. Devant la jonction des coracoïdes gauche et droit se trouve foresternum, et derrière - sternum... Ces deux os se terminent par du cartilage. La ceinture scapulaire, contrairement aux poissons osseux, repose librement dans l'épaisseur des muscles et n'est pas reliée au crâne. En raison de l'absence ou du développement incomplet des côtes de la poitrine, les amphibiens ne le font pas.

Ceinture pelvienne(Fig. 72) est formé de trois éléments appariés convergeant dans la région de l'acétabulum, qu'ils forment. Long iliaque les os par leurs extrémités proximales (antérieures) sont attachés aux processus transverses d'une seule vertèbre sacrée. En avant et en bas pubien l'élément de ceinture chez les grenouilles reste cartilagineux. Derrière se trouve sciatique OS. Cette disposition des éléments de la ceinture pelvienne est typique de tous les vertébrés terrestres.

Squelette des membres libres est typique des vertébrés terrestres et diffère considérablement du squelette des membres des poissons. Alors que les membres du poisson sont simples

Riz. 72. Squelette de grenouille :
I - squelette entier; II - vertèbre d'en haut; III - vertèbre antérieure : 1 - vertèbre cervicale ; 2 - vertèbre sacrée; 3 - urostyle; 4 - sternum; 5 - le dos cartilagineux du sternum; 6 - pré-sternum; 7 - coracoïde; 8 - procoracoïde; 9 - omoplate; 10 - cartilage suprascapulaire; 11 - l'ilion ; 12 - ischion; 13-cartilage pubien ; 14-humérus ; 15 - avant-bras (rayon + cubitus); 16 - poignet; 17 - métacarpe; 18 - doigt I rudimentaire; 19 - II doigt ; 20 - Doigt en V ; 21 - cuisse; 22 - bas de la jambe (tibia et péroné); 23 - tarse; 24 - métatarse; 25 - rudiment d'un doigt accessoire; 26-1 doigt; 27 - corps vertébral; 28 - canal rachidien; 29 - plate-forme articulée; 30 - processus épineux; 31 - processus transverse

leviers à un seul membre qui ne bougent que par rapport au corps du corps et ne soutiennent pas les muscles, les membres des vertébrés terrestres sont des leviers à plusieurs membres avec des muscles suffisamment puissants. Dans ce cas, non seulement le membre entier se déplace par rapport au corps, mais également les éléments individuels du membre se déplacent les uns par rapport aux autres.

Dans le schéma, le membre à cinq doigts se compose de trois sections principales (Fig. 72).

je- épaule dans la branche antérieure, hanche- dans le dos; cette section se compose toujours d'un os, qui est relié à l'extrémité proximale de la ceinture ;

II- avant bras dans la branche antérieure, tibia dans le dos. Typiquement, un département se compose de deux

os : avant-bras - de coude et rayon, tibia - de tibia et tibia,

III- brosser dans le membre antérieur et le pied dans le dos; le département se compose de trois sous-sections :

1) poignet- dans le membre antérieur, tarse- dans le dos; cette subdivision est typiquement représentée par 9 à 10 petits os disposés en trois rangées ;

2) paturon- dans le membre antérieur, métatarse- dans le dos; dans un cas typique, la subdivision se compose de 5 os allongés disposés en une rangée, comme un éventail, du poignet ou du tarse ;

3) phalanges de quatre à cinq doigts représentent, pour ainsi dire, une extension du métacarpe ou métatarse et comprennent trois à cinq rangées d'os dans chacun.

Le squelette des membres des amphibiens à queue correspond presque complètement au schéma ci-dessus. Il y a quelques écarts chez les grenouilles. Les principaux sont les suivants : les deux éléments de l'avant-bras et du bas de la jambe se développent ensemble en un seul os, la plupart des os du poignet et du tarse se développent ensemble, et il y a un rudiment d'un doigt accessoire devant le premier orteil du membre postérieur. Ces caractéristiques sont de nature secondaire et sont apparemment associées à l'adaptation des grenouilles au saut.

Système musculaire diffère significativement du système musculaire des poissons par deux caractéristiques principales associées au mouvement des animaux à l'aide de membres à cinq doigts et, dans une certaine mesure, sur un substrat solide. Tout d'abord, une musculature puissante et organisée de manière complexe se développe sur les membres libres. Deuxièmement, dans le cadre de mouvements complexes, la musculature corporelle est plus différenciée et sa segmentation caractéristique des poissons chez les amphibiens est perturbée. Le métamérisme du système musculaire est plus prononcé chez les individus à queue et sans pattes. À son tour, sans queue, il ne peut être vu qu'à quelques endroits du corps sous des formes adultes et à l'état larvaire.

Organes digestifs. La fente buccale mène à la grande cavité oropharyngée, qui, se rétrécissant, passe dans l'œsophage. La cavité oropharyngée est ouverte choanas, trous d'eustache(cavité de l'oreille moyenne) et fente laryngée... Les canaux qui sont absents chez les poissons s'ouvrent ici. glandes salivaires... Leur secret sert à mouiller le bol alimentaire et n'affecte pas chimiquement la nourriture. Au bas de la région oropharyngée se trouve vrai langage avoir ses propres muscles. La forme de la langue est variée. Chez certaines bêtes à queue, il est attaché sans bouger, chez d'autres, il ressemble à un champignon posé sur une tige mince. Chez les grenouilles, la langue est attachée à une extrémité au fond de la bouche et sa partie libre, dans un état calme, est tournée vers l'intérieur. Tous les amphibiens ont une langue

émet une substance collante et sert à attraper les petits animaux. Peu d'amphibiens n'ont pas de langue.

Sur les os intermaxillaires et maxillaires, sur le vomer, et dans certains également sur la mâchoire inférieure, ils siègent les dents... Ils ressemblent à de petits cônes uniformes dont les sommets sont légèrement recourbés. Certaines espèces, comme les crapauds, n'ont pas de dents sur les os de la mâchoire. Lors de la déglutition, pousser le morceau de nourriture de la région oropharyngée dans l'œsophage est aidé par les globes oculaires, qui ne sont séparés de cette cavité que par une fine membrane muqueuse et, à l'aide de muscles spéciaux, peuvent être quelque peu tirés dans l'oropharynx.

L'œsophage court s'écoule dans une zone relativement faiblement délimitée estomac... Réellement intestins relativement plus longue que celle du poisson. Dans la boucle du devant ( mince) le département ment pancréas... Un gros foie a vésicule biliaire, son canal se jette dans la partie antérieure de l'intestin grêle (dans le duodénum). V voie biliaire les canaux du pancréas s'écoulent également, qui n'a pas de communication indépendante avec l'intestin (Fig. 73). La deuxième section de l'intestin - épais- indistinctement délimité de la lame mince. Au contraire, le troisième, droit le département est bien séparé. ça se termine cloaque.

Riz. 73. Disposition générale de l'intérieur de la grenouille femelle :
1 - œsophage; 2 - estomac; 3 - lames du foie; 4 - pancréas; 5 - intestin grêle; 6 - côlon (rectum); 7 - puisard (ouvert); 8 - ventricule cardiaque ; 9 - oreillette gauche ; 10 - oreillette droite; 11 - artère carotide (droite); 12 - arc aortique gauche; 13 - arc cutané pulmonaire (à droite) ; 14 - veine cave arrière (inférieure); 15 - veine abdominale; 16 - poumons; 17 - rein gauche(son extrémité arrière); 18 - ovaire droit; 19 - oviducte gauche; 20 - sa bouche (entonnoir); 21 - vessie; 22 - vésicule biliaire; 23 - rate; 24 - veine cave antérieure (droite)

Système respiratoire les amphibiens sont divers. À l'âge adulte, la plupart des espèces respirent par les poumons et par la peau. Poumons sont des sacs appariés à parois cellulaires minces. Avec une surface pulmonaire relativement petite, la valeur respiration cutanée... Le rapport entre la surface pulmonaire et la surface cutanée chez les amphibiens est de 2: 3 (alors que chez les mammifères, la surface interne des poumons est 50 à 100 fois plus grande que la surface cutanée). Chez la grenouille verte, 51 % de l'oxygène pénètre par la peau. Le rôle de la peau dans la libération du dioxyde de carbone de l'organisme est important : 86 % sont libérés par la peau, 14 % par les poumons.

La respiration cutanée est d'une grande importance fonctionnelle non seulement en raison de l'imperfection des poumons, mais aussi en tant que dispositif qui assure l'oxydation du sang lorsque l'animal est dans l'eau pendant une longue période, par exemple pendant l'hibernation ou se cachant dans un réservoir lorsqu'il est poursuivi par prédateurs terrestres. Dans ces cas, seule la respiration cutanée est effectuée et l'oreillette droite (où le sang oxydé de la veine cutanée traverse la veine cave - voir ci-dessous) devient artérielle et l'oreillette gauche devient veineuse.

Chez les salamandres américaines sans poumons et chez le triton d'Extrême-Orient, les poumons sont complètement atrophiés et les échanges gazeux s'y produisent entièrement à travers la peau et la muqueuse buccale.

La capacité de la peau et des poumons à absorber l'oxygène (O 2) et à émettre du dioxyde de carbone (CO 2) dépend de la température ambiante chez les amphibiens. Le tableau 5 présente des données pour la grenouille verte.

Comme vous pouvez le constater, à une température ambiante de + 5 °C, 1,5 fois plus d'oxygène pénètre par la peau que par les poumons. À une température de + 25 ° C, au contraire, deux fois plus d'oxygène est fourni par les poumons que par la peau. La situation est différente avec la production de CO2. Lorsque la température passe de +5 à +25 ° C, la valeur de la peau dans la production de dioxyde de carbone n'augmente que de 3,3 fois et celle des poumons - 7 fois. À toutes les températures, le rôle de la peau dans l'élimination du CO 2 est beaucoup plus important que celui des poumons.

Tableau 5

Dépendance de la consommation d'O 2 et des émissions de CO 2 à la température ambiante chez la grenouille verte
(d'après Prosser, 1977)

Les larves d'amphibiens respirent à l'aide de branchies externes ramifiées, qui disparaissent par la suite chez la grande majorité des espèces, tandis que chez les protéas et les sirènes, elles restent à vie. Les amphiums adultes ont des branchies internes ainsi que des poumons.

En raison de l'absence de poitrine, le mécanisme de la respiration pulmonaire est très particulier. Le rôle de la pompe est joué par la cavité oropharyngée dont le fond soit descend (l'air est aspiré avec les narines ouvertes), puis remonte (l'air est poussé dans les poumons avec les narines fermées). Par conséquent, le crâne des amphibiens à faible hauteur est extrêmement large: l'efficacité de la respiration pulmonaire est d'autant plus grande que la distance entre les branches de la mâchoire inférieure est grande. Par exemple, elle atteint sa plus grande largeur chez les crapauds, dont la peau kératinisée a une faible charge respiratoire.

Système circulatoire. Cœur tous les amphibiens ont trois chambres, se compose de deux oreillettes et une ventricule(fig. 74). Dans les formes inférieures (apodes et caudées), les oreillettes gauche et droite ne sont pas complètement séparées. Chez les sans queue, le septum entre les oreillettes est complet, mais chez tous les amphibiens, les deux oreillettes communiquent avec le ventricule par une ouverture commune. En plus des parties principales indiquées du cœur, il y a sinus... Il reçoit le sang veineux et communique avec l'oreillette droite. Adjacent au coeur cône artériel, du sang y est versé par le ventricule. Le cône artériel a vanne à spirale, participant à la distribution du sang dans les trois paires de vaisseaux qui le quittent. L'index cardiaque (le rapport de la masse cardiaque à la masse corporelle en pourcentage) varie et dépend de l'activité motrice de l'animal. Ainsi, dans l'herbe et les grenouilles vertes relativement peu mobiles, il est de 0,35 à 0,55%, et chez un crapaud vert complètement terrestre (sauf pour la période de reproduction) et actif - de 0,99%.

Les amphibiens supérieurs - sans queue - proviennent du cône artériel trois paires d'arcs artériels.

La première paire (en comptant de la tête à la queue) porte le sang à la tête, c'est - artères carotides... Elles sont homologues à la première paire d'artères branchiales du poisson. La deuxième paire, s'étendant également de la face ventrale du cône artériel, est homologue à la deuxième paire de vaisseaux branchiaux chez les poissons et est appelée arcs aortiques systémiques... Ils s'éloignent d'elle artères sous-clavières transportant du sang à la ceinture scapulaire et aux membres antérieurs. Les arcs du système droit et gauche, ayant décrit un demi-cercle, sont reliés entre eux et forment aorte dorsale situé sous la colonne vertébrale et donnant naissance à des artères allant les organes internes... La dernière, troisième paire, homologue à la quatrième paire d'artères branchiales de poisson, ne part pas de la face ventrale, mais de la face dorsale du cône artériel. Il transporte le sang vers les poumons et représente artères pulmonaires... De chaque pulmonaire

l'artère laisse un vaisseau qui transporte le sang veineux dans la peau : ce artères cutanées.

Chez les amphibiens à queue avec poumons, la disposition des vaisseaux artériels est fondamentalement la même. Mais, contrairement à la queue, ils conservent une paire d'artères correspondant à la troisième paire de vaisseaux branchiaux, et donc nombre total les troncs artériels appariés en eux sont égaux à quatre, et non à trois, comme dans sans queue. De plus, les artères pulmonaires maintiennent une connexion avec les arcs aortiques systémiques à travers ce que l'on appelle conduits botaniques(voir fig. 77 à la p. 137).

Chez les amphibiens à queue, dont les branchies sont préservées à vie, le schéma de circulation est très proche de celui des poissons et des larves des amphibiens supérieurs. Ils ont quatre paires d'arcs artériels partant de l'aorte abdominale. Les artères carotides partent de la partie efférente du premier arc et sont préservées conduits de sommeil... Avec l'apparition des poumons, des artères pulmonaires se forment à partir du quatrième arc artériel. Le schéma de circulation dans ce cas est presque identique à celui des poissons à respiration pulmonaire (voir Fig. 44 à la p. 83).

Le système veineux des amphibiens inférieurs est similaire au système veineux du poisson poumon. Veine de la queue divisible par deux veines portes reins. D'eux, le sang pénètre dans le non apparié veine cave postérieure et dans les hammams veines cardinales postérieures... Les derniers au niveau du cœur se confondent avec les jumelés jugulaire, sous-clavière et veines cutanées et forment les canaux de Cuvier, qui déversent le sang dans le sinus veineux. Dans les intestins, le sang est collecté par sous-intestinal et veines abdominales, qui, en fusionnant, forment veine porte du foie... Du foie, le sang pénètre dans la veine cave par la veine hépatique.

Chez les amphibiens sans queue, les veines cardinales ne sont pas préservées et tout le sang de la région du tronc est finalement collecté dans veine cave postérieure couler dans le sinus veineux. Comme dans le cas précédent, il existe des veines abdominales et sous-intestinales qui forment le système circulatoire porte dans le foie. En raison du manque de

Riz. 74. Schéma de la structure du cœur ouvert de la grenouille :
1 - oreillette droite; 2 - oreillette gauche; 3 - ventricule; 4 - une valve qui ferme une ouverture commune menant des deux oreillettes au ventricule ; 5 - cône artériel; 6 - tronc artériel commun; 7 - artère cutanée-pulmonaire; 8 - arc aortique; 9 - artère carotide commune; 10 - "glande" endormie; 11 - valve spirale du cône artériel

les veines cardinales sans queue ne sont pas formées et les canaux de Cuvier. Veines jugulaires, fusionnant avec la sous-clavière, dans ce cas forme apparié veine cave antérieure couler dans dans le sinus veineux, ou la poitrine. La veine cave supérieure coule et veines cutanées le côté correspondant, qui transporte le sang non veineux, mais artériel.

Veines pulmonaires transporter le sang directement dans l'oreillette gauche. Le sang veineux (avec un mélange assez important de sang oxydé circulant des veines cutanées dans la veine cave antérieure) s'écoule dans le sinus veineux (sinus) et de là dans l'oreillette droite. Avec la contraction des oreillettes, le sang veineux et artériel est versé à travers un trou commun aux deux oreillettes dans le ventricule. Le cône artériel touche son côté droit, dans lequel pénètre d'abord plus de sang veineux, qui va plus loin dans l'ouverture ouverte des artères cutanéo-pulmonaires. Les ouvertures des arcs artériels restants sont couvertes à ce moment. valve conique artérielle enroulée... Avec la contraction supplémentaire du ventricule, la pression dans le cône artériel augmente, la valve spirale se déplace et les ouvertures des arcs aortiques systémiques s'ouvrent, à travers lesquelles le sang mélangé s'écoule de la partie centrale du ventricule. Un déplacement supplémentaire de la valve spirale libère les orifices des artères carotides, où passe le sang le plus oxydé, laissant le cône artériel en dernier du côté gauche du ventricule. Avec tout cela, il n'y a toujours pas de séparation complète des flux sanguins artériels et veineux.

Le taux de circulation sanguine (un indicateur important du taux métabolique) est faible chez les amphibiens. Ceci est indirectement mis en évidence par la fréquence du pouls. Chez une grenouille herbeuse d'un poids corporel de 50 g, cela équivaut à 40 à 50 battements par minute. A titre de comparaison, signalons que chez un oiseau de taille similaire, cet indicateur est d'environ 500. Dans les formes aquatiques, une bradycardie est observée. Niveau pression artérielle chez les amphibiens, il est également faible. Chez les bêtes à queue, il est d'environ 22 / 12-30 / 25, en sans queue - 30/20. A titre de comparaison : oui reptiles écailleux ce chiffre est d'environ 80/60 (Prosser, 1978).

Système nerveux. Cerveau(Fig. 75) se caractérise par un certain nombre de caractéristiques progressives. Cela s'exprime dans la taille relativement plus grande du cerveau antérieur que chez les poissons, dans la séparation complète de ses hémisphères, et dans le fait que non seulement le fond des ventricules latéraux, mais aussi leurs côtés et le toit contiennent cellules nerveuses... Ainsi, les amphibiens ont une véritable voûte cérébrale - archipallium, qui, parmi les poissons osseux, n'est propre qu'aux poissons poumons. mésencéphale relativement petite taille. Cervelet est très petit, et dans certains à queue (Proteus) il est pratiquement

Riz. 75. Cerveau de grenouille :
I - ci-dessus, II - ci-dessous ; III - de côté; IV - en coupe longitudinale; 1 - hémisphères du cerveau antérieur; 2 - lobe olfactif, 3 - nerf olfactif; 4 - diencéphale; 5 - chiasma visuel; 6 - entonnoir, 7 - glande pituitaire, 8 - mésencéphale; 9 - cervelet; 10 - moelle allongée; 11 - quatrième ventricule, 12 - moelle épinière 13 - troisième ventricule; 14 - approvisionnement en eau sylvienne; 15 - nerfs de la tête

invisible. Le faible développement de cette partie du cerveau est associé aux mouvements extrêmement monotones et simples des amphibiens. Complète tout moelle... Dix paires partent du cerveau nerfs de la tête(1 FOIS).

Nerfs spinaux dans le caudé et sans queue, ils forment des plexus brachiaux et lombaires bien définis. Bien développé Système nerveux sympathique, représenté principalement par deux troncs nerveux situés sur les côtés de la colonne vertébrale.

Organes sensoriels chez les amphibiens, ils sont plus développés que chez les poissons. Organes de l'odorat les amphibiens sont appariés capsules olfactives, dont la surface intérieure est revêtue épithélium olfactif... Ils communiquent avec l'environnement extérieur par des narines externes appariées ; départ des capsules olfactives narines internes (choanes), communiquant avec la cavité oropharyngée. Chez les amphibiens, comme chez tous les vertébrés terrestres, ce système sert à la perception des odeurs et à la respiration.

Organes de la ligne latérale

Organes du goût... Situé dans la cavité buccale. On suppose que la grenouille ne perçoit que l'amer et le salé.

Les organes de la vision... Les yeux des amphibiens ont un certain nombre de caractéristiques associées à un mode de vie semi-terrestre : 1) paupières mobiles protéger les yeux du dessèchement et de la pollution ; en même temps, en plus des paupières supérieures et inférieures, il y a aussi une troisième paupière, ou membrane nictitante situé dans le coin antérieur de l'œil; 2) il y a glande lacrymale dont le secret lave globe oculaire; 3) convexe (pas plat comme un poisson) cornée et lenticulaire (pas rond comme le poisson) lentille; les deux dernières caractéristiques déterminent la vision plus clairvoyante des amphibiens (il est intéressant de noter que dans l'eau, la cornée des amphibiens devient plate); 4) logement de la vue est obtenue, comme chez les requins, par déplacement du cristallin sous l'action du muscle ciliaire. Il n'y a aucune information sur la vision des couleurs des amphibiens.

Organe d'audition il est arrangé de manière beaucoup plus complexe que chez les poissons, et est adapté à la perception des stimuli sonores dans l'air. Ceci est le plus pleinement exprimé chez les amphibiens sans queue. outre oreille interne, présenté, comme un poisson, labyrinthe palmé, les amphibiens ont aussi oreille moyenne... Ce dernier est une cavité dont une extrémité s'ouvre dans l'oropharynx, et l'autre vient à la surface même de la tête et est serrée avec une fine membrane, qui s'appelle tambouriner... Cette cavité forme un coude dont le sommet est au niveau du labyrinthe membraneux. La partie supérieure de la cavité de la membrane tympanique au labyrinthe membraneux est appelée cavité tympanique... Il contient un os en forme de tige - étrier, contre laquelle une extrémité bute fenêtre ovale l'oreille interne, l'autre dans le tympan. La partie inférieure de la cavité de l'oreille moyenne qui s'ouvre dans l'oropharynx est appelée trompe d'Eustache.

Des données anatomiques et embryologiques comparatives montrent que la cavité de l'oreille moyenne est homologue au poisson épineur, c'est-à-dire la fente branchiale rudimentaire, située entre la mâchoire et les arcs hyoïdes, et l'osselet auditif sont homologues à la partie supérieure de l'arc hyoïde - l'hyomandibulaire. Cet exemple montre qu'un changement important dans l'organe peut être obtenu en modifiant et en changeant les fonctions des formations qui étaient auparavant disponibles sous des formes primitives.

Chez les animaux sans pattes et caudés, le tympan et la cavité tympanique sont absents, mais l'osselet auditif est bien développé. La réduction de l'oreille moyenne dans ces groupes est apparemment un phénomène secondaire.

Organes de la ligne latérale sont caractéristiques des larves de tous les amphibiens. À l'état adulte, ils ne sont conservés que sous des formes aquatiques d'amphibiens à queue et quelques-uns, également aquatiques, sans queue. Contrairement aux poissons, les cellules sensorielles de cet organe ne sont pas situées dans un canal approfondi, mais se situent superficiellement dans la peau.

Organes excréteurs(Fig. 76) sont classés selon le type de leur organisation chez les poissons cartilagineux. A l'état embryonnaire, l'organe excréteur

sert pronéphros, chez les adultes - mésonéphros avec sa voie excrétrice typique - chaîne de loup... Les uretères s'ouvrent dans le cloaque. Ici, les amphibiens des hautes terres s'ouvrent vessie... Après remplissage, l'urine par la même ouverture est déversée dans le cloaque puis expulsée à l'extérieur.

Le nombre de néphrons chez les amphibiens inférieurs (à queue) est d'environ 500, dans les amphibiens supérieurs (sans queue) d'environ 2000. Une différence aussi notable est apparemment déterminée par le fait que chez les amphibiens à queue, qui sont plus étroitement liés aux plans d'eau, il y a également un isolement extrarénal (à travers la peau et les branchies) des produits du métabolisme de l'azote. Chez les caudés, contrairement aux sans queue, les néphrons (ou du moins certains d'entre eux) ont des néphrostomes, c'est-à-dire entonnoirs qui les communiquent avec la cavité corporelle (signe primitif). Les enchevêtrements vasculaires dans les capsules de Bowman sont bien développés et les amphibiens excrètent beaucoup d'urine liquide. Rappelons par exemple que chez les grenouilles du genre Rana, le taux de filtration du sang est d'environ 35 ml/(kg * h).

Le principal produit du métabolisme des protéines chez les amphibiens est l'urée, qui n'est pas très toxique, mais nécessite un grand nombre l'eau dans laquelle il se dissout. Physiologiquement, cela est tout à fait justifié, car l'absorption d'eau par le corps chez les amphibiens dans le cas écrasant ne rencontre pas de difficultés.

Le lien entre le type de métabolisme des protéines et les conditions environnementales est prouvé par les deux exemples suivants. Chez le triton en automne sur terre, la part de l'ammoniac dans les produits totaux du métabolisme de l'azote est de 13% et en été, elle augmente à 26%. Chez un têtard, la proportion d'ammoniac est de 75 %, et chez une grenouille qui a perdu sa queue, aux pattes développées, elle n'est que de 16 %.

Organes reproducteurs... Chez les mâles, les testicules appariés n'ont pas de voies excrétrices indépendantes. Le canal déférent

Riz. 76. Système génito-urinaire de la grenouille mâle :
1 - rein; 2 - uretère; 3 - cavité du cloaque; 4 - ouverture urogénitale; 5 - vessie; 6 - l'ouverture de la vessie ; 7 - testicules; 8 - canal déférent, 9 - vésicule séminale; 10 - corps gras, 11 - glande surrénale

traversent la partie antérieure du rein et se jettent dans le canal de Wolff, qui, ainsi, sert non seulement d'uretère, mais aussi de canal déférent. Chaque canal de Wolff chez les mâles, avant de se jeter dans le cloaque, forme une extension - vésicule séminale dans laquelle la semence est temporairement réservée.

Au-dessus des testicules se trouvent corps gras- éducation forme irrégulière couleur jaune. Ils servent à nourrir les testicules et les spermatozoïdes qui s'y développent. La taille des corps gras varie avec les saisons. En automne, ils sont grands ; au printemps, lors d'une spermatogenèse intensive, leur substance est vigoureusement consommée et la taille des corps gras est fortement réduite. L'écrasante majorité des amphibiens n'ont pas d'organes copulateurs.

Les femelles se développent par paires ovaires, les corps gras se trouvent également au-dessus d'eux. Les œufs mûrs pénètrent dans la cavité corporelle, d'où ils pénètrent dans l'expansion en forme d'entonnoir du couple oviductes - canaux mülleriens... Les oviductes sont de longs tubes très contournés, dont la partie postérieure débouche dans le cloaque.

D'après ce qui précède, on peut voir que, comme chez les poissons cartilagineux, chez les mâles des amphibiens, les canaux urinaires et reproducteurs sont combinés et constituent un seul canal de Wolff, tandis que chez les loups femelles, le canal remplit uniquement la fonction de l'uretère, et le les produits reproducteurs sont excrétés par un canal reproducteur indépendant - l'oviducte ou canal de Müllers.

Escouade sans jambes - Apoda. Comprend la seule famille de vers - Caecilidae, réunissant environ 60 espèces, ressemblant extérieurement à de gros vers ou serpents (longueur 30-120 cm). Des constrictions transversales superficielles semblent diviser le corps semblable à un ver en « segments » séparés. Les membres et leurs ceintures manquent ; il n'y a pas de queue et le cloaque s'ouvre vers l'extérieur à l'extrémité du corps. Les glandes cutanées sécrètent un mucus âcre abondant ; il y a de petites écailles osseuses dans la peau. Les os tégumentaires du crâne sont bien développés ; les vertèbres sont amphitiques. Le septum entre les oreillettes est incomplet. Distribué dans tropiques humides Afrique, Asie, Amérique.

La plupart des espèces mènent un mode de vie souterrain : elles se déplacent lentement, extrayant le sol meuble et la litière forestière et mangeant ses habitants - insectes du sol et leurs larves, vers, mollusques. Certaines espèces s'installent dans les termitières et les fourmilières, se nourrissant de leurs habitants. La fécondation est interne; les œufs sont pondus dans un sol humide ou des terriers creusés le long des berges. Chez de nombreuses espèces, les femelles gardent la couvée en enroulant leur corps autour de celle-ci. Plusieurs espèces de vers sont aquatiques; ces espèces sont vivipares.

Caractéristiques de l'organisation des amphibiens.

Forme du corps... Les variations dans la forme du corps des amphibiens modernes sont faibles : un corps dorso-ventral court et aplati avec une queue réduite, les membres postérieurs sont plus longs et plus puissants que les antérieurs (ordre sans queue) ; un corps en forme de rouleau, allongé, parfois légèrement aplati ou comprimé latéralement avec une petite tête, longue queue et membres courts (équipe à queue); un corps semblable à un ver dépourvu de membres avec une petite tête (nég. sans jambes). Dimensions (modifier) espèces modernes petit : sans queue mesure 3-25 cm de long, queue 10-30 cm et seuls quelques-uns sont plus gros ( salamandre gigantesque- jusqu'à 1,6 m); sans pattes (vers) atteignent une longueur de 30 à 120 cm. Cuir et ses dérivés. L'épiderme est multicouche, le corium est mince, mais abondamment saturé de capillaires. La peau des amphibiens est riche en glandes multicellulaires. Le mucus sécrété par ceux-ci recouvre tout le corps d'une fine couche, hydratant la peau et la protégeant du dessèchement, ce qui assure la participation de la peau aux échanges gazeux. Chez les crapauds vivant dans des habitats relativement secs, le mucus épaissi forme un film dense sur la peau, ce qui réduit la perte d'humidité. La sécrétion sécrétée par les glandes cutanées peut contenir des substances irritantes ou toxiques (crapauds, crapauds, certaines salamandres). Le secret contient également des substances qui ont une valeur de signal ; ils influencent le comportement des autres individus. Dans les couches inférieures de l'épiderme et dans le corium, se trouvent des cellules pigmentaires qui déterminent la couleur spécifique à l'espèce. La coloration des amphibiens remplit diverses fonctions : camouflage (coloration cryptique ou protectrice) ; avertissements et frayeurs chez les espèces à glandes vénéneuses (coloration aposématique avec des taches de couleurs vives); différences de sexe - chez les mâles, la coloration " devient souvent plus brillante vers le début de la reproduction, facilitant la rencontre des individus matures et stimulant l'accouplement. Peu d'espèces sont capables de changer l'intensité de la couleur en fonction de la couleur de fond ; cette capacité s'exprime mieux chez grenouilles d'arbre.

Ont espèces terrestres les cellules plates de la couche externe de l'épithélium subissent une kératinisation plus ou moins prononcée. Chez quelques espèces, la peau épaissie au bout des doigts se kératinise, formant des griffes (la grenouille à griffes, que l'on trouve aussi à Primorye en Primorye, est Onychodactylus fischeri). Chez les apatrides, de petites écailles osseuses sont dispersées dans le corium, les restes de la peau de la couverture osseuse des amphibiens paléozoïques. Chez les amphibiens sans queue, il existe sous la peau de vastes lacunes lymphatiques - une sorte de réservoirs qui permettent, dans des conditions favorables, d'accumuler de l'eau. Avec des bandes de tissu conjonctif qui forment des ponts entre les lacunes, la peau se connecte avec la musculature du corps dans quelques zones seulement.

Le système moteur et les principaux types de mouvement... La nature du mouvement des amphibiens est assez monotone et peut être réduite à deux types principaux. Les amphibiens à queue fossiles et modernes ont conservé le type de mouvement de base caractéristique du poisson - à l'aide de fortes courbures latérales de tout le corps, mais avec un soutien sur des pattes courtes lorsqu'ils se déplacent sur le sol. Avec des membres courts, les courbures latérales du torse augmentent la longueur de la foulée et les courbures de la queue aident à maintenir l'équilibre. Lorsqu'ils se déplacent dans l'eau, les membres ne jouent aucun rôle notable. À l'aide des courbures de tout le corps, les personnes sans jambes se déplacent également.

Les amphibiens sans queue sur terre se déplacent par bonds, soulevant le corps dans les airs avec une forte poussée des deux membres postérieurs. Les espèces à pattes courtes, comme les crapauds, en plus de sauter, peuvent marcher lentement, en réorganisant séquentiellement leurs membres. Nage sans queue dans l'eau, en travaillant vigoureusement avec les membres postérieurs (style brasse, mais sans la participation des membres antérieurs). On pense que les puissantes pattes postérieures se sont développées à la suite de l'adaptation à la natation et n'ont été utilisées que plus tard pour sauter sur terre. Ancêtres des amphibiens sans queue ( Protobatrachus), apparemment, étaient aquatiques (Griffith, 1963). Le mouvement de saut a entraîné un raccourcissement et un aplatissement dorso-ventral du tronc, une disparition de la queue, un allongement des membres postérieurs et le développement d'une rangée caractéristiques spécifiques dans la structure du squelette (diminution du nombre de vertèbres, leur forte connexion, allongement de l'ilion, etc.).

Squelette... Le squelette axial est constitué de vertèbres et est subdivisé en 4 sections : cervicale, tronc, sacrée et caudale. Cervical et divisions sacrées n'ont qu'une seule vertèbre. Le premier assure une certaine mobilité de la tête par rapport au corps, et le sacré sert à s'articuler avec la ceinture pelvienne. Il y a généralement 7 vertèbres du tronc sans queue, et toutes les vertèbres caudales (environ 12) fusionnent en un seul os - l'urostyle. Le caudé a 13-62 tronc et 22-36 vertèbres caudales ; chez les personnes sans jambes, le nombre total de vertèbres atteint 200-300.

Chez les amphibiens plus primitifs (sans pattes, partie de la queue, pieds lisses à partir de la queue), les vertèbres, comme chez les poissons, sont amphitiques; entre les corps vertébraux et à l'intérieur d'eux, les restes de la notocorde sont conservés. Chez les vraies salamandres, la plupart des salamandres sans poumons et une partie des vertèbres sans queue (rond-lingual, pipovy) sont opisthocèles (les corps vertébraux sont convexes à l'avant, concaves à l'arrière), et dans le reste des sans queue - procellulaires ( devant - concave, derrière convexe). Au-dessus des corps vertébraux, les arcades supérieures sont bien développées, formant un canal dans lequel repose la moelle épinière. A la base de l'arc supérieur de chaque vertèbre, des processus articulaires se développent, s'articulant avec les processus correspondants des vertèbres adjacentes. Le développement des processus articulaires et l'acquisition de l'opisthocel ou du pourcentage augmente la force de la connexion vertébrale sans diminuer la flexibilité de la colonne vertébrale. Les vertèbres du tronc ont des apophyses transverses bien développées, auxquelles sont attachées des côtes très courtes dans le caudé ; dans la plupart des cas sans queue, les côtes se confondent avec les apophyses transverses. Sur la vertèbre cervicale, les processus transverses sont peu développés. Les os iliaques de la ceinture pelvienne sont attachés aux extrémités libres des processus transverses bien développés de la vertèbre sacrée. Chez les caudées, les vertèbres caudales portent les arcs inférieurs qui, comme chez les poissons, forment un canal hémal.

Un crâne d'amphibien conserve beaucoup de cartilage à l'état adulte. Par rapport aux poissons osseux, les os des amphibiens modernes ont moins d'os, tandis que les anciennes espèces éteintes d'os tégumentaires en avaient plus. Dans la partie occipitale du crâne axial, des os occipitaux latéraux appariés (occipitale laterale) se développent, bordant le foramen magnum; chacun d'eux a un condyle. Deux condyles occipitaux s'articulant avec la vertèbre cervicale - caractéristique les amphibiens (et les mammifères ; les reptiles et les oiseaux n'ont qu'un seul condyle). Dans la région auditive, il y a une paire d'os - le prooticum. Dans la région orbitale des amphibiens à queue, il y a des os appariés en forme de coin d'œil (orbitosphenoideum); sans queue, ils se confondent en un seul os sphénoïde-olfactif annulaire (sphénethmoideum). Le reste de la boîte cérébrale reste cartilagineux. Le nombre d'os tégumentaires est également faible. Le toit du crâne est formé d'os pariétaux (pariétal) et frontaux (frontaux) appariés, en os sans queue fusionnant en os fronto-pariétal appariés (frontoparietale). Devant, il y a des os nasaux appariés (nasale) et dans le caudé, il y a 1-2 paires d'os préfrontaux (praefrontale). Dans la zone auditive, l'os squameux tégumentaire (squamosum) est formé. Le bas du crâne est recouvert d'un grand parasphénoïde (parasphenoideum), devant lequel sont appariés des os tégumentaires - palatin et vomer; chez les caudés, ils fusionnent en une paire d'os non nasaux (vomeropalatinum). De petites dents reposent sur les socs et sur les os caudés et palatins.

Dans la partie viscérale du crâne, le cartilage non carré persiste toute la vie; avec les extrémités antérieure et postérieure, il se développe jusqu'au crâne (autostyle). Des os tégumentaires appariés sont adjacents au cartilage carré palatin - le prémaxillaire (praemaxillare) et le maxillaire (maxillare). Les petites dents reposent sur les os prémaxillaires et maxillaires ; chez certaines espèces, par exemple les crapauds, ils sont réduits. La partie postérieure du cartilage palatin-carré est recouverte d'en haut par l'os tégumentaire carré-zygomatique (quadratojugale) et l'os squameux déjà mentionné, et d'en bas par l'os ptérygoïde (pterygoideum). Chez certains amphibiens caudés, la partie postérieure du cartilage non carré s'ossifie, formant un petit os carré (quadratum). La mâchoire inférieure primaire - le cartilage de Meckel - reste cartilagineuse ; seule son extrémité antérieure s'ossifie en petites paires d'os menton-mâchoire (mentomandibulare). Derrière eux, recouvrant le cartilage de Meckel, se trouvent les dents tégumentaires (dentales), qui sont dépourvues de dents chez les amphibiens modernes. La partie postérieure du cartilage de Meckel est recouverte d'un long os angulaire tégumentaire (angulare) et de plusieurs petits osselets tégumentaires supplémentaires. Le processus articulaire du cartilage de Meckel s'articule avec l'extrémité postérieure du cartilage carré palatin, formant l'articulation de la mâchoire.