Bendroji fotosintezės lygtis. Fotosintezė

Fotosintezė yra šviesos energijos pavertimas cheminių ryšių energija. organiniai junginiai.

Fotosintezė būdinga augalams, įskaitant visus dumblius, daugybę prokariotų, įskaitant cianobakterijas, ir kai kuriuos vienaląsčius eukariotus.

Daugeliu atvejų fotosintezės metu kaip šalutinis produktas gamina deguonį (O2). Tačiau taip yra ne visada, nes yra keli skirtingi fotosintezės būdai. Deguonies išsiskyrimo atveju jo šaltinis yra vanduo, iš kurio fotosintezės reikmėms atskiriami vandenilio atomai.

Fotosintezė susideda iš daugybės reakcijų, kuriose dalyvauja įvairūs pigmentai, fermentai, kofermentai ir kt.. Pagrindiniai pigmentai yra chlorofilai, be jų, karotinoidai ir fikobilinai.

Gamtoje paplitę du augalų fotosintezės būdai: C 3 ir C 4. Kiti organizmai turi savo specifines reakcijas. Šiuos skirtingus procesus „fotosintezės“ terminu vienija tai, kad visuose juose fotonų energija paverčiama chemine jungtimi. Palyginimui: chemosintezės metu vienų junginių (neorganinių) cheminio ryšio energija paverčiama kitų – organine.

Yra dvi fotosintezės fazės – šviesioji ir tamsioji. Pirmasis priklauso nuo šviesos spinduliuotės (hν), kurios reikia reakcijoms vykti. Tamsioji fazė nepriklauso nuo šviesos.

Augaluose fotosintezė vyksta chloroplastuose. Visų reakcijų rezultate susidaro pirminės organinės medžiagos, iš kurių vėliau sintetinami angliavandeniai, aminorūgštys, riebalų rūgštys ir kt.. Dažniausiai bendra fotosintezės reakcija rašoma santykyje su gliukozė – labiausiai paplitęs fotosintezės produktas:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Deguonies atomai, sudarantys O 2 molekulę, yra paimti ne iš anglies dioksido, o iš vandens. Anglies dioksidas yra anglies šaltinis kas svarbiau. Dėl jo surišimo augalai turi galimybę sintetinti organines medžiagas.

Aukščiau pateikta cheminė reakcija yra apibendrinta ir visuminė. Tai toli nuo proceso esmės. Taigi gliukozė nesusidaro iš šešių atskirų anglies dioksido molekulių. CO 2 surišimas vyksta vienoje molekulėje, kuri pirmiausia prisijungia prie jau esančio penkių anglies cukraus.

Prokariotai turi savo fotosintezės ypatybes. Taigi bakterijose pagrindinis pigmentas yra bakteriochlorofilas, o deguonis neišsiskiria, nes vandenilis paimamas ne iš vandens, o dažnai iš sieros vandenilio ar kitų medžiagų. Melsvadumbliuose pagrindinis pigmentas yra chlorofilas, o fotosintezės metu išsiskiria deguonis.

Šviesioji fotosintezės fazė

Šviesiojoje fotosintezės fazėje ATP ir NADP·H 2 sintetinami dėl spinduliavimo energijos. Taip atsitinka ant chloroplastų tilakoidų, kur pigmentai ir fermentai sudaro kompleksinius kompleksus elektrocheminių grandinių funkcionavimui, per kuriuos perduodami elektronai ir iš dalies vandenilio protonai.

Elektronai patenka į kofermentą NADP, kuris, būdamas neigiamai įkrautas, pritraukia dalį protonų prie savęs ir virsta NADP H 2 . Taip pat vienoje tilakoidinės membranos pusėje susikaupus protonams, o kitoje – elektronams, susidaro elektrocheminis gradientas, kurio potencialą išnaudoja fermentas ATP sintetazė sintetindamas ATP iš ADP ir fosforo rūgšties.

Pagrindiniai fotosintezės pigmentai yra įvairūs chlorofilai. Jų molekulės fiksuoja tam tikrų, iš dalies skirtingų šviesos spektrų spinduliuotę. Tokiu atveju kai kurie chlorofilo molekulių elektronai pereina į aukštesnį energijos lygį. Tai nestabili būsena, ir teoriškai elektronai, naudojant tą pačią spinduliuotę, turėtų perduoti iš išorės gautą energiją į erdvę ir grįžti į ankstesnį lygį. Tačiau fotosintezės ląstelėse sužadintus elektronus fiksuoja akceptoriai ir, palaipsniui mažėjant jų energijai, perkeliami išilgai nešėjų grandinės.

Ant tilakoidinių membranų yra dviejų tipų fotosistemos, kurios skleidžia elektronus veikiant šviesai. Fotosistemos yra sudėtingas daugiausia chlorofilo pigmentų kompleksas su reakcijos centru, iš kurio atplėšiami elektronai. Fotosistemoje saulės šviesa sugauna daug molekulių, tačiau visa energija surenkama reakcijos centre.

I fotosistemos elektronai, praėję per nešėjų grandinę, atkuria NADP.

Nuo II fotosistemos atsiskyrusių elektronų energija naudojama ATP sintezei. O fotosistemos II elektronai užpildo I fotosistemos elektronų skyles.

Antrosios fotosistemos skylės užpildytos elektronais, susidariusiais dėl vandens fotolizė. Fotolizė taip pat vyksta dalyvaujant šviesai ir susideda iš H 2 O skaidymo į protonus, elektronus ir deguonį. Dėl vandens fotolizės susidaro laisvas deguonis. Protonai dalyvauja kuriant elektrocheminį gradientą ir mažinant NADP. Elektronus priima II fotosistemos chlorofilas.

Apytikslė apibendrinta fotosintezės šviesos fazės lygtis:

H 2 O + NADP + 2ADP + 2P → ½O 2 + NADP H 2 + 2ATP

Ciklinis elektronų pernešimas

Taip vadinamas neciklinė šviesos fotosintezės fazė. Ar yra daugiau ciklinis elektronų pernešimas, kai nevyksta NADP redukcija. Šiuo atveju elektronai iš fotosistemos I patenka į nešiklio grandinę, kur sintetinamas ATP. Tai yra, ši elektronų transportavimo grandinė gauna elektronus iš I fotosistemos, o ne iš II. Pirmoji fotosistema tarsi įgyvendina ciklą: į ją grįžta išspinduliuoti elektronai. Pakeliui dalį energijos jie išleidžia ATP sintezei.

Fotofosforilinimas ir oksidacinis fosforilinimas

Šviesiąją fotosintezės fazę galima palyginti su ląstelių kvėpavimo faze – oksidaciniu fosforilinimą, kuris vyksta ant mitochondrijų krištolos. Ten taip pat ATP sintezė vyksta dėl elektronų ir protonų pernešimo išilgai nešiklio grandinės. Tačiau fotosintezės atveju energija ATP kaupiama ne ląstelės, o daugiausia tamsiosios fotosintezės fazės reikmėms. Ir jei kvėpuojant organinės medžiagos yra pradinis energijos šaltinis, tai fotosintezės metu tai yra saulės šviesa. ATP sintezė fotosintezės metu vadinama fotofosforilinimas o ne oksidacinis fosforilinimas.

Tamsioji fotosintezės fazė

Pirmą kartą tamsiąją fotosintezės fazę išsamiai ištyrė Calvin, Benson, Bassem. Jų atrastas reakcijų ciklas vėliau buvo pavadintas Kalvino ciklu arba C 3 -fotosinteze. Tam tikrose augalų grupėse stebimas modifikuotas fotosintezės kelias – C 4, dar vadinamas Hatch-Slack ciklu.

Tamsiose fotosintezės reakcijose CO 2 fiksuojamas. Tamsioji fazė vyksta chloroplasto stromoje.

CO 2 atkūrimas vyksta dėl ATP energijos ir NADP·H 2 redukcinės galios, susidarančios šviesos reakcijose. Be jų anglies fiksacija nevyksta. Todėl, nors tamsioji fazė tiesiogiai nuo šviesos nepriklauso, ji dažniausiai taip pat vyksta šviesoje.

Kalvino ciklas

Pirmoji tamsiosios fazės reakcija yra CO 2 ( karboksilinimase) iki 1,5-ribulozės bifosfato ( ribulozės 1,5-difosfatas) – RiBF. Pastaroji yra dvigubai fosforilinta ribozė. Šią reakciją katalizuoja fermentas ribulozės-1,5-difosfato karboksilazė, dar vadinama rubisco.

Dėl karboksilinimo susidaro nestabilus šešių anglies junginys, kuris dėl hidrolizės suyra į dvi trijų anglies molekules. fosfoglicerino rūgštis (PGA) yra pirmasis fotosintezės produktas. FHA taip pat vadinamas fosfogliceratu.

RiBP + CO 2 + H 2 O → 2FGK

FHA yra trys anglies atomai, iš kurių vienas yra rūgštinės karboksilo grupės (-COOH) dalis:

FHA paverčiama trijų anglių cukrumi (gliceraldehido fosfatu) triozės fosfatas (TF), kurioje jau yra aldehido grupė (-CHO):

FHA (3 rūgštys) → TF (3 cukrus)

Šiai reakcijai sunaudojama ATP energija ir NADP · H 2 redukcinė galia. TF yra pirmasis fotosintezės angliavandenis.

Po to didžioji dalis triozės fosfato išleidžiama ribulozės bisfosfato (RiBP) regeneravimui, kuris vėl naudojamas CO 2 surišimui. Regeneracija apima daugybę ATP suvartojančių reakcijų, susijusių su cukraus fosfatais, turinčiais 3–7 anglies atomus.

Būtent šiame RiBF cikle baigiamas Calvin ciklas.

Mažesnė dalis jame susidariusio TF išeina iš Kalvino ciklo. Kalbant apie 6 surištas anglies dioksido molekules, išeiga yra 2 triozės fosfato molekulės. Bendra ciklo reakcija su įvesties ir išvesties produktais:

6CO 2 + 6H 2 O → 2TF

Tuo pačiu metu surišime dalyvauja 6 RiBP molekulės ir susidaro 12 FHA molekulių, kurios virsta 12 TF, iš kurių 10 molekulių lieka cikle ir virsta 6 RiBP molekulėmis. Kadangi TF yra trijų anglies cukrus, o RiBP yra penkių anglies atomų, anglies atomų atžvilgiu turime: 10 * 3 = 6 * 5. Anglies atomų skaičius, užtikrinantis ciklą, nesikeičia, viskas, ko reikia RiBP yra regeneruojamas. Ir šešios anglies dioksido molekulės, įtrauktos į ciklą, išleidžiamos formuojant dvi triozės fosfato molekules, paliekančias ciklą.

Kalvino ciklas, pagrįstas 6 surištomis CO 2 molekulėmis, sunaudoja 18 ATP molekulių ir 12 NADP · H 2 molekulių, kurios susintetino fotosintezės šviesos fazės reakcijose.

Skaičiavimas atliekamas dviem triozės fosfato molekulėms, išeinančioms iš ciklo, nes vėliau susidariusioje gliukozės molekulėje yra 6 anglies atomai.

Triozės fosfatas (TF) yra galutinis Kalvino ciklo produktas, tačiau vargu ar jį galima pavadinti galutiniu fotosintezės produktu, nes jis beveik nesikaupia, o, reaguodamas su kitomis medžiagomis, virsta gliukoze, sacharoze, krakmolu, riebalais, riebalų rūgštys, amino rūgštys. Be TF, FHA vaidina svarbų vaidmenį. Tačiau tokios reakcijos vyksta ne tik fotosintetiniuose organizmuose. Šia prasme tamsioji fotosintezės fazė yra tokia pati kaip Kalvino ciklas.

PHA paverčiama šešių anglies cukrumi laipsniškai fermentine katalize. fruktozė-6-fosfatas, kuris virsta gliukozė. Augaluose gliukozė gali būti polimerizuota į krakmolą ir celiuliozę. Angliavandenių sintezė yra panaši į atvirkštinį glikolizės procesą.

fotokvėpavimas

Deguonis slopina fotosintezę. Kuo daugiau O 2 aplinkoje, tuo mažiau efektyvus CO 2 sekvestracijos procesas. Faktas yra tas, kad fermentas ribulozės bisfosfato karboksilazė (rubisco) gali reaguoti ne tik su anglies dioksidu, bet ir su deguonimi. Šiuo atveju tamsiosios reakcijos šiek tiek skiriasi.

Fosfoglikolatas yra fosfoglikolio rūgštis. Fosfatų grupė iš karto pašalinama iš jo ir virsta glikolio rūgštimi (glikolatu). Jam „panaudoti“ vėl reikia deguonies. Todėl kuo daugiau deguonies atmosferoje, tuo labiau jis skatins fotokvėpavimą ir tuo daugiau deguonies augalui reikės, kad atsikratytų reakcijos produktų.

Fotokvėpavimas yra nuo šviesos priklausomas deguonies suvartojimas ir anglies dioksido išsiskyrimas. Tai yra, dujų mainai vyksta kaip kvėpuojant, bet vyksta chloroplastuose ir priklauso nuo šviesos spinduliuotės. Fotokvėpavimas priklauso nuo šviesos tik todėl, kad ribulozės bifosfatas susidaro tik fotosintezės metu.

Fotorespiracijos metu anglies atomai grąžinami iš glikolato į Kalvino ciklą fosfoglicerino rūgšties (fosfoglicerato) pavidalu.

2 glikolatas (C 2) → 2 glioksilatas (C 2) → 2 glicinas (C 2) - CO 2 → serinas (C 3) → hidroksipiruvatas (C 3) → gliceratas (C 3) → FGK (C 3)

Kaip matote, grįžimas nėra baigtas, nes vienas anglies atomas prarandamas, kai dvi glicino molekulės paverčiamos viena aminorūgšties serino molekule, o išsiskiria anglies dioksidas.

Deguonis reikalingas glikolato virsmo glioksilatu ir glicino serinu etapuose.

Glikolatas virsta glioksilatu, o vėliau – glicinu peroksisomose, o serinas sintetinamas mitochondrijose. Serinas vėl patenka į peroksisomas, kur iš pradžių gamina hidroksipiruvatą, o paskui gliceratą. Gliceratas jau patenka į chloroplastus, kur iš jo sintetinamas FHA.

Fotokvėpavimas būdingas daugiausia augalams, turintiems C3 tipo fotosintezę. Tai gali būti laikoma kenksminga, nes energija eikvojama glikolatui paversti FHA. Matyt, fotokvėpavimas atsirado dėl to, kad senovės augalai nebuvo pasiruošę dideliam deguonies kiekiui atmosferoje. Iš pradžių jų evoliucija vyko atmosferoje, kurioje gausu anglies dioksido, ir būtent jis daugiausia užfiksavo rubisko fermento reakcijos centrą.

C 4 -fotosintezė arba Hatch-Slack ciklas

Jei C 3 fotosintezėje pirmasis tamsiosios fazės produktas yra fosfoglicerino rūgštis, kurioje yra trys anglies atomai, tai C 4 kelyje pirmieji produktai yra rūgštys, turinčios keturis anglies atomus: obuolių, oksaloacto, asparto.

C 4 fotosintezė stebima daugelyje atogrąžų augalų, pavyzdžiui, cukranendrių, kukurūzų.

C 4 -augalai efektyviau sugeria anglies monoksidą, jie beveik neturi fotokvėpavimo.

Augalai, kuriuose tamsioji fotosintezės fazė vyksta C 4 keliu, turi ypatingą lapų struktūrą. Jame laidūs pluoštai yra apsupti dvigubu ląstelių sluoksniu. Vidinis sluoksnis yra laidžiojo pluošto pamušalas. Išorinis sluoksnis yra mezofilo ląstelės. Chloroplastų ląstelių sluoksniai skiriasi vienas nuo kito.

Mezofiliniams chloroplastams būdingi dideli grūdeliai, didelis fotosistemų aktyvumas, fermento RiBP karboksilazės (rubisko) ir krakmolo nebuvimas. Tai yra, šių ląstelių chloroplastai yra pritaikyti daugiausia šviesos fotosintezės fazei.

Laidžio pluošto ląstelių chloroplastuose grana beveik neišsivysčiusi, tačiau RiBP karboksilazės koncentracija yra didelė. Šie chloroplastai yra pritaikyti tamsiajai fotosintezės fazei.

Anglies dioksidas pirmiausia patenka į mezofilo ląsteles, jungiasi su organinėmis rūgštimis, tokia forma transportuojamas į apvalkalo ląsteles, išsiskiria, o vėliau jungiasi taip pat, kaip ir C3 augaluose. Tai yra, C 4 kelias papildo, o ne pakeičia C 3 .

Mezofile CO 2 pridedama prie fosfoenolpiruvato (PEP), kad susidarytų oksaloacetatas (rūgštis), kurį sudaro keturi anglies atomai:

Reakcija vyksta dalyvaujant fermentui PEP-karboksilazei, kuris turi didesnį afinitetą CO 2 nei rubisco. Be to, PEP-karboksilazė nesąveikauja su deguonimi, todėl nenaudojama fotokvėpavimui. Taigi C4 fotosintezės privalumas yra efektyvesnė anglies dioksido fiksacija, jo koncentracijos padidėjimas apvalkalo ląstelėse, taigi, efektyvesnis RiBP karboksilazės, kuri beveik nenaudojama fotokvėpavimui, veikimas.

Oksaloacetatas paverčiamas 4 anglies dikarboksirūgštimi (malatu arba aspartatu), kuri pernešama į kraujagyslių ryšulius išklojančių ląstelių chloroplastus. Čia rūgštis dekarboksilinama (pašalinama CO2), oksiduojama (pašalinama vandenilis) ir paverčiama piruvatu. Vandenilis atkuria NADP. Piruvatas grįžta į mezofilą, kur naudojant ATP, iš jo regeneruojamas PEP.

Atplėštas CO 2 pamušalo ląstelių chloroplastuose eina į įprastą tamsiosios fotosintezės fazės C 3 kelią, t.y. į Kalvino ciklą.

Fotosintezei Hatch-Slack keliu reikia daugiau energijos.

Manoma, kad C 4 kelias išsivystė vėliau nei C 3 kelias ir daugeliu atžvilgių yra prisitaikymas prieš fotokvėpavimą.

Fotosintezė – tai kūno sugertos šviesos energijos transformavimo į organinių (ir neorganinių) junginių cheminę energiją procesas.

Fotosintezės procesas išreiškiamas bendra lygtimi:

6CO 2 + 6H 2 O ® C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

Šviesoje žaliame augale iš itin oksiduotų medžiagų - anglies dvideginio ir vandens susidaro organinės medžiagos, išsiskiria molekulinis deguonis. Fotosintezės procese sumažinamas ne tik CO 2, bet ir nitratai ar sulfatai, energija gali būti nukreipta į įvairius endergoninius procesus, įskaitant medžiagų pernešimą.

Bendroji fotosintezės lygtis gali būti pavaizduota taip:

12 H 2 O → 12 [H 2] + 6 O 2 (lengva reakcija)

6 CO 2 + 12 [H 2] → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O (tamsi reakcija)

6 CO 2 + 12 H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O + 6 O 2

arba 1 mol CO 2:

CO 2 + H 2 O CH 2 O + O 2

Visas fotosintezės metu išsiskiriantis deguonis gaunamas iš vandens. Vanduo, esantis dešinėje lygties pusėje, negali būti sumažintas, nes jo deguonis gaunamas iš CO 2 . Pažymėtųjų atomų metodais nustatyta, kad chloroplastuose esantis H 2 O yra nevienalytis ir susideda iš vandens, ateinančio iš išorinės aplinkos, bei vandens, susidarančio fotosintezės metu. Abu vandens tipai naudojami fotosintezės procese. O 2 susidarymo fotosintezės procese įrodymas yra olandų mikrobiologo Van Nielio darbas, kuris tyrinėjo bakterijų fotosintezę ir padarė išvadą, kad pirminė fotocheminė fotosintezės reakcija yra H 2 O disociacija, o ne CO 2 skilimas. Galinčios fotosintetiškai pasisavinti CO 2 bakterijas (išskyrus melsvadumbles) naudojamos kaip reduktorius H 2 S, H 2 , CH 3 ir kt., O 2 neišskiria. Šis fotosintezės tipas vadinamas fotoredukcija:

CO 2 + H 2 S → [CH 2 O] + H 2 O + S 2 arba

CO 2 + H 2 A → [CH 2 O] + H 2 O + 2A,

kur H 2 A – oksiduoja substratą, vandenilio donorą (aukštesniuose augaluose – H 2 O), o 2A – O 2. Tada pirminis fotocheminis veiksmas augalų fotosintezėje turėtų būti vandens skaidymas į oksidatorių [OH] ir reduktorius [H]. [H] atkuria CO 2, o [OH] dalyvauja O 2 išsiskyrimo ir H 2 O susidarymo reakcijose.

Saulės energija, kurioje dalyvauja žali augalai ir fotosintetinės bakterijos, paverčiama laisva organinių junginių energija. Šiam unikaliam procesui įgyvendinti evoliucijos metu buvo sukurtas fotosintezės aparatas, kuriame yra: I) fotoaktyvių pigmentų rinkinys, galintis sugerti tam tikrų spektrinių sričių elektromagnetinę spinduliuotę ir saugoti šią energiją elektroninio sužadinimo energijos pavidalu ir 2) specialus aparatas. elektroninio sužadinimo energijai paversti įvairiomis cheminės energijos formomis. Visų pirma, tai redokso energija , susijęs su labai redukuotų junginių susidarymu, elektrocheminė potencialinė energija, dėl elektrinių ir protonų gradientų susidarymo ant konjuguojančios membranos (Δμ H +), ATP fosfato jungties energija ir kiti makroerginiai junginiai, kurie vėliau paverčiami laisva organinių molekulių energija.

Visos šios cheminės energijos rūšys gali būti panaudotos gyvybės procese jonų absorbcijai ir transmembraniniam transportavimui bei daugumoje medžiagų apykaitos reakcijų, t.y. konstruktyviuose mainuose.

Galimybė panaudoti saulės energiją ir įvesti ją į biosferos procesus lemia „kosminį“ žaliųjų augalų vaidmenį, apie kurį rašė didysis rusų fiziologas K.A. Timiriazevas.

Fotosintezės procesas yra labai sudėtinga erdvės ir laiko organizavimo sistema. Greitųjų impulsų analizės metodų naudojimas leido nustatyti, kad fotosintezės procesas apima įvairaus greičio reakcijas - nuo 10 -15 s (energijos absorbcijos ir migracijos procesai vyksta femtosekundės laiko intervale) iki 10 4 s (susidarymas fotosintezės produktų). Fotosintezės aparatas apima struktūras, kurių dydis nuo 10–27 m 3 žemiausiame molekuliniame lygyje iki 10 5 m 3 pasėlių lygyje.

Fotosintezės samprata. Visą sudėtingą reakcijų, sudarančių fotosintezės procesą, rinkinį galima pavaizduoti schematiškai diagrama, kurioje pavaizduoti pagrindiniai fotosintezės etapai ir jų esmė. Šiuolaikinėje fotosintezės schemoje galima išskirti keturis etapus, kurie skiriasi reakcijų pobūdžiu ir greičiu, taip pat kiekviename etape vykstančių procesų reikšme ir esme:

* - SSC - fotosintezės šviesos surinkimo antenų kompleksas - fotosintezės pigmentų - chlorofilų ir karotinoidų rinkinys; RC – fotosintezės reakcijos centras – chlorofilo dimeras a; ETC – fotosintezės elektronų transportavimo grandinė – yra lokalizuota chloroplastų tilakoidų (konjuguotų membranų) membranose, apima chinonus, citochromus, geležies-sieros klasterio baltymus ir kitus elektronų nešiklius.

I etapas – fizinis. Tai apima fotofizinio pobūdžio reakcijas į energijos absorbciją pigmentais (P), jos kaupimą elektroninio sužadinimo energijos pavidalu (P *) ir migraciją į reakcijos centrą (RC). Visos reakcijos yra itin greitos ir vyksta 10 -15 - 10 -9 s greičiu. Pirminės energijos sugerties reakcijos yra lokalizuotos šviesos surinkimo antenų kompleksuose (LSC).

II etapas – fotocheminis. Reakcijos yra lokalizuotos reakcijų centruose ir vyksta 10-9 s greičiu. Šiame fotosintezės etape krūvio atskyrimui naudojama reakcijos centro pigmento (P (RC)) elektroninio sužadinimo energija. Šiuo atveju elektronas, turintis didelį energijos potencialą, perduodamas pirminiam akceptoriui A, o susidariusioje sistemoje su atskirtais krūviais (P (RC) - A) yra tam tikras energijos kiekis jau cheminėje formoje. Oksiduotas pigmentas P (RC) atkuria savo struktūrą dėl donoro (D) oksidacijos.

Vienos rūšies energijos transformacija į kitą, vykstanti reakcijos centre, yra pagrindinis fotosintezės proceso įvykis, kuriam reikalingos griežtos sąlygos struktūrinei sistemos organizacijai. Šiuo metu yra plačiai žinomi augalų ir bakterijų reakcijos centrų molekuliniai modeliai. Nustatytas jų panašumas struktūrinėje organizacijoje, o tai rodo didelį pirminių fotosintezės procesų konservatyvumą.

Pirminiai produktai, susidarę fotocheminėje stadijoje (P * , A -) yra labai labilūs, o elektronas gali grįžti į oksiduotą pigmentą P * (rekombinacijos procesas), nenaudodamas energijos nuostolių. Todėl būtinas greitas tolesnis susidariusių redukuotų produktų, turinčių didelį energetinį potencialą, stabilizavimas, kuris atliekamas kitame, III fotosintezės etape.

III etapas – elektronų pernešimo reakcijos. Nešėjų grandinė su skirtingu redokso potencialu (E n ) sudaro vadinamąją elektronų transportavimo grandinę (ETC). ETC redokso komponentai yra suskirstyti į chloroplastus trijų pagrindinių funkcinių kompleksų pavidalu - fotosistema I (PSI), fotosistema II (PSII), citochromas. b 6 f-kompleksas, užtikrinantis didelį elektronų srauto greitį ir jo reguliavimo galimybę. Dėl ETC darbo susidaro labai redukuoti produktai: redukuotas ferredoksinas (PD atstatymas) ir NADPH, taip pat daug energijos turinčios ATP molekulės, kurios naudojamos tamsiose CO 2 redukcijos reakcijose, kurios sudaro IV. fotosintezės stadija.

IV etapas – „tamsiosios“ anglies dioksido absorbcijos ir redukcijos reakcijos. Reakcijos vyksta formuojantis angliavandeniams – galutiniams fotosintezės produktams, kurių pavidalu saulės energija kaupiama, sugeriama ir virsta „šviesos“ fotosintezės reakcijose. „Tamsiųjų“ fermentinių reakcijų greitis yra 10 -2 - 10 4 s.

Taigi visa fotosintezės eiga vyksta sąveikaujant trims srautams – energijos srautui, elektronų srautui ir anglies srautui. Trijų srautų konjugacija reikalauja tikslaus jų sudedamųjų reakcijų koordinavimo ir reguliavimo.

Planetinis fotosintezės vaidmuo

Fotosintezė, atsiradusi pirmuosiuose gyvybės evoliucijos etapuose, išlieka svarbiausiu biosferos procesu. Būtent žalieji augalai fotosintezės būdu užtikrina kosminį gyvybės Žemėje ryšį su Visata ir lemia ekologinę biosferos gerovę iki pat žmogaus civilizacijos egzistavimo galimybės. Fotosintezė yra ne tik maisto išteklių ir mineralų šaltinis, bet ir biosferinių procesų Žemėje pusiausvyros veiksnys, įskaitant deguonies ir anglies dioksido kiekio pastovumą atmosferoje, ozono ekrano būklę, humusas dirvožemyje, šiltnamio efektas ir kt.

Pasaulinis grynasis fotosintezės produktyvumas yra 7–8·10 8 tonos anglies per metus, iš kurių 7 % tiesiogiai sunaudojama maistui, kurui ir statybinėms medžiagoms. Šiuo metu iškastinio kuro suvartojimas yra maždaug lygus biomasės susidarymui planetoje. Kasmet fotosintezės metu į atmosferą patenka 70–120 milijardų tonų deguonies, užtikrinančio visų organizmų kvėpavimą. Viena iš svarbiausių deguonies išsiskyrimo pasekmių yra ozono ekrano susidarymas viršutiniuose atmosferos sluoksniuose 25 km aukštyje. Ozonas (O 3) susidaro dėl O 2 molekulių fotodisociacijos, veikiant saulės spinduliuotei, ir sulaiko daugumą ultravioletinių spindulių, kurie daro žalingą poveikį visoms gyvoms būtybėms.

CO 2 kiekio atmosferoje stabilizavimas taip pat yra esminis fotosintezės veiksnys. Šiuo metu CO 2 kiekis yra 0,03–0,04 % oro tūrio, arba 711 mlrd. tonų anglies atžvilgiu. Organizmų, Pasaulio vandenyno, kvėpavimas, kurio vandenyse ištirpsta 60 kartų daugiau CO 2 nei yra atmosferoje, žmonių gamybinė veikla, viena vertus, fotosintezė, kita vertus, palaiko santykinai pastovų energijos lygį. CO 2 atmosferoje. Atmosferoje esantis anglies dioksidas, taip pat vanduo, sugeria infraraudonuosius spindulius ir išlaiko nemažą kiekį šilumos Žemėje, sudarydami būtinas sąlygas gyvybei.

Tačiau per pastaruosius dešimtmečius dėl didėjančio žmonių deginimo iškastinio kuro, miškų naikinimo ir humuso irimo susidarė situacija, kai dėl technologijų pažangos atmosferos reiškinių balansas tapo neigiamas. Situaciją apsunkina demografinės problemos: kasdien Žemėje gimsta 200 tūkst. žmonių, kuriems reikia aprūpinti gyvybiškai svarbiais ištekliais. Dėl šių aplinkybių visų fotosintezės apraiškų, pradedant molekuliniu proceso organizavimu ir baigiant biosferos reiškiniais, tyrimas yra viena iš pagrindinių šiuolaikinio gamtos mokslo problemų. Svarbiausi uždaviniai – padidinti žemės ūkio augalų ir plantacijų fotosintezės produktyvumą, taip pat sukurti efektyvias fototrofinės sintezės biotechnologijas.

K.A. Timiriazevas pirmasis studijavo erdvės vaidmuožalieji augalai. Fotosintezė yra vienintelis procesas Žemėje, vykstantis grandioziniu mastu ir susijęs su saulės šviesos energijos pavertimu cheminių junginių energija. Ši žaliųjų augalų sukaupta kosminė energija sudaro visų kitų Žemėje heterotrofinių organizmų – nuo ​​bakterijų iki žmonių – gyvybinės veiklos pagrindą. Yra 5 pagrindiniai žaliųjų augalų kosminės ir planetinės veiklos aspektai.

1. Organinių medžiagų kaupimasis. Fotosintezės procese sausumos augalai sudaro 100–172 milijardus tonų. biomasės per metus (skaičiuojant sausąja medžiaga), o jūrų ir vandenynų augalai – 60-70 mlrd. tonų. Bendra augalų masė Žemėje šiuo metu yra 2402,7 milijardo tonų, o 90% šios masės sudaro celiuliozė. Apie 2402,5 mlrd. tonų sudarė sausumos augalai ir 0,2 mlrd. - ant hidrosferos augalų (šviesos trūkumas!). Bendra gyvūnų ir mikroorganizmų masė Žemėje yra 23 milijardai tonų, tai yra 1% augalų masės. Iš šio kiekio ~ 20 mlrd. tonų. tenka žemės gyventojams ir ~ 3 mlrd. - ant hidrosferos gyventojų. Gyvybės Žemėje metu kaupėsi ir modifikavosi organinės augalų ir gyvūnų liekanos (kraikas, humusas, durpės, o litosferoje – anglis; jūrose ir vandenynuose – nuosėdinės uolienos). Nusileidus į gilesnius litosferos regionus, iš šių liekanų, veikiant mikroorganizmams, esant aukštai temperatūrai ir slėgiui, susidarė dujos ir nafta. Organinių medžiagų masė kraikoje ~ 194 mlrd. tonų; durpės - 220 milijardų tonų; humuso ~ 2500 milijardų tonų. Nafta ir dujos – 10 000 – 12 000 milijardų tonų. Organinių medžiagų kiekis nuosėdinėse uolienose, skaičiuojant anglimi, yra ~ 2 10 16 t. Ypač intensyviai organinės medžiagos kaupėsi m. Paleozojaus(prieš ~ 300 mln. metų). Sukauptas organines medžiagas žmogus intensyviai naudoja (mediena, mineralai).

2. CO 2 kiekio atmosferoje pastovumo užtikrinimas. Humuso, nuosėdinių uolienų, degiųjų mineralų susidarymas pašalino reikšmingus CO 2 kiekius iš anglies ciklo. Žemės atmosferoje CO 2 vis mažiau, o šiuo metu jo kiekis yra ~ 0,03–0,04 tūrio proc., arba ~ 711 mlrd. tonų. anglies atžvilgiu. Kainozojaus eroje CO 2 kiekis atmosferoje stabilizavosi ir patyrė tik kasdienius, sezoninius ir geocheminius svyravimus (augalų stabilizavimas šiuolaikiniu lygiu). CO 2 kiekio atmosferoje stabilizavimas pasiekiamas subalansuotai surišant ir išleidžiant CO 2 pasauliniu mastu. CO 2 jungimasis fotosintezės metu ir karbonatų (nuosėdinių uolienų) susidarymas kompensuojamas CO 2 išsiskyrimu dėl kitų procesų: Metinis CO 2 patekimas į atmosferą (anglies atžvilgiu) atsiranda dėl: augalų kvėpavimo ~ 10 milijardų tonų; ~ 25 milijardus tonų; žmonių ir gyvūnų kvėpavimo – ~ 1,6 mlrd. tonų. žmonių ekonominė veikla ~ 5 mlrd. tonų; geocheminiai procesai ~ 0,05 mlrd. Iš viso ~ 41,65 mlrd Jei CO 2 nepatektų į atmosferą, visa turima jo atsarga būtų apribota per 6–7 metus Pasaulio vandenynas yra galingas CO 2 rezervas, jo vandenyse ištirpsta 60 kartų daugiau CO 2 nei atmosferoje. Taigi, fotosintezė, kvėpavimas ir vandenyno karbonatų sistema palaiko santykinai pastovų CO 2 lygį atmosferoje. Dėl žmogaus ūkinės veiklos (degiųjų mineralų deginimo, miškų kirtimo, humuso irimo) CO 2 kiekis atmosferoje ėmė didėti ~ 0,23 % per metus. Ši aplinkybė gali turėti pasaulinių pasekmių, nes CO 2 kiekis atmosferoje veikia planetos šiluminį režimą.

3. Šiltnamio efektas.Žemės paviršius šilumą daugiausia gauna iš Saulės. Dalis šios šilumos grąžinama infraraudonųjų spindulių pavidalu. Atmosferoje esantys CO 2 ir H 2 O sugeria infraraudonuosius spindulius ir taip sulaiko Žemėje didelį šilumos kiekį (šiltnamio efektas). Kvėpavimo ar fermentacijos procese esantys mikroorganizmai ir augalai aprūpina ~ 85% viso CO 2 kiekio, kuris kasmet patenka į atmosferą ir dėl to daro įtaką planetos šiluminiam režimui. CO 2 kiekio atmosferoje didėjimo tendencija gali lemti vidutinės Žemės paviršiaus temperatūros kilimą, ledynų (kalnų ir poliarinio ledo) tirpimą ir pakrančių zonų potvynius. Tačiau gali būti, kad padidėjus CO 2 koncentracijai atmosferoje sustiprės augalų fotosintezė, o tai lems perteklinio CO 2 kiekio fiksavimą.

4. O 2 kaupimasis atmosferoje. Iš pradžių Žemės atmosferoje O 2 buvo nedideli kiekiai. Šiuo metu jis sudaro ~21% oro tūrio. O 2 atsiradimas ir kaupimasis atmosferoje yra susijęs su gyvybine žaliųjų augalų veikla. Kasmet į atmosferą patenka ~ 70–120 mlrd. O 2 susidarė fotosintezės metu. Miškai čia atlieka ypatingą vaidmenį: 1 hektaras miško per 1 valandą suteikia O 2, kurio pakanka 200 žmonių kvėpuoti.

5. Ozono skydo susidarymas~ 25 km aukštyje. O 3 susidaro O 2 disociacijos metu veikiant saulės spinduliuotei. O 3 sluoksnis išlaiko didžiąją dalį UV spindulių (240-290 nm), o tai kenkia gyviems daiktams. Planetos ozono ekrano sunaikinimas yra viena iš globalių mūsų laikų problemų.

Organiniai (ir neorganiniai) junginiai.

Fotosintezės procesas išreiškiamas bendra lygtimi:

6CO 2 + 6H 2 O ® C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

Šviesoje žaliame augale iš itin oksiduotų medžiagų - anglies dvideginio ir vandens susidaro organinės medžiagos, išsiskiria molekulinis deguonis. Fotosintezės procese sumažinamas ne tik CO 2, bet ir nitratai ar sulfatai, energija gali būti nukreipta į įvairius endergoninius procesus, įskaitant medžiagų pernešimą.

Bendroji fotosintezės lygtis gali būti pavaizduota taip:

12 H 2 O → 12 [H 2] + 6 O 2 (lengva reakcija)

6 CO 2 + 12 [H 2] → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O (tamsi reakcija)

6 CO 2 + 12 H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O + 6 O 2

arba 1 mol CO 2:

CO 2 + H 2 O CH 2 O + O 2

Visas fotosintezės metu išsiskiriantis deguonis gaunamas iš vandens. Vanduo, esantis dešinėje lygties pusėje, negali būti sumažintas, nes jo deguonis gaunamas iš CO 2 . Pažymėtųjų atomų metodais nustatyta, kad chloroplastuose esantis H 2 O yra nevienalytis ir susideda iš vandens, ateinančio iš išorinės aplinkos, bei vandens, susidarančio fotosintezės metu. Abu vandens tipai naudojami fotosintezės procese.

O 2 susidarymo fotosintezės procese įrodymas yra olandų mikrobiologo Van Nielio darbas, kuris tyrinėjo bakterijų fotosintezę ir padarė išvadą, kad pirminė fotocheminė fotosintezės reakcija yra H 2 O disociacija, o ne CO 2 skilimas. Galinčios fotosintetiškai pasisavinti CO 2 bakterijas (išskyrus melsvadumbles) naudojamos kaip reduktorius H 2 S, H 2 , CH 3 ir kt., O 2 neišskiria.

Šis fotosintezės tipas vadinamas fotoredukcija:

CO 2 + H 2 S → [CH 2 O] + H 2 O + S 2 arba

CO 2 + H 2 A → [CH 2 O] + H 2 O + 2A,

kur H 2 A – oksiduoja substratą, vandenilio donorą (aukštesniuose augaluose – H 2 O), o 2A – O 2. Tada pirminis fotocheminis veiksmas augalų fotosintezėje turėtų būti vandens skaidymas į oksidatorių [OH] ir reduktorius [H]. [H] atkuria CO 2, o [OH] dalyvauja O 2 išsiskyrimo ir H 2 O susidarymo reakcijose.

Saulės energija, kurioje dalyvauja žali augalai ir fotosintetinės bakterijos, paverčiama laisva organinių junginių energija.

Šiam unikaliam procesui įgyvendinti evoliucijos eigoje buvo sukurtas fotosintezės aparatas, kuriame yra:

I) fotoaktyvių pigmentų rinkinys, galintis sugerti tam tikrų spektrinių sričių elektromagnetinę spinduliuotę ir kaupti šią energiją elektroninio sužadinimo energijos pavidalu, ir

2) specialus aparatas elektroninio sužadinimo energijai paversti įvairiomis cheminės energijos formomis.

Visų pirma, tai redokso energija , susijęs su labai redukuotų junginių susidarymu, elektrocheminė potencialinė energija, dėl elektrinių ir protonų gradientų susidarymo ant konjuguojančios membranos (Δμ H +), ATP fosfato jungčių energija ir kiti makroerginiai junginiai, kurie vėliau paverčiami laisva organinių molekulių energija.

Visos šios cheminės energijos rūšys gali būti panaudotos gyvybės procese jonų absorbcijai ir transmembraniniam transportavimui bei daugumoje medžiagų apykaitos reakcijų, t.y. konstruktyviuose mainuose.

Galimybė panaudoti saulės energiją ir įvesti ją į biosferos procesus lemia „kosminį“ žaliųjų augalų vaidmenį, apie kurį rašė didysis rusų fiziologas K.A. Timiriazevas.

Fotosintezės procesas yra labai sudėtinga erdvės ir laiko organizavimo sistema. Greitųjų impulsų analizės metodų naudojimas leido nustatyti, kad fotosintezės procesas apima įvairaus greičio reakcijas - nuo 10 -15 s (energijos absorbcijos ir migracijos procesai vyksta femtosekundės laiko intervale) iki 10 4 s (susidarymas fotosintezės produktų). Fotosintezės aparatas apima struktūras, kurių dydis nuo 10–27 m 3 žemiausiame molekuliniame lygyje iki 10 5 m 3 pasėlių lygyje.

Fotosintezės samprata.

Visą sudėtingą reakcijų, sudarančių fotosintezės procesą, rinkinį galima pavaizduoti schematiškai diagrama, kurioje pavaizduoti pagrindiniai fotosintezės etapai ir jų esmė. Šiuolaikinėje fotosintezės schemoje galima išskirti keturis etapus, kurie skiriasi reakcijų pobūdžiu ir greičiu, taip pat kiekviename etape vykstančių procesų reikšme ir esme:

I etapas – fizinis. Tai apima fotofizinio pobūdžio reakcijas į energijos absorbciją pigmentais (P), jos kaupimą elektroninio sužadinimo energijos pavidalu (P *) ir migraciją į reakcijos centrą (RC). Visos reakcijos yra itin greitos ir vyksta 10 -15 - 10 -9 s greičiu. Pirminės energijos sugerties reakcijos yra lokalizuotos šviesos surinkimo antenų kompleksuose (SSC).

II etapas – fotocheminis. Reakcijos yra lokalizuotos reakcijų centruose ir vyksta 10-9 s greičiu. Šiame fotosintezės etape krūviams atskirti naudojama reakcijos centro pigmento (P (RC)) elektroninio sužadinimo energija. Šiuo atveju elektronas, turintis didelį energijos potencialą, perduodamas pirminiam akceptoriui A, o susidariusioje sistemoje su atskirtais krūviais (P (RC) - A) yra tam tikras energijos kiekis jau cheminėje formoje. Oksiduotas pigmentas P (RC) atkuria savo struktūrą dėl donoro (D) oksidacijos.

Reakcijos centre vykstantis vienos rūšies energijos pavertimas kita yra pagrindinis fotosintezės proceso įvykis, reikalaujantis griežtų sąlygų struktūrinei sistemos organizacijai. Šiuo metu yra plačiai žinomi augalų ir bakterijų reakcijos centrų molekuliniai modeliai. Nustatytas jų panašumas struktūrinėje organizacijoje, o tai rodo didelį pirminių fotosintezės procesų konservatyvumą.

Pirminiai produktai, susidarę fotocheminėje stadijoje (P * , A -) yra labai labilūs, o elektronas gali grįžti į oksiduotą pigmentą P * (rekombinacijos procesas), nenaudodamas energijos nuostolių. Todėl būtina greitai toliau stabilizuoti susidariusius redukuotus didelio energetinio potencialo produktus, kurie atliekami kitame, III fotosintezės etape.

III etapas – elektronų pernešimo reakcijos. Nešėjų grandinė su skirtingu redokso potencialu (E n ) sudaro vadinamąją elektronų transportavimo grandinę (ETC). ETC redokso komponentai yra suskirstyti į chloroplastus trijų pagrindinių funkcinių kompleksų pavidalu - fotosistema I (PSI), fotosistema II (PSII), citochromas. b 6 f-kompleksas, užtikrinantis didelį elektronų srauto greitį ir jo reguliavimo galimybę. Dėl ETC darbo susidaro labai redukuoti produktai: redukuotas ferredoksinas (atkurtas PD) ir NADPH, taip pat daug energijos turinčios ATP molekulės, kurios naudojamos tamsiosiose CO 2 redukcijos reakcijose, kurios sudaro IV. fotosintezės stadija.

IV etapas – „tamsiosios“ anglies dioksido absorbcijos ir redukcijos reakcijos. Reakcijos vyksta formuojantis angliavandeniams – galutiniams fotosintezės produktams, kurių pavidalu saulės energija kaupiama, sugeriama ir virsta „šviesos“ fotosintezės reakcijose. „Tamsių“ fermentinių reakcijų greitis – 10 -2 – 10 4 s.

Taigi visa fotosintezės eiga vyksta sąveikaujant trims srautams – energijos srautui, elektronų srautui ir anglies srautui. Trijų srautų konjugacija reikalauja tikslaus jų sudedamųjų reakcijų koordinavimo ir reguliavimo.

Fotosintezė

Fotosintezė yra procesas
transformacija
absorbuojamas organizme
šviesos energija
cheminė energija
ekologiškas
(neorganinis)
jungtys.
Pagrindinis vaidmuo yra CO2 regeneravimas į
angliavandenių lygis su
energijos naudojimas
Sveta.

Fotosintezės doktrinos raida

Klimentas Arkadjevičius Timiriazevas
(1843 m. gegužės 22 (birželio 3) d., Peterburgas – 28 d
1920 m. balandis, Maskva) Moksliniai darbai
Timiriazevas yra atsidavę šiam klausimui
atmosferos anglies dioksido skilimas
žalieji augalai, esantys įtakoje
saulės energija. Kompozicijos tyrimas ir
žalio pigmento optinės savybės
augalai (chlorofilas), jo genezė,
fizinės ir cheminės sąlygos
anglies dioksido skilimas, apibrėžimas
saulės spindulio sudedamosios dalys,
dalyvaujantys šiame renginyje
kiekybinis santykių tyrimas
tarp sugertos energijos ir
darbas pabaigtas.

Josephas Priestley (kovo 13 d
1733 m. – 1804 m. vasario 6 d.) –
Didžiosios Britanijos dvasininkas, disidentas, gamtininkas,
filosofas, visuomenės veikėjas.
Pirmiausia parašė istoriją
kaip iškilus chemikas,
atrado deguonį ir
anglies dioksidas

Pierre'as Josephas Peltier – (1788 m. kovo 22 d. – liepos 19 d
1842) – prancūzų chemikas ir vaistininkas, vienas iš
alkaloidų chemijos pradininkai.
1817 m. kartu su Josephu Bieneme Cavantou jis
iš augalų lapų išskyrė žalią pigmentą, kuris
jie vadino tai chlorofilu.

Aleksejus Nikolajevičius Bakhas
(1857 m. kovo 5 d. – gegužės 13 d.,
1946) – sovietų biochemikas ir
augalų fiziologas. išreikštas
idėja, kad CO2 asimiliacija
fotosintezės metu yra
susietas redokso procesas,
atsirandantys dėl vandenilio ir
vandens hidroksilas ir deguonis
išleistas iš vandens per
tarpiniai peroksidai
jungtys.

Bendroji fotosintezės lygtis

6 CO2 + 12 H2O
C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O

Aukštesniuose augaluose fotosintezė vyksta
specializuotos lapų organelių ląstelės
chloroplastai.
Chloroplastai yra apvalūs arba disko formos
korpusai 1-10 mikronų ilgio, iki 3 mikronų storio. Turinys
ląstelėse jų yra nuo 20 iki 100.
Cheminė sudėtis (% sausos masės):
Baltymai - 35-55
Lipidai - 20-30
Angliavandeniai - 10
RNR – 2-3
DNR – iki 0,5
Chlorofilas - 9
Karotinoidai – 4,5

Chloroplasto struktūra

10. Chloroplastų kilmė

Chloroplastų susidarymo tipai:
Padalinys
pumpuriuojantis
branduolinis kelias
tamsa
šerdis
pradinė
dalelė
šviesa
prolamiliarinis
kūnas
proplastida
chloroplastas
branduolinio kelio diagrama

11. Chloroplastų ontogeniškumas

12.

Chloroplastai yra žali plastidai, kurie
randama augalų ląstelėse ir dumbliuose.
Chloroplasto ultrastruktūra:
1. išorinė membrana
2. tarpmembraninis
erdvė
3. vidinė membrana
(1+2+3: apvalkalas)
4. stroma (skystis)
5. tilakoidas su liumenu
6. tilakoidinė membrana
7. grana (tilakoidų krūva)
8. tilakoidas (lamelė)
9. krakmolo grūdas
10. ribosoma
11. plastidinė DNR
12. plstoglobula (riebalų lašas)

13. Fotosintetinių augalų pigmentai

chlorofilai
fikobilinai
Fikobilinai
karotinoidų
flavonoidas
pigmentai

14. Chlorofilas

Chlorofilas -
žalias pigmentas,
kondicionavimas
chloroplastų dažymas
augalai žaliai
spalva. Cheminis
struktūra
chlorofilai -
magnio kompleksai
įvairių
tetrapiroliai.
Chlorofilas turi
porfirinas
struktūra.

15.

chlorofilai
Chlorofilas "a"
(mėlyna Žalia
bakterijos)
Chlorofilas "c"
(rudieji dumbliai)
Chlorofilas "b"
(aukštesni augalai,
žalias, char
jūros dumbliai)
Chlorofilas "d"
(raudonieji dumbliai)

16. Fikobilinai

Fikobilinai yra
pigmentai,
atstovaujantys
pagalbinis
fotosintetinis
pigmentai, kurie gali
perduoti energiją
sugerti kvantai
chlorofilo šviesa,
plečiant veiksmų spektrą
fotosintezė.
atviras tetrapirolis
struktūros.
Randama dumbliuose.

17. Karotinoidai

Struktūrinė formulė

18.

Karotinoidai yra
tirpus riebaluose
geltoni pigmentai,
raudona ir oranžinė
spalvos. pridedamas
dažymas daugeliui
oranžinės daržovės ir
vaisiai.

19. Karotinoidų grupės:

Karotinai yra geltonai oranžinis pigmentas
nesočiųjų angliavandenilių
iš karotinoidų grupės.
Formulė C40H56. Netirpi
vandenyje, bet tirpsta
organiniai tirpikliai.
Aptinkama visų augalų lapuose, taip pat ir
morkų šaknis, erškėtuoges ir kt
provitaminas vitaminas A.
2.
Ksantofilai yra augalų pigmentai
kristalizuojasi prizminiuose kristaluose
geltona spalva.
1.

20. Flavonoidiniai pigmentai

Flavonoidai yra grupė
vandenyje tirpus natūralus
fenoliniai junginiai.
Atstovauti
heterociklinis
turintis deguonies
daugiausia junginių
geltona, oranžinė, raudona
spalvos. Jie priklauso
junginiai C6-C3-C6 serija -
jų molekulės turi dvi
sujungti benzeno žiedai
vienas su kitu trijų anglies
fragmentas.
Flavonų struktūra

21. Flavonoidiniai pigmentai:

Antocianinai yra natūralios medžiagos, kurios dažo augalus;
priklauso glikozidams.
Flavonai ir flavonoliai. Jie sugeria UV spindulius ir taip apsaugo chlorofilą ir citoplazmą
nuo sunaikinimo.

22. Fotosintezės etapai

šviesa
Įgyvendinta m
chloroplastų grana.
Nuteka, kai yra
lengvas greitas< 10 (-5)
sek
tamsus
Įgyvendinta m
bespalvė baltymų stroma
chloroplastai.
Dėl tekančios šviesos
neprivaloma
Lėtas ~ 10 (-2) sek

23.

24.

25. Šviesioji fotosintezės stadija

Šviesios fotosintezės stadijos metu
daug energijos turintys produktai: ATP, naudojamas
ląstelė kaip energijos šaltinis, ir NADPH, kuris naudojamas
kaip restauratorius. Kaip šalutinis produktas
išsiskiria deguonis.
Bendroji lygtis:
ADP + H3PO4 + H2O + NADP
ATP + NADPH + 1/2O2

26.

Absorbcijos spektrai
PAR: 380 - 710 nm
Karotinoidai: 400550 nm pagrindinis
maksimalus: 480 nm
Chlorofilai:
raudonojoje spektro srityje
640-700 nm
mėlyna spalva - 400-450 nm

27. Chlorofilo susijaudinimo lygiai

1 lygis. Susijęs su perėjimu į aukštesnįjį
elektronų energijos lygis sistemoje
dviejų ryšių konjugacija
2-as lygis. Susijęs su nesuporuotų elektronų sužadinimu
keturi azoto ir deguonies atomai porfirine
žiedas.

28. Pigmentinės sistemos

Fotosistema I
Susideda iš 200 molekulių
chlorofilas "a",50
karoinoidų molekulės ir 1
pigmento molekulės
(700 psl.)
Fotosistema II
Susideda iš 200 molekulių
chlorofilas "a670", 200
chlorofilo „b“ molekulių ir
viena pigmento molekulė
(680 psl.)

29. Elektronų ir protonų transportavimo reakcijų lokalizacija tilakoidinėje membranoje

30. Neciklinis fotosintetinis fosforilinimas (Z - schema arba Govindži schema)

x
e
Фg e
FF e
NADP
Px
e
FeS
e
ADP
Cyt b6
e
II FS
NADPH
ATP
e
Aš FS
cit f
e
e
tšk
e
680 RUB
hV
O2
e
H2O
700 RUB
hV
FF – fefetinas
Px – plastochinonas
FeS – geležies-sieros baltymas
Cyt b6 – citochromas
Pc – plastocianinas
Fg – ferodoksinas
x - nežinoma prigimtis.
junginys

31. Fotosintetinis fosforilinimas

Fotosintetinis fosforilinimas yra procesas
ATP ir NADPH energijos susidarymas fotosintezės metu su
naudojant šviesos kvantus.
Rūšys:
neciklinis (Z-schema).Dvi
pigmentų sistemos.
cikliškas. Dalyvauja I fotosistema.
pseudociklinis. Jis atitinka neciklinio tipo, bet ne
matomas deguonies išsiskyrimas.

32. Ciklinis fotosintetinis fosforilinimas

e
ADP
Фg
e
ATP
Cytb6
e
e
Citata f
e
P700
hV
e
ADP
ATP
Cyt b6 – citochromas
Fg – ferodoksinas

33. Ciklinis ir neciklinis elektronų pernešimas chloroplastuose

34.

Fotosintezės chemija
Fotosintezė
atliko
per
nuoseklus dviejų fazių kaitaliojimas:
šviesa,
teka
Su
didelis
nuo greičio ir temperatūros nepriklausomas;
tamsus, taip pavadintas dėl
reakcijos, vykstančios šioje fazėje
šviesos energijos nereikia.

35. Tamsioji fotosintezės stadija

Tamsioje stadijoje dalyvaujant ATP ir NADPH
CO2 redukuojamas į gliukozę (C6H12O6).
Nors šviesos tam nereikia
procese, jis dalyvauja jį reguliuojant.

36. C3 fotosintezė, Kalvino ciklas

Kalvino ciklas arba atsigavimas
Pentozės fosfato ciklas susideda iš trijų etapų:
RDF karboksilinimas.
Atsigavimas. 3-FHA sumažėja iki
3-FGA.
KPP akceptoriaus regeneravimas. Vykdoma serija
fosforilintų cukrų tarpusavio konversijų reakcijos su
skirtingas anglies atomų skaičius (triozė, tetrozė,
pentozė, heksozė ir kt.)

37. Kalvino ciklo bendroji lygtis

H2CO (P)
C=O
HO-C-H + * CO2
H-C-OH
H2CO (P)
RDF
H2*CO (P)
2 NSON
UNSD
3-FGK
H2*CO (P)
2НSON
SOO (P)
1,3-FGK
H2*CO (P)
2НSON
C=O
H
3-FGA
H2*CO (P)
2C=O
NSON
3-FDA
kondensatas arba
polimerizacija
H
H2CO (P)
H2CO (P)
C=O
C=O
C=O
NSON
NOCH
NOCH
NOCH
H*SONAS
NSON
H*SONAS
NSON
NSON
NSON
H2CO (P)
H2SON
H2CO (P)
1,6-difosfatas-fruktozė-6-gliukozė-6fruktozė
fosfatas
fosfatas
H
C=O
NSON
NOCH
H*SONAS
NSON
H2SON
gliukozė

38. C4 fotosintezė (Hatch-Slacko-Karpilovo kelias)

Atsiranda augaluose su dviejų tipų chloroplastais.
Be RDF, CO2 akceptorius gali būti trys
anglies junginys – fosfenolis PVC (FEP)
C4 - kelias buvo pirmą kartą atrastas
atogrąžų žolėse. Darbuose
Yu.S. Karpilovas, M. Hatchas, K. Slackas su
pažymėta anglimi
buvo parodyta, kad pirmasis
fotosintezės produktai juose
augalai yra ekologiški
rūgštys.

39.

40. Crassula tipo fotosintezė

būdingas augalams
sukulentai.Naktį
pritvirtinkite anglį
organinės rūgštys
pranašumas obuolyje. Tai
vyksta veikiant
fermentai
piruvatkarboksilazės. Tai
leidžia per dieną
stomatas laikyti uždarytas ir
taip sumažinti
transpiracija. Šis tipas
vadinama SAM fotosinteze.

41. CAM fotosintezė

CAM fotosintezė atsiskiria
Nėra CO2 asimiliacijos ir Kalvino ciklo
erdvė kaip C4, bet laike. Naktį į
ląstelių vakuoles panašiu būdu
aukščiau pateiktas mechanizmas su atviru
stomatos kaupiasi malatas, per dieną
uždara stoma yra Kalvino ciklas. Tai
mechanizmas leidžia sutaupyti kiek įmanoma daugiau
tačiau vandens efektyvumas yra prastesnis nei C4, ir
C3.

42.

43.

fotokvėpavimas

44. Vidinių ir išorinių veiksnių įtaka fotosintezei

Fotosintezė
daug
pokyčiai dėl
įtakos jam
dažnai kompleksuoja
sąveikaujantys
išorinis ir vidinis
faktoriai.

45. Fotosintezę įtakojantys veiksniai

1.
ontogenetinis
augalo būklė.
Maksimalus
intensyvumo
stebima fotosintezė
perėjimo metu
augalai nuo augmenijos iki
reprodukcinė fazė. At
senstantys lapai
intensyvumo
žymiai padidina fotosintezę
patenka.

46. ​​Fotosintezę įtakojantys veiksniai

2. Šviesa. Tamsoje fotosintezė nevyksta, nes
kvėpuojant susidaręs anglies dioksidas išsiskiria iš
lapai; didėjant šviesos intensyvumui,
kompensavimo taškas, kuriame absorbcija
anglies dioksidas fotosintezės metu ir jo išsiskyrimas vykstant
kvėpavimas subalansuoja vienas kitą.

47. Fotosintezę įtakojantys veiksniai

3. Spektras
pasaulio kompozicija.
Spektrinė
saulės kompozicija
patiria šviesą
kai kurie
pasikeičia
per dieną ir
per metus.

48. Fotosintezę įtakojantys veiksniai

4. CO2.
Yra pagrindinis
substratas fotosintezei ir
priklauso jo turinys
šio proceso intensyvumas.
Atmosferoje yra
0,03 tūrio %; padidinti
anglies dioksido tūris nuo 0,1
padidėja iki 0,4%.
fotosintezės greitis iki
tam tikra riba ir
tada pasikeičia
prisotinimas anglies dioksidu.

49. Fotosintezę įtakojantys veiksniai

5.Temperatūra.
Vidutinio stiprumo augaluose
zona optimali
temperatūra skirta
fotosintezė
yra 20-25; adresu
atogrąžų – 2035 m.

50. Fotosintezę įtakojantys veiksniai

6. Vandens kiekis.
Sumažinti audinių dehidrataciją daugiau nei 20%
veda prie fotosintezės greičio mažėjimo ir į
jo tolesnis nutraukimas, jei bus prarastas vanduo
daugiau nei 50 proc.

51. Fotosintezę įtakojantys veiksniai

7. Mikroelementai.
Fe trūkumas
sukelia chlorozę ir
turi įtakos veiklai.
fermentai. Mn
reikalingas
paleisti
deguonies ir už
anglies dioksido absorbcija
dujų. Cu trūkumas ir
Zn sumažina fotosintezę
30 proc.

52. Fotosintezę įtakojantys veiksniai

8.Taršiantis
medžiagos ir
cheminis
narkotikų.
Priežastis
nuosmukis
fotosintezė.
Dauguma
pavojingas
medžiagos: NO2,
SO2, sustabdytas
dalelės.

53. Kasdienė fotosintezės eiga

Esant vidutinei dienos temperatūrai ir pakankamai
drėgmės dienos fotosintezės eiga apytiksliai
atitinka saulės energijos intensyvumo pasikeitimą
insoliacija. Fotosintezė prasideda ryte, saulei tekant
saulė, maksimumą pasiekia vidurdienį,
palaipsniui mažėja vakare ir sustoja saulei leidžiantis
saulė. Esant aukštesnei ir žemesnei temperatūrai
drėgmė, fotosintezės maksimumas persikelia į ankstyvą
laikrodis.

54. Išvada

Taigi fotosintezė yra vienintelis procesas
Žemė, vaikštanti dideliu mastu, susijusi su
saulės energijos pavertimas chemine energija
jungtys. Šią energiją sukaupia žali augalai
sudaro visų kitų gyvenimo pagrindą
heterotrofiniai organizmai Žemėje nuo bakterijų iki žmonių.

Fotosintezė yra organinių medžiagų sintezės iš neorganinių medžiagų, naudojant šviesos energiją, procesas. Daugeliu atvejų fotosintezę vykdo augalai, naudodami ląstelių organelius, tokius kaip chloroplastai kurių sudėtyje yra žalio pigmento chlorofilas.

Jei augalai nepajėgtų sintetinti organinių medžiagų, tai beveik visi kiti Žemės organizmai neturėtų ką valgyti, nes gyvūnai, grybai ir daugelis bakterijų negali sintetinti organinių medžiagų iš neorganinių. Jie tik sugeria jau paruoštus, skaido į paprastesnius, iš kurių vėl surenka sudėtingus, bet jau būdingus savo kūnui.

Taip yra, jei apie fotosintezę ir jos vaidmenį kalbėsime labai trumpai. Norint suprasti fotosintezę, reikia pasakyti plačiau: kokios konkrečios neorganinės medžiagos naudojamos, kaip vyksta sintezė?

Fotosintezei reikalingos dvi neorganinės medžiagos – anglies dioksidas (CO 2) ir vanduo (H 2 O). Pirmąjį iš oro sugeria antžeminės augalų dalys daugiausia per stomatas. Vanduo – iš dirvožemio, iš kur laidžiąja augalų sistema tiekia į fotosintetines ląsteles. Fotosintezei taip pat reikalinga fotonų energija (hν), tačiau jų negalima priskirti medžiagai.

Iš viso dėl fotosintezės susidaro organinės medžiagos ir deguonis (O 2). Paprastai prie organinių medžiagų dažniausiai turima omenyje gliukozė (C 6 H 12 O 6).

Organinius junginius daugiausia sudaro anglies, vandenilio ir deguonies atomai. Jų yra anglies dvideginyje ir vandenyje. Tačiau fotosintezė išskiria deguonį. Jo atomai kilę iš vandens.

Trumpai ir paprastai fotosintezės reakcijos lygtis paprastai rašoma taip:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Bet ši lygtis neatspindi fotosintezės esmės, nepadaro jos suprantama. Žiūrėk, nors lygtis subalansuota, bet iš viso laisvo deguonies atomų yra 12. Bet mes sakėme, kad jie kilę iš vandens, o jų yra tik 6.

Tiesą sakant, fotosintezė vyksta dviem etapais. Pirmasis vadinamas šviesa, antras - tamsus. Tokie pavadinimai atsiranda dėl to, kad šviesa reikalinga tik šviesiajai fazei, tamsioji fazė nepriklauso nuo jos buvimo, tačiau tai nereiškia, kad ji eina tamsoje. Šviesioji fazė teka ant chloroplasto tilakoidų membranų, tamsioji – chloroplasto stromoje.

Lengvoje fazėje CO 2 surišimas nevyksta. Yra tik saulės energijos surinkimas chlorofilo kompleksais, jos saugojimas ATP, energijos naudojimas NADP redukcijai iki NADP * H 2. Energijos srautą iš chlorofilo sužadina šviesa užtikrina elektronai, perduodami per fermentų elektronų transportavimo grandinę, įmontuotą į tilakoidų membranas.

Vandenilis, skirtas NADP, paimamas iš vandens, kuris, veikiamas saulės spindulių, skyla į deguonies atomus, vandenilio protonus ir elektronus. Šis procesas vadinamas fotolizė. Deguonis iš vandens fotosintezei nereikalingas. Dviejų vandens molekulių deguonies atomai susijungia ir sudaro molekulinį deguonį. Fotosintezės šviesos fazės reakcijos lygtis trumpai atrodo taip:

H 2 O + (ADP + F) + NADP → ATP + NADP * H 2 + ½O 2

Taigi deguonies išsiskyrimas vyksta šviesioje fotosintezės fazėje. Vienos vandens molekulės fotolizės metu iš ADP ir fosforo rūgšties susintetintų ATP molekulių skaičius gali būti skirtingas: viena arba dvi.

Taigi, ATP ir NADP * H 2 patenka į tamsiąją fazę iš šviesios fazės. Čia pirmojo energija ir antrojo atkuriamoji jėga išleidžiama anglies dioksidui surišti. Šis fotosintezės etapas negali būti paaiškintas paprastai ir trumpai, nes jis nevyksta taip, kad šešios CO 2 molekulės susijungtų su vandeniliu, išsiskiriančiu iš NADP * H 2 molekulių ir susidaro gliukozė:

6CO 2 + 6NADP * H 2 → C 6 H 12 O 6 + 6NADP
(reakcija vyksta sunaudojant ATP energiją, kuri skyla į ADP ir fosforo rūgštį).

Aukščiau pateikta reakcija yra tik supaprastinimas, kad būtų lengviau suprasti. Tiesą sakant, anglies dioksido molekulės jungiasi po vieną, prisijungdamos prie jau paruoštos penkių anglies organinių medžiagų. Susidaro nestabili šešių angliavandenių organinė medžiaga, kuri skyla į trijų angliavandenių molekules. Kai kurios iš šių molekulių naudojamos pradinei penkių anglies junginių medžiagai resintezei surišti CO 2. Ši pakartotinė sintezė yra numatyta Kalvino ciklas. Mažesnė angliavandenių molekulių dalis, kurią sudaro trys anglies atomai, palieka ciklą. Jau iš jų ir kitų medžiagų sintetinamos visos kitos organinės medžiagos (angliavandeniai, riebalai, baltymai).

Tai iš tikrųjų yra trijų anglies cukrų, o ne gliukozė, išeina iš tamsiosios fotosintezės fazės.