Лизозоми. Структура на лизозомите, ензими и функции Кой ензим е маркер на лизозомите

А. Структура на лизозомите

Лизозомите са органели с диаметър 0,2-2,0 микрона, заобиколени от проста мембрана, способни да приемат различни форми. Обикновено има няколкостотин лизозоми на клетка. Функцията на лизозомите е да разграждат клетъчните компоненти. Разграждането се постига благодарение на наличието в лизозомите на около 40 вида различни храносмилателни ензими - хидролази с оптимално действие в киселинната област. Основният ензим в лизозомите е киселата фосфатаза. Мембраната на лизозомата съдържа АТФ-зависими протонни помпи от вакуолен тип. Те обогатяват лизозомите с протони, в резултат на което вътрешната среда на лизозомите има рН 4,5-5,0 (докато в цитоплазмата рН е 7,0-7,3). Лизозомните ензими имат рН оптимум от около 5,0, т.е. в киселата област. При стойности на рН, близки до неутрални, характерни за цитоплазмата, тези ензими имат ниска активност. Очевидно това служи като механизъм за защита на клетките от самосмилане в случай, че лизозомният ензим случайно навлезе в цитоплазмата.

Б. Функции

Основната функция на лизозомите е ензимното разграждане на макромолекулите и органелите, уловени в тях. Пример е разграждането на изразходвани митохондрии чрез механизма на автофагия (улавяне на органели) (1). След улавяне на органела, първичните лизозоми се превръщат във вторични, в които протича процесът на хидролитично разцепване (2). В резултат на това се образуват "остатъчни тела", състоящи се от нехидролизирани фрагменти. Лизозомите също са отговорни за разграждането на макромолекулите и частиците, поети от клетките чрез ендоцитоза и фагоцитоза, като липопротеини, протеохормони и бактерии (хетерофагия). В този случай лизозомите се сливат с ендозоми (3), съдържащи вещества за разграждане.

Б. Ензими, тяхната химична природа и функционално значение.

Лизозомни ензими: рибонуклеаза, дезоксирибонуклеаза, фосфатаза, гликозидази, арилсулфатази (естери на органична сярна киселина), колагеназа, катепсини.

D. Функции

Лизозомите са изключително полиморфни образувания, чиято структура може да се изследва само под електронен микроскоп. Тяхното разнообразие се дължи на факта, че те са пълни с различни вещества и структури, които са на различни етапи на разграждане и смилане. Най-простите лизозоми (протолизозоми или първични лизозоми) са заобиколени от мембрана везикули с хомогенно съдържание, локализирани близо до апарата на Голджи. Образуването на лизозоми е подобно на развитието на секреторни гранули. Синтезът на ензими се извършва върху рибозомите на гранулирания ретикулум, а процесът на образуване на лизозоми се извършва в апарата на Голджи. Доказателство, че образуването на лизозоми е свързано с вътреклетъчния мрежест апарат, е не само тяхното локализиране, но и откриването на кисела фосфатаза в допълнение към лизозомите и в комплекса на Голджи.

Вторичните лизозоми се образуват от първични лизозоми или чрез процеса на фагоцитоза, или в резултат на автолиза.

В резултат на фагоцитозата в цитоплазмата на клетките се появяват фагозоми - вакуоли, заобиколени от фрагмент от плазмената мембрана, вътре в който има уловена частица. Тези фагозоми с първични лизозоми образуват храносмилателни вакуоли - един от видовете вторични лизозоми. Под действието на хидролази в храносмилателната вакуола, уловените макромолекули се разделят на мономери, които се използват от клетката.

Лизозомата може да се използва повторно и да се свърже отново с друга фагозома. В други случаи той работи само веднъж и след изчерпване на възможностите си не може да влезе в нов храносмилателен процес.

В резултат на процеса на автолиза се образуват друг вид вторични лизозоми - т. нар. автолизозоми. Феноменът на автолиза (смилане на структури, принадлежащи на самата клетка) се дължи на факта, че животът на клетъчните структури не е неограничен. Старите органели умират и започват да се усвояват от лизозомите. Клетката може също да използва мономерите, образувани по време на автолизата.

От казаното става ясно, че многообразието на фината структура на лизозомите се дължи на факта, че те са изпълнени с различни обърнати структури, както принадлежащи на самата клетка, така и такива, които са влезли в нея отвън.

Не всичко, което влиза в лизозомата, може да се разгради. Например сред лизозомните хидролази има само много малък процент липази, така че липидните компоненти често не се разграждат в телолизозомите. Образуват се остатъчни тела - лизозоми, пълни с несмлени остатъци, които са изчерпали целия си запас от хидролази. Такива структури - телолизозоми - или се отстраняват извън клетката, както например в протозоите, или остават в клетката до нейната смърт. В някои нервни клетки такива баластни вещества под формата на оцветени несмлени частици (например липофусцинови зърна, които са индикатор за стареене) остават през целия живот на тялото.

Трябва да се споменат и случаите, когато хидролитичните ензими проявяват своята активност извън лизозомите. Например, при определени патологични състояния на клетката, мембраната около лизозомите става пропусклива за ензими, които излизат извън лизозомите и започват да усвояват клетката. По този начин унищожаването на стареещите, умиращи клетки може да се случи по два начина. Или тези клетки се улавят от макрофагите и се разграждат от хидролазите на техните лизозоми, или се активира апаратът за автолиза на самата клетка.

Напълно различен извънклетъчен начин за използване на лизозоми се наблюдава по време на хистогенезата на костната тъкан и по време на костното ремоделиране. В този случай специални симпластични структури - остеокласти - секретират лизозоми в междинното вещество на костната тъкан, което се разрушава под действието на лизозомни хидролази.

Лизирането на опашката на попова лъжица също е процес, свързан с активността на лизозомите.

По този начин лизозомите също играят роля в извънклетъчните процеси и имат адаптивно значение за организма като цяло.

3. Митохондрии: устройство и функции

А. Структура на митохондриите

Митохондриите са органели с размер на бактерии (около 1 х 2 микрона). Те се намират в големи количества в почти всички еукариотни клетки. Митохондриите са цитоплазмени органели. Техният брой и форма варират в зависимост от функцията на клетката. Например при бозайниците чернодробните клетки имат 1000-1500 митохондрии. Всички те имат общи структурни характеристики: матрица, вътрешна и външна мембрана.Обикновено една клетка съдържа около 2000 митохондрии, чийто общ обем е до 25% от общия обем на клетката. Митохондрията е ограничена от две мембрани - гладка външна и нагъната вътрешна, която има много голяма повърхност. Гънките на вътрешната мембрана проникват дълбоко в митохондриалния матрикс, образувайки напречни септи - кристи. Пространството между външната и вътрешната мембрана обикновено се нарича междумембранно пространство.

Различните видове клетки се различават помежду си както по броя и формата на митохондриите, така и по броя на кристалите. Митохондриите в тъканите с активни окислителни процеси, например в сърдечния мускул, имат особено много кристи. Вариации във формата на митохондриите, които зависят от тяхното функционално състояние, могат да се наблюдават и в тъкани от същия тип. Митохондриите са променливи и пластични органели.

Митохондриалните мембрани съдържат интегрални мембранни протеини. Външната мембрана съдържа порини, които образуват пори и правят мембраната пропусклива за вещества с молекулно тегло до 10 kDa. Вътрешната мембрана на митохондриите е непропусклива за повечето молекули; изключения са O2, CO2, H20. Вътрешната мембрана на митохондриите се характеризира с необичайно високо съдържание на протеин (75%). Те включват протеини транспортни носители, ензими, компоненти на дихателната верига и АТФ синтаза. В допълнение, той съдържа необичаен фосфолипид, кардиолипин. Матрицата също е обогатена с протеини, особено ензими от цитратния цикъл.

Б. Метаболитни функции

Митохондриите са „електростанцията“ на клетката, тъй като поради окислителното разграждане на хранителните вещества, те синтезират по-голямата част от АТФ (АТФ), необходим на клетката. В митохондриите са локализирани следните метаболитни процеси: превръщането на пирувата в ацетил-КоА, катализирано от пируватдехидрогеназния комплекс: цитратен цикъл; дихателната верига, свързана със синтеза на АТФ (комбинацията от тези процеси се нарича "окислително фосфорилиране"); разграждането на мастни киселини чрез бета-окисление и отчасти цикъла на урея. Митохондриите също доставят на клетката продукти от междинния метаболизъм и действат заедно с ER като депо на калциеви йони, което с помощта на йонни помпи поддържа концентрацията на Ca2+ в цитоплазмата на постоянно ниско ниво (под 1 µmol). /l), тоест абсорбцията на Ca2+ йони от цитозола. Концентрацията на Ca2+ в цитозола трябва да се поддържа на много ниско ниво, тъй като дори незначителни промени в концентрацията на тези йони служат като регулаторни сигнали за различни клетъчни процеси (раздел 13.3.7). Вътрешната мембрана съдържа транспортен протеин, който ефективно пренася Ca2+ в матрицата, използвайки енергията на мембранния потенциал.

Основната функция на митохондриите е улавянето на богати на енергия субстрати (мастни киселини, пируват, въглероден скелет на аминокиселини) от цитоплазмата и тяхното окислително разграждане с образуването на CO2 и H2O, съчетано със синтеза на АТФ.

Реакциите на цитратния цикъл водят до пълно окисляване на въглеродсъдържащи съединения (CO2) и образуване на редуциращи еквиваленти, главно под формата на редуцирани коензими. Повечето от тези процеси се случват в матрицата. Ензимите на дихателната верига, които реоксидират редуцирани коензими, са локализирани във вътрешната митохондриална мембрана. NADH и свързаният с ензима FADH2 се използват като донори на електрони за намаляване на кислорода и образуване на вода. Тази силно екзергонична реакция е многоетапна и включва прехвърлянето на протони (H+) през вътрешната мембрана от матрицата в междумембранното пространство. В резултат на това върху вътрешната мембрана се създава електрохимичен градиент. В митохондриите се използва електрохимичен градиент за синтезиране на АТФ от АДФ и неорганичен фосфат (Pi), катализиран от АТФ синтаза. Електрохимичният градиент също е движещата сила зад редица транспортни системи

Митохондриите изпълняват важни биохимични функции, по-специално в тях се извършва аеробно окисление. Ето защо тези органели често се наричат енергийната фабрика на тялото. Енергията се съхранява в АТФ (аденозин трифосфат). От трите източника на енергия в нашата храна, аминокиселините и мазнините се разграждат само чрез аеробно окисление, което се случва в митохондриите. Освен това те осъществяват цикъла на лимонената киселина. Митохондриалната мембрана съдържа подредена мултиензимна система и разпределението на ензимите във функционално значим ред гарантира подредена последователност от биохимични реакции.

Б. Транспортни системи

Митохондриите имат вътрешна и външна мембрана.

Вътрешната мембрана е непропусклива за повечето нискомолекулни съединения. Той задържа не само продуктите на междинния метаболизъм (например пируват и ацетил-КоА), но и неорганични йони (Н+ и Na+). Следователно в цитоплазмата и митохондриите съществуват независими групи от йони и метаболити. Обратно, външната мембрана съдържа образуващи пори протеини, които я правят пропусклива за съединения с ниско молекулно тегло.

Транспортни системи

Обменът между цитоплазмата и матрицата се осигурява от специални транспортни системи, локализирани във вътрешната мембрана на митохондриите и способни да транспортират различни вещества (пируват, фосфат, АТФ, АДФ, глутамат, аспартат, малат, 2-оксоглутарат, цитрат, мастни киселини) чрез механизми като антипорт (обменна дифузия, A), симпорт (конюгатен транспорт, S) или унипорт (улеснена дифузия, U) (виж Фиг. 221). Има и носител за Ca2+ йони, който наред с ER регулира концентрацията на Ca2+ в цитоплазмата.

Повечето от ATP. произведен от митохондриите в матрицата, се доставя в цитоплазмата чрез ADP/ATP транслоказа в замяна на ADP (обменна дифузия). Фосфатът навлиза в митохондриите заедно с протоните, независимо от ADP/ATP транспорта.

По същия начин, с участието на пируват-специфичен транспортер, се осъществява едновременно прехвърляне на пируват и протони през вътрешната мембрана.

Транспорт на мастни киселини

В митохондриите специална транспортна система е отговорна за преноса на мастни киселини. Активираните мастни киселини под формата на ацил-КоА стават транспортируеми в цитоплазмата след взаимодействие с карнитин. Полученият ацилкарнитин се транспортира в матрицата от транспортера на карнитин, като се обменя със свободен карнитин. В матрицата ацилните остатъци се свързват отново с CoA.

Малат совалка

За да внесат редуциращи еквиваленти под формата на NADH+H+ (коензимно свързан водород), образуван в цитоплазмата чрез гликолиза, митохондриите имат няколко совалкови системи. В митохондриите на бозайниците този транспорт се осъществява главно чрез совалков механизъм, използващ двойката малат-оксалоацетат. Основната функция на този механизъм е прехвърлянето на редуциращи еквиваленти в състава на малата. Малатът, влизайки в матрицата през транспортер, се окислява до оксалоацетат под действието на малат дехидрогеназа. Оксалоацетатът се прехвърля обратно в цитоплазмата само след трансаминиране до аспартат. Тъй като оксалоацетатът може да се образува в излишък, глутаматът и 2-оксоглутаратът участват в реакцията на трансаминиране и последващия транспорт. Диаграмата показва, че малатната совалка функционира и в двете посоки, за да транспортира редуциращи еквиваленти от цитоплазмения NADH към митохондриите, без да прехвърля NAD+. В митохондриите на насекомите трансмембранният трансфер на редуциращи еквиваленти се извършва с помощта на глицерофосфатна совалка.

Движещата сила за транспортните процеси във вътрешната митохондриална мембрана е концентрационният градиент на метаболитите или електрохимичният потенциал (виж Фиг. 143). Например, транспортната система на карнитин мастни киселини работи благодарение на високите концентрации на ацил-КоА в цитоплазмата. Движещата сила за вноса на фосфат и пируват е протонният градиент, докато ATP/ADP обменът и освобождаването на Ca2+ йони зависят от трансмембранния потенциал на вътрешната митохондриална мембрана.

Г. Митохондриални ензими

Основните ензими на митохондриите:

Митохондриалните ензими се състоят от разтворими и неразтворими протеини: флавопротеини, цитохроми - компоненти на дихателната верига - са твърдо фиксирани върху митохондриалната мембрана и гребени. Разтворимите ензими участват в биосинтезата на фосфолипиди и мастни киселини; Съществува и пълен набор от ензими, които катализират трансформациите на цикъла на трикарбоксилната киселина.

Клетките, които са сложни физиологични системи, се състоят от много елементи. Всеки от тях има индивидуални свойства. Лизозомите са клетъчни органели, чиито размери обикновено варират от 0,2 до 0,4 микрона. Те са част от клетъчната мембранна система, образувана от ендозоми и везикули.

Структура

Структурните характеристики на лизозомата са проучени доста добре. Съдържа хидролитични ензими. Съдържа хидролази, характеризиращи се със способността да деполимеризират всякакви вещества - нуклеинови киселини, полизахариди, протеини, липиди. Изброеният набор от ензими трябва да бъде надеждно изолиран от други клетъчни органели, в противен случай той просто ще ги унищожи.

Тези мембранни везикули имат способността да абсорбират и разрушават вещества, получени в резултат на образуването на вторични лизозоми. Средата в тези органели е кисела, за разлика от други клетъчни елементи, които имат неутрална реакция. Плазмената мембрана и лизозомите се образуват по ламеларен механизъм. Резултатът е органели, наречени първични.

Отгоре лизозомата, чиято структура и функции се изучават в училищната програма, е покрита с едномембранна обвивка, понякога с протеинов влакнест слой. Мембраната съдържа набор от рецептори, които осигуряват процеса на адхезия към фагозомите и транспортните везикули. С негова помощ се осъществява безпрепятственото проникване на храносмилателните продукти, но освен това играе ролята и на бариера.

Функции

Лизозомата изпълнява редица важни функции:

Елиминиране на клетъчни структури, от които не се нуждае. В този случай новите органели заменят старите. Също така, по време на процеса на автофагия, веществата, образувани във физиологичната система, се унищожават.
Елиминиране на вредни бактерии и вещества, получени по време на ендоцитоза.
Пълно смилане на клетката. Тази способност не може да се нарече патология, тъй като води до диференциация на клетките и цялостното развитие на тялото. Най-яркият пример за това е появата на жаба от попова лъжица.

Смилането на извънклетъчните вещества, уловени по време на фагоцитоза, се нарича хетерофагия. Това е основната функция на лизозомите. Този процес служи като ключов метод на храносмилане в значителен брой протозойни организми. В многоклетъчните същества тази способност присъства в микрофагите и левкоцитите. Те абсорбират ненужни и чужди структури, осигурявайки ефективна защита.

Ако лизозомата е загубила способността си да претърпи хетерофагия, тогава тя се превръща в остатъчно тяло. Липсват му полезни ензими, но съдържа много неразграден материал.

Особености

Структурните характеристики на лизозомата определят, че тя може да локализира вторични метаболити, протеини, пигменти и йони в растенията. Ако неговата дейност е нарушена, цялото тяло ще страда. Неуспехите ще допринесат за появата и развитието на различни заболявания. Така че, когато мембранните везикули се спукат, съдържащите се в тях ензими навлизат в хиалоплазмата (това се случва при некроза, както и поради радиация). Разкъсванията водят до прекомерна хидролазна активност.

Лизозомата, чиято структура и функции могат да имат различни вариации, понякога има различен химичен състав и структура, форма и размер. Той присъства в клетките не само на растения и животни, но и на гъби, участвайки в автофагоцитозата и смилането на твърди частици.

Видове

Лизозомата, чиято структура и функции разглеждаме, има четири разновидности:

Първичен. Те изглеждат като мехурчета, вътре в които има безструктурно вещество и хидролази. Те са много малки по размер, така че могат да бъдат объркани с най-малките вакуоли в AG зоната.
Втори. Те се образуват от първичните чрез сливането им с пиноцитни и фагоцитни вакуоли. В този случай мембранните везикули ще разделят съдържанието на последното.
Автофагозоми. Може да се намери в прости организми. Те са вид вторични лизозоми, но се различават от тях по това, че включват части от цитоплазмени структури. Образуването на лизозоми, наречени автофагозоми, все още не е напълно изяснено. Има предположение, че този процес е свързан с елиминирането на сложни клетъчни елементи.
Остатъчни тела. Ако метаболитните процеси не са завършени, тогава вътре в мембранните везикули има натрупване на продукти, които не се усвояват напълно. Тогава се образуват остатъчни тела. Те съдържат ензими в по-малки количества. Съдържанието е кондензирано и преработено.

Значение

Лизозомата, чиято структура и функции зависят от нейния тип, може да има различни значения за тялото. Ако започне да работи неправилно, тогава в тялото възникват аномалии. В този случай се развиват болестта на Тай-Сакс, болестта на Помпе, болестта на Гоше, както и други наследствени патологии. Наличието на увредени частици води до различни възпаления.

По този начин лизозомите играят критична роля за нормалното функциониране на клетките. Те присъстват в почти всеки организъм, като участват в автолизата, автофагията и смилането на вредни вещества. Смущенията в тези частици причиняват много сериозни заболявания.

Лизозомите вече бяха споменати в разделите за ендоцитозата и апарата на Голджи.

Наличието на различни типове лизозоми в клетките отразява процеса на пренос на хидролитични ензими, необходими за вътреклетъчното разграждане на екзогенни (ензоцитоза) или ендогенни (автофагоцитоза) полимери, процес на секреция, но привидно насочен „вътре“ в клетката.

Сходството на лизозомните вакуоли със секреторните се отразява не само в сходството на техния произход, но понякога и в сходството на крайния етап от тяхната активност. В някои случаи лизозомите могат да се доближат до плазмената мембрана и да освободят съдържанието си във външната среда. По този начин, в клетките на гъбични невроспори, лизозомите, освобождавайки хидролази от клетката, осигуряват извънклетъчна протеолиза. Възможно е някои от лизозомите на макрофагите по същия начин да осигуряват извънклетъчна хидролиза по време на възпалителни и резорбционни процеси. По време на оплождането акрозомата на спермата, вакуола, подобна на лизозома и съдържаща хидролитичните ензими хиалуронидаза и протеаза, се слива с плазмената мембрана на спермата и се излива върху повърхността на яйцето. Ензимите, освободени от вакуолата, разграждат полизахаридните и протеинови обвивки на яйцеклетката, което позволява на две зародишни клетки да се слеят.

Лизозомите в клетките се образуват поради активността на ендоплазмения ретикулум и апарата на Голджи и в това отношение приличат на секреторни вакуоли и че основната им роля е да участват в процесите на вътреклетъчно разграждане както на екзогенни, така и на ендогенни биологични макромолекули.

Обща характеристика на лизозомите.Лизозомите са открити от биохимиците De Duve през 1955 г. Характерна особеност на лизозомите е, че те съдържат около 40 хидролитични ензима: протеинази, нуклеази, гликозидази, фосфорилази, фосфатази, сулфитази, чието оптимално действие се проявява при рН 5. В лизозомите киселинната стойност на средата се поддържа благодарение на наличие на Н+ помпа в техните мембрани, зависими от АТФ. В същото време лизозомната мембрана съдържа протеини-носители за транспортиране на мономери на разделени молекули от лизозомите в хиалоплазмата: аминокиселини, захари, нуклеотиди, липиди.

Смята се, че самосмилането чрез лизоза не се случва поради факта, че мембранните елементи на лизозомите са защитени от действието на киселинни хидролази от олигозахаридни области, които или не се разпознават от лизозомните ензими, или просто предотвратяват взаимодействието на хидролазите с тях.

Когато се изследва под електронен микроскоп, става ясно, че лизозомната фракция се състои от много разнообразен клас везикули с размери 0,2-0,4 μm (за чернодробни клетки), ограничени от единична мембрана (нейната дебелина е около 7 nm), с много разнородно съдържание вътре (фиг. 187, 188). В лизозомната фракция има везикули с хомогенно, безструктурно съдържание, има везикули, пълни с плътна субстанция, която от своя страна съдържа вакуоли, клъстери от мембрани и плътни хомогенни частици; Често е възможно да се видят вътре в лизозомите не само участъци от мембрани, но и фрагменти от митохондрии и ER. С други думи, тази фракция се оказа изключително хетерогенна по морфология, въпреки постоянното присъствие на хидролази.

Морфологична хетерогенност на лизозомите.Сред лизозомните частици, които се различават по морфология, се разграничават четири вида: първични лизозоми, вторични лизозоми, автофагозоми и остатъчни тела (фиг. 189).

Първични лизозомиТе са малки мембранни везикули с размер около 100 nm, пълни с безструктурно вещество, съдържащо набор от хидролази, включително кисела фосфатаза, маркерен ензим за лизозоми. Тези малки вакуоли, първични лизозоми, на практика са много трудни за разграничаване от малки вакуоли в периферията на апарата на Голджи. Някои от тях носят черупка от клатрин. Мястото на синтез на кисела фосфатаза (маркер на лизозомите) е гранулираният ретикулум, след това този ензим се появява в проксималните участъци на диктиозомите, а след това в малки вакуоли по периферията на диктиозомата и накрая се открива в първичните лизозоми.

Впоследствие първичните лизозоми се сливат с фагоцитни или пиноцитозни вакуоли, ендозоми, образувайки вторична лизозома или вътреклетъчна храносмилателна вакуола. Съдържанието на първичната лизозома се слива с ендоцитната вакуола и хидролазите на първичната лизозома започват разцепване.

Когато първичната лизозома се слее с ендоцитната вакуола, настъпва дисоциация на комплексите M-6-P рецептор-хидролаза поради киселинната среда вътре във вторичната лизозома. След това, след загубата на фосфатната група, свободният ензим се активира и започва да работи. Освободените мембранни рецептори преминават в малки везикули, които се отделят от вторичната лизозома и се връщат обратно в напречната секция на апарата на Голджи, т.е. възниква тяхното рециклиране (виж фиг. 184).

Вторичните лизозоми не са нищо повече от вътреклетъчни храносмилателни вакуоли, чиито ензими се доставят от малки първични лизозоми. Размерът и вътрешната структура на такива лизозоми зависи от вида на абсорбираните вещества или частици.

Лизозомите могат да се слеят една с друга и по този начин да увеличат обема си, докато вътрешната им структура става по-сложна. По този начин, като се даде колоидно желязо в средата на клетки от тъканна култура, може да се види как неговите частици (добре видими в електронен микроскоп) първо се появяват във фагоцитозни вакуоли и след това се намират във вторични лизозоми. Постъпилите в лизозомата хранителни вещества се разграждат от хидролази до мономери, които се транспортират през мембраната на лизозомата и като част от хиалоплазмата се включват в различни синтетични и метаболитни процеси.

В допълнение към участието в смилането на абсорбираните частици и разтвори, лизозомите могат да участват в модификацията на клетъчните продукти. Така в клетките на щитовидната жлеза тиреоглобулинът, прекурсорният протеин на тиреоидния хормон, се синтезира в ER. Тиреоглобулинът се отстранява от клетките в кухината на тиреоидните фоликули с помощта на AG. При хормонална стимулация йодираният тиреоглобулин отново навлиза в жлезистата клетка чрез пиноцитоза. Пиноцитозните вакуоли, съдържащи тиреоглобулин, се сливат с първичните лизозоми, чиито ензими причиняват частична хидролиза на тиреоглобулина, което води до образуването на тироксин, тиреоиден хормон, който след това се екскретира от клетката, секретира и навлиза в кръвния поток.

В случай на разделяне или смилане на биогенни макромолекули вътре в лизозомите, в тях се наблюдава натрупване на несмлени продукти. В такива случаи вторичните лизозоми преминават в телолизозоми или остатъчни тела, в които съдържанието се уплътнява и пренарежда. Например, със стареенето на човешкото тяло, липофусцинът, пигментът на „стареенето“, се отлага в клетките на мозъка, черния дроб и мускулните влакна в телолизозомите.

Автолизозомите (автофагозомите) се изолират от протозойни, растителни и животински клетки. Според тяхната морфология те се класифицират като вторични лизозоми. Тези вакуоли съдържат фрагменти или цели цитоплазмени структури, като митохондрии, пластиди, ER елементи, рибозоми, гликогенови гранули и др. Процесът на образуване на автофагозома не е напълно разбран. Има предположения, че процесът на автофагоцитоза е свързан със селекцията и унищожаването на променени, "счупени" клетъчни компоненти. В този случай лизозомите действат като вътреклетъчни почистващи препарати. Чернодробните митохондрии претърпяват такава автофагия, при която продължителността на живота на отделните митохондрии е 10 дни. Броят на автофагозомите може да се увеличи при метаболитен стрес (например по време на хормонална индукция на активността на чернодробните клетки), при различни клетъчни увреждания, след което цели зони в клетките могат да бъдат подложени на автофагоцитоза.

Има редица вродени заболявания, които се наричат лизозомни „болести на съхранение“. При тях под светлинен микроскоп в клетките се наблюдават множество вакуоли. Например при болестта на Помпе гликогенът се натрупва в лизозомите, където не се разгражда поради липсата на ензима киселинна а-гликозидаза при такива пациенти. Много „болести на съхранение“ възникват в резултат на първична генна мутация, водеща до загуба на активност на отделни ензими, участващи във функционирането на лизозомите.

Известни са повече от 25 генетични заболявания, свързани с патологията на лизозомите.

Лизозомните ензими, както всички протеини като цяло, се синтезират в рибозоми, разположени в нагънатите мембрани на ендоплазмения ретикулум (виж фигурата по-долу).

Лизозомните ензими (черни точки), както всички ензими като цяло, се синтезират в рибозомите на ендоплазмената мрежа; след това, в непосредствена близост до апарата на Голджи, те се опаковат в малки торбички - родителски, незрели гранули. Тези гранули се развиват в първични лизозоми и понякога освобождават съдържанието си в извънклетъчната среда. Но в повечето случаи ензимите се съхраняват за вътреклетъчно смилане. Чуждите частици навлизат в клетката в резултат на така наречената ендоцитоза (вляво). След като влязат в клетката, те се озовават във фагозоми - везикули, ограничени от мембрана. Първичните лизозоми се сливат с фагозомите, храносмилателните ензими навлизат във фагозомите и в резултат на това се образуват вторични лизозоми. Частиците се усвояват, а несмленият материал остава вътре в остатъчни тела, които остават в клетката известно време или се сливат с клетъчната мембрана, след което съдържанието им се освобождава в извънклетъчната среда.

Близо до групите везикули, които образуват така наречения апарат на Голджи, лизозомните ензими са пакетирани в органели, заобиколени от единична липопротеинова мембрана. Тези родителски гранули се развиват в първични лизозоми, в които ензимите, макар и в неактивна форма, са готови за употреба по всяко време.

Веднага след като лизозомите бяха идентифицирани, почти веднага беше открито, че много цитоплазмени частици, вече познати на биолозите, които бяха доста разнообразни на външен вид, също принадлежаха към лизозомите. Може би най-типичните лизозоми са характерните гранули, които постоянно се намират в цитоплазмата на левкоцитите. Но във всички други клетки от животински произход, изследвани досега, с изключение на еритроцитите, има органели, съдържащи хидролитични ензими и следователно принадлежащи към категорията на лизозомите. Подобни органели се намират в растенията, включително гъби и дрожди.

Бактериите нямат лизозоми във формата, в която се намират във висшите организми, но с помощта на определени методи е възможно да се изолират от тях хидролитични ензими със свойства, подобни на тези на лизозомите. С други думи, наличието на литични (т.е. смилащи) ензими, обикновено затворени в мембрани, но способни да бъдат освободени във външната среда при определени влияния, изглежда е една от най-често срещаните характеристики на живите организми.

"Молекули и клетки", изд. акад. Г. М. Франк

Хората често се чудят какво представляват лизозомите. Функциите на лизозомите и тяхната структура имат модификации в зависимост от морфологията на самата клетка. За да разберете как изглежда тази органела, как се образуват нови лизозоми и какви функции изпълняват, трябва да проучите този материал.

Във връзка с

Какво представляват лизозомите

Те са органели с размери около 0,2-0,4 микрона и са отделна част от мембранната обвивка. Те са често срещани при гъбите и протозоите, както и при многоклетъчните организми. Растенията имат вакуоли.

В зависимост от изпълняваните функции структурата, химичният състав, формата и броят на органелите могат да варират. Растенията и гъбите съдържат 1–2 големи вакуоли на клетка, докато животните имат 1000 или повече вакуоли с размер под 1 микрон.

Къде се образуват лизозомите?

Клетъчният органел, който образува нови лизозоми, е Апарат на Голджи.Във формирането участват ендозоми - везикули с частици, уловени отвън - както и ER мембрани. Ензимите се образуват от рибозомите на грубата ендоплазмена верига и се транспортират до апарата на Голджи, след това директно до везикулите.

Класификация на лизозомите

За да разберете какво представляват лизозомите, трябва да знаете какво представляват. Няма унифицирана класификация на видовете мехурчета и техните етапи на развитие. Най-често има три вида:

Първичен.
Втори.
Телолизозоми (или остатъчни тела).

Образуването на вторични лизозоми става чрез сливането на първите с пино- или фагоцитозни вакуоли. По този начин съдържанието на ендоцитната вакуола се разделя на мономери с помощта на хидролитични ензими.

В зависимост от съдържанието на вакуолите, както и от тяхното сливане, могат да се образуват везикули с различна структура, размер и специализирани функции.

Третият основен тип са остатъчни тела или телолизозоми. Това се случва там натрупване на несмлени частици, които са уплътнени и структурирани.

В тези мехурчета също се натрупват пигменти. В здрави, напълно функциониращи клетки, телолизозомите се изчистват чрез екзоцитоза при сливане с външната мембранна обвивка. В условията на патология или стареене остатъчните тела се натрупват вътре.

Видове везикули

В допълнение към основните видове има още няколко:

Фаголизозоми. Тяхната основна задача е абсорбирането на големи частици (бактерии и други микроорганизми) с помощта на фагоцитоза.
Автолизозоми (автофагозоми). Широко разпространен сред протозоите. Те са един от видовете вторични везикули. Значението на автофагозомите е пълното отстраняване/автолиза на части от клетъчни компартменти или цитоплазмени структури (рибозоми, пластиди, елементи на ендоплазмения ретикулум, митохондрии). Те често могат да бъдат намерени в тялото по време на гладуване, недостиг на кислород, интоксикация, патологии или стареене.
Мултивезикуларни тела. Те са заобиколени от един слой мембрана и съдържат едномембранни мехурчета с по-малки размери в кухината. Образуването им се извършва чрез отделяне от черупката. Основната задача е да улавяне и унищожаване на малки частици, като рецептори на външната мембрана.

внимание!Органоидите се отличават и с характеристиките на тяхното предназначение и местоположение. Те са често срещани при протозои, растения, гъби, животни и хора. Структурата и функциите са различни една от друга. При многоклетъчните организми те са най-често защитата и основата на имунната система, а при протозоите са основен начин на хранене.

Характеристики на структурата на лизозомата

Лизозомите имат проста структура. Органоидът има една защитна мембрана, чиято структура включва рецептори за разпознаване на фагозоми, транспортни елементи и чужди частици.

Лизозомата е органела, която може да бъде с различни размери и да съдържа голям брой хидролитични ензими. Те участват в много реакции, по-специално в разграждането на протеини, нуклеинови киселини, мазнини и др.

Ензимите действат само при ниски стойности на pH. Това играе определена роля за цялото съдържание на клетката и я предпазва от пълно унищожаване, тъй като киселинността на цитоплазмата е неутрална. Елементи на самите органели защитени от разрушителното действие на ензимитеизползване на олигозахариди. Това е опростената структурна диаграма.

внимание!Характерна особеност на лизозомата е наличието на повече от 40 различни хидролитични ензими: фосфатази, нуклеази, протеинази, гликозидази, липази и др. Оптималната киселинност на средата, в която работят най-добре, е pH 4,5-5. Тази стойност на киселинността се поддържа в кухината с помощта на протонна помпа (H+/K+-ATPase).

Функции

По своята важност тези органели не могат да бъдат заменени с други. Значението на задачите, които изпълняват е толкова голямо. Основната функция на лизозомите е разцепване на микро- или макромолекули(ендогенен или екзогенен произход). В зависимост от морфологията и характеристиките на абсорбираните молекули се разграничават няколко задачи:

Смилане на макрочастици, уловени от ендоцитоза (бактерии, микроорганизми, по-малки размери).
Автофагия. Смилане на органели на клетъчни части и отпадъци или натрошен материал.
Автолиза или самосмилане. Процес, водещ до пълно унищожаване на клетка.
Разтваряне на извънклетъчни структури. Характеристика на остеокластите - клетки от костна тъкан.
Отделителна функция. Премахване на рециклирани компонентиизвън външната мембранна обвивка.

Автофагия

Често възниква, когато клетъчните структури се обновяват или протеиновите компоненти се разграждат. Осъществява се от автолизозоми, които разрушават остатъците от клетъчни структури, които впоследствие участват в други вътреклетъчни процеси. Понякога процесът помага да се избегне спам в растителната клетка. Има няколко вида автофагия:

Микроавтофагия. Процесът на обработка на вътрешно синтезирани вещества. Когато има липса на енергия или хранителни вещества, започват да се образуват микромехурчета, пълни с ензими унищожи някои протеини, органели.
Макроавтофагия. С негова помощ се обновяват клетъчните структури и органели.
Зависим от придружител. При този тип автофагия полуразградените протеинови компоненти се транспортират в кухината на органела за по-нататъшно използване.

Самосмилане

Автолизата настъпва, когато мембранните мембрани на везикулите се разрушат и хидролазите се отделят в кухината на самата клетка, където се инактивират. Ензимите работят в кисела среда, а цитоплазмата има неутрално pH. Когато мембраните на всички органели се разделят, процес на автолиза. Има два вида самохраносмилане: нормално и патологично.

Първият възниква по време на развитието на организма или диференциацията на определени клетки (придружава процеса на пълна трансформация в ларвите на насекомите и резорбцията на опашките в поповите лъжички). Пример за второто би било пълното унищожаване на телесните тъкани след смъртта или други патологични процеси, свързани с клетъчната смърт.

Хетерофагия (вътреклетъчно храносмилане)

Едно от основните условия, необходими за пълното съществуване на много протозои. Хетерофагия - метод на храносмилане и асимилацияхранителни вещества на микроорганизми. В този случай везикулите са свързани с вакуоли. При храносмилането в кухини частиците навлизат в тялото чрез пиноцитоза или фагоцитоза. В растителната клетка пигментните вещества, йони и протеини могат да се натрупват в лизозомите. В многоклетъчните организми функцията на хетерофагията се изпълнява от левкоцити и микрофаги - елементи на имунната система.

внимание!Ензимните везикули играят много важна роля. Ако работата им бъде нарушена, могат да се развият до 50 различни заболявания, които са наследени. Основно те са свързани с грешки в синтеза на ензими или техните мутации, в резултат на което започва натрупването на вторични метаболити. Примери за заболявания са болестта на Гоше и болестта на Тай-Сакс.

Лизозоми, структура, функции в клетката

Важни органели - лизозоми и техните видове

Заключение

За да разберете какво представляват лизозомите, трябва да изучите много литература. Това е уникален по своята структура органел, който изпълнява важни функции за поддържане на жизнеспособността на клетките.