СИСТЕМНО ПОЗИЦИЯ НА ОБЕКТА
Подтип гръбначни животни, Гръбначни животниклас земноводни, АмфибияОтряд Безопашат, Анура (Ecaudata)Представител - Lake Frog, Рана ридибунда Пал.
МАТЕРИАЛ И ОБОРУДВАНЕ
За един или двама ученици са ви необходими: 1. Разглобен жабешки скелет, монтиран върху картонени таблети. 2. Дисекиращи игли - 2.
УПРАЖНЕНИЕ
Разберете структурните особености на скелета на земноводни. Направете следните рисунки: 1. Жабешки череп отгоре. 2. Череп отдолу. 3. Гръбначният стълб и тазовият пояс, прикрепен към него отгоре. 4. Колан на предните крайници (изправен) отдолу. 5. Скелет на предния крайник. 6. Тазов пояс отстрани. 7. Скелет на задния крайник.
Допълнителна задача
Сравнете, без да скицирате, скелетите на ануран (жаба) и опашата земноводна (мокра подготовка).
ОПИСАНИЕ НА СКЕЛЕТА
Скелетът на земноводните, подобно на други гръбначни животни, е разделен на аксиален скелет (гръбначен стълб), череп (мозъчен и висцерален), сдвоени крайници и техните колани. В почти всички части на скелета хрущялът играе доста важна роля.
Аксиален скелет. Аксиалният скелет при земноводните е представен от гръбначния стълб (columna veriebralis; фиг. 54), състоящ се от вкостенели прешлени; хордата в зряла възраст обикновено е намалена. В сравнение с рибите, аксиалният скелет на земноводните се състои от по-голям брой секции.
1. цервикален(pars cervicalis; фиг. 54, 1 ) при всички земноводни е представен от един шиен прешлен, който с помощта на две ставни платформи е подвижно съчленен с черепа. 2. Багажник (pars thoracalis; фиг. 54, 2 ) гръбнакът на жабите се състои от 7 прешлена (при опашатите земноводни - от 14 до 63). 3. Сакрален отдел (pars sacralis; фиг. 54, 3 ) при всички земноводни е представен от един сакрален прешлен, към чиито масивни напречни израстъци са прикрепени илиумните кости на тазовия пояс (фиг. 54, 5 ). 4. Опашната част (pars caudalis) в ларвите на безопашатите земноводни се състои от доста голям брой отделни прешлени, които по време на метаморфозата се сливат в една опашна кост - уростил (urostyl; фиг. 54, 4 ). При опашатите земноводни в опашката са запазени 26-36 отделни прешлена.
Ориз. 54. Аксиален скелет и тазов пояс на жаба (изглед отгоре): 1 - шиен прешлен, 2 - стволови прешлени, 3 - сакрален прешлен. 4 - уростил (слети опашни прешлени), 5 - тазов пояс, 6 - ацетабулум
Ориз. 55. Магистрален прешлен на жаба. НО - обща форма; B - надлъжен разрез: 1 - тяло на прешлен, 2 - горна дъга, 3 - канал за гръбначния мозък, 4 - бодлив израстък, 5 - напречен израстък, 6 - ставен израстък
Гръбначните прешлени на повечето жаби са от процелозен тип: тялото на гръбнака е вдлъбнато отпред и изпъкнало отзад (фиг. 55), но последният стволови прешлен има амфицелен (двуконкавен) тип структура. Над телата на прешлените се намират горните арки (arcus neuralis; фиг. 55, 2 ), които образуват канал за гръбначния мозък. От гръбната страна на дъгата има малък бодлив израстък (processus spinosus; фиг. 55, 4 ). Сдвоените напречни израстъци се отклоняват от горната странична повърхност на тялото на прешлените (processus transversus; фиг. 55, 5 ); при опашатите земноводни къси ребра са прикрепени към краищата им, при безопашатите ребра няма. Прешлените са свързани помежду си чрез артикулацията на самите прешленни тела (което се осигурява от процелозния тип на тяхната структура) и връзката на специални сдвоени ставни израстъци (processus atricularis; фиг. 55, 6 ), разположени отпред и отзад на основата на горната дъга. В сравнение с рибите, земноводните се характеризират с по-голяма диференциация на гръбначния стълб на секции, промяна във формата на телата на прешлените и по-силно развитие на ставните процеси. Тези трансформации са свързани с земния начин на живот и осигуряват по-голяма здравина на аксиалния скелет, като същевременно запазват неговата подвижност, силна връзка на тазовия пояс с него и позволяват известна подвижност на черепа във вертикална равнина спрямо тялото (способност за повдигане и спускане на главата).
Череп. Аксиален или мозъчен череп на земноводни, като черепа хрущялни риби, платибазален тип: с широка основа и широко разположени очни кухини, между които е разположен предният край на мозъка. В черепа, в сравнение с костните риби, е запазен много хрущял, а броят на осификациите е сравнително малък.
Ориз. 56. Жабешки череп. А - отгоре; B - отдолу; B - отзад; G - долната челюст отгоре, пунктираната линия показва хрущялните участъци на черепа 1 - странична тилна кост, 2 - тилна кондил, 3 - предна кост, 4 - клиновидна обонятелна кост, 5 - носна кост, 6 - предна париетална кост, 7 - плоска кост, 8 - парасфеноидна кост, 9 - палатинна кост, 10 - сошник, 11 - хоана, 12 - небно-квадратен хрущял, 13 - предчелюстна кост, 14 - максиларна кост, 15 - квадратно-зигоматична кост - криловидна кост, 17 - Мекелов хрущял, 18 - брадично-челюстна кост, 19 - зъбна кост, 20 - ъглова кост, 21 - foramen magnum
В хрущяла на тилната част на мозъчния череп, само сдвоени странични тилни кости (occipitale laterale; фиг. 56, 1 ), граничеща с големия окципитален отвор (foramen occipitale magnum; фиг. 56, 21 ). Всеки от тях образува кондил (condylus occipitalis; фиг. 56, 2 ) за артикулация с шийните прешлени. В областта на слуховата капсула вместо пет двойки ушни кости, характерни за костните риби, при земноводните се появява само една двойка - предните кости (проотикум; фиг. 56, 3 ). В предната част на мозъчния череп, по време на осификацията на хрущяла, се появява несдвоена сфеноидно-обонятелна кост (sphenethmoideum, фиг. 56, 4 ), имащи формата на костен пръстеновиден пояс.
Ориз. 57. Хрущялен череп на попова лъжичка: 1 - мозъчен череп, 2 - палатинно-квадратен хрущял, 3 - хрущял на Мекел, 4 - хрилни арки, 5 - челюстна става
Останалата част от мозъчния череп остава хрущялна. Укрепва се от покривни (кожни) кости. Отгоре в предната част на черепа са сдвоени носни кости с удължена триъгълна форма (nasale; фиг. 56, 5 ), след това сдвоени челно-теменни кости се сляха от челната и теменната кости (frontoparietale, фиг. 56, 6 ), и навън от ушните кости - плоски кости със сложна форма (squamosum; фиг. 56, 7 ). Дъното на мозъчния череп е покрито от мощна кръстовидна покривна кост - парасфеноид (parasphenoideum; фиг. 56, 8 ). Пред него лежат и покривните сдвоени палатинови кости (palatinum; фиг. 56, 9 ) и сдвоени отварачки (вомер; фиг. 56, 10 ); малки зъби седят на ботушите. Пред отворите са сдвоени вътрешни ноздри - чоани (фиг. 56, 11 ). Висцералната област на черепа на земноводно също запазва много хрущял. През целия живот палатинно-квадратният хрущял (cartilago palatoquadratum; фиг. 56, 12 ), растящ с предния край към обонятелната област на мозъчния череп, а със задния край - към основата на черепа пред слуховата капсула (фиг. 57, 2 ). Следователно черепът на земноводни, както и на други сухоземни гръбначни животни, е автостилен според вида на закрепване на челюстната дъга. Костите на вторичната горна челюст, които възникват в кожата, са в съседство с небно-квадратния хрущял: сдвоени предчелюстни кости (intermaxillare или praemaxillare; Фиг. 56, 13 ), носещи зъби и максиларни кости (maxillare; фиг. 56, 14 ). Зад тях, укрепване на задната част на палатинно-квадратния хрущял, покривна квадратно-зигоматична кост (quadratojugale; фиг. 56, 15 ), а отдолу също и покривната - криловидна кост (pterygoideum; фиг. 56, 16 ). Първична долна челюст - Мекелов хрущял (cartilago Meckeli; фиг. 56, 17 ) също остава хрущялна, само предният му край вкостенява в малки сдвоени брадично-челюстни кости (mento-mandibulare, фиг. 56, 18 ). Те са съединени от покривни зъби (dentale; фиг. 56, 19 ), при земноводни лишени от зъби. Гърбът на хрущяла на Мекел е обрасъл с дълга покривна ъглова кост (angulare; фиг. 56, 20 ) и още няколко малки покривни кости. Чрез ставния израстък на хрущяла на Мекел долната челюст е подвижно съчленена със задната част на палатинно-квадратния хрущял (фиг. 57, 5 ).
Ориз. 58. Схематичен разрез през слуховата област на главата на жаба: 1 - мозък, 2 - слухова капсула с полукръгли канали, 3 - кухина на средното ухо, 4 - стреме, 5 - тъпанчева мембрана, 6 - Евстахиева тръба, 7 - устна кухина
Пълната редукция на оперкулума при земноводни и преминаването от хиостилистичния тип закрепване на челюстта към автостилистичния тип водят до загуба на основните функции на хиоидната дъга (укрепване на челюстите, поддържане на оперкулума). Хиоидната арка започна да намалява дори при предците на съвременните земноводни, а кухината на дихалото (останалата част хрилна цепкамежду челюстта и хиоидните арки) във връзка с прехода към живот в въздушна средатрансформиран в кухината на средното ухо (фиг. 58, 3 ). Разположен до пръскането, горният елемент на хиоидната арка - висулки (hyomandibulare) се превърна в слухова костна колона, или стреме (columel1a, или stapes; фиг. 58, 4 ). При съвременните безопашати земноводни стремето изглежда като тънка пръчковидна кост, лежаща перпендикулярно на мозъчния череп под сквамозната и квадратно-югалната кост. С единия си край стремето се опира в центъра на тъпанчевата мембрана (фиг. 58, 5 ), а други - в овалния прозорец на слуховата капсула. Този механизъм, който усилва звуковите вибрации и осигурява възможност за чуване във въздуха, е вторично намален при някои съвременни земноводни в различна степен. Допълнителни механизми, които осигуряват възприемането на звуковите вълни, разпространяващи се по твърда подложка, са долната им челюст, както и предаването на звукови вибрации през кръвоносните стволове.
Ориз. 59. Хиоиден апарат на жабата: 1 - тяло, 2 - рога
Долният елемент на хиоидната дъга е хиоидът (hyoideum) и хрилните дъги, функциониращи в ларвите на земноводните по време на метаморфоза, се превръщат в хиоиден апарат (фиг. 59). При безопашатите земноводни това е хрущялна пластина с две основни легла от израстъци - рога. Предните, по-дълги рога (модифицирани хиоиди) се връщат назад и нагоре и се прикрепят към стените на слуховите капсули на мозъчния череп. Сублингвалният апарат укрепва дъното на устната лента: към нея са прикрепени мускули, разположени между клоните на долната челюст. Предполага се, че ларингеалните хрущяли представляват и трансформираните останки от хрилните дъги.
Сдвоени крайници и техните колани. Крайниците на земноводни, кяк и крайниците на други класове сухоземни гръбначни, представляват в схемата система от лостове, подвижно свързани един с друг. Схемите на структурата на предните и задните крайници са от един и същи тип (фиг. 60):
Ориз. 60. Схема на структурата на сдвоените крайници (вляво) на сухоземните гръбначни животни. А - преден крайник; Б - заден крайник: а - рамо - бедро, б - предмишница - подбедрица, а - ръка-крак; 1 - раменна кост, 2 - лакътна кост, 3 - радиус, 4 - китка, 5 - метакарпус, 6 - фаланги на пръстите, 7 - бедрена кост, 8 - пищял, 9 - фибула, 10 - тарзус, 11 - метатарзус, 12 - патела, I - V - пръсти
Проксимален преден крайник - рамо (раменна кост; фиг. 61, 7 ) - тръбна кост; средната му част се нарича диафиза, а удебелените краища се наричат епифизи. При земноводните епифизите на рамото (и тазобедрената става) остават хрущялни. В проксималния край има заоблена глава на рамото (caput humeri; фиг. 61, 2 ), който навлиза в ставната ямка на пояса на предните крайници; в дисталния край - полусферична повърхност за артикулация с костите на предмишницата. Повърхността на рамото има хребети, към които се прикрепят мускулите. При безопашатите земноводни лакътната кост лежи отвън (лактетна кост; фиг. 61, 4 ) и отвътре - радиално (радиус; фиг. 61, 5 ) костите се сливат в една кост на предмишницата (antebrachium, фиг. 61, 3 ); надлъжен жлеб показва границата на тяхното сливане. При опашатите земноводни тези кости са независими. Проксималните краища на двете кости образуват ставна ямка за връзка с рамото; зад тази ямка е олекранонът (фиг. 61, 6 ) на лакътната кост, ограничавайки удължаването на крайника. Китката (карпус, фиг. 61, 7 ) се състои от два реда малки кости. Пет удължени кости на метакарпуса (metacarpus; фиг. 61, 8 ). Фалангите на пръстите (phalanges digitorum; фиг. 61, 9 ). При земноводните първият (палец) пръст е силно намален и ръката завършва само с четири добре развити пръста.
Ориз. 61. Преден крайник и раменен пояс на жаба: 1 - раменна кост, 2 - глава на рамото, 3 - предмишница, 4 - лакътна кост, 5 - лъчева кост, 6 - олекранон, 7 - китка, 8 - метакарпус, 9 - фаланги на пръстите, 10 - лопатка, 11 - надскапула хрущял, 12 - коракоид, 13 - ставна кухина за главата на рамото, 14 - прокоракоиден хрущял, 15 - ключица, 16 - гръдна кост, 17 - предстернум, I - намален първи пръст, II - V - добре развити пръсти
Поясът на предните крайници, или раменният пояс, при земноводни, както и при риби акули, се намира в дебелината на мускулите на тялото, свързвайки го с аксиалния скелет. От горната (дорзалната) лопаткова част на първичния колан, лопатка (скапула; фиг. 61, 10 ); най-горната му част остава хрущялна под формата на широк надскапуларен хрущял (cartilago suprascapularis, фиг. 61, 11 ). Върху предно-външната повърхност на надскапуларния хрущял някои анурани имат малка осификация - остатък от клейтрума на рибоподобни предци. Вкостенелата коракоидна част на колана се превърна в мощна коракоидна кост (coracoideum; фиг. 61, 12 ), заедно с лопатката, образуваща ставната кухина за главата на рамото (фиг. 61, 13 ). Отпред на коракоида зад малка дупка лежи хрущялният прокоракоид (cartilago procoracoidea; фиг. 61, 14 ), който лежи върху тънка покривна кост - ключицата (clavicula; фиг. 61, 15 ). Неокостенените хрущялни вътрешни краища на коракоидите и прокоракоидите от дясната и лявата страна се сливат заедно в средната линия. Зад коракоидите се намира гръдната кост (гръдната кост, фиг. 62, 16 ) с хрущялен заден край. Пред прокоракоидите, предстернумът (praesternum; фиг. 61, 17 ) също с хрущялен край. В пояса на предните крайници на опашатите земноводни има забележимо повече хрущял, а осификациите са по-малки; ключиците често не се развиват. Раменният пояс служи като опора за предните крайници и точка на закрепване на мускулите, които ги контролират. Гръдният кош при земноводни не се развива: гръдната кост не се съчленява с ребрата.
Ориз. 62. Заден крайник (A) и тазов пояс (B) на жаба отстрани: 1 - бедрената кост, 2 - главата на бедрената кост, 3 - подбедрицата, 4 - пищяла, 5 - фибула, 6 - тарзус, 7 - тибиала, 8 - фибула, 9 - метатарзус, 10 - фаланги на пръстите, 11 - рудимент на VI пръст, 12 - илиум, 13 - седалищна кост, 14 - пубисен хрущял, 15 - ацетабулум, I - V - пръсти
Задният крайник има удължена тръбеста кост - бедрото (бедрена кост; фиг. 62, 1 ), чиято проксимална част завършва с глава (фиг. 62, 2 ), който навлиза в ацетабулума (фиг. 62, 15 ) на тазовия пояс. Тибия (тибия; фиг. 62, 4 ) и малка тибия (фибула, фиг. 62, 5 ) костите на безопашатите земноводни се сливат в една кост на крака (crus, фиг. 62, 3 ); при опашатите земноводни остават разделени. Проксималния ред от тарзални кости (тарзус, фиг. 62, 6 ) безопашатите земноводни се състоят от две удължени кости, които образуват допълнителен крайник. Вътрешната се нарича тибиале (астрагал; фиг. 62, 7 ; граничи с тибиалния ръб на долния крак), външен - фибуларен (калканеус, фиг. 62, 8 ). Между подбедрицата и тези кости се образува глезенна става. От дисталния ред тарзални кости при земноводни са запазени само 2-3 малки кости. Метатарзус (метатарзус; Фиг. 62, 9 ) се образува от пет дълги кости, към които са прикрепени фалангите на пръстите (phalanges digitorum; фиг. 62, 10 ). Повечето дълъг пръстпри жаби - IV. Отстрани на I (вътрешния) пръст е малък рудимент на VI („пред-първи“) пръст (praehallus; Фиг. 62, 11 ). Коланът на задните крайници, или таза, при земноводните, както при всички сухоземни гръбначни животни, се състои от три сдвоени елемента; освен това всички те заедно образуват ставния ацетабулум (ацетабулум; фиг. 62, 15 ), за да се свърже с главата на бедрената кост. Дълъг, насочен напред илиум (илиум; фиг. 62, 12 ) с краищата си са прикрепени към напречните израстъци на сакралния прешлен (виж фиг. 54). Долната част на тазовия пояс при земноводни не вкостява и е представена от срамния хрущял (cartilago pubis, фиг. 62, 14 ). Зад него лежат сдвоените седалищни кости (ишиум; фиг. 62, 13 ). При опашатите земноводни, в сравнение с анураните, има много повече хрущял в тазовия пояс, а образуваните кости са малки.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Земноводните (Amphibia) са първият клас сухоземни гръбначни животни. Въпреки това, представителите на класа все още запазват постоянна връзка с водата. Тази двойственост се проявява ясно в особеностите на ембрионалното и постембрионалното развитие. Ооцитите (хайверът) могат да се развиват само във вода (или в редки случаи в изключително влажна среда). От яйцето излиза ларва - попова лъжичка, която има отчетливи признаци на типично водно животно: има хриле и хрилни дъги, които ги поддържат, двукамерно сърце, един кръг на кръвообращението, липсват сдвоени крайници от сухоземен тип, основният орган на движение е мощна опашна перка, развиват се органи на страничната линия и т.н. По време на метаморфозата (трансформацията) ларвата губи някои от характеристиките, характерни за водните животни, и придобива черти, които осигуряват прехода към сухоземни (или по-скоро, сухоземно-воден) начин на живот: появяват се сдвоени крайници от сухоземен тип, белите дробове се развиват, хрилете намаляват и поддържащият ги скелет се изгражда отново кръвоносна система- образуват се два непълно обособени кръга на кръвообращението и т. н. Двойствеността на организацията като приспособяване към сухоземно-воден начин на живот е добре изразена и при възрастните.
Наземният начин на живот се осигурява от редица структурни особености: по-голяма диференциация на гръбначния стълб на участъци и по-силно свързване на телата на прешлените помежду си (замяна на амфицелозни прешлени с процелозни или опистоцелни); появата на сдвоени крайници от приземен тип; усложнение на структурата и по-голяма здравина на коланите на крайниците (в същото време вече е установена достатъчно силна връзка на тазовия пояс с аксиалния скелет); силно намаляване на метамерните мускули и заместването му с достатъчно мощен сложен комплекс от мускули; външния вид на клепачите (предпазване на очите от механични повреди, предотвратяване на изсъхване на роговицата и др.); образуването на кухина на средното ухо с тъпанчева мембрана и слухова костичка - стреме (осигуряващо възможност за слух във въздуха). Важна роля играе изчезването на хрилете и развитието на белите дробове, ларинкса и хоаните, създавайки възможност за дишане на въздух; появата на два кръга на кръвообращението; голяма диференциация на храносмилателната система (големи енергийни разходи при поддържане на тялото във въздуха) и др.
Общото удължаване на задните крайници, изолирането на допълнителен лост в тях (поради рязко удължаване на двете проксимални тарзални кости) и възможността за силно огъване в средата на тялото в точката на артикулация на клоните на илиачните кости с напречните израстъци на сакралните прешлени са адаптации за движение чрез скачане в безопашат земноводни. Пълзящите опашати земноводни нямат тези характеристики. Сливането в едно цяло на две кости на предмишницата и две кости на подбедрицата е свързано с рязко намаляване на необходимостта от ротационни движения на стъпалото и ръката при движение чрез скачане. При опашатите земноводни и предмишницата, и подбедрицата се състоят от два независими елемента, осигуряващи ротационните движения на ръката и крака, необходими за пълзене.
„Водните“ характеристики на структурата се проявяват в редица характеристики: относително слабо развитие на осификацията на скелета, изобилие от слузни жлези в кожата (слузта, покриваща кожата, намалява триенето при движение във вода, предотвратява разпространението на бактерии и гъбички проникване в кожата и др.), запазване на опашката, често сплескана странично и граничеща с кожена гънка (тритони и други опашати земноводни), голяма прилика на пикочо-половата система с повечето групи риби, външно оплождане, което е характерно за по-голямата част от видовете земноводни и др.
При сравнително малка повърхност на белите дробове на земноводни са необходими достатъчно мощни допълнителни дихателни органи. Винаги влажна (поради изобилието от слузни жлези), лесно пропусклива за влага и газове, кожата и отчасти лигавицата на устната кухина става такъв орган. При активна езерна жаба белите дробове абсорбират до 50% от кислорода, консумиран от тялото, и отделят само около 14% въглероден диоксид; чрез дишането на кожата се абсорбира до 50% от кислорода и се освобождава до 86% от въглеродния диоксид. В тревна жаба, която води по-земен живот, до 67% от кислорода влиза по време на белодробно дишане и до 26% от въглеродния диоксид се освобождава, а 33% от кислорода се абсорбира от дишането на кожата и 74% от въглеродния диоксид се освобождава . С повишаване на нивото на метаболизма (увеличаване на общата активност и на всички метаболитни процеси с повишаване на температурата на околната среда) специфичната роля на белите дробове за осигуряване на тялото с кислород се увеличава значително. Понижаването на температурата на околната среда води до намаляване на нивото на метаболизма. В същото време кожното дишане почти напълно осигурява както насищането на тялото с кислород, така и освобождаването на въглероден диоксид, а относителното значение на белите дробове при дишането рязко намалява.
Тази двойна природа на дишането се обяснява не само с недостатъчното развитие на повърхността на белите дробове и несъвършенството на белодробната вентилация („поглъщане“ на въздух при липса на гръдния кош); необходимо е за земноводния начин на живот на представителите на този клас. Именно тази двойственост на дихателните органи осигурява на земноводните възможност за дълъг престой във водата (до зимуване на дъното на резервоара на много видове анурани, когато при рязко намаляване на нивото на метаболизма кожата дишането напълно осигурява всички нужди на тялото за освобождаване на кислород и въглероден диоксид).
Използването на кожата за дишане е възможно само когато е лесно пропусклива за влага и газове. Но такава кожа не може да предпази тялото от големи загуби на вода (изсушаване). Следователно почти всички видове земноводни обитават само влажни, влажни зони, където тялото губи по-малко влага и винаги може да компенсира загубата й. При сравнително малко жаби, свързани с водата (те зимуват на сушата, влизат във водоеми само за хвърляне на хайвера) кожата е удебелена; това намалява възможността за кожно дишане, което се компенсира с увеличаване на вътрешната повърхност на белите дробове. Но дори и при тях, въпреки удебеляването на кожата, тялото губи до 15-30% вода през нощния период на лов. Известно намаляване на загубата на влага (при запазване на пропускливостта на кожата) при земноводните помага на слузта, покриваща кожата. Обширните подкожни лимфни кухини служат като резервоари за резервна вода. Загубата на влага също се намалява поради реабсорбцията на вода в пикочния мехур, задната част на червата и клоаката. Загубата на влага е много рязко намалена поради адаптивните характеристики на поведението: земноводните проявяват повишена активност само в часовете на максимална влажност на въздуха (при ясно време - привечер, както и през нощта), отиват да почиват в норки, където е висока влажността се поддържа поради влагата на почвата.
Двойствеността на дихателните органи прави невъзможно пълното разделяне на големия и малкия кръг на кръвообращението. Но специфичните особености в структурата на сърцето и кръвоносните стволове, простиращи се от него, осигуряват известно разделяне на кръвния поток, въпреки факта, че в сърцето на земноводните има само една камера, а в горната куха вена има примес на артериална кръв. Развитието на мускулни израстъци на стените на вентрикула намалява смесването на кръвта и отклонението на артериалния конус от дясната (по-венозна) страна на камерата и детайлите на нейната вътрешна структура (последователността на изхвърлянето на артериални арки, устройството на спиралната клапа) позволяват насочване на повече венозна кръв към кожата и белите дробове, повече артериална към мозъка и сетивните органи. Голяма, в сравнение с рибата, диференциация на храносмилателния тракт води до известно увеличаване на интензивността на употребата на храна. Въпреки това, скоростта на храносмилане при земноводните е ниска и зависи от температурата на околната среда. Хранителните връзки са доста прости; обхватът на използваните фуражи е малък (само животни с относително малки размери).
Земноводните, подобно на рибите, се характеризират с променливост на телесната температура (пойкилотермия): при земноводните тя обикновено е само с 0,5-1 ° C по-висока от температурата заобикаляща среда. Само в периода на най-висока активност (преследване на плячка, избягване на опасност) телесната температура може да надвиши температурата на околната среда с 5-7°C. Пойкилотермичността причинява изразена сезонна промяна в активността при земноводни от умерените и северните ширини: когато температурата на въздуха падне до +5 - +8 ° C, всички земноводни отиват в убежища (някои видове жаби отиват в ями на дъното на резервоарите; повечето земноводни отиват в убежища; видове анурани и опашати земноводни се крият в дупки на гризачи, гнили корени на дървета, купища мъх и др.) и изпадат в състояние на ступор. С това е свързано и географското разпространение на земноводните: повечето от видовете на тези животни са характерни за тропическата зона. В тропиците, при относително стабилни температурни условия през цялата година, при редица видове земноводни, състоянието на вцепененост се причинява от рязко намаляване на влажността на въздуха („хибернация“ през сухия сезон). Много голямата зависимост на земноводните от влажността и температурата на околната среда се отразява във факта, че метеорологичните условия (в нашите географски ширини - силни засушавания през лятото, тежки студове без сняг през зимата) често служат като основна причина за смъртност и определят резките колебания в брой земноводни през годините.
допълнителна литература
Банников А. Г., Денисова М. Н.Есета по биология на земноводните. М., 1956г Воронцова M. A., Liozner L. D., Markelova I. V., Pukhelskaya E. Ch.Тритон и аксолотл. М., 1952г. Гуртовой Н. Н., Матвеев Б. С., Дзержински Ф. Я. Практическа зоотомия на гръбначни животни. Земноводни, влечуги. М., 1978 г. Терентиев П.В.жаба. М., 1950г. Терентиев П.В.. Херпетология. М., 1961г. Шмалхаузен И. И. Основи на сравнителната анатомия. М., 1947г. Шмалхаузен И. И. Произход на сухоземните гръбначни животни. М., 1964г.
Отговори на училищни учебници
Земноводните са първите сухоземни гръбначни животни, които все още са запазили връзка с водната среда.
Класът земноводни се комбинира по следните критерии:
Развитието на яйцата (сърна) и животът на ларвата се извършва във водата, възрастните по правило живеят на сушата;
Те се движат по сушата в по-голямата си част с помощта на четири крайника, които са система от лостове; самите крайници са прикрепени към аксиалния скелет със специални кости (колани за крайници);
Кожата е влажна, което позволява газообмен през нея;
Дишането при ларвата е хриле и кожно, докато при възрастните е белодробно и кожно;
В кръвоносната система при ларвите има един кръг и двукамерно сърце (като при рибите), при възрастни (поради появата на белодробно дишане) - два кръга на кръвообращението и трикамерно сърце.
2. Какви са характеристиките външна структураземноводни?
Земноводните се характеризират със структурни характеристики, които до голяма степен отразяват техния начин на живот на земноводни:
Размерите на тялото са сравнително малки - от 5 до 40 см; големите форми са редки ( гигантски саламандърдостига 160 см дължина);
Тялото е разделено на глава, багажник и опашка (при безкраките и опашатите земноводни жабите нямат опашка), главата преминава в багажника (няма шия);
Има два чифта сложни крайници; на лапите - плувни мембрани;
Кожата е гола, много богата на многоклетъчни жлези, които отделят слуз; чрез него водата се абсорбира активно от околната среда (по-специално жабите получават по-голямата част от водата, която консумират, поради усвояването на росата от специализирани области на кожата на корема); обмен на газ се осъществява по време на кожно дишане; секретите на някои кожни жлези имат бактерицидни свойства; при някои видове слузта е отровна (огнен саламандър, сива жаба, жаби с отровни стрели, жаби);
Има клепачи, които предпазват очите от изсушаване;
Зад всяко око има кръгла тъпанчева мембрана - гръдната част на органа на слуха (средното ухо).
3. Как е скелетът на земноводно?
Скелетът на земноводно е представен от черепа, гръбначния стълб и скелета на крайниците и техните колани.
Черепът има сплескана форма, в тилната му област има две ставни повърхности, които служат за артикулация с шийния прешлен. Поради това главата придобива известна подвижност спрямо тялото.
Гръбначният стълб се състои от четири отдела: шиен, стволов, сакрален и каудален. Шийната и сакралната област се появяват при земноводни за първи път и имат само по един прешлен. Гръбначните прешлени носят къси ребра в опашки, докато анурите нямат ребра. Няма ракла.
Коланът на предните крайници не е затворен и образува дъга от три сдвоени костни елемента. Тазовият пояс също се образува от три сдвоени кости. Дългите илиачни кости са прикрепени към напречните израстъци на сакралните прешлени.
Скелетът на свободните крайници се състои от три секции: рамо (бедро), предмишница (подбедрица) и ръка (стъпало). Частите на крайниците са свързани подвижно една с друга посредством стави.
4. Какви кости изграждат скелета на свободния горен крайник на земноводно?
Свободният горен крайник на земноводно се състои от три секции: рамото (раменната кост); предмишници (слети радиус и лакътна кост) и ръце (карпус, метакарпус и фаланги).
5. От какви отдели се състои гръбначният стълб на земноводни?
Гръбначният стълб се състои от цервикална, хоботна, сакрална и каудална област. Шийната област е представена от един прешлен. Броят на прешлените на багажника варира. AT сакрален регионсамо едно обаждане. Опашната част е най-силно изразена при опашатите земноводни.
6. Какви са структурните особености на мускулната система на земноводните. С какво са свързани?
Мускулната система на земноводните е много по-сложна в сравнение с равномерно разположените мускулни сегменти на рибите. Това се дължи на движението на животните върху твърд субстрат с помощта на лостови крайници. Мускулните слоеве се разпадат на отделни снопове (мускули), които осигуряват движението на отделните кости на крайниците една спрямо друга и на целия крайник спрямо тялото. Мускулатурата на главата, която участва в улавянето и поглъщането на храната, вентилацията на устната кухина и др., става по-сложна и специализирана.
7. Какви са структурните особености на нервната система на земноводните?
Нямаше големи промени в структурата на нервната система в сравнение с рибите. Мозъкът е разделен на пет части, общи за всички гръбначни животни: преден, среден, диенцефалон, продълговатия мозък и малък мозък.
Предният мозък е по-развит, отколкото при рибите, и се състои от две подутини - големи полукълба. Малкият мозък е по-слабо развит (по-малко сложни движения), лежи пред продълговатия мозък. 10 двойки краниоцеребрални
Кожата на земноводни е чувствителна към действието на различни стимули: докосване, химически дразнители, светлина, температурни промени.
8. Опишете структурата и функциите на очите на жабата.
Очите на земноводни имат редица характеристики, свързани с полуземния начин на живот: подвижните клепачи предпазват роговицата от изсушаване и замърсяване; има и трети клепач, или мигаща мембрана, разположена в предния ъгъл на окото. Изпъкналата роговица и лещовидната леща осигуряват способността за разграничаване на обекти на голямо разстояние.
9. Как са устроени слуховите органи на земноводните?
Слуховите органи на земноводните са много по-сложни от тези на рибите и са приспособени за по-добро възприемане на звукови стимули във въздуха. В допълнение към вътрешното ухо има средно ухо, което представлява кухина с кост; от едната страна се отваря в орофаринкса, а от другата се доближава до самата повърхност на главата и е отделена от околната среда с тънка тъпанче.
10. Как дишат земноводните?
Дихателната система е представена от белите дробове, които приличат на торбички, чиито стени съдържат капиляри. Вдишването се извършва през ноздрите при издърпване на гърлото надолу (в ноздрите има специални клапани). Когато дъното на устата се издига, ноздрите се затварят и въздухът навлиза в белите дробове. При отворена уста дишането е невъзможно. Честотата на дишането е няколко пъти в секунда. Въздухът се освобождава обратно под действието на свиване на мускулите на тялото.
Дихателната повърхност на белите дробове е малка: съотношението на повърхността на белите дробове към повърхността на кожата е 2:3 (при бозайниците повърхността на белите дробове е 50-100 пъти по-голяма от повърхността на кожата). В това отношение кожното дишане играе важна роля в живота на земноводните. При различните видове земноводни от 15 до 65% от консумирания кислород идва през кожата. Дишането на кожата става единственият източник на кислород, когато животните остават във вода за дълго време, например по време на хибернация. Някои видове земноводни са лишени от бели дробове (далечноизточния тритон) и техният газообмен се осъществява само през кожата и лигавицата на устната кухина. Въглеродният диоксид също се отделя през кожата.
11. Каква е структурата на кръвоносната система на земноводните?
Кръвоносната система има два кръга на кръвообращение. Трикамерното сърце на земноводните се състои от една камера и две предсърдия. И предсърдията, и след това вентрикулът се свиват последователно. Дясното предсърдие получава венозна кръв от органите и тъканите на тялото (от системното кръвообращение), докато лявото предсърдие получава артериална кръв от белия дроб (от белодробната циркулация). В вентрикула кръвта се смесва, но само частично, поради наличието на специални разпределителни механизми (спирална клапа, израстъци и джобове), които предотвратяват смесването на кръвни порции, идващи от различни предсърдия в вентрикула. Мозъкът получава богата на кислород артериална кръв, която протича през каротидните артерии, които напускат сърцето. Корпусът и крайниците се снабдяват със смесена кръв, идваща през аортните дъги. Изчерпаната с кислород кръв навлиза в белодробните артерии (белодробната циркулация), обогатява се с кислород в белите дробове и влиза в лявото предсърдие под формата на артериална кръв.
Ниската скорост на кръвния поток и смесването на кръвта в вентрикула е доказателство за ниска скорост на метаболизма. Земноводните, подобно на рибите, са студенокръвни животни, тоест температурата им зависи от температурата на околната среда.
12. Как се осъществява размножаването и развитието на земноводните?
Половата зрялост при много жаби настъпва на три години. През пролетта мъжките започват да крякат; някои видове имат резонатори за това. Женските снасят яйцата си във водата, а мъжките ги оплождат.
След това оплодените яйца изплуват на повърхността, където водата е по-топла. Яйцата са тъмни отгоре (за улавяне на топлина) и светли отдолу. Яйцето е напълно, но неравномерно смачкано. След 8-10 дни (при жаби) след оплождането ембрионът пробива мембраните на яйцето и излиза ларвата (повишка лъжица). Първоначално поповата лъжица няма сдвоени крайници, а функцията на органа за движение се изпълнява от опашката, оградена с добре развита мембрана. Има много признаци на риба: един кръг на кръвообращението, двукамерно сърце, странична линия, външни хриле, които след това се сменят с вътрешни. Първоначално поповата лъжица живее от доставките на яйца, а след това развива уста с рогови челюсти и се храни с водорасли и приседнали протозои, като ги изстъргва от растенията и от дъното. Първо се появяват задните крака, след това предните и се развиват белите дробове. Докато се развиват, вътрешните хриле изчезват, кръвоносната система се променя, червата се скъсяват и други системи се променят. Скъсява се и след това опашката изчезва напълно. От момента на оплождането до появата на жаба минават 2-3 месеца в зависимост от температурата на околната среда.
13. Какво е клоака?
Клоака (от лат. cloaca - тръба за оттичане на отпадни води) - разширена крайна част на задното черво, която се отваря навън. Уретерите и гениталните канали се отварят в клоаката.
14. Каква е ролята на земноводните в природата и в живота на човека?
Земноводните заемат важно място в хранителните вериги. Хранейки се предимно с животинска храна, те унищожават огромен брой насекоми - вредители на селското стопанство и носители на патогени на хора и животни, като комари, комари и др. Много жаби в средна лента, заселвайки се в ниви и градини, унищожават охлюви и други вредители. Но земноводните също причиняват вреда, като ядат пържени риби от ценни видове.
Самите земноводни служат като храна за много птици (патици, жерави) и бозайници (черен пор, енотовидно куче).
В някои страни населението яде месото на големи жаби и саламандри.
Земноводните се използват за експерименти като лабораторни животни.
амфибия скелет жаба медицински
Структурата на скелета на земноводните е донякъде подобна на тази на рибите. Разграничаване на скелета на главата, багажника и крайниците. Скелетът на главата се формира от по-малък брой кости, отколкото при рибите. Структурата на черепа е разнообразна. Тук можете да забележите постепенно увеличаване на костните образувания поради хрущяла и съединителната тъкан. Характерна особеност на целия клас земноводни са две съчленени глави в тилната част на черепа, които отговарят на две трапчинки на първия шиен прешлен. Черепът винаги е плосък, широк, очните кухини са много големи. Черепната кутия се състои от тилните кости, две челни, главни кости. В страничните стени на черепа, в по-голямата си част, осификация изобщо не настъпва или хрущялът частично осифицира. Палатинните кости са неподвижно прикрепени към черепа, зъбите понякога седят върху тях, точно както на сошника и на клиновидната кост. Долната челюст се състои от две или повече части и никога не вкостява напълно. Лицевата област е много по-голяма от мозъка.
Гръбначният стълб на земноводните, поради техния полуземен начин на живот, е по-разчленен от този на рибите. Състои се от цервикална, хоботна, сакрална и каудална област. При рибоподобните земноводни прешлените са абсолютно същите като при рибите; други развиват прешлени с артикулираща глава отпред и трапчинка отзад, което води до пълна артикулация. Напречните израстъци на прешлените са добре развити при всички земноводни, но истинските ребра обикновено не се развиват, вместо тях има само костни или хрущялни придатъци. Напречните израстъци на някои са много дълги и заместват ребрата.
Шийната област е образувана от един прешлен, който се свързва с черепа. Броят на гръбначните прешлени на земноводните е различен. При някои видове, като тритоните, недоразвитите ребра се съчленяват с прешлените на ствола.
Повечето земноводни имат сакрален дял, той се състои от един прешлен. Опашната част на безопашните земноводни е малка (прешлените са слети в една кост). При опашките - този отдел е добре изразен.
Сдвоените крайници на земноводни се различават рязко от сдвоените перки на рибите. Ако перките на рибата са едночленни лостове със собствени мускули. В скелета на предния крайник на земноводни се разграничават раменната кост, костите на предмишницата и ръката, а в скелета на задния крайник, бедрената кост, костите на подбедрицата и костите на стъпалото. Опората на предните крайници е скелетът на раменния пояс, състоящ се от сдвоени лопатки, врани кости, а в повечето случаи и ключици (фиг. 3). Гръдната кост, или гръдната кост, е свързана с пояса на предните крайници. Опората на задните крайници е тазовият пояс, състоящ се от тазовите кости, които са свързани с израстъците на сакралния прешлен или с израстъците на последния стволов прешлен.
СТРУКТУРА НА ЗЕМНОВОДНИТЕ
Кожа . Кожата на всички земноводни е гола, лишена от люспи. Епидермисът е богат на многоклетъчни жлези (фиг. 68). Значението на кожните жлези е разнообразно. Те осигуряват течен филм върху повърхността на кожата, без който газообменът е невъзможен по време на кожното дишане. Този филм до известна степен предпазва тялото от изсушаване. Слузта помага за коагулацията на чужди частици по повърхността на тялото. Секретите на някои кожни жлези имат бактерицидни свойства и предпазват тялото от проникване на патогенни микроби през кожата. Отровните кожни жлези до голяма степен защитават земноводните от хищници. Често отровните форми са ярко оцветени,
Ориз. 68. Разрез през кожата на саламандър:
1 - изпъкнал секрет на жлезата; 2 - пигментен слой; 3 - лигавични кожни жлези; 4 - отровна кожна жлеза; 5 - изрязани кръвоносни съдове, 6 - епидермис; 7 - фиброзен слой на кожата
предупреждава хищниците за опасност при хващане на плячка. Установено е, че при някои безопашати земноводни горният слой на епидермиса се кератинизира. Това е най-силно развито при жабите, при които роговият слой на гърба съставлява приблизително 60% от цялата повърхност на епидермиса. При повечето земноводни слабото кератинизиране на епидермиса не пречи на водата да проникне през кожата и, намирайки се в резервоар, земноводните постоянно „пият вода с кожата си“.
скелетземноводни в сравнение с рибите има редица промени. в аксиалния скелет гръбначния стълбземноводни във връзка с полуземния начин на живот е по-разчленен. Включва цервикална, тулубна, сакрална и каудалнаотдели (фиг. 69). Шийната област е представена от един прешлен, тялото му е малко и има две ставни ямки, с помощта на които прешленът се съчленява с черепа. Броят на прешлените на багажника варира. Най-малкият брой от тях при анураните (обикновено 7), най-големият - при безкраките (повече от 100). Единственият сакрален прешлен (липсва при безкраките) носи дълги напречни израстъци, към които са прикрепени илиумните кости на таза. Опашната част е най-типично изразена в опашки, при безкрака е много малка, а при анурите е представена от кост - уростил: по време на ембрионалното развитие се залага под формата на поредица от отделни прешлени, впоследствие слети.
Формата на прешлените при различните представители от класа земноводни е изключително променлива. При по-ниските земноводни (безкраки, с по-ниска опашка) се случва амфицелуренв този случай хордата се запазва между прешлените за цял живот. Анурите имат прешлени процелар, т.е. вдлъбната отпред и извита отзад; в
по-висока опашка - опистоцелен, т.е. извита отпред и вдлъбната отзад. Има много възможности за отклонение от тази характеристика, например при изключително примитивна новозеландска жаба леопелма(Leopelma) прешлените са амфицелови. Истинските ребра не се развиват при анурите, безкраките земноводни имат много къси; опашните развиват къси "горни" ребра.
Мозъчен череп. Мозъчната кутия в значителна част остава хрущялна за цял живот (фиг. 70). Това се дължи на слабото развитие на хондралните и насложени осификации. Следните хондрални кости се развиват в първичния мозъчен череп. В тилната област само две странични тилни костиместата, съответстващи на главната и горната тилна кост на рибата, остават хрущялни. В областта на слуховата капсула една малка ушна кост, докато по-голямата част от капсулата остава хрущялна. В предната част на очната кухина анураните развиват такава клиновидна обонятелна кост, при опашната кост тази кост е сдвоена. Обонятелната капсула е хрущялна.
Има и малко покривни кости. Покривът на черепа е изграден от теменните и челните кости, които при анурите се сливат в предно-париетални кости. Пред тях са назаленкости, при безкрака те се сливат с предчелюстните кости. Отстрани на задната част на черепа са разположени сквамозни кости, особено силно развит при безкраките. Долната част на черепа е облицована с голям парасфеноид, а пред него са сдвоени вомеркости.
Костите на висцералния скелет също участват в образуването на дъното на черепа - палатини птеригоиден. Първите са в съседство с
Ориз. 69. Гръбначен стълб на жаба заедно с тазовия пояс (от гръбната страна):
I - цервикална област (от един прешлен), II - област на багажника; III - сакрум, IV - уростил, 1 - бодлив израстък на 3-ти стволов прешлен, 2 - напречен израстък на същия прешлен, 3 - ставни повърхности на първи шиен прешлен
Ориз. 70. Жабешки череп:
I - изглед отгоре; II - вентрален изглед (отстранени фалшиви кости от едната страна). Обозначение на костите: 1 странична тилна, 2 - фронто-теменна; 3 - назален; 4 - междучелюстни, 5 - предни; 6 - люспест; 7 - парасфеноид (лявата му половина); 8 - ботуш; 9 - палатин; 10 - птеригоид; 11 - клиново-обонятелен; 12 - максиларен; 13 - четириъгълен; 14 - отвор за изхода на зрителния нерв, 15 - отвор за тригеминалния нерв
сошници, вторият - до плоски кости. Развиват се върху долната повърхност на небно-квадратния хрущял. Функциите на горните челюсти се изпълняват, както при костните риби, предчелюстен(или междучелюстни) и максиларнакости.
Долната челюст е представена от хрущяла на Мекел, който е покрит отвън. денталнаи ъгловакости.
Череп на земноводни автостилен, т.е. палатинно-квадратният хрущял директно прилепва към мозъчния череп. Поради автостила на черепа, хиоидната арка не участва в закрепването на челюстния апарат към черепа. Горният елемент на тази дъга - висулки (хиомандибуларни) - се превърна в малка кост - стреме, който с проксималния си край опира в слуховата капсула, а с външния си (дистален) край - в тъпанчевата мембрана. Във връзка с образуването на кухината на средното ухо, тази кост се намира вътре в тази кухина и играе ролята на слуховата костка. Така хиомандибуларната (суспензия) напуска системата на четвъртата (хиоидна) висцерална дъга (фиг. 70).
Долните елементи на хиоидната дъга и хрилните арки са модифицирани в сублингвална плочаи нейните рога. Тази плоча се намира между клоните на долната челюст. Предните й рога
Ориз. 71. Жабешки раменен пояс отпред:
1 - гръдната кост; 2 - хрущялни предни и задни части на гръдната кост; 3 - коракоид; 4 - ключицата лежи върху прокоракоида; 5 - предстернум; 6 - лопатка; 7 - ставна кухина на лопатката за рамото (хрущялът е покрит с точки)
огъвайки се нагоре и покривайки чревната тръба отстрани, те са прикрепени към слуховите капсули. Промените във висцералния скелет са придружени от загуба на хрилни капаци.
По този начин черепът на земноводни се различава от черепа на повечето костни риби: 1) по слабото развитие на хондралните и кожни осификации; 2) автостил; 3) модификация на хиоидните и хрилните дъги, частично превърнати в слухови, отчасти в хиоиден апарат; 4) намаляване на хрилената обвивка.
Колани за крайници. Раменния поясима формата на дъга, като върхът е обърнат към коремната повърхност на животното (фиг. 71). Всяка половина на дъгата (лява и дясна) се състои от следните основни елементи. Представена е горната (дорзалната) част шпатулас широк надскапуларен хрущял. Долната (коремна) част включва коракоиди лежи пред него прокоракоид. При анурите между предстернума и лопатката има тънка пръчковидна форма ключица. Изброените елементи на колана се събират в точката на закрепване на раменната кост и образуват ставна ямка. Предно на кръстовището на левия и десния коракоиди е предстернум, а отзад - гръдната кост. И двете кости завършват с хрущял. Раменният пояс, за разлика от костните риби, лежи свободно в дебелината на мускулите и не е свързан с черепа. Поради липса или непълно развитие на гръдните ребра, земноводните нямат.
Тазов пояс(фиг. 72) се образува от три сдвоени елемента, сближаващи се в областта на ацетабулума, който те образуват. Дълго илиачнакостите с техните проксимални (предни) краища са прикрепени към напречните израстъци на единичен сакрален прешлен. Напред и надолу срамнаелементът на пояса при жабите остава хрущялен. Зад него е седалищнакостен. Това разположение на елементите на тазовия пояс е характерно за всички сухоземни гръбначни животни.
Скелет на свободни крайницитипичен за сухоземните гръбначни животни и значително различен от скелета на крайниците на рибите. Докато крайниците на рибата представляват прости
Ориз. 72. Жабешки скелет:
I - цял скелет; II - прешлен отгоре; III - прешлен отпред: 1 - шиен прешлен; 2 - сакрален прешлен; 3 - уростил; 4 - гръдната кост; 5 - хрущялна задна част на гръдната кост; 6 - предстернум; 7 - коракоид; 8 - прокоракоид; 9 - лопатка; 10 - надскапуларен хрущял; 11 - илиум; 12 - ишиум; 13-срамния хрущял; 14-раменна кост; 15 - предмишница (радиус + лакътна кост); 16 - китка; 17 - метакарпус; 18 - рудиментарен I пръст; 19 - II пръст; 20 - V пръст; 21 - бедро; 22 - подбедрица (голям и малък пищял); 23 - тарзус; 24 - метатарзус; 25 - рудимент на допълнителен пръст; 26-1 пръст; 27 - тяло на прешлен; 28 - гръбначен канал; 29 - шарнирна платформа; 30 - бодлив процес; 31 - напречен процес
едночленни лостове, които се движат само спрямо тялото и не носят мускули, крайниците на сухоземните гръбначни са многочленни лостове с достатъчно мощна мускулатура. В този случай не само целият крайник се движи спрямо тялото, но и отделни елементи на крайника се движат един спрямо друг.
В схемата крайникът с пет пръста се състои от три основни секции (фиг. 72).
аз- рамов предния крайник хип- в гърба; този участък винаги се състои от една кост, която е прикрепена към пояса с проксималния си край;
II- предмишницав предния крайник пищялв гърба. AT типичен случайотдел се състои от две паралелни
кости: предмишница - от улнарнаи лъч, подбедрица - от пищялаи малък пищял,
III- четкав предния крайник и стъпалото в задния; Отделът се състои от три подразделения:
1) китка на ръка- в предния крайник тарзус- в гърба; този подраздел в типичен случай е представен от 9-10 малки кости, подредени в три реда;
2) метакарпус- в предния крайник метатарзус- в гърба; в типичен случай подразделението се състои от 5 удължени кости, подредени в един ред, като ветрило, от китката или тарзуса;
3) фаланги на четири до пет пръстапредставляват като че ли продължение на метакарпуса или метатарзуса и включват три до пет реда кости във всеки.
Скелетът на крайниците на опашатите земноводни почти напълно съответства на горната диаграма. При жабите има известни отклонения. Основните са, както следва: и двата елемента на предмишницата и подбедрицата са слети в една кост, повечето от костите на карпуса и тарзуса са слети заедно, пред първия пръст на задния крайник има рудимент на допълнителен пръст. Тези особености са от вторичен характер и очевидно са свързани с приспособяването на жабите към движение чрез скачане.
Мускулна системасе различава значително от мускулната система на рибите по две основни характеристики, свързани с движението на животните с помощта на петпръсти крайници и до известна степен върху твърд субстрат. Първо, на свободните крайници се развиват мощни и сложно организирани мускули. На второ място, във връзка със сложните движения мускулатурата на тялото е по-диференцирана и нейната сегментация, характерна за рибите, е нарушена при земноводните. Метамерията на мускулната система е по-изразена при опашат и безкраки животни. От своя страна при анурите може да се види само на няколко места по тялото при възрастни форми и в ларвно състояние.
Храносмилателни органи. Устната фисура води до голяма орофарингеална кухина, който, стеснявайки се, преминава в хранопровода. Отворете в орофарингеалната кухина choanae, евстахиев отвор(кухина на средното ухо) и ларингеална фисура. Тук се отварят и каналите, които липсват при рибите. слюнчените жлези. Тяхната тайна служи за намокряне на хранителния болус и не влияе химически върху храната. В долната част на орофарингеалната област се намира истински езикима собствена мускулатура. Формата на езика е разнообразна. При някои опашки тя е неподвижно прикрепена, в други прилича на гъба, седяща на тънка дръжка. При жабите езикът е прикрепен с единия си край към дъното на устата, а свободната му част в спокойно състояние е обърната навътре. Всички земноводни имат език
отделя лепкава субстанция и се използва за улов на малки животни. Малко земноводни нямат език.
На предчелюстните и максиларните кости, на сошника, а в някои от тях дори на долната челюст зъби. Те приличат на малки монотонни конуси, чиито върхове са леко огънати назад. Някои видове, като жабите, нямат зъби на челюстните кости. При преглъщане изтласкването на хранителния болус от орофарингеалната област в хранопровода се подпомага от очните ябълки, които са отделени от тази кухина само с тънка лигавица и с помощта на специални мускули могат да бъдат донякъде привлечени в орофаринкса.
Късият хранопровод се изпразва в относително слабо разграничен стомах. Всъщност черватаотносително по-дълго, отколкото при рибите. В предната линия ( тънък) отдел лъжи панкреас. Голям черен дроб има жлъчен мехур, каналът му се влива в предната част на тънкото черво (дванадесетопръстника). AT жлъчен каналтекат и каналите на панкреаса, който няма самостоятелна комуникация с червата (фиг. 73). Вторият отдел на червата дебел- отделен от тънкия участък неясно. Напротив, третото правотделът е добре обособен. Свърши клоака.
Ориз. 73. Общо местоположениевътрешности на женска жаба:
1 - хранопровода; 2 - стомах; 3 - лобове на черния дроб; 4 - панкреас; 5 - тънко черво; 6 - дебело (ректумно) черво; 7 - клоака (отворена); 8 - вентрикул на сърцето; 9 - ляво предсърдие; 10 - дясно предсърдие; 11 - каротидна артерия (вдясно); 12 - лява аортна дъга; 13 - белодробно-кожна дъга (вдясно); 14 - задна (долна) куха вена; 15 - коремна вена; 16 - бели дробове; 17 - ляв бъбрек (заден край); 18 - десен яйчник; 19 - ляв яйцепровод; 20 - устата му (фуния); 21 - пикочен мехур; 22 - жлъчен мехур; 23 - далак; 24 - предна празна вена (вдясно)
Дихателната системаземноводните са разнообразни. Като възрастен, повечето видове дишат през белите дробове и през кожата. Бели дробовеса сдвоени торбички с тънки клетъчни стени. При относително малка повърхност на белите дробове стойността е много голяма кожно дишане. Съотношението на повърхността на белите дробове към повърхността на кожата при земноводни е 2:3 (докато при бозайниците вътрешната повърхност на белите дробове е 50-100 пъти по-голяма от повърхността на кожата). В зелената жаба 51% от кислорода влиза през кожата. Ролята на кожата в отделянето на въглероден диоксид от тялото е важна: 86% се отделя през кожата, а 14% през белите дробове.
Кожното дишане е от голямо функционално значение не само във връзка с несъвършенството на белите дробове, но и като устройство, което осигурява окисляването на кръвта, когато животното е дълго време във водата, например по време на хибернация или укриване в резервоар, когато е преследван от наземни хищници. В тези случаи се осъществява само кожно дишане и дясното предсърдие (където окислената кръв от кожната вена тече през кухата вена - виж по-долу) става артериална, а лявото - венозна.
При американските безбели саламандри и при далекоизточния тритон белите дробове са напълно атрофирани и газообменът в тях се осъществява изцяло през кожата и устната лигавица.
Способността на кожата и белите дробове да абсорбират кислород (O 2) и да отделят въглероден диоксид (CO 2) при земноводните зависи от температурата на околната среда. Таблица 5 представя данни за зелената жаба.
Както се вижда, при температура на околната среда от +5°C през кожата влиза 1,5 пъти повече кислород, отколкото през белите дробове. При температура от +25°C, напротив, 2 пъти повече кислород влиза през белите дробове, отколкото през кожата. По-различно е положението с отделянето на CO 2 . С повишаване на температурата от +5 до +25 ° C стойността на кожата при отделянето на въглероден диоксид се увеличава само 3,3 пъти, а белите дробове - 7 пъти. При всяка температура ролята на кожата в отстраняването на CO2 е значително по-голяма от тази на белите дробове.
Таблица 5
Зависимост на потреблението на O 2 и освобождаването на CO 2 от температурата на околната среда в зелена жаба
(след Просер, 1977 г.)
Ларвите на земноводни дишат с помощта на разклонени външни хриле, които впоследствие изчезват при по-голямата част от видовете, докато при Протей и Сирени те остават за цял живот. Амфиумите в зряла възраст, заедно с белите дробове, също имат вътрешни хриле.
Поради липсата на гръдния кош, механизмът на белодробното дишане е много особен. Ролята на помпата се изпълнява от орофарингеалната кухина, чието дъно или се спуска (въздухът се засмуква с отворени ноздри), след това се издига (въздухът се изтласква в белите дробове със затворени ноздри). Следователно черепът на земноводни на ниска височина е изключително широк: ефективността на белодробното дишане е по-голяма, колкото по-голямо е разстоянието между клоните на долната челюст. Например, най-голямата си ширина достига при жабите, чиято кератинизирана кожа има малко дихателно натоварване.
Кръвоносна система. Сърцевсички земноводни имат три камери, състоят се от две предсърднои едно вентрикула(фиг. 74). При по-ниски форми (безкрака и опашка) лявото и дясното предсърдие не са напълно разделени. При анурите преградата между предсърдията е пълна, но при всички земноводни двете предсърдия комуникират с вентрикула чрез един общ отвор. В допълнение към тези основни части на сърцето има венозен синус. Получава венозна кръв и комуникира с дясното предсърдие. В непосредствена близост до сърцето артериален конус, в който се влива кръв от вентрикула. Артериалният конус има спирален клапанучаства в разпределението на кръвта в три двойки съдове, излизащи от нея. Сърдечният индекс (съотношението на сърдечната маса към телесното тегло в проценти) варира и зависи от двигателната активност на животното. Така при сравнително малко движеща се трева и зелени жаби той е 0,35-0,55%, а при напълно сухоземна (с изключение на размножителния сезон) и активна зелена жаба е 0,99%.
При по-високите - безопашати - земноводни, произхождат от артериалния конус три двойки артериални арки.
Първата двойка (като се брои от главата до опашката) носи кръв към главата, това е - каротидни артерии. Те са хомоложни на първата двойка хрилни артерии при рибите. Втората двойка, простираща се също от вентралната страна на артериалния конус, е хомоложна на втората двойка хрилни съдове на рибата и се нарича системни аортни дъги. Те тръгват от нея подключични артериикоито пренасят кръв към раменния пояс и предните крайници. Дясната и лявата системни дъги, описвайки полукръг, са свързани заедно и образуват дорзална аорта, разположени под гръбначния стълб и пораждащи артерии, отиващи към вътрешни органи. Последната, трета двойка, хомоложна на четвъртата двойка хрилни артерии на рибите, се отклонява не от вентралната, а от гръбната страна на артериалния конус. Той носи кръв към белите дробове и е белодробни артерии. От всеки бял дроб
артерия напуска съд, който носи венозна кръв към кожата: това кожни артерии.
При опашатите земноводни, които имат бели дробове, разположението на артериалните съдове е основно същото. Но, за разлика от анураните, те запазват двойка артерии, съответстващи на третата двойка хрилни съдове и по този начин общият брой на сдвоените артериални стволове в тях е четири, а не три, както при анураните. Освен това белодробните артерии поддържат комуникация със системните аортни дъги чрез т.нар. ботални канали(виж фиг. 77 на стр. 137).
При опашатите земноводни, при които хрилете се запазват за цял живот, циркулационната схема е много близка до тази на рибите и ларвите на висшите земноводни. Те имат четири двойки артериални дъги, излизащи от коремната аорта. Каротидните артерии се отклоняват от еферентната част на първата дъга и остават каротидни канали. С появата на белите дробове се образуват белодробните артерии, които произлизат от четвъртата артериална дъга. Схемата на кръвообращението в този случай е почти идентична с тази на белите дробове (виж фиг. 44 на стр. 83).
Венозната система на долните земноводни е подобна на тази на белите дробове. опашна венаразделени на две портални венибъбреци. От тях кръвта навлиза в несдвоените задна празна венаи по двойки задните кардинални вени. Последните на нивото на сърцето се сливат със сдвоени югуларен, субклавиалени кожни вении образуват каналите на Кювие, изливайки кръв във венозния синус. Кръвта се събира от червата подчревнаи коремни вени, които се сливат, за да образуват портална вена на черния дроб. От черния дроб кръвта навлиза в куха вена през чернодробната вена.
При анурите кардиналните вени не са запазени и цялата кръв от областта на ствола в крайна сметка се събира в задна празна венавливане във венозния синус. Както и в предишния случай, има коремни и аксиларни вени, които образуват порталната циркулаторна система в черния дроб. Поради липсата
Ориз. 74. Схема на структурата на отвореното сърце на жаба:
1 - дясно предсърдие; 2 - ляво предсърдие; 3 - вентрикула; 4 - клапа, която затваря общия отвор, водещ от двете предсърдия към вентрикула; 5 - артериален конус; 6 - общ артериален ствол; 7 - кожно-белодробна артерия; 8 - аортна дъга; 9 - обща каротидна артерия; 10 - каротидна жлеза; 11 - спирална клапа артериален конус
кардиналните вени в anurans не се образуват и каналите на Кювие. югуларни вени, сливащ се с подключичния, в този случай форма сдвоена предна празна вена, течаща във венозния синусили синус. в горната празна вена и кожни вениот съответната страна, които пренасят не венозна, а артериална кръв.
Белодробни венипренасят кръвта директно в лявото предсърдие. Венозната кръв (с доста значителен примес на окислена кръв, идваща от кожните вени в предната куха вена) се влива във венозния синус (синуса), а оттам в дясното предсърдие. Когато предсърдието се свие, венозната и артериалната кръв се излива през отвора, общ за двете предсърдия, в вентрикула. Артериалният конус граничи с дясната му страна, в която първо влиза повече венозна кръв, която отива по-нататък в отворения отвор на кожно-белодробните артерии. По това време отворите на останалите артериални арки са покрити конусна артериална клапа. При по-нататъшно свиване на вентрикула налягането в артериалния конус се увеличава, спираловидната клапа се измества и отворите на системните аортни дъги се отварят, през които от централната част на вентрикула тече смесена кръв. По-нататъшното изместване на спиралната клапа освобождава устията на каротидните артерии, където преминава най-окислената кръв, оставяйки артериалния конус последен от лявата страна на вентрикула. При всичко това все още няма пълно разделяне на артериалния и венозния кръвоток.
Скоростта на притока на кръв ( важен показателскоростта на метаболизма) при земноводните е ниска. Това се доказва косвено от честотата на пулса. При обикновена жаба с телесно тегло 50 g тя е равна на 40-50 удара в минута. За сравнение посочваме, че при птица с подобен размер този показател е приблизително 500. При водните форми се наблюдава брадикардия. Ниво кръвно наляганеземноводни също са ниски. При опашните е приблизително 22/12-30/25, при безопашните - 30/20. За сравнение: при люспестите влечуги тази цифра е около 80/60 (Prosser, 1978).
Нервна система. Мозък(фиг. 75) се характеризира с редица прогресивни характеристики. Това се изразява в относително по-големия размер на предния мозък, отколкото при рибите, в пълното отделяне на неговите полукълба и във факта, че не само дъното на страничните вентрикули, но и техните страни и покрив съдържат нервни клетки. Така земноводни имат истински мозъчен свод - архипал, което сред костните риби е характерно само за белите дробове. среден мозъкотносително малки размери. Малък мозъкмного малък, а при някои опашки (при Протей) е практически
Ориз. 75. Жабешки мозък:
I - отгоре, II - отдолу; III - отстрани; IV - в надлъжен разрез; 1 - полукълба на предния мозък; 2 - обонятелен лоб, 3 - обонятелен нерв; 4 - диенцефалон; 5 - визуална хиазма; 6 - фуния, 7 - хипофизна жлеза, 8 - среден мозък; 9 - малък мозък; 10 - продълговатия мозък; 11 - четвърта камера, 12 - гръбначен мозък 13 - трета камера; 14 - Силвиан водопровод; 15 - главни нерви
невидим. Слабото развитие на тази част на мозъка е свързано с изключително монотонни, неусложнени движения на земноводни. Завършва всичко медула. Десет двойки напускат мозъка нерви на главата(1-Х).
гръбначни нервив опашната и безопашната форма добре дефинирани брахиални и лумбални плексуси. добре развита симпатичен нервна система , представен основно от два нервни ствола, разположени отстрани на гръбначния стълб.
сетивни организемноводните са по-развити от рибите. Органи на обоняниетоземноводни представляват сдвоени обонятелни капсули, чиято вътрешна повърхност е облицована с обонятелен епител. Те комуникират с външната среда със сдвоени външни ноздри; излизат от обонятелните капсули вътрешни ноздри (хоани),комуникация с орофарингеалната кухина. При земноводните, както и при всички сухоземни гръбначни животни, тази система служи за възприемане на миризми и за дишане.
Органи на страничната линия
вкусови органи. Намира се в устната кухина. Предполага се, че жабата възприема само горчиво и солено.
органи на зрението. Очите на земноводни имат редица характеристики, свързани с полуземния начин на живот: 1) движещи се клепачипредпазват очите от изсушаване и замърсяване; в същото време, освен горния и долния клепач, има и трети клепач, или мигаща мембранаразположени в предния ъгъл на окото; 2) да слъзна жлеза, чиято тайна измива очна ябълка; 3) изпъкнала (а не плоска, като риба) роговицаи лещовидна (не кръгла като рибата) лещи; и двете последни характеристики определят далекогледството на земноводните (интересно е, че във вода роговицата на земноводните става плоска); 4) настаняване на зрениетопостигнато, както при акулите, чрез изместване на лещата под действието на цилиарния мускул. Няма информация за цветното зрение на земноводните.
орган на слухатой е много по-сложен от този на рибите и е приспособен към възприемането на звукови стимули във въздуха. Това е най-пълно изразено при безопашатите земноводни. с изключение вътрешно ухо, представена, както при риба, мембранен лабиринт, земноводни също имат средно ухо. Последният представлява кухина, единият край на която се отваря в орофаринкса, а другият идва до самата повърхност на главата и е покрит с тънка мембрана, наречена тимпаничен. Тази кухина образува завой, чийто връх е разположен в мембранозния лабиринт. Горната част на кухината от тъпанчевата мембрана до мембранозния лабиринт се нарича тъпанчева кухина. Съдържа пръчковидна кост - стреме, който в единия си край опира овален прозорецвътрешно ухо, други - в тъпанчето. Долната част на кухината на средното ухо, която се отваря в орофаринкса, се нарича евстахиева тръба.
Сравнителните анатомични и ембриологични данни показват, че кухината на средното ухо е хомоложна на пръскането на риба, т.е. рудиментарна хрилна междина, разположена между челюстта и хиоидните арки, а слуховата костка е хомоложна на горната част на хиоидната дъга - хиомандибуларната. Този пример показва, че важна промяна в орган може да бъде постигната чрез модифициране и промяна на функциите на формации, които преди това са съществували в примитивни форми.
При безкраката и опашната тъпанчева мембрана и тъпанчевата кухина липсват, но слуховата костичка е добре развита. Намаляването на средното ухо в тези групи очевидно е вторичен феномен.
Органи на страничната линияхарактерен за ларвите на всички земноводни. В зряло състояние те са запазени само във водни форми на опашати земноводни и няколко, също водни, безопашати. За разлика от рибите, сензорните клетки на този орган не са разположени във вдлъбнат канал, а лежат повърхностно в кожата.
отделителни органи(фиг. 76) са подредени според вида на тяхната организация при хрущялните риби. В ембрионално състояние отделителният орган
обслужва пронефрос, при възрастни - мезонефросс типичния си изходен път - вълчи канал. Уретерите се отварят в клоаката. Тук, при по-високите сухоземни земноводни, пикочен мехур. След напълването му урината се изхвърля през същия отвор в клоаката и след това се изхвърля.
Броят на нефроните при по-ниските (опашати) земноводни е около 500, при по-високите (безопашати) - около 2000. Такава забележима разлика, очевидно, се определя от факта, че в каудати, които са по-тясно свързани с водните тела, има също и извънбъбречен (през кожата и хрилете) път екскреция на продукти от азотния метаболизъм. При опашните, за разлика от анураните, нефроните (или поне част от тях) имат нефростоми, т.е. фунии, свързващи ги с телесната кухина (примитивна характеристика). Съдовите заплитания в капсулите на Боуман са добре развити и земноводните отделят много течна урина. Например посочваме, че при жабите от рода Rana скоростта на филтриране на кръвта е около 35 ml/(kg*h).
Основният продукт на протеиновия метаболизъм при земноводните е уреята, която не е много токсична, но изисква Голям бройвода, в която се разтваря. Физиологически това е напълно оправдано, тъй като усвояването на вода от тялото на земноводните в преобладаващия случай не среща трудности.
Връзката между вида на протеиновия метаболизъм и условията на околната среда се доказва и от следните два примера. При тритона през есента на сушата делът на амоняка в общите продукти на азотния метаболизъм е 13%, а през лятното водно съществуване се увеличава до 26%. При попова лъжичка делът на амоняка е 75%, докато в жаба, която е загубила опашката си и с развити крака, е само 16%.
Репродуктивни органи. При мъжете сдвоените тестиси нямат независими отделителни пътища. семепровода
Ориз. 76. Урогенитална система на мъжка жаба:
1 - бъбрек; 2 - уретер; 3 - кухина на клоаката; 4 - урогенитален отвор; 5 - пикочен мехур; 6 - отваряне на пикочния мехур; 7 - тестис; 8 - семепровод, 9 - семенна везикула; 10 - мастно тяло, 11 - надбъбречна жлеза
преминават през предната част на бъбрека и се вливат във вълчия канал, който следователно служи не само като уретер, но и като семепровод. Всеки вълчи канал при мъжките образува продължение, преди да се влее в клоаката - семенна везикулаВ който семето е временно запазено.
Над тестисите лежат мастни тела- образувания с неправилна форма жълт цвят. Те служат за подхранване на тестисите и развиващите се в тях сперматозоиди. Размерът на мастните тела варира в зависимост от сезоните. През есента са страхотни; през пролетта, по време на интензивна сперматогенеза, тяхното вещество се изразходва енергично и размерът на мастните тела рязко намалява. По-голямата част от земноводните нямат копулационни органи.
Женските се развиват сдвоено яйчниците, над тях лежат и мастни тела. Узрелите яйца навлизат в телесната кухина, откъдето влизат във фуниевидните разширения на парните бани. яйцепроводи - мюлерови канали. Яйцепроводите са дълги, силно извити тръби, чиято задна част се отваря в клоаката.
От казаното по-горе може да се види, че както при хрущялните риби, при мъжките земноводни пикочните и гениталните канали са комбинирани и представляват един вълчи канал, докато при женския вълк каналът изпълнява функцията само на уретера и репродуктивните продукти се отделят през самостоятелен генитален канал - яйцепровода, или канал Мюлер.
Земноводните (земноводни) са малка група от най-примитивните сухоземни гръбначни животни. Групата демонстрира особености на преход от воден към сухоземен начин на живот. Повечето земноводни живеят или във вода, или на сушата. По време на живота си те претърпяват метаморфоза, превръщайки се от чисто водни ларви в възрастни форми, които живеят предимно извън водата. В дихателната система дишането на хрилете се променя в белодробно дишане и кръвоносната система се променя. В мускулно-скелетната система се образуват петопръстни крайници, модифицира се системата от сетивни органи. Общият брой на видовете съвременни земноводни е 4500. Те са комбинирани в три реда: Опашат, Бетогии Безопашат. Кожа. Кожата на всички земноводни е гола, лишена от люспи. Епидермисът е богат на многоклетъчни жлези, осигуряващи течен филм върху повърхността на кожата. Този филм предпазва тялото от изсушаване. Секретите на някои кожни жлези имат бактерицидни свойства и предпазват тялото от проникване на микроби в кожата. Отровните кожни жлези предпазват земноводните от хищници. Често отровните форми имат ярък цвят. При някои безопашати земноводни горният слой на епидермиса става кератинизиран (при жабите).
Скелет.Аксиалният скелет включва: цервикален, хоботен, сакралени .опашкаотдели. Шийната област е представена от един прешлен, тялото му е малко и има две ставни ямки, с помощта на които прешленът се съчленява с черепа. Броят на прешлените на багажника варира. Най-малкият брой от тях при анураните (обикновено 7), най-големият - при безкраките (повече от 100). Единственият сакрален прешлен носи дълги напречни израстъци, към които са прикрепени илиумните кости на таза. Опашната част е най-типично изразена в опашки, при безкрака е много малка, а при анурите е представена от кост - уростил.Формата на прешлените при различните представители на класа е променлива. При по-ниските земноводни се случва а mfitselnaya;в този случай хордата се запазва между прешлените за цял живот. Анурите имат прешлени процелни,тези. вдлъбната отпред и извита отзад; в по-високи опашки - опистоцелен, t.e извита отпред и вдлъбната отзад. Истинските ребра при анураните не се развиват, те са много къси вбезкраки земноводни; опашните развиват къси "горни" ребра.
мозъчен череп. Мозъчната кутия остава хрущялна за цял живот. Това се дължи на слабото развитие на хондралните и насложени осификации. Следните хондрални кости се развиват в първичния мозъчен череп. В тилната област само две странични тилни кости;местата, съответстващи на главната и горната тилна кост на рибата, остават хрущялни. В областта на слуховата капсула една малка ушна кост,по-голямата част от капсулата остава хрущялна. В предната част на очната кухина анураните развиват такава клиновидна кост; вопашат, тази кост е сдвоена. Обонятелната капсула е хрущялна. Има малко покривни кости. Покривът на черепа е изграден от теменните и челните кости, които при анурите се сливат в челно-теменни кости.Пред тях са назаленкости, при безкрака те се сливат с предчелюстните кости. Отстрани на задната част на черепа са разположени плоски кости,силно развита при безкрака. Долната част на черепа е облицована с голям парасфеноид,и пред него са сдвоени вомеркости. Костите на висцералния скелет участват в образуването на дъното на черепа - палатини птеригоид.Първите са в непосредствена близост до отварящите, вторите - до плоските кости. Развиват се върху долната повърхност на небно-квадратния хрущял. Изпълняват се функциите на горните челюсти предчелюстен(или междучелюстни)и максиларнакости. Долната челюст е представена от хрущяла на Мекел, който е покрит отвън. денталнаи ъгловакости. Череп на земноводни автостил,тези. небно-квадратният хрущял прилепва към мозъчния череп. Хиоидната дъга не участва в закрепването на челюстния апарат към черепа. Горният елемент на тази дъга - висулки (хиомандибуларни) - се превърна в малка кост - стреме,който с проксималния си край се опира в слуховата капсула, а с външния си (дистален) край - в тъпанчето. Във връзка с образуването на кухината на средното ухо тази кост играе ролята на слуховата костка. Хиомандибуларната (суспензия) излиза от системата на четвъртата (хиоидна) висцерална дъга. Долните елементи на хиоидната дъга и хрилните арки са модифицирани в сублингвална плочаи нейните рога. Тази плоча се намира между клоните на долната челюст. Предните му рога са прикрепени към слуховите капсули. Липсват хрилни капаци. Черепът на земноводни се различава от черепа на костните риби: 1) слабото развитие на хондралните и кожни осификации; 2) автостил; 3) модификация на хиоидните и хрилните дъги, отчасти преобразувани в слухови, отчасти в подезичния апарат: 4) намаляване на хрилния капак.
Колани за крайници. Раменния поясима формата на дъга, като върхът е обърнат към коремната повърхност на животното. Представена е горната (дорзалната) част шпатулас широк надскапуларен хрущял.Долната (коремна) част включва коракоиди лежи пред него прокоракоид.В anurans между предстернума и лопатката има тънка пръчковидна форма ключица.Елементите на колана се събират в точката на закрепване на раменната кост и образуват ставната ямка. Пред кръстовището на лявата и дясната кораконда е предстернум,а отзад - гръдната кост.И двете кости завършват с хрущял. Раменният пояс лежи свободно в дебелината на мускулатурата и не е свързан с черепа. Земноводните нямат гръден кош. Тазов поясобразуван от три сдвоени елемента, сближаващи се в областта на ацетабулума. Дълго илиачнакостите са прикрепени с предните си краища към напречните израстъци на единичен сакрален прешлен. Напред и надолу срамнаелементът на пояса при жабите остава хрущялен. Зад него е седалищнакостен.
Скелет на свободни крайницитипични за сухоземните гръбначни животни. Крайниците на сухоземните гръбначни животни са многочленни лостове с мощни мускули. Крайникът с пет пръста се състои от три секции: I - рамов предния крайник хип- в гърба; този участък винаги се състои от една кост, която е прикрепена към пояса с проксималния си край; II - предмишници на предния крайник, пищялв гърба. В типичен случай отделът се състои от две успоредни кости: предмишницата - от улнарнаи лъч,пищял - от пищялаи малък пищял; III - четкав предния крайник и кракв гърба; отделът се състои от три подразделения: 1 ) китка на ръка -в предния крайник тарзус- в гърба; този подраздел в типичен случай е представен от 9-10 малки кости, подредени в три реда; 2) метакарпус- в предния крайник метатарзус- в гърба; подразделението се състои от 5 удължени кости, разположени в един ред от китката или тарзуса; 3) фаланги от четири или петпредставляват продължение на метакарпуса или метатарзуса и включват три до пет реда кости във всеки. При жабите се наблюдават някои отклонения: и двата елемента на предмишницата и подбедрицата са слети в една кост.