Populiacijos dinamika
Klausimas numeris 24
Populiacijos dinamika – tai procesai, kai laikui bėgant keičiasi jos pagrindinės biologinės savybės. Yra du pagrindiniai gyventojų augimo kreivių tipai.
Bet kuri populiacija teoriškai gali neribotai augti, jei jos neriboja veiksniai išorinė aplinka... Tokiu hipotetiniu atveju populiacijos augimo tempas priklausys tik nuo vertės biotinis potencialas , būdingas rūšiai. Biotinio potencialo sąvoką į ekologiją 1928 metais įvedė R. Chapmanas. Šis rodiklis parodo teorinį maksimalų palikuonių skaičių iš vienos poros (arba vieno individo) per laiko vienetą, pavyzdžiui, per metus arba per visą gyvenimo ciklas Skaičiavimuose jis dažniausiai išreiškiamas koeficientu r ir skaičiuojamas kaip maksimalus galimas populiacijos padidėjimas ΔN per tam tikrą laikotarpį. t, nurodytas vienas asmuo, esant pradiniam populiacijos dydžiui N 0:
Kur 1. Eksponentinis augimas numeris ( J- formos kreivė) (9 pav.):
N t = N 0 e rt, kur N t – populiacijos dydis laiko momentu t, N 0 – populiacijos dydis pradiniu laiko momentu t 0 , e- natūraliojo logaritmo pagrindas, r- rodiklis, apibūdinantis individų reprodukcijos greitį tam tikroje populiacijoje (specifinis skaičiaus kitimo greitis). Jeigu r> 0, tada populiacijos dydis auga, ties r < 0 – сокращается. Экспоненциальный рост возможен лишь при отсутствии лимитирующих факторов. Такой рост в природе не происходит, либо происходит в течение очень непродолжительного времени (например, популяции одноклеточных организмов, водорослей, мелких ракообразных при благоприятных условиях размножаются по экспоненциальному закону). Это рост численности особей в неизменяющихся условиях.
Ryžiai. 122. Tikras (1) ir teorinis (2) Paramecio populiacijos augimo kreivė
Aplinkos veiksnių įtaka populiacijos augimo tempui gali stabilizuoti populiacijos dydį ( r= 0) arba jį sumažinti, t.y. eksponentinis augimas sulėtėja arba sustoja. J- formos kreivė tampa S- formos.
2. Logistinės augimo kreivė (S-formos kreivė) (10 pav.): populiacijos augimo tempas mažėja tiesiškai, kai skaičius didėja iki 0 esant tam tikram ribiniam skaičiui KAM (KAM– maksimalus asmenų, galinčių gyventi nagrinėjamoje aplinkoje, skaičius). At N 0 r= maks. ir už N = K r= 0. Diferencialinėje formoje logistinė lygtis atrodo taip: d N/ d t = r maks N(K–N)/K
Gamtoje populiacijos biotinis potencialas niekada nėra iki galo realizuotas. Jo vertė paprastai pridedama kaip skirtumas tarp vaisingumo ir mirtingumo populiacijose: r = b - d, kur b- gimimų skaičius ir d- žuvusių individų skaičius populiacijoje per tą patį laikotarpį.
Vaisingumas – tai naujų individų, atsirandančių populiacijoje per laiko vienetą, skaičius tam tikram jos narių skaičiui.
absoliutus- (B) apibūdinamas bendru individų, atsirandančių per laiko vienetą tam tikroje populiacijoje, skaičiumi ir nustatomas pagal formulę: B = A Nn / A t, kur A Nn yra individų, atsiradusių populiacijoje, skaičius. gyventojų per laikotarpį A t, A t, - analizuojamas laikotarpis. bendras gimusių gyvūnų skaičius (16 tūkst. galvų 2 tūkst. jauniklių)
specifinis- (b) apibūdinamas vidutiniu individų, atsiradusių per laiko vienetą vienam populiacijos individui, skaičiumi ir nustatoma pagal formulę: b = ANn / (At x No) = B / Ne, kur B yra absoliutus vaisingumas, Nr yra pradinis populiacijos dydis, vidutinė vertė 0,125, ty vienas naujagimis 8 populiacijos nariams per metus
Gimstamumas priklauso nuo daugelio priežasčių. Didelė svarba turi dalį asmenų, galinčių Šis laikotarpis reprodukcijai, kurią lemia lyčių ir amžiaus grupių santykis. Taip pat svarbus generavimo sekos dažnis.
1. Monovoltinis– viena karta per metus.
2. Polivoltinas- kelios kartos per metus (amarai)
Pagal veisimosi periodų skaičių per gyvenimą jos išskiriamos
1.Monociklinis , arba vienkartinis dauginimasis, paprastai būdingas rūšims, kurių gyvenimo trukmė yra trumpa lytiškai subrendusioje būsenoje (lašišos, gegužinės, gegužinės ir daugelis kitų vabzdžių) .
2Policiklinis būdingas pasikartojantis individų dauginimasis ir būdingas daugumai stuburinių gyvūnų ir daugeliui bestuburių, pavyzdžiui, vėžiagyvių.
Augaluose išskiriamos monokarpinės ir polikarpinės rūšys, ty vienkartinės ir daugybinės per visą gyvenimą.
Mirtingumas Ar gimstamumo rodiklis, gyventojų, mirusių populiacijoje per laiko vienetą dėl visų priežasčių, skaičius. Atskirkite minimalų (minimalų galimą) ir faktinį mirtingumą. Jie taip pat išskiria absoliutų ir specifinį mirtingumą, kuris apskaičiuojamas taip pat, kaip ir vaisingumas.
Rūšių biotinio potencialo skirtumai priklauso nuo jų dydžio, sistemingos priklausomybės ir kitų priežasčių, tačiau esant kitoms sąlygoms, jos yra susijusios su populiacijų mirtingumu. Šis modelis, pastebėtas Charleso Darwino, buvo pagrįstas akademiko II Shmalgauzen darbuose praėjusio amžiaus 40-aisiais. Jei rūšis gamtoje veikiama masės beatodairiškas pašalinimas, tai yra mirtis nuo daugybės priešų, kurių jis bejėgis išvengti arba yra slopinamas kitų ekstremalių aplinkybių, tuomet vienintelė atrankos kryptis yra dauginimosi greičio didinimas. Tokiu atveju padidėja tikimybė atsitiktinai išsaugoti palikuonis ir rūšis išvengia išnykimo. Atliekant beatodairišką pašalinimą, skirtumai tarp individų neturi reikšmės jų išgyvenimui, nes destruktyvių veiksnių poveikio galia yra per didelė. At selektyvus pašalinimas, kai mirtingumą daugiausia lemia individų skirtumai, atranka pagerina įvairias morfofiziologinių adaptacijų formas, kurios didina rūšies atsparumą nepalankių sąlygų įtakai. Taigi didelis biotinis potencialas yra evoliucinis rūšies atsakas į nepalankių aplinkos poveikių, sukeliančių didelį mirtingumą, spaudimą.
60-ųjų pabaigoje ši idėja buvo atgaivinta koncepcijoje KAM- ir G-Atranką pateikė amerikiečių ekologai R. MacArthur ir E. Wilson. Jie pasiūlė atskirti dvi pagrindines organizmų, užtikrinančių išlikimą, dauginimosi strategijas skirtingos sąlygos, žymint juos koeficientais, įtrauktais į gyventojų skaičiaus augimo lygtį. At r strategijos selekcija vyksta dėl didelio vaisingumo, kartų kaitos, gebėjimo greitai įsikurti, o tai leidžia rūšims greitai atkurti savo skaičių po staigaus nuosmukio. At K strategija selekcija pagerina įvairias palikuonių priežiūros formas, o tai mažina vaisingumą. Kartu ilgėja gyvavimo ciklų trukmė ir tobulinami tvaraus biocenozių gausos palaikymo mechanizmai. Natūralu, kad tarp kraštutinių formų yra visi tarpiniai variantai. Elementai KAM- ir G- visose sisteminėse organizmų grupėse atsekamos išgyvenimo strategijos. Netgi rūšies viduje, skirtingomis sąlygomis gyvenančiose populiacijose viena ar kita atrankos kryptis yra sustiprinta.
Praktikoje, kai reikia analizuoti populiacijų mirtingumo eigą, jie yra išgyvenimo lentelės(žr. toliau), kur kiekvienai amžiaus grupei nurodyti empiriškai gauti duomenys, apibūdinantys tam tikro amžiaus asmenų mirtį.
Remiantis tokiomis lentelėmis, sudaromos išgyvenamumo kreivės, kurios leidžia prognozuoti kitų kartų būklę panašiomis sąlygomis.
Išgyvenusių individų skaičiaus priklausomybė nuo laiko (arba amžiaus) vadinama išgyvenimo kreivėmis. Išgyvenimo kreivės skirstomi į tris pagrindinius tipus (8 pav.):
1. I tipo kreivė - stipriai išgaubta kreivė, būdinga rūšims, kurių mirtingumas yra mažas visą gyvenimą ir smarkiai padidėja gyvenimo pabaigoje (Drosophila, žmonės).
2. III tipo kreivė – stipriai įgaubta kreivė, būdinga rūšims su dideliu mirtingumu in pradinis laikotarpis gyvybė (austė).
3. II kreivės tipas (įstrižainė) būdingas rūšims, kurių mirtingumas visą gyvenimą išlieka maždaug pastovus (hidra, žuvis, paukštis).
BIOTINIS POTENCIALAS dauginimosi potencialas, svarbiausias sąlyginis rodiklis, atspindintis populiacijos gebėjimą daugintis, išlikti ir vystytis esant optimalioms ekologinėms sąlygoms, t.y. gausinti skaičių, kai nėra ribojančių veiksnių. Identiškas potencialiam gyventojų skaičiaus augimui. Biotinis potencialas Lotkos lygtys ir Verhulst-Pearl lygtis atitinka R. Biotinį potencialą nulemia arba vidutinis palikuonių dydis, arba greitis, kuriuo hipotetiškai netrukdomo dauginimosi metu šios rūšies individai dengia Žemė lygus sluoksnis. Skirtumas tarp biotinio potencialo ir realizuoto populiacijos individų skaičiaus atspindi aplinkos atsparumą. Nors biotinis potencialas natūraliomis sąlygomis niekada nerealizuojamas (aplinkos veiksnių ribos), jį nustatyti būtina kuriant kovos su ekonomiškai žalingomis rūšimis metodus, siekiant padidinti naudingų rūšių skaičių, taip pat apsaugoti ir racionaliai naudoti gyvūnų pasaulis, atliekant techninių projektų aplinkosauginį vertinimą, organizuojant gyvulininkystės kompleksus, žuvininkystės ūkius ir kt. Terminą įvedė R. Chapman (1928).
Ekologinis enciklopedinis žodynas. - Kišiniovas: pagrindinė Moldavijos redakcija Sovietinė enciklopedija ... I.I. Senelis. 1989 m.
Biotinis potencialas – tai potencialus populiacijos dydžio padidėjimas jai dauginant eksponentiškai ir nekontroliuojamomis sąlygomis, t.y. be jokių išorinių veiksnių įtakos (Chapman, 1930). Tokiu atveju individų skaičius po tam tikro laiko (t) netrukdomo dauginimosi bus lygus N t = 2 tΔ, kur Δ – rūšies dauginimosi greitį apibūdinantis koeficientas. Populiacijos dydžiui padvigubinti reikalingas laikas yra 0,6931: N t (Odum, 1975); eksperimentinėmis sąlygomis žiurkės N t buvo 0,104 per savaitę, o jos populiacija padvigubėja 6,76 savaitę. Normaliomis sąlygomis trumpo gyvenimo ciklo organizmų (bakterijų epidemijos protrūkio metu, dumblių žydėjimo vandenyje) dauginimosi greitis artimas biotinio potencialo vertei.
Ekologijos žodynas. - Alma-Ata: „Mokslas“... B.A. Bykovas. 1983 m.
Pažiūrėkite, kas yra „Biotinis potencialas“ kituose žodynuose:
Biotinis potencialas. Žiūrėkite reprodukcinį potencialą. (Šaltinis: "Anglų rusų aiškinamasis genetinių terminų žodynas". Arefiev VA, Lisovenko LA, Maskva: VNIRO leidykla, 1995) ... Molekulinė biologija ir genetika. Žodynas.
Sąlyginis jos populiacijų individų skaičiaus padidėjimo rodiklis, būdingas konkrečiai rūšiai, nesant ribojančių veiksnių. B. p. Yra nustatytas arba plg. palikuonių dydis arba greitis su spiečiu, hipotetiškai ... ... Biologinis enciklopedinis žodynas
biotinis potencialas- Gyventojų gebėjimas daugintis, išgyventi ir vystytis optimaliomis aplinkos sąlygomis... Geografijos žodynas
biotinis potencialas- biotinis potencialas statusas T sritis ekologija ir aplinkotyra apibrėžtis Gyvųjų organizmų geba išlikti biotopą arba rūšies geba įveikti aplinkos pasipriešinimą (fizinių ir biologinių veiksnių sukeltus). atitikmenys: angl. biotika...... Ekologijos terminų aiškinamasis žodynas
- (gr. biote life; sin. reprodukcinis potencialas) būdinga tam tikros populiacijos vidiniam potencialiam gebėjimui augti esant stabiliai amžiaus sudėčiai ir optimalioms aplinkos sąlygoms; išreiškiamas gyventojų skaičiaus prieaugio dydžiu vienam vienetui ... ... Išsamus medicinos žodynas
Ekologijoje rūšies gebėjimas atlaikyti neigiamą išorinės aplinkos poveikį. Šį terminą įvedė amerikiečių ekologas R. Chapmanas (1925), siedamas su gyvūnų skaičiaus dinamikos problema. Iki…… Didžioji sovietinė enciklopedija
BIOTINIS POTENCIALAS- būdingas gyventojų gebėjimas didėti, esant stabiliai amžiaus grupei ir optimalioms aplinkos sąlygoms ... Botanikos terminų žodynas
Biotinis potencialas- gebėjimas biologinė sistema atsispirti nepalankiai aplinkos veiksnių įtakai ... Bibliotekininko terminų žodynas socialinėmis ir ekonominėmis temomis
Biotinis dauginimosi potencialas p- Biotinis potencialas, reprodukcinis P. individų skaičiaus augimo rodiklis (dažniausiai logaritmine skale) c.l. rūšys, kai nėra ribojančių veiksnių, ... ... Genetika. enciklopedinis žodynas
Žr. Biotinis potencialas. Ekologinis enciklopedinis žodynas. Kišiniovas: Moldavijos sovietinės enciklopedijos pagrindinė redakcija. I.I. Senelis. 1989... Ekologijos žodynas
Tarp svarbiausių populiacijų savybių yra individų skaičiaus dinamika ir jo reguliavimo mechanizmai. Bet koks reikšmingas individų skaičiaus populiacijose nukrypimas nuo optimalaus yra susijęs su neigiamomis pasekmėmis jo egzistavimui. Šiuo atžvilgiu populiacijos paprastai turi adaptacinius mechanizmus, kurie prisideda tiek prie skaičiaus sumažėjimo, jei jis žymiai viršija optimalią vertę, ir prie jo atkūrimo, jei jis sumažėja žemiau optimalių verčių.
Kiekvienai populiacijai būdingas vadinamasis biotinis potencialas
, kuris suprantamas kaip teoriškai galimi palikuonys iš vienos poros individų, kartu suvokiant organizmų gebėjimą eksponentiškai padidinti savo skaičių.
Paprastai kuo žemesnis organizmų organizavimo lygis, tuo didesnis biotinis potencialas. Taigi mielių ląstelės, besidauginančios paprasto dalijimosi būdu, jei yra sąlygos realizuoti savo biotinį potencialą, per kelias valandas galėtų įvaldyti visą žemės erdvę; lietpalčių grybas, atnešantis iki 7,5 milijardo sporų, antroje kartoje būtų įvaldęs visą Žemės rutulį. Dideli organizmai esant mažam veisimosi potencialui, tam prireiktų kelių dešimtmečių ar šimtmečių.
Tačiau biotinį potencialą organizmai realizuoja tik atskirais atvejais ir trumpą laiką. Pavyzdžiui, jei greitai besidauginantys organizmai (vabzdžiai, mikroorganizmai) pasisavina bet kokį substratą ar aplinką, kurioje nėra konkurentų. Tokios sąlygos susidaro ypač vabzdžiams pasisavinant didelių gyvūnų ekskrementus, dauginantis organizmams aplinkoje, kurioje gausu maistinių medžiagų, pavyzdžiui, rezervuaruose, užterštuose organinėmis ir biogeninėmis medžiagomis ir kt.
Šiuo atveju skaičių padidėjimas vyksta pagal J formos kreivę. Šis augimo tipas vadinamaseksponentinis. Šiuo metu žmonių populiacijai būdingas augimo tipas, artimas eksponentiniam.
Tai visų pirma dėl staigaus mirtingumo sumažėjimo vaikystė... (1 pav.).
/ insultas> / f> / f> / f> / f> / f> / f> / f> / f> / f> / f> / f> / f> / formulės> / kelias> / užraktas> / formos tipas > / insultas> / f> / f> / f> / f> / f> / f> / f> / f> / f> / f> / f> / f> / formulės> / kelias> / užraktas> / formos tipas > / insultas> / f> / f> / f> / f> / f> / f> / f> / f> / f> / f> / f> / f> / formulės> / kelias> / užraktas> / formos tipas >
1 pav. Eksponentinės (A – raudona linija) ir logistinės (B – žalia linija) populiacijos augimo kreivės
Daugumos populiacijų ir rūšių išgyvenamumui būdinga antrojo tipo kreivė, kuri atspindi didelį jaunų individų ar jų pirmtakų (kiaušinių, ikrų, sporų, sėklų ir kt.) mirtingumą. Esant tokiam išgyvenamumo (mirtingumo) tipui, populiacijos dydis dažniausiai išreiškiamas S formos kreive (žr. 1 pav.). Tokia kreivė vadinamalogistikos.
Tačiau net ir šiuo atveju periodiniai individų skaičiaus svyravimai yra reikšmingi. Tokie nukrypimai nuo vidutinio skaičiaus yra sezoniniai (kaip ir daugelio vabzdžių), sprogstamieji (kaip kai kuriems graužikams – lemingams, voverėms) arba laipsniški (pvz. dideli žinduoliai) charakteris. Skaičius šiuo atveju gali labai skirtis nuo vidutinių verčių: vabzdžiams - 107 - 108 kartus, stuburiniams gyvūnams, pavyzdžiui, graužikams - 105 - 106 kartus.
Staigių skaičių pasikeitimų laikotarpiai vadinami " gyventojų bangos "," gyvenimo bangos "," gyventojų bangos "... Tokių svyravimų priežastys nėra iki galo suprantamos. Kai kuriais atvejais jie yra sujungti
- su maisto faktoriumi,
- su oro (klimato) reiškiniais (pavyzdžiui, lemingams - su Golfo srovės atnešamu šilumos kiekiu),
- su saulės aktyvumu
- su tarpusavyje susijusių veiksnių kompleksu, o tai greičiausiai
Taigi, paskirstyti:
1. populiacijos dinamika, nepriklausoma nuo tankio (skaičiaus), būdinga aukščiau pažymėta eksponentinio augimo kreivė.
2. būdinga populiacijų dinamika, priklausomai nuo tankio (skaičiaus). logistikos augimo kreivė.
Atitinkamai skiriasi individų tankį (skaičiui) įtakojantys mechanizmai (veiksniai)..
· Eksponentinis gyventojų skaičiaus augimo tipas, daugiausia dėl abiotiniai veiksniai (oro sąlygos, maisto prieinamumas, įvairios nelaimės ir kt.). Šie veiksniai gali sudaryti sąlygas tiek neribotam, nors ir trumpalaikiam populiacijų augimui, tiek jų skaičiaus sumažėjimui iki nulio. Šių veiksnių grupės paprastai vadinamos modifikuojant(lot. modifikacija – keisti).
· Nuo tankumo priklausomą populiacijos dinamiką – logistinį augimo tipą – užtikrina biotiniai veiksniai. Jie vadinami reguliuojantys... Jie dirba" pagal neigiamo grįžtamojo ryšio principą: kuo reikšmingesnis skaičius, tuo stipriau įsijungia mechanizmai, sukeliantys jo mažėjimą, ir atvirkščiai – esant mažam skaičiui, šių mechanizmų stiprumas susilpnėja ir susidaro sąlygos pilnesniam biotinio potencialo realizavimui. Tarp reguliuojančių veiksnių visų pirma yra plėšrūno ir grobio tipo organizmų ryšys. Didelis grobio skaičius sudaro sąlygas (maistą) plėšrūnui daugintis. Pastarasis, savo ruožtu, didindamas skaičių, mažina aukų skaičių. Dėl to abiejų rūšių gausa yra sinchroninė ir svyruojanti. Reguliavimo veiksniai, skirtingai nei modifikuojantys veiksniai, niekada nedidina populiacijų dydžio iki nulinių verčių
8.5.1. Biotinis potencialas
Bet kuri populiacija teoriškai gali neribotai augti, jei jo neriboja aplinkos veiksniai. Tokiu hipotetiniu atveju populiacijos augimo tempas priklausys tik nuo vertės biotinis potencialas, būdingas rūšiai. Biotinio potencialo sąvoką į ekologiją 1928 metais įvedė R. Chapmanas. Šis rodiklis atspindi teorinį didžiausią palikuonių skaičių iš vienos poros (arba vieno individo) per laiko vienetą, pavyzdžiui, per metus arba per visą gyvenimo ciklą.
Jį skaičiuojant jis dažniausiai išreiškiamas koeficientu r ir apskaičiuojamas kaip didžiausias galimas populiacijos ΔN padidėjimas per laikotarpį Δ t, nurodytas vienas asmuo, esant pradiniam populiacijos dydžiui N 0:
Biotinio potencialo dydis įvairiose rūšyse labai skiriasi. Pavyzdžiui, stirnos patelė per gyvenimą gali susilaukti 10-15 jauniklių, Trichinella spiralis gali padėti 1,8 tūkst. lervų, patelė medaus BITĖ- 50 tūkstančių ikrų, o mėnulio žuvys - iki 3 milijardų ikrų. Jei visi embrionai išgyventų ir visi palikuonys išgyventų, bet kurios populiacijos dydis tam tikrais laiko tarpais padidėtų eksponentiškai.
Tokį populiacijos augimą grafike rodanti kreivė greitai padidina statumą ir nueina iki begalybės (122 pav.). Tokia kreivė vadinama eksponentinis. Logaritminėje skalėje tokia populiacijos dydžio priklausomybė nuo laiko bus pavaizduota tiese, o biotinis potencialas r atsispindės jo nuolydžiu horizontalios ašies atžvilgiu, kuri yra statesnė, tuo didesnė reikšmė. r.
Ryžiai. 122. Tikras (1) ir teorinis (2) Paramecio populiacijos augimo kreivė
Gamtoje populiacijos biotinis potencialas niekada nėra iki galo realizuotas. Jo vertė paprastai pridedama kaip skirtumas tarp vaisingumo ir mirtingumo populiacijose: r = b - d, kur b- gimimų skaičius ir d- žuvusių individų skaičius populiacijoje per tą patį laikotarpį.
Bendrus populiacijos dydžio pokyčius lemia keturi reiškiniai: vaisingumas, mirtingumas, asmenų introdukcija ir iškeldinimas (imigracija ir emigracija).
8.5.2. Vaisingumas
Vaisingumas– Tai naujų individų skaičius, atsirandantis populiacijoje per laiko vienetą tam tikram jos narių skaičiui.
Išskirti absoliutus ir specifinis vaisingumas. Pirmajam būdingas bendras gimusių asmenų skaičius. Pavyzdžiui, jei šiaurės elnių populiacijoje, kurioje yra 16 tūkstančių galvijų, per metus atsirado 2 tūkstančiai veršelių, tai šis skaičius išreiškia absoliutų gimstamumą. Specifinis skaičiuojamas kaip vidutinis individo skaičiaus pokytis per tam tikrą laiko intervalą ir šiuo atveju bus 0,125, tai yra vienas naujagimis 8 populiacijos nariams per metus.
Gimstamumas priklauso nuo daugelio priežasčių. Didelę reikšmę turi individų, galinčių daugintis tam tikru laikotarpiu, dalis, kurią lemia lyčių ir amžiaus grupių santykis. Taip pat svarbus generavimo sekos dažnis. Taigi, tarp vabzdžių išskiriami monovoltas ir polivoltinas rūšys. Pirmieji duoda vieną, antrieji – kelias kartas per metus. Pavyzdžiui, amarai per sezoną turi iki 15 partenogenetinių kartų. Pagal veisimosi periodų skaičių per gyvenimą išskiriamos monociklinės ir policiklinės rūšys. monociklinis, arba vienkartinis dauginimasis, paprastai būdingas rūšims, kurių gyvenimo trukmė yra trumpa lytiškai subrendusioje būsenoje (lašišai, gegužinės, gegužinės ir daugelis kitų vabzdžių). Policiklinis būdingas pasikartojantis individų dauginimasis ir būdingas daugumai stuburinių gyvūnų ir daugeliui bestuburių, pavyzdžiui, vėžiagyvių.
Augalai gamina monokarpinis ir polikarpinis rūšys, t. y. vienkartinės ir daugybinės per gyvenimą. Gimstamumo dydžiui svarbus ir veisimosi laikotarpio ir bendros gyvenimo trukmės santykis. Drosophila patelėms šis laikotarpis yra apie 65%, skėriams Schistocerci - 15%, o gegužinėms - tik 0,5–1% jų egzistavimo trukmės. Asmenų vaisingumas vaidina svarbų vaidmenį. Tačiau populiacijos reprodukcijos rodiklis, kaip taisyklė, nėra tiesiogiai proporcingas vaisingumui. Vaisingumas labai priklauso nuo palikuonių priežiūros ar kiaušinių aprūpinimo maistinėmis medžiagomis išsivystymo laipsnio. Iš žuvų daugiausiai ikrų išneršia rūšys, turinčios pelaginius ikrus – silkės, menkės, plekšnės ir kt. Pavyzdžiui, Sachalino silkė išaugina 38–46 tūkst. smulkių, milimetro dalių, ikrų. Lašišinės žuvys, užkasdamos kiaušinius žemėje, išaugina mažiau, bet didesnių kiaušinėlių. Vidutinis Amūro rausvosios lašišos vaisingumas yra 1300–1500 ikrų, kurių skersmuo 4–6 mm. Dauguma dideli ikrai rykliuose ir chimerose – iki 6–8 cm.Šių žuvų ikrai taip pat turi tankų apsauginį lukštą. Jų skaičius labai mažas – po kelis vienetus vienai patelei.
Rūšių, kurios saugo ir maitina savo jauniklius, vaisingumas smarkiai sumažėja. Įvairių rūšių paukščių sankabos dydis skiriasi ne tūkstančius kartų, kaip žuvų, o nuo vieno kiaušinio (kai kurių plėšrūnų, pingvinų, gilių ir kt.) iki 20–25 (maksimalus kiaušinių skaičius vištose, pavyzdžiui, pilkosiose kurapkose).
D. Lecas paukščių pavyzdžiu nustatė, kad selekcija jiems nėra palanki. maksimalus vaisingumas, bet veiksmingiausias, tai yra, kiek kiaušinėlių palikuonys yra gyvybingiausi. Paukščiai išleidžia daug energijos savo jaunikliams maitinti. Smulkūs paukščiai į lizdą maistą atneša šimtus kartų per dieną: raudonplaukė - daugiau nei 200, didžioji zylė - apie 400, o žvyneliai - iki 600 kartų. Jei sankabos dydis yra didesnis už įprastą ribą, jaunikliai yra nepakankamai maitinami ir sumažėja jų gyvybingumas.
Didelis vaisingumas išsivysto ir rūšims, kurių mirtingumas yra didesnis, ypač esant stipriam plėšrūnų spaudimui. Atranka dėl vaisingumo kompensuoja didelį populiacijų mirtingumą. Todėl esant dideliam vaisingumui, populiacijos prieaugis gali būti labai mažas. Skirtingose tos pačios rūšies populiacijose vaisingumas dažniausiai būna didesnis, tuo nepalankesnėse buveinėse jos užima. Taigi, daugelio žinduolių – kiškių, pelių, pelėnų – jauniklių skaičius vadoje prie arealo ribų yra didesnis nei jos centre.
8.5.3. Mirtingumas
1 lentelė
Kurapkų išgyvenimo lentelė (pagal Schwerdpfeger, 1968)
Ryžiai. 123.Įvairių tipų išgyvenimo kreivės
Idealus atvejis yra, jei visi tos pačios kartos individai sulaukia biologinio amžiaus ribos, o po to miršta per trumpą laiką. Kreivė, apibūdinanti tokią kartų skaičiaus priklausomybę nuo laiko, iš pradžių eina lygiagrečiai horizontaliai ašiai, o vėliau staigiai lenkiasi žemyn (123 pav.). Gamtoje tokia mirtingumo eiga nėra būdinga jokiai rūšiai, tačiau yra požiūris į jį, pavyzdžiui, vabzdžiams su gerai apsaugotomis lervomis, pavyzdžiui, auksavabaliais, dideliems žinduoliams, kurių jaunų gyvūnų išgyvenamumas yra didelis. . Kreivė, apibūdinanti mirtingumą šiuolaikinėse žmonių populiacijose, yra artima tam pačiam tipui. Vidutinė trukmė individo gyvenimas tokiose populiacijose yra aukštas ir artėja prie maksimumo.
Gamtoje labiausiai paplitęs variantas – padidėjęs individų mirtingumas ankstyvuoju gyvenimo periodu. Suaugusios formos yra labiau apsaugotos arba atsparesnės. Mirtingumo kreivė tokiose populiacijose pačioje pradžioje smarkiai krenta horizontalios ašies link. Jo nuolydis atspindi vienos kartos mažėjimo tempą. Taigi daugumoje žuvų nemaža dalis populiacijos žūva net ikrų stadijoje, mailiaus eliminacija taip pat labai didelė, o tik suaugusiųjų mirtingumas būna mažesnis. Pelėms ir pelėnams, maitinamiems motinos, jaunikliams išėjus iš lizdo, miršta dažniau, kai jie pradeda maitintis. savarankiškas gyvenimas... Vidutinė žmogaus gyvenimo trukmė yra daug mažesnė už maksimalią. Toks pat paveikslas būdingas daugeliui praeivių (124 pav.). Beveik visą istoriją žmonių kūdikių mirtingumas taip pat buvo aukštas, o tobulėjant medicinai jis smarkiai sumažėjo. Tai lėmė išgyvenimo kreivės tipo pasikeitimą kartomis ir spartų Žemės gyventojų skaičiaus augimą, vadinamą „populiacijos sprogimu“.
Ryžiai. 124. Kikilio Fringilla coelebs populiacijos amžiaus piramidė Kuršių nerijoje: 1-11 - paukščių amžius, metai (iš V.A.Pajevskio, 1985)
Trečiasis kartų išgyvenamumo kaitos variantas pastebimas palyginti retai – gana tolygus iškritimas dėl atsitiktinių priežasčių per visą gyvenimo ciklą, be ryškių kritinių padidėjusio mirtingumo periodų. Grafike tai išreiškiama tiesia linija tarp pradinio ir nulinio kartos skaičių. Tokia mirtingumo eiga buvo pastebėta, pavyzdžiui, m gėlavandenės hidras esančios akvariume.
8.5.4. Gyventojų išlikimo strategijos
Rūšių biotinio potencialo skirtumai priklauso nuo jų dydžio, sistemingos priklausomybės ir kitų priežasčių, tačiau visi kiti dalykai yra vienodi, jie yra susiję su populiacijų mirtingumu. Šis dėsningumas, pastebėtas Charleso Darwino, buvo pagrįstas akademiko I.I.Shmalgauzen darbuose praėjusio amžiaus 40-aisiais. Jei rūšis gamtoje veikiama masės beatodairiškas pašalinimas, tai yra mirtis nuo daugybės priešų, kurių jis bejėgis išvengti arba yra slopinamas kitų ekstremalių aplinkybių, tuomet vienintelė atrankos kryptis yra dauginimosi greičio didinimas. Tokiu atveju padidėja tikimybė atsitiktinai išsaugoti palikuonis ir rūšis išvengia išnykimo. Atliekant beatodairišką pašalinimą, skirtumai tarp individų neturi reikšmės jų išgyvenimui, nes destruktyvių veiksnių poveikio galia yra per didelė. At selektyvus pašalinimas, kai mirtingumą daugiausia lemia individų skirtumai, atranka pagerina įvairias morfofiziologinių adaptacijų formas, kurios didina rūšies atsparumą nepalankių sąlygų įtakai. Taigi didelis biotinis potencialas yra evoliucinis rūšies atsakas į nepalankių aplinkos poveikių, sukeliančių didelį mirtingumą, spaudimą.
60-ųjų pabaigoje ši idėja buvo atgaivinta koncepcijoje KAM- ir G-atranka, kurią pasiūlė amerikiečių ekologai R. MacArthur ir E. Wilson. Jie pasiūlė atskirti dvi pagrindines organizmų dauginimosi strategijas, užtikrinančias išlikimą skirtingomis sąlygomis, nurodant jas koeficientais, įtrauktais į populiacijos augimo lygtį. At r strategijos selekcija vyksta dėl didelio vaisingumo, kartų kaitos, gebėjimo greitai įsikurti, o tai leidžia rūšims greitai atkurti savo skaičių po staigaus nuosmukio. At K strategijos selekcija pagerina įvairias palikuonių priežiūros formas, o tai mažina vaisingumą. Kartu ilgėja gyvavimo ciklų trukmė ir tobulinami tvaraus biocenozių gausos palaikymo mechanizmai. Natūralu, kad tarp kraštutinių formų yra visi tarpiniai variantai. Elementai KAM- ir G- visose sisteminėse organizmų grupėse atsekamos išgyvenimo strategijos. Netgi rūšies viduje, skirtingomis sąlygomis gyvenančiose populiacijose viena ar kita atrankos kryptis yra sustiprinta.
8.5.5. Persikėlimas
Individų išstūmimas iš populiacijos ar jos pasipildymas atvykėliais yra natūralus reiškinys, pagrįstas viena svarbiausių rūšies biologinių savybių – jos sklaidos gebėjimu. Kiekvienoje populiacijoje kai kurie individai reguliariai ją palieka, papildydami kaimynines arba apgyvendindami naujas teritorijas, kurių rūšis dar neužima. Šis procesas dažnai vadinamas populiacijos dispersija. Persikėlimas lemia naujų biotopų užėmimą, bendro rūšies arealo išplėtimą, jos sėkmę kovoje už būvį.
Gyvenvietės funkcijos atliekamos tam tikru gyvenimo ciklo periodu: vabzdžiams, daugiausia imago stadijoje, tiroglifinėms erkėms - specialios deutonimfos-hipopusės, daugumos paukščių ir žinduolių - jaunikliai. Augaluose sėklos ir sporos yra išsibarsčiusios arba nešiojamos, sėslūs gyvūnai metagenezės metu plinta plūduriuojančių lervų ar specialių kartų pagalba.
Kiekviena rūšis pasižymi savo sklaidos greičiu. Apskaičiavimais, baltųjų kiškių jauniklių reguliariai palieka savo gimimo vietas apie 1 %, o didžiųjų zylių populiacijose vidutiniškai tik trečdalis jauniklių lieka toje vietoje, kur išsirita iš kiaušinių.
Sklaida dažniausiai nėra kryptinga, individai pasklinda labai skirtingomis kryptimis nuo išsiritimo vietų.
Gyvenvietės dispersija yra bendravimo tarp gyventojų priemonė. Jis didėja didėjant gyventojų tankiui.
Atvirkščiai, gyventojų depresijos laikotarpiu įsibrovėlių srautas į populiaciją didėja. Sėdimų gyvūnų, turinčių gerai išreikštus teritorinius instinktus, agresyvus elgesys su naujakuriais mažo populiacijos laikotarpiu susilpnėja, o užpuolikai užima laisvas teritorijas.
Kai kurios populiacijos, užimančios netinkamas buveines, dažnai negali išlaikyti savo skaičiaus reprodukcijos būdu ir gali būti išsaugotos daugiausia dėl imigracijos. V.N.Beklemiševas vadino tokias populiacijas priklausomas.
Gyvenviečių judėjimai, pasak N. P. Naumovo, lemia individų apsikeitimą tarp populiacijų, padidina rūšies vienybę ir bendrą stabilumą, nes adaptacijos, atsiradusios vietinėmis sąlygomis, bet turinčios Bendra vertė, gali palaipsniui plisti visame rūšių diapazone. Įsikuriančių individų skverbimasis į rūšių dar neužimtas teritorijas, jų apsigyvenimas ir naujų populiacijų formavimasis vadinamas invazija.
8.5.6. Gyventojų skaičiaus augimo tempas
Bet kurios natūralios populiacijos narių skaičiaus augimo naujomis sąlygomis grafikai labai skiriasi nuo eksponentinių. Kreivė, pakilus įvairaus statumo laipsniui, pasisuka lygiagrečiai horizontaliai ašiai, o tai rodo tam tikro ribojančio populiacijos dydžio nusistovėjimą, kuris vėliau išlaikomas daugiau ar mažiau ilgą laiką (122, 125 pav.). Tokia kreivės eiga rodo, kad gamtoje tam tikros priežastys stabdo pernelyg didelį populiacijos augimą, neleidžia jai realizuoti savo biotinio potencialo, ir apriboja skaičių iki tam tikrų ribų.
Ryžiai. 125. Vabalų skaičius kultūroje prasidėjo nuo vienos poros Rhizopertha dominica 10 g kviečių (pagal J. Varley, 1978)
Kviečiai buvo sijojami kiekvieną savaitę ir papildomi iki 10 g
Gyventojų augimo tempų pokyčiai gali būti skirtingi.
Vienu atveju augimo tempas yra didelis nuo pat pradžių ir yra pastovus, nepaisant didėjančio tankio, o tai atitinka eksponentinį laviną primenantį populiacijos dydžio padidėjimą. Pasiekus tam tikrą gyventojų tankį, augimo tempas iš karto sumažėja iki nulio. Tai reiškia, kad populiacija staiga sustabdo dauginimąsi. Gamtoje toks aplinkos gaudymas vyksta rūšims, kurioms labai svarbus išteklių įsigijimo greitis, pvz., nematodai, erkės, kai kurie vabzdžiai, gyvenantys greitai kintančiose kokybės gendančiose augalų liekanose, kanopinių gyvūnų mėšlo krūvose ir kt. jų gyvavimo ciklas per kelias valandas, o su jomis artimai giminingos, bet kitomis, pastovesnėmis sąlygomis gyvenančios rūšys išsivysto nuo dviejų iki trijų savaičių. Aplinkos įsisavinimo greitis taip pat svarbus siekiant užkirsti kelią kitų varžovų konkurencijai. Po to masinis veisimas ir greitas turimų išteklių suvartojimas tokių rūšių populiacijose, sustoja dauginimasis ir individai apsigyvena skrisdami ant vabzdžių.
Kitu atveju populiacijos augimo tempų pokyčiai yra atvirkščiai susiję su tankumu. Reta populiacija palankiomis sąlygomis sparčiai didina savo skaičių, tačiau kuo daugiau individų, tuo mažesnė kitų palikuonių dalis, kol dauginimosi rodiklis prilygsta mirtingumui (126 pav.). Tada gyventojų skaičiaus augimo tempas sumažėja iki nulio, o bendras skaičius stabilizuojasi pagal gyventojų turimus išteklius. Toks naujų populiacijų formavimosi pobūdis būdingas daugiausia rūšims, kurių reprodukcijos sėkmė esant žemam gausumo lygiui neribojama dėl privalomo grupinio gyvenimo būdo, poreikio atitikti lytis ir kitų priežasčių (pavyzdžiui, mažose). partenogenetiniai vėžiagyviai, augalai su apomiksė ir kt.). Tačiau daugumoje rūšių didžiausias populiacijos augimo tempas pastebimas tik esant tam tikram optimaliam tankiui. Jei populiacija labai reta, tai apsunkina lyčių susitikimą, jaunų gyvūnų apsaugą, gyvūnams pasireiškia grupinis efektas, augalų apdulkinimas, todėl populiacija iš pradžių auga labai lėtai.
Ryžiai. 126. Laboratorinės dafnijų populiacijos ir laukinės didžiųjų zylių populiacijos vaisingumo priklausomybė nuo tankio (pagal Yu. Odum, 1975)
Kaip žinote, palikuonių išvaizda pirmiausia priklauso nuo augintojų skaičiaus - generatyvaus amžiaus individų. Iš pradžių gamintojų skaičiaus didėjimą lydi lėtas gyventojų skaičiaus didėjimas, vėliau tam tikrame tankumo intervale priklausomybė išreiškiama itin smarkiai, o net nedidelis gamintojų dalies padidėjimas sukelia spartų augimą. populiacijos didėjimas, kol pasieks tam tikrą lygį, kuris vėliau nekinta, kad ir kiek padidėtų reprodukcinė populiacijos dalis.
Pirmą kartą šią priklausomybę XIX amžiaus viduryje žmonių populiacijai numatė prancūzų matematikas Verhulstas, o vėliau anglas Pearl (1925) įrodė gyvūnų populiacijoms aplinkoje, kurioje maisto ištekliai turi tam tikrą pasipildymo ribą.
Tam tikro populiacijos tankio lygio nustatymas po tam tikro augimo laikotarpio visiškai nereiškia, kad populiacijose nebelieka kiekybinių pokyčių. Priešingai, bet kuri populiacija visada yra dinamiška ir nuolatos veikiama skaičiaus svyravimų, tačiau visų kasdienių, sezoninių ir metinių populiacijos pokyčių diapazonas vis dar yra daug mažesnis nei teoriškai įmanoma, atitinkantį viso biotinio potencialo realizavimą. Skaičiaus svyravimai atsiranda esant skirtingam diapazonui aplink tam tikrą vidutinę vertę, kuri atitinka horizontaliąją populiacijos dydžio augimo ir stabilizavimosi grafiko kreivės dalį.
Didelis veisimosi potencialas vaidina didelį vaidmenį rūšies išlikimui. Pasikeitus sąlygoms, populiacijos, sumažėjusios iki mažo gausumo, gali greitai atsigauti. Kai kurios rūšys tik masinio dauginimosi būdu gali atsispirti tam, kad jas ganys įvairūs vartotojai arba grėsmė, kad jas išstums konkurentai. Didelis reprodukcijos greitis prisideda prie spartaus naujų rūšių kūrimo.
Tačiau neribotas dauginimasis yra kupinas didelis pavojus bet kuriai populiacijai, nes tai gali sukelti greitą aplinkos išteklių nykimą, maisto, pastogių, erdvės ir kt. trūkumą, o tai neišvengiamai sukels bendrą gyventojų susilpnėjimą. Perpildymas yra toks nepalankus bet kuriai rūšiai, kad vykstant įvairioms formoms evoliucijai dėl natūralios atrankos buvo sukurti įvairūs mechanizmai, padedantys išvengti individų pertekliaus ir išlaikyti tam tikrą populiacijos tankio lygį.
8.5.7. Augalų cenopopuliacijų dinamika
Visos cenopopuliacijų augalų matmenų ir kiekybinės savybės labai skiriasi.
Keičiasi tokie rodikliai kaip bendras skaičius ir tankis, fitomasė, gyventojų užimamas plotas, projekcinė danga, amžiaus spektras.
Daugumoje pievų augalų daigų skaičiaus svyravimai tiek sezono metu, tiek per metus yra nuo 1-2 iki 100-1000/m2. Stepių cenose kai kuriais metais sodinukai gali visai nepasirodyti. Jų masė nyksta, pavyzdžiui, prasidėjus sausrai, jas suėda fitofagai, o suaugę augalai spaudžia. Įvairių rūšių cenopopuliacijų amžiaus spektrai turi skirtingą dinamiškumo laipsnį: 1) populiacijos bangos (ty populiacijos bangos) juda palaipsniui, o amžiaus spektro tipas nesikeičia ir išlieka pilnas. Taip atsitinka reguliariai, bet palyginti nedideliu kiekiu nepilnamečių; 2) populiacijos bangos greitai juda, amžiaus spektras gali būti laužytas ir neišsamus (127 pav.). Tarp šių dviejų dinamikos tipų išskiriami įvairūs perėjimai.
Didelis visų populiacijos rodiklių labilumas būdingas reaktyvioms rūšims – sprogmenims, galintiems labai greitai užfiksuoti išlaisvintas teritorijas, bet ir paleisti jas, kai jas išstumia konkurencingos rūšys.
Dažnai vienpusis negrįžtamas populiacijos ar atskirų jos lokusų pokytis nuo atsiradimo iki brandos ir senėjimo. Galiausiai cenopopuliacija arba lokusas tam tikroje srityje išnyksta. Šis garsiakalbio tipas vadinamas paeiliui. Pavyzdžiui, esant intensyviam ganyklų apkrovimui vienmečių melsvųjų žolių populiacijose pūdymuose, mažėja cenopopuliacijos tankis, iš jos iškrenta jaunos grupės, vyksta greitas bendras senėjimas, nyksta kenopopuliacija. Kai kuriais atvejais nuosekliam dinamikos tipui būdingi atskiri lokusai cenopopuliacijoje, o pati ji iš esmės išlieka stabili.
Ryžiai. 127. Orų pokyčiai populiacijos sraute paprastoje vingiuotoje žolėje (pagal E.I. Kurčenko, 1975)
Lapuočių miškuose geltonųjų žąsų svogūninių augalų cenopopuliacijos egzistuoja izoliuotų lokusų pavidalu. Ši rūšis priklauso ekslentų grupei, tai yra, dėl didelio augimo greičio ir didelės vegetatyvinio dauginimosi energijos gali labai greitai užfiksuoti išlaisvintą teritoriją. Dažnai lokusą užima vienas klonas, kurio kilmę nurodo vienas jauniklis. Perėjęs į nesubrendusią būseną, jis pradeda daugintis, formuodamas naujus nepilnamečius individus. Didelė dalis jaunų augalų pereina į ramybės būseną, o normaliai besivystantys iš eilės pereina per visas amžiaus būsenas iki generatyvinės. Dėl to visi arba beveik visi klono individai gali pereiti į ramybės būseną. Tai užbaigia lokuso vystymąsi. Šis procesas trunka 10-25 metus. Tačiau gamtoje tai nutinka retai, nes net ir nedideli dirvožemio ir miško paklotės pažeidimai, atsirandantys dėl įkastų gyvūnų, priveda prie besiilsinčių svogūnėlių. Vietos vystymasis vėl prasideda nuo augalų jaunystės amžiaus, o klonų vystymosi procesas tampa cikliškas. Kadangi skirtingi lokusai vystosi asinchroniškai laike ir erdvėje, visa cenopopuliacija patiria svyravimo pokyčius. Svyravimai - tai grįžtami, daugiakrypčiai pokyčiai, kai kaitaliojasi cenopopuliacijos senėjimo ir atjaunėjimo periodai, o kartos nuolat keičia viena kitą. Taigi gyventojai išlaiko savo užimtą plotą.
Kai kuriuose pievų augaluose laikinas insermacijos nutraukimas ir tuo pat metu individų brendimas bei senėjimas gali lemti tai, kad amžiaus spektras neteks jaunosios dalies, taps suplyšęs, nepilnas (128 pav.). Atkūrus atnaujinimą, jauni asmenys su tolimesnis vystymas populiacijos sudaro naują populiacijos bangą, kuri ilgainiui pakeis senosios cenopopuliacijų dalies nykstančią bangą. Tokie banginiai skaičiaus ir amžiaus struktūros svyravimai buvo atsekami, pavyzdžiui, velėninėje pievoje. Didelis dinamiškumas pastebimas ir pievų žolių pasėliuose, ypač veikiant įvairiems antropogeniniams veiksniams, tokiems kaip didelės trąšų dozės, laistymas, daugkartinis susvetimėjimas.
Ryžiai. 128. Velėninių pievų cenopopuliacijų dinamika Okos pievose (pagal L. A. Žukovos, 1986)
8.5.8. Populiacijų homeostazė
Tam tikro tankio palaikymas vadinamas populiacijų homeostazė. Populiacijų gebėjimas homeostazėje yra pagrįstas kiekvieno individo fiziologinių savybių, augimo ir elgesio pokyčiais, reaguojant į populiacijos, kuriai jis priklauso, skaičiaus padidėjimą arba sumažėjimą.
Ryžiai. 129. Savaiminis retinimas medžių plantacijose (pagal G.F. Morozovą, 1928):
kairėje - vyraujantys ir slegiami eglyno medžiai; dešinėje - su amžiumi retėjančių medžių kamienų eiga (1), beržas (2) ir valgė (3)
Sunkios tarprūšinės konkurencijos formos apima, pavyzdžiui, reiškinį savaime plonėjantis augaluose (129 pav.). Esant dideliam sodinukų tankumui, kai kurie augalai neišvengiamai žūva dėl fiziologiškai stipresnių kaimynų priespaudos. Augalų skaičius mažėja, net jei pasėtos sėklos yra genetiškai vienalytės. Šiuo atveju, atrodo, turi reikšmės sėklų dydžio skirtumas, daigų atsiradimo laikas, mikroaplinkos detalės. Viename iš eksperimentų su dobilais Trifolium subterraneum, praėjus 84 dienoms po ūglių atsiradimo 1 m 2 ploto sklype, iš 1250 augalų liko 650, o kenkėjų įtaka buvo atmesta.
Daugiamečių svidrių pagrindinis ekologinis vienetas yra ne individas, o ūglis. Nustatyta, kad esant skirtingoms sėjimo normoms, nuo 6 iki 180 kg/ha, iš pradžių ūglių tankis svyruoja nuo 30 iki 1070/100 cm 2, bet vėliau visais atvejais tampa lygus apie 500, tai yra naujų pasėlių. retesniuose pasėliuose atsiranda ūglių, o storesnėse vietose nunyksta.
Dėl jų augimo ypatumų populiacijos tankio reguliavimas augaluose dažniausiai vyksta ne tik keičiant individų skaičių ploto vienete, bet ir keičiant kiekvieno vegetacinę galią. Sustorėjusiuose pasėliuose augalai būna mažiau lapuoti, mažiau ūglių. Bendra jų masė, padidėjus pasėlių tankumui, pirmiausia didėja proporcingai pasėtų sėklų skaičiui, o po to išlieka pastovaus lygio, o vidutinė atskirų individų masė atitinkamai mažėja. Šiuo atveju stabilizuojamas ne populiacijos individų skaičius, o bendras augalų fotosintetinis lapų paviršius.
Gyvūnams griežtos populiacijos tankio reguliavimo formos dažniausiai pasireiškia tik tais atvejais, kai maisto, vandens ar kitų išteklių atsargos yra smarkiai apribotos ir gyvūnai tam tikru laikotarpiu arba nepajėgūs ieškoti išteklių kitoje teritorijoje, arba šios paieškos yra neveiksmingos. Pavyzdžiui, mažuose gėlo vandens telkiniuose, kur nėra kitų žuvų rūšių, ešerių populiacijos gali išlaikyti savo egzistavimą ir reguliuoti tankumą, maitindamos suaugusius savo jaunikliais. Kita vertus, mailius auga smulkaus planktono, kuriam maitintis neprisitaikė dideli ešeriai, sąskaita. Kanibalizmas - nedažnas reiškinys gyvūnų populiacijose.
Ypač domina kai kurie santykinai retos rūšys, kuriame gebėjimas nužudyti konkurentus populiacijoje yra evoliuciškai fiksuotas jų elgesyje ir net morfologijoje. Panašių pavyzdžių galima rasti tarp vabzdžių.
1 - Opius fletcheri; 2 - Galesus sylvestrii ( a- pirmas amžius, b- antras amžius)
Tarp mechanizmų, stabdančių populiacijų augimą, daugelyje rūšių svarbus vaidmuo tenka cheminė asmenų sąveika. Taigi, akvariumo vanduo, kuriame buvo dafnijų, gali sulėtinti tos pačios rūšies atstovų augimą ir išlaiko šį gebėjimą keletą dienų. Buožgalviai į vandenį išskiria baltymų daleles, kurios stabdo kitų buožgalvių augimą. Kuo didesnis individas, tuo stipresnis jis veikia mažesnius, nes atsparumas tai pačiai inhibitorių koncentracijai yra tiesiogiai proporcingas dydžiui. Vienas didelis Rana pipiens buožgalvis gali sulėtinti visus kitus 75 litrų bake. Per trumpą laiką iš tame pačiame rezervuare sukauptų kiaušinėlių atsiradusi karta greitai skirstoma į dvi dydžio grupes: stambesnius buožgalvius, kurie toliau auga, ir mažus buožgalvius, kurie sulėtino augimą dėl jiems nepalankios metabolito koncentracijos. Tokio populiacijos padalijimo ekologinė nauda yra ta, kad individai, turintys paveldimą greitesnį augimo tempą, išnaudodami visus rezervuaro maisto išteklius, gali greitai užbaigti metamorfozę ir papildyti populiaciją. Likę maži buožgalviai, pirmajai partijai išėjus iš rezervuaro ir jame sumažėjus inhibitorių koncentracijai, taip pat turi galimybę padidėti ir pasiekti metamorfozės stadiją, tačiau gerokai vėliau. Šią antrąją papildymo dalį galima laikyti savotišku rezervu, kuris į populiaciją patenka tik esant pakankamai palankioms sąlygoms (jei laikinas rezervuaras neišdžiūsta, jei jame tęsiasi dumblių, pagrindinio buožgalvių maisto, dauginimasis). .
Daugelyje augalų ir vandens gyvūnų, ypač žuvų, nustatyta, kad į aplinką patenka augimą stabdančių produktų.
Kitas populiacijų skaičiaus ribojimo mechanizmas yra toks fiziologijos ir elgesio pokyčiai didėjant tankiui, o tai galiausiai sukelia instinktų pasireiškimą masinė migracija. Dėl to didžioji dalis gyventojų yra iškeliama iš sėslumo laikotarpiu užimtos teritorijos. Tai ypač ryšku vabzdžiams, kuriems būdinga fazinis - staigus individų morfologijos ir fiziologijos pokytis priklausomai nuo populiacijos tankio (131 pav.). Migruojančių Schistocerci skėrių nuolatiniuose židiniuose Indijoje, Pakistane, Rytų Afrikoje ir Arabijoje, kurių gausumas yra mažas, pavienės fazės lervos yra ryškiai žalios, o suaugėliai yra pilkšvai žalios arba rudos spalvos. Masinio dauginimosi metais, kuris vyksta esant palankioms oro sąlygoms, skėriai pereina į būrio fazę. Lervos įgauna ryškiai geltoną spalvą su juodomis dėmėmis, suaugęs Schistocerchus yra intensyviai rausvai violetinis, lytiškai subrendęs yra citrinos geltonumo. Keičiasi ir individų morfologija: pailgėja elytra, keičiasi pronotumo formos, kilis, galūnių proporcijos ir kt.. Perėjimas iš vienos fazės į kitą trunka apie tris kartas. Procesą skatina specialus vizualinis suvokimas ir kontaktai antenų pagalba. Tai sukelia daugybę vabzdžių organizmo reakcijų, dėl kurių atsiranda hormoniniai pokyčiai, kuriuose dalyvauja endokrininės liaukos.
Ryžiai. 131. Schistocerci skėrių V amžiaus nimfos (pagal NS Shcherbinovsky, 1952): kairėje - bendruomeninė forma; dešinėje yra viena forma
Bandos fazei būdingas padidėjęs jaudrumas ir didelis rijumas. Patelių vaisingumas mažėja, tačiau jos deda daug kiaušinėlių maistinių medžiagų... Skėriai nuolat migruoja. Lervos juda būriais – juostomis, o suaugėliai milžiniškais būriais išsibarsto šimtus ir tūkstančius kilometrų nuo savo nuolatinių buveinių (132 pav.). Taigi praėjusio amžiaus pabaigoje vienos iš Schistocerci mokyklų, praskridusių virš Raudonosios jūros, masė buvo ne mažesnė kaip 44 milijonai tonų.
Prie savo laikino arealo ribos migruojantys skėriai negali daugintis, ir šie židiniai greitai išnyks. Pulkai arba žūva, arba palaipsniui retėdami pradeda migruoti į nuolatinių židinių zoną. Retose populiacijose perėjimas į vieną fazę vėl įvyksta po 2–3 tarpinių kartų. Taigi skėrių spiečių išplitimas neužtikrina naujų nuolatinių populiacijų susidarymo, o praktiškai tarnauja tik kaip pertekliaus šalinimo mechanizmas palankiose daugintis vietose. Tuo pačiu metu miršta daugybė vabzdžių. Pulkai, savo kelyje nešantys daugybę nelaimių, patys yra pasmerkti.
Ryžiai. 132. Migruojantis skėrių maras
Fazės buvo nustatytos ne tik skėriuose, bet ir kituose bestuburiuose. Amarų populiacijos tankio padidėjimas sukelia sparnuotos fazės atsiradimą ir vabzdžių išplitimą formuojant naujas gyvenvietes. Paprastai amarai suteikia kelias besparnių patelių kartas, tačiau nuolatinio pertekliaus sąlygomis sparnuotos patelės išsivysto kiekvienoje kartoje. Kai kurios amebos turi cheminių sudėties pokyčių. vandens aplinka sukeltas per didelio populiacijos konsolidacijos, skatina perėjimą į judriosios žvynelinės stadiją. Dėl to greitai individai išsisklaido erdvėje.
Teritorinis elgesys gyvūnai, išsivystę evoliucijos eigoje kaip instinktų sistema, yra veiksmingiausias mechanizmas, stabdantis populiacijos augimą tam tikroje srityje. Svetainių, kuriose neleidžiama daugintis „svetimų“ asmenų, žymėjimas ir apsauga sukelia racionalus naudojimas teritorija. Tuo pačiu metu perteklinė gyventojų dalis nesidaugina arba yra priversti išsikraustyti iš užimamos erdvės. Tas pats pasakytina ir apie išsiritusius palikuonis, tarp kurių tik tam tikra dalis dėl natūralaus suaugusių žmonių mirtingumo užima atlaisvintus plotus.
Iškeldinimai kaip atsakas į augantį populiacijos tankį būdingas daugeliui paukščių ir žinduolių rūšių. Be įprasto jaunų gyvūnų pasiskirstymo, daugybei rūšių, kurių skaičius smarkiai svyruoja, būdingi didžiuliai judėjimai - invazijos. Jie atsiranda nereguliariai, tik veisimosi protrūkių metais ir neturi pastovios krypties. Tokios invazijos aprašytos, pavyzdžiui, tundros leminguose, Sibiro voverėse ir Šiaurės Amerika ir kt.. Invazijų metu dalis individų lieka vietoje, o tarp emigrantų vyrauja jaunimas.
Kartu su gyventojų tankumo padidėjimu gali pakisti individų fiziologija, dėl kurių mažėja vaisingumas ir didėja mirtingumas. Žinduolių atveju šis reiškinys yra žinomas stresas, kurį pirmą kartą 1936 metais aprašė fiziologas G. Selye žmonėms. Reaguojant į neigiamą bet kokių organizmo veiksnių poveikį, yra dviejų tipų reakcijos: 1) konkretus, priklausomai nuo žalingo agento pobūdžio (pavyzdžiui, padidėjusi šilumos gamyba veikiant šalčiui) ir 2) nespecifinė reakcija stresas kaip bendros organizmo pastangos prisitaikyti prie pasikeitusių sąlygų. Šią bendrą reakciją sudaro daugybė fiziologinių ir morfologinių pokyčių, kurie palaipsniui vystosi kaip vienas procesas. Streso reakcija arba stresas atsiranda kaip atsakas į bet kurį neigiamos įtakos aplinka, įskaitant gyventojų tankio nuokrypį nuo optimalaus.
Smegenų žievės signalai vaidina svarbų vaidmenį plėtojant stresą, keičiant pagumburio – centrinės autonominės nervų sistemos grandies – veiklą. Savo ruožtu pagumburio veikla sukelia hipofizės-antinksčių hormoninės sistemos veikimo pokyčius. Gyvūnų streso būsenoje labai padidėja antinksčių žievė ir padidėja šio organo išskiriamų kortikosteroidų hormonų koncentracija, taip pat atsiranda nemažai kitų organizmo hormonų pusiausvyros pokyčių. Populiacijos patelėms dažnėja ovuliacijos sutrikimai, embrionų rezorbcija, anksti sustoja laktacija, išblėsta palikuonių priežiūros instinktai ir pan., mažėja jauniklių skaičius ir jose jauniklių skaičius. Galiausiai visa tai lemia gyventojų skaičiaus augimo slopinimą. Pelių graužikams, laikomiems tokio paties dydžio narvuose, aiškiai pasireiškia atvirkščiai proporcingas ryšys tarp gyvūnų skaičiaus narve ir jų dauginimosi organų masės. Gyvūnų streso būsenoje, net ir turint pakankamai maisto, sumažėja atsparumas žalingam aplinkos poveikiui, o tai padidina mirtingumą.
Gyvūnų elgesys pirmiausia priklauso nuo populiacijos tankumo. Daugelyje rūšių, esant perpildymui, padidėja agresyvumo lygis, keičiasi reakcija į priešingos lyties individus, jaunus gyvūnus ir kt.
Streso reakcija, kaip vaisingumą reguliuojantis mechanizmas, ypač ryškiai pasireiškia gyvūnams, turintiems gerai išreikštą grupėse hierarchinio pavaldumo sistemą.
Streso reakcija būdinga pavaldiems gyvūnams; slopinama ir jų reprodukcinė funkcija. Dominuojantys asmenys nerodo streso reakcijų. Perpildytose populiacijose stresas plinta į daugumą asmenų ir, matyt, slopina dauginimąsi.
Stresinė būsena nesukelia negrįžtamų reprodukcinės sistemos pokyčių, o tik sukelia laikiną hormoninį jos funkcijos blokavimą. Pašalinus perpildymą, gebėjimas daugintis gali būti atkurtas per trumpą laiką.
Streso, kurį sukelia gyventojų perteklius, modeliai daugiausia tiriami su laboratoriniais gyvūnais. Tačiau daugybė faktų, užfiksuotų natūraliose populiacijose, rodo, kad gamtinės sąlygos stresas vaidina reikšmingą vaidmenį reguliuojant žinduolių populiacijų skaičių ir struktūrą bei elgseną (133 pav.).
Ryžiai. 133. Dauginimosi intensyvumo priklausomybė nuo populiacijos tankio mažojo goferio populiacijoje (pagal M.R.Magomedovą, 1995)
Ryžiai. 134. Sibiro lemingų populiacijos dinamika Aliaskoje (pagal Bunnel ir kt., 1975)
Pavyzdžiui, daugelio tundros lemingų populiacijų dinamikoje užfiksuoti reguliarūs trijų-ketverių metų periodiškumo ciklai, kurių svyravimų amplitudė siekė iki 600 kartų (134 pav.). Tokių svyravimų piko fazė paprastai apsiriboja vienu sezonu, po to staigus nuosmukis, populiacijos depresijos fazė ir vėlesnis augimas. Didėjant skaičiui, fiksuojamas vaisingumo padidėjimas, jaunų gyvūnų brendimo greitis, populiacijos amžiaus struktūros sudėtingėjimas ir naujagimių mirtingumo mažėjimas. Piko laikotarpiu smarkiai mažėja reprodukcija, o kartu didėja visų amžiaus grupių mirtingumas. Visų amžiaus grupių patelių kiaušidėse aptinkami rimti destruktyvūs pokyčiai, masiškai miršta folikulai ankstyvose vystymosi stadijose. Praėjus metams ar dvejiems po skaičiaus mažėjimo, bendras dauginimosi intensyvumas išlieka vidutinis, o mirtingumas didelis, tada vėl pradeda augti visi reprodukcijos rodikliai. Gyvūnams, gimusiems mažo dydžio populiacijoje, atkuriama normali kiaušidžių veikla.
Skirtingomis šio ciklo stadijomis skirtingoms kartoms priklausančių gyvūnų hormoninė būklė labai pakinta. Skaičiaus viršūnėje pastebimas per didelis antinksčių ir skydliaukės aktyvumas, kuris smarkiai slopina organizmo reprodukcines funkcijas. Ciklo metu besikeičiančios kartos keičia ne tik atskirų liaukų, bet ir visos funkcionavimą endokrininė sistema gyvūnai. Po kelių kartų, minimalaus skaičiaus laikotarpiu, endokrininės sistemos būklė normalizuojasi ir užtikrina reprodukcijos proceso efektyvumo atkūrimą. Konkrečios tokių hormoninių skirtumų priežastys skirtingose kartose siejamos su tuo, kad organizmo gyvybingumas ir endokrininės savybės formuojasi embrioniniame laikotarpyje ir didžiąja dalimi nulemtos tėvų fiziologinės būklės.
Taigi, lemingo populiacijos dinamika gali būti pavaizduota kaip autoreguliuojamas procesas, kuriame endokrininiai mechanizmai atlieka svarbų vaidmenį.
Visi aukščiau aptarti populiacijos narių sąveikos pavyzdžiai, pradedant „kietomis“ formomis – tiesioginiu vieno individo sunaikinimu – baigiant reprodukcinių gebėjimų sumažėjimu, kaip sąlyginiu refleksu, iki kontaktų dažnio padidėjimo, yra skirtingos formos. ribojantis populiacijų augimą. Šie slopinimo mechanizmai aktyvuojami tol, kol visiškai išsenka aplinkos ištekliai, reaguojant į signalus, rodančius perteklinio gyventojų skaičiaus grėsmę.
Populiacijos išsaugojimas ar augimas priklauso ne tik nuo reprodukcijos greičio (naujagimių, padėtų kiaušinėlių, išaugintų sėklų ar sporų skaičiaus per laiko vienetą). Ne mažiau svarbus ir suaugusiųjų populiacijos papildymas palikuonių sąskaita. Didelis reprodukcijos lygis esant žemam įdarbinimo lygiui negali žymiai padidinti jos populiacijos.
Pavyzdžiui, žuvys išneršia tūkstančius ar milijonus ikrų, tačiau tik nežymi dalis išgyvena ir virsta suaugusiu gyvūnu. Augalai išskleidžia didžiulį kiekį sėklų.
Ir atvirkščiai, populiacijos dydis gali augti didinant įdarbinimo rodiklius esant žemam reprodukcijos lygiui. Tai galioja žmonėms (vaisingumas mažas, bet kūdikių mirtingumas mažas, todėl beveik visi vaikai gyvena iki pilnametystės).
Kitas svarbus veiksnys, lemiantis populiacijos augimą, yra gyvūnų gebėjimas migruoti ir sėkloms pasklisti naujose teritorijose, prisitaikyti prie naujų buveinių ir jas apgyvendinti, saugomų mechanizmų buvimas ir atsparumas nepalankioms aplinkos sąlygoms ir ligoms.
Biotinis potencialas- Tai veiksnių, prisidedančių prie rūšių skaičiaus padidėjimo, derinys.
Todėl: populiacijos augimas, mažėjimas ir pastovumas priklauso nuo biotinio potencialo ir aplinkos atsparumo santykio.
Populiacijos kaitos principas: tai yra biotinio potencialo ir aplinkos atsparumo disbalanso rezultatas.
Ši pusiausvyra yra dinaminė, t.y. nuolat reguliuojamas, nes atsparumo aplinkai veiksniai retai išlieka nepakitę ilgą laiką. Pavyzdžiui: vienais metais gyventojų sumažėjo dėl sausros, o kitais metais visiškai atsigavo dėl gausių liūčių. Tokie svyravimai tęsiasi neribotą laiką. Pusiausvyra yra santykinė sąvoka. Kartais nukrypimų amplitudė yra nedidelė, kartais reikšminga, bet kol sumažėjusi populiacija sugeba atkurti ankstesnį dydį, ji egzistuoja.
Pusiausvyra viduje natūralios sistemos priklauso nuo gyventojų tankumo, t.y. individų skaičius ploto vienete. Didėjant gyventojų tankumui, didėja aplinkos atsparumas, todėl didėja mirtingumas, sustoja gyventojų augimas. Ir atvirkščiai, mažėjant gyventojų tankumui, silpsta aplinkos atsparumas ir atsistato buvęs skaičius.
Žmogaus poveikis gamtai dažnai lemia gyventojų išnykimą, nes nepriklauso nuo gyventojų tankumo. Ekosistemų naikinimas, aplinkos tarša vienodai veikia ir mažo, ir didelio tankio populiacijas.
Be to, biotinis potencialas priklauso nuo kritinio populiacijos dydžio. Jei populiacijos dydis (elnių, paukščių ar žuvų) nukrenta žemiau šios reikšmės, o tai garantuoja dauginimąsi, biotinis potencialas linkęs į nulį ir išnykimas yra neišvengiamas.
Egzistencijai gali kilti pavojus net tada, kai daugelis rūšies atstovų yra gyvi, bet gyvena namuose, t.y. izoliuoti vienas nuo kito (papūgos).