Energijos mainai(katabolizmas, disimiliacija) - organinių medžiagų skilimo reakcijų rinkinys, lydimas energijos išsiskyrimo. Energija, išsiskirianti irstant organinėms medžiagoms, ląstelė ne iš karto panaudojama, o kaupiama ATP ir kitų didelės energijos junginių pavidalu. ATP yra universalus ląstelės energijos tiekimo šaltinis. ATP sintezė vyksta visų organizmų ląstelėse fosforilinimo procese – prie ADP pridedant neorganinio fosfato.
Turi aerobinis organizmai (gyvenantys deguonies aplinkoje) išskiria tris energijos apykaitos etapus: paruošiamąją, bedeguoninę oksidaciją ir deguonies oksidaciją; adresu anaerobinis organizmai (gyvenantys aplinkoje, kurioje nėra deguonies) ir aerobiniai organizmai, kuriems trūksta deguonies – du etapai: paruošiamoji, bedeguonė oksidacija.
Parengiamasis etapas
Jį sudaro sudėtingų organinių medžiagų fermentinis skilimas į paprastas: baltymų molekules - į aminorūgštis, riebalus - į glicerolį ir karboksirūgštis, angliavandenius - į gliukozę, nukleino rūgštis - į nukleotidus. Didelės molekulinės masės organinių junginių skilimą atlieka arba virškinamojo trakto fermentai, arba lizosomų fermentai. Visa šiuo atveju išsiskirianti energija išsisklaido šilumos pavidalu. Susidariusios mažos organinės molekulės gali būti naudojamos kaip „statybinė medžiaga“ arba gali būti toliau skaidomos.
Oksidacija be deguonies arba glikolizė
Šis etapas susideda iš tolesnio organinių medžiagų, susidariusių parengiamajame etape, skaidymo, vyksta ląstelės citoplazmoje ir jai nereikia deguonies. Pagrindinis energijos šaltinis ląstelėje yra gliukozė. Anoksinio nepilno gliukozės skilimo procesas - glikolizė.
Elektronų praradimas vadinamas oksidacija, gavimas vadinamas redukcija, o elektronų donoras oksiduojamas, akceptorius redukuojamas.
Reikėtų pažymėti, kad biologinė oksidacija ląstelėse gali vykti dalyvaujant deguoniui:
A + O 2 → AO 2,
ir jam nedalyvaujant dėl vandenilio atomų perkėlimo iš vienos medžiagos į kitą. Pavyzdžiui, medžiaga "A" yra oksiduojama dėl medžiagos "B":
AH 2 + B → A + BH 2
arba dėl elektronų perdavimo, pavyzdžiui, juodoji geležis oksiduojasi iki trivalentės:
Fe 2+ → Fe 3+ + e -.
Glikolizė yra sudėtingas daugiapakopis procesas, apimantis dešimt reakcijų. Šio proceso metu gliukozė dehidrogenuojama, kofermentas NAD + (nikotinamido adenino dinukleotidas) tarnauja kaip vandenilio akceptorius. Dėl fermentinių reakcijų grandinės gliukozė paverčiama dviem piruvo rūgšties (PVA) molekulėmis, o iš viso susidaro 2 ATP molekulės ir redukuota vandenilio nešiklio NADH 2 forma:
C 6 H 12 O 6 + 2ADP + 2H 3 PO 4 + 2NAD + → 2C 3 H 4 O 3 + 2 ATP + 2H 2 O + 2NAD · H 2.
Tolesnis PVC likimas priklauso nuo deguonies buvimo ląstelėje. Jei nėra deguonies, mielėse ir augaluose vyksta alkoholinė fermentacija, kurios metu pirmiausia susidaro acetaldehidas, o paskui etilo alkoholis:
- С 3 Н 4 О 3 → СО 2 + СН 3 СОН,
- CH 3 SON + NAD · H 2 → C 2 H 5 OH + NAD +.
Gyvūnams ir kai kurioms bakterijoms, kai trūksta deguonies, pieno rūgšties fermentacija vyksta, kai susidaro pieno rūgštis:
С 3 Н 4 О 3 + NAD · Н 2 → С 3 Н 6 О 3 + NAD +.
Glikolizės metu vienai gliukozės molekulei išsiskiria 200 kJ, iš kurių 120 kJ išsisklaido šilumos pavidalu, o 80 % kaupiasi ATP ryšiuose.
Deguonies oksidacija arba kvėpavimas
Jį sudaro visiškas piruvo rūgšties skilimas, vyksta mitochondrijose ir esant privalomam deguonies buvimui.
Piruvo rūgštis pernešama į mitochondrijas (mitochondrijų struktūra ir funkcija – 7 paskaita). Čia PVC dehidrinimas (vandenilio pašalinimas) ir dekarboksilinimas (anglies dioksido pašalinimas) vyksta susidarant dviejų anglies acetilo grupei, kuri patenka į reakcijų ciklą, vadinamą Krebso ciklo reakcijomis. Vyksta tolesnė oksidacija, susijusi su dehidrogenavimu ir dekarboksilinimu. Dėl to kiekvienai sunaikintai PVC molekulei iš mitochondrijų pašalinamos trys CO 2 molekulės; susidaro penkios poros vandenilio atomų, susietų su nešikliais (4NAD · H 2, FAD · H 2), taip pat viena ATP molekulė.
Visa glikolizės ir PVC sunaikinimo mitochondrijose reakcija į vandenilį ir anglies dioksidą yra tokia:
C6H12O6 + 6H2O → 6CO2 + 4ATF + 12H2.
Dvi ATP molekulės susidaro glikolizės metu, dvi - Krebso cikle; dvi poros vandenilio atomų (2NADCHH2) susidarė dėl glikolizės, dešimt porų - Krebso cikle.
Paskutinis etapas yra vandenilio atomų porų oksidacija, dalyvaujant deguoniui, į vandenį, tuo pačiu metu fosforilinant ADP į ATP. Vandenilis perkeliamas į tris didelius kvėpavimo grandinės fermentų kompleksus (flavoproteinai, kofermentai Q, citochromai), esančius vidinėje mitochondrijų membranoje. Elektronai paimami iš vandenilio, kuris galiausiai susijungia su deguonimi mitochondrijų matricoje:
О 2 + e - → О 2 -.
Protonai pumpuojami į tarpmembraninę mitochondrijų erdvę, į „protonų rezervuarą“. Vidinė membrana yra nepralaidi vandenilio jonams, viena vertus, ji įkraunama neigiamai (dėl O 2 -), kita vertus - teigiamai (dėl H +). Kai potencialų skirtumas per vidinę membraną pasiekia 200 mV, ATP sintetazės fermento kanalu praeina protonai, susidaro ATP, o citochromo oksidazė katalizuoja deguonies redukciją į vandenį. Taigi, oksiduojantis dvylikai vandenilio atomų porų, susidaro 34 ATP molekulės.
1. Kokia ATP cheminė prigimtis?
Atsakymas. Adenozino trifosfatas (ATP) yra nukleotidas, susidedantis iš adenino purino bazės, ribozės monosacharido ir 3 fosforo rūgšties liekanų. Visuose gyvuose organizmuose jis veikia kaip universalus akumuliatorius ir energijos nešėjas. Veikiant specialiems fermentams, galutinės fosfatų grupės yra atskiriamos, kai išsiskiria energija, kuri išleidžiama raumenų susitraukimui, sintetiniams ir kitiems gyvybiniams procesams.
2. Kokios cheminės jungtys vadinamos makroerginėmis?
Atsakymas. Ryšiai tarp fosforo rūgšties likučių vadinami makroerginiais, nes jiems nutrūkus išsiskiria didelis energijos kiekis (keturis kartus daugiau nei nutrūkus kitoms cheminėms jungtims).
3. Kurios ląstelės turi daugiausiai ATP?
Atsakymas. Didžiausias ATP kiekis yra ląstelėse, kuriose energijos sąnaudos yra didelės. Tai yra kepenų ir dryžuotų raumenų ląstelės.
Klausimai po §22
1. Kokių organizmų ląstelėse vyksta alkoholinė fermentacija?
Atsakymas. Daugumoje augalų ląstelių, taip pat kai kurių grybų (pavyzdžiui, mielių) ląstelėse vietoj glikolizės vyksta alkoholinė fermentacija: anaerobinėmis sąlygomis gliukozės molekulė paverčiama etilo alkoholiu ir CO2:
C6H12O6 + 2H3PO4 + 2ADP → 2C2H5OH + 2CO2 + 2ATF + 2H2O.
2. Iš kur gaunama energija ATP sintezei iš ADP?
Atsakymas. ATP sintezė atliekama šiais etapais. Glikolizės stadijoje gliukozės molekulė, turinti šešis anglies atomus (C6H12O6), suskaidoma į dvi trijų anglies piruvinės rūgšties arba PVC (C3H4O3) molekules. Glikolizės reakcijas katalizuoja daugelis fermentų ir jos vyksta ląstelių citoplazmoje. Glikolizės metu, suskaidžius 1 M gliukozės, išsiskiria 200 kJ energijos, tačiau 60 % jos išsisklaido šilumos pavidalu. Likusių 40% energijos pakanka dviejų ATP molekulių sintezei iš dviejų ADP molekulių.
C6H12O6 + 2H3PO4 + 2ADP → 2C3H6O3 + 2ATF + 2H2O
Aerobiniuose organizmuose po glikolizės (arba alkoholinės fermentacijos) seka paskutinis energijos apykaitos etapas – visiškas deguonies skaidymas, arba ląstelių kvėpavimas. Šio trečiojo etapo metu organinės medžiagos, susidariusios antrojo etapo metu anoksinio skilimo metu ir turinčios dideles cheminės energijos atsargas, oksiduojamos iki galutinių CO2 ir H2O produktų. Šis procesas, kaip ir glikolizė, yra daugiapakopis, tačiau vyksta ne citoplazmoje, o mitochondrijose. Dėl ląstelių kvėpavimo, skaidant dvi pieno rūgšties molekules, susintetina 36 ATP molekulės:
2C3H6O3 + 6O2 + 36ADP + 36H3PO4 → 6CO2 + 42H2O + 36ATF.
Taigi, visą ląstelės energijos apykaitą gliukozės skilimo atveju galima pavaizduoti taip:
C6H12O6 + 6O2 + 38ADP + 38H3PO4 → 6CO2 + 44H2O + 38ATP.
3. Kokie energijos apykaitos etapai išskiriami?
Atsakymas. I etapas, paruošiamasis
Sudėtiniai organiniai junginiai, veikiant virškinimo fermentams, skyla į paprastus, o išsiskiria tik šiluminė energija.
Baltymai → aminorūgštys
Riebalai → glicerinas ir riebalų rūgštys
Krakmolas → gliukozė
II etapas, glikolizė (be deguonies)
Jis atliekamas citoplazmoje, nesusijęs su membranomis. Jame dalyvauja fermentai; gliukozė yra skaidoma. 60% energijos išsklaido kaip šiluma, o 40% naudojama ATP sintezei. Deguonis nedalyvauja.
III etapas, ląstelių kvėpavimas (deguonis)
Jis atliekamas mitochondrijose, yra susijęs su mitochondrijų matrica ir vidine membrana. Tai apima fermentus ir deguonį. Pieno rūgštis skyla. CO2 iš mitochondrijų išsiskiria į aplinką. Vandenilio atomas yra įtrauktas į reakcijų grandinę, kurios galutinis rezultatas yra ATP sintezė.
Atsakymas. Visoms aerobinio gyvenimo apraiškoms reikia išleisti energiją, kurios papildymas vyksta per ląstelių kvėpavimą - sudėtingą procesą, kuriame dalyvauja daug fermentų sistemų.
Tuo tarpu jį galima pavaizduoti kaip nuoseklių oksidacijos-redukcijos reakcijų seriją, kai elektronai atsiskiria nuo kokios nors maistinės medžiagos molekulės ir pirmiausia perduodami pirminiam akceptoriui, paskui antriniam, o po to galutiniam. Šiuo atveju elektronų srauto energija kaupiama didelės energijos cheminėse jungtyse (daugiausia universalaus energijos šaltinio - ATP fosfatiniuose ryšiuose). Daugumai organizmų galutinis elektronų akceptorius yra deguonis, kuris reaguoja su elektronais ir vandenilio jonais, sudarydamas vandens molekulę. Tik anaerobai apsieina be deguonies, savo energijos poreikius padengdami fermentacijos būdu. Anaerobai apima daugybę bakterijų, blakstienų, kai kurių kirminų ir kelių rūšių moliuskų. Šie organizmai kaip galutinį elektronų akceptorių naudoja etilo arba butilo alkoholį, gliceriną ir kt.
Deguonies, tai yra aerobinio energijos apykaitos tipo, pranašumas prieš anaerobinį yra akivaizdus: energijos kiekis, išsiskiriantis oksiduojant deguonį maistinei medžiagai, yra kelis kartus didesnis nei oksiduojantis, pavyzdžiui, su piruvine rūgštimi (atsiranda toks įprastas fermentacijos būdas kaip glikolizė). Taigi dėl didelio deguonies oksidacinio gebėjimo aerobai efektyviau nei anaerobai sunaudoja suvartojamas maistines medžiagas. Tuo pačiu metu aerobiniai organizmai gali egzistuoti tik aplinkoje, kurioje yra laisvo molekulinio deguonies. Priešingu atveju jie miršta.
Fermentacija pagrįsta angliavandenių glikolitiniu skaidymu. Išskirkite: homofermentinę pieno rūgštį (GFM), alkoholį, propiono rūgštį, sviesto rūgštį, acetono butilą.Fermentacija yra evoliuciniu požiūriu seniausias ir primityviausias būdas gauti energijos iš bakterijų ląstelės. ATP susidaro dėl organinio substrato oksidacijos, vykstant substrato fosforilinimo mechanizmui. Fermentacija vyksta anaerobinėmis sąlygomis. Rūgimo primityvumas paaiškinamas tuo, kad fermentacijos metu substratas nevisiškai suyra, o rūgimo metu susidariusiose medžiagose (alkoholiuose, organinėse rūgštyse ir kt.) yra vidinių energijos atsargų.
Fermentacijos metu išsiskiriančios energijos kiekis yra nereikšmingas.1 g/mol gliukozės atitinka 2 - 4 ATP molekules. Fermentuojančio tipo mikroorganizmai yra priversti intensyviau fermentuoti substratą, kad galėtų aprūpinti save energija. Pagrindinė fermentacijos problema yra donoro-akceptoriaus ryšių sprendimas. Elektronų donorai yra organiniai substratai, o elektronų akceptorius, kuris lemia fermentacijos likimą, yra pagrindinė užduotis. Galutinis fermentacijos produktas suteikia pavadinimą šio proceso tipui.
Fermentacijos chemija
Fermentacijos procese anaerobiozės sąlygomis svarbiausia yra energijos gamybos problema skaidant angliavandenius. Pagrindinis mechanizmas yra glikolitinis skilimo kelias (Embden-Meyerhoff-Parnassus, heksozės-difosfato kelias). Šis kelias yra labiausiai paplitęs, yra 2 glikolitiniai keliai, kurie yra mažiau paplitę: oksidacinis pentozės-fosfato kelias (Warburg-Dickens-Horeker), Entnerio-Dudarov kelias (CDPG kelias).Reikėtų pažymėti, kad visi šie mechanizmai negali būti laikomi fermentacija, nes jie yra kvėpavimo pagrindas. Fermentacija prasideda, kai nuo substrato atsiskyręs protonas arba elektronas panaudojamas ir prijungiamas prie akceptoriaus.
GLIKOLIZĖ
Gliukozė, veikiama heksaminazės, fosforilinama 6 padėtyje – virsta gliukozės-6-fosfatu, metaboliškai aktyvesne gliukozės forma. Fosfato donoras yra ATP molekulė.Gliukozė-6-fosfatas izomerizuojamas į fruktozę-6-fosfatą. Reakcija grįžtama, reakcijos zonoje 2 medžiagų buvimo lygis vienodas.Fruktozė-6-fosfatas prie pirmojo C atomo prijungia fosfato grupę ir virsta fruktoze-1,6-difosfatu. Reakcija vyksta naudojant ATP energiją ir ją katalizuoja fruktozės-1,6-difosfato aldolazė (pagrindinis glikolizės reguliavimo fermentas).
Fruktozė-1,6-difosfatas suskaidomas į 2 fosfotriozes triozės fosfato izomeraze. Dėl to susidaro 2 triozės: fosfodioksiacetonas ir 3-fosfogliceraldehidas (3-PHA). Šios 2 triozės gali būti izomerizuotos viena į kitą ir tuo pačiu mechanizmu virsta piruvatu. Tai atsigavimo etapas (ateina kartu su energijos gamyba).
Glikolizė
Heksokinazė
Gliukozės-6-fosfato izomerazė
6-fosfofruktokinazė
Aldolazė
Triozės fosfato izomerazė
Gliceraldehido fosfato dehidrogenazė
Fosfoglicerato kinazė
Fosfogliceromutazė
Enolazė
Piruvato kinazė
Įvyko 3-FGK formavimasis. Dabar galime apibendrinti kai kuriuos rezultatus. Šiame etape ląstelė „grąžino“ savo energijos sąnaudas: 1 gliukozės molekulei buvo išeikvotos 2 ATP molekulės ir susintetinta 2 ATP molekulės. Tame pačiame etape vyksta pirmasis substrato fosforilinimas, kai 3-PHA oksiduojasi į 1,3-PHA ir susidaro ATP. Restruktūrizuojant fermentuojamą substratą, dalyvaujant fermentams, energija išsiskiria ir saugoma didelės energijos ATP fosfatiniuose ryšiuose. Pirmasis substrato fosforilinimas taip pat vadinamas fosforilinimu 3-PHA lygiu. Susidarius 3-FHA, fosfatų grupė perkeliama iš trečiosios padėties į antrąją. Be to, vyksta vandens molekulės skilimas iš antrojo ir trečiojo 2-FHA anglies atomų, katalizuojamas fermento enolazės, ir susidaro fosfoenolpiruvinė rūgštis. Dėl 2-FHA molekulės dehidratacijos padidėja antrojo anglies atomo oksidacijos būsena, o trečiojo sumažėja. 2-FHA molekulės dehidratacija, dėl kurios susidaro PEP, vyksta kartu su energijos perskirstymu molekulėje, dėl kurios fosfatinis ryšys ant antrojo anglies atomo susidaro iš mažos energijos jungties 2-FHA. molekulė PEP molekulėje paverčiama didelės energijos jungtimi. PEP molekulė tampa daug energijos turinčios fosfatų grupės donore, kurią fermentas piruvatkinazė perduoda į ADP. Taigi, 2-FHA paverčiant piruvo rūgštimi, energija išsiskiria ir saugoma ATP molekulėje. Tai yra antrasis substrato fosforilinimas. Dėl intramolekulinio redokso proceso viena molekulė dovanoja ir priima elektronus. Antrojo substrato fosforilinimo procese susidaro kita ATP molekulė; Dėl to bendras proceso energijos prieaugis yra 2 ATP molekulės 1 gliukozės molekulei. Tai energetinė homofermentacinės pieno rūgšties fermentacijos proceso pusė. Proceso energijos balansas: C6 + 2ATP = 2C3 + 4 ATP + 2NADP ∙ H2
HOMO-FERMENTINĖ PIENO RŪGŠTIES FERMENTACIJA
Jį vykdo pieno rūgšties bakterijos. Kurie suskaido angliavandenius glikolizės keliu, kai iš piruvato susidaro paskutinė pieno rūgštis. HPMC bakterijose donoro-akceptoriaus ryšio problema išspręsta paprasčiausiu būdu – toks fermentacijos būdas evoliuciškai laikomas seniausiu mechanizmu.Fermentacijos metu piruvo rūgštis redukuojama H +, atskirtu nuo gliukozės. H2 su NADP ∙ H2 išleidžiamas į piruvatą. Dėl to susidaro pieno rūgštis. Energijos išeiga yra 2 ATP molekulės.
Pieno rūgšties fermentaciją vykdo genties bakterijos: Streptococcus, Lactobacillus, Leuconostoc.Visos yra G + (yra lazdelės arba kokos) sporų nesudarančios (Sporolactobacillus formuoja sporas). Deguonies atžvilgiu pieno rūgšties bakterijos yra aerotolerantiškos, yra griežtos anaerobinės, tačiau gali egzistuoti deguonies atmosferoje. Juose yra nemažai fermentų, kurie neutralizuoja toksinį deguonies poveikį (flavino fermentai, nehemo katalazė, superoksido dismutazė). ICD negali atlikti kvėpavimo, nes nėra kvėpavimo grandinės. Dėl to, kad LAB prigimtyje gausu augimo faktorių, evoliucijos procese jie tapo metaboliniais invalidais ir prarado galimybę pakankamais kiekiais sintetinti augimo faktorių, todėl auginimo procese jie
 |
| Homofenziminė pieno rūgšties fermentacija: F1 - heksokinazė; F2 - gliukozės fosfato izomerazė; F3 - fosfofruktokinazė; F4 - fruktozė-1,6-difosfataldolazė; F5 - triozės fosfato izomerazė; F6 - hidrogentefatazė PHA fosfatofosfato 3-PHA 9 - fosfogenazė - enolazė; F10 - piruvato kinazė; F11 - laktato dehidrogenazė (pagal Dagley, Nicholson, 1973) |
reikia pridėti vitaminų, aminorūgščių (daržovių, augalinių ekstraktų).
LAB gali naudoti laktozę, kuri, esant β-galaktozidazei, suskaidoma į D-gliukozę ir D-galaktozę, esant vandens molekulėms. Vėliau D-galaktozė fosforilinama ir paverčiama gliukozės-6-fosfatu.
MCB – mezofilai, kurių optimali auginimo temperatūra 37–40 °C. Daugelis jų neauga 15 ° C temperatūroje.
Gebėjimas priešintis atsiranda dėl to, kad medžiagų apykaitos procese kaupiasi pieno rūgštis ir kiti produktai, kurie slopina kitų mikroorganizmų augimą. Be to, dėl pieno rūgšties kaupimosi kultūros skystyje smarkiai sumažėja pH, o tai stabdo puvimo mikroorganizmų augimą, o pačios LAB gali atlaikyti iki 2 pH.
KSD yra nejautrūs daugeliui antibiotikų. Tai leido juos naudoti kaip probiotinių vaistų gamintojus, kurie gali būti naudojami kartu su antibiotikų terapija (jie padeda atkurti antibiotikų slopinamą žarnyno mikroflorą).
TLK ekologija. Gamtoje jie aptinkami ten, kur daug angliavandenių: piene, augalų paviršiuje, žmonių ir gyvūnų maisto trakte. Patogeninių formų nėra.
ALKOHOLINĖ FEMENTACIJA
Jis pagrįstas glikolitiniu keliu. Alkoholinės fermentacijos metu donoro-akceptoriaus jungties tirpimas tampa sudėtingesnis. Pirma, piruvatas dekarboksilinamas iki acetaldehido ir CO2 naudojant piruvato dekarboksilazę, pagrindinį alkoholinės fermentacijos fermentą:CH3-CO-COOH ® CH3-COH + CO2.
Reakcijos ypatumas yra visiškas jos negrįžtamumas. Gautas acetaldehidas redukuojamas į etanolį, dalyvaujant nuo NAD + priklausomai alkoholio dehidrogenazei:
CH3-COH + OVER-H2 ® CH3-CH2OH + OVER +
Vandenilio donoras yra 3-PHA (kaip ir pieno rūgšties fermentacijos atveju).
Alkoholinės fermentacijos procesą galima apibendrinti pagal šią lygtį:
C6H12O6 + 2FH + 2ADP ® 2CH3-CH2OH + 2CO2 + 2ATP + 2H2O.
Alkoholinė fermentacija yra plačiai paplitęs energijos gavimo procesas tiek Pro, tiek eukariotuose. Prokariotuose jis randamas ir G +, ir G-. Mikroorganizmas Zymomonas mobilies (agavų sulčių pulsas) yra pramoninės reikšmės, tačiau fermentacijos pagrindas yra ne glikolizė, o Entnerio-Dudorovo kelias arba CDPG kelias.
Pagrindiniai alkoholio gamintojai yra mielės (alaus, vyndarystės, fermentų preparatai, B grupės vitaminai, nukleino rūgštys, baltymų-vitaminų koncentratai, probiotikų preparatai).
PROPIONINĖ FERMENTACIJA
Propiono rūgšties fermentacijos metu mes susiduriame su trečiosios piruvato transformacijos galimybės - jo karboksilinimo - realizavimu, dėl kurio atsiranda naujas vandenilio akceptorius - AAC. Piruvo rūgšties redukcija į propiono rūgštį propiono rūgšties bakterijose vyksta taip. Piruvo rūgštis karboksilinama vykstant reakcijai, kurią katalizuoja nuo biotino priklausomas fermentas, kuriame biotinas veikia kaip CO2 nešiklis. CO2 grupės donoras yra metilmalonilas-CoA. Dėl transkarboksilinimo reakcijos susidaro ANA ir propionil-CoA. Dėl trijų fermentinių etapų (analogiškai trikarboksirūgšties ciklo 6, 7, 8 reakcijoms), PAA paverčiama gintaro rūgštimi.Kita reakcija yra CoA grupės perkėlimas iš propionil-CoA į gintaro rūgštį (sukcinatą), todėl susidaro sukcinil-CoA ir propiono rūgštis.
Gauta propiono rūgštis pašalinama iš proceso ir kaupiasi už ląstelės ribų. Succinil-CoA paverčiamas metilmalonil-CoA.
Kofermento metilmalonil-CoA mutazėje yra vitamino B12.
Energijos balansas 1 molekulei gliukozės susidaro 2 molekulės propiono rūgšties ir 4 molekulės ATP.
Propionibacterium genties bakterijos yra G + lazdelės, sporų nesudarančios, nejudrios, dauginasi dvejetainio dalijimosi būdu, yra aerotolerantiški mikroorganizmai. Jie turi apsaugos nuo toksinio deguonies poveikio mechanizmą, kai kurie gali kvėpuoti.
Ekologija: randama piene, atrajotojų žarnyne. Pramonės interesai: B12 ir propiono rūgšties gamintojai.
ALIEJOS FERMENTAVIMAS
Sviestinės fermentacijos metu piruvatas dekarboksilinamas ir prisijungia prie CoA – susidaro acetil-CoA. Vyksta tolesnė kondensacija: 2 acetil-CoA molekulės kondensuojasi, sudarydamos C4 junginį acetoacetil-CoA, kuris veikia kaip H2 gamybos akceptorius.
 |
| Piruvato pavertimo būdai sviesto rūgšties fermentacijoje, kurią atlieka Clostridium butyricum: F1 - piruvatas: ferredoksino oksidoreduktazė; F2 - acetil-CoA-transferazė (tiolazė); F3 - (3-hidroksibutiril-CoA-dehidrogenazė; F4 - krotonazė; F5 CoA dehidrogenazė; F6 - CoA transferazė; F7 - fosfotransacetilazė; F8 - acetatkinazė; F9 - hidrogenazė; Fdoc - oksiduota; Fd-H2 - redukuotas ferredoksinas; FN - neorganinis fosfatas |
Be to, C4 junginys pereina per eilę nuoseklių virsmų, sudarydamas sviesto rūgštį. Šis atkūrimo kelias nėra susijęs su energijos gamyba ir yra skirtas išimtinai redukuojančios medžiagos šalinimui. Lygiagrečiai yra antroji oksidacinė atšaka, dėl kurios iš piruvato susidaro acto rūgštis, o šioje srityje vyksta substrato fosforilinimas, kuris sukelia ATP sintezę.
Sunku apskaičiuoti energijos balansą, nes reakcijų kryptį lemia išoriniai veiksniai, taip pat maistinė terpė:
1 mol. gliukozė → ≈3,3 ATP
Sviesto rūgšties fermentaciją vykdo Clostridium genties bakterijos - tai G + lazdelės, judrios, sporas formuojančios (endosporos d> dcl), yra išskirtinai anaerobinės kultūros. Judėjimas atliekamas dėl perichiškai esančios žvynelinės. Senstant ląstelėms jos netenka žvynelių ir kaupiasi granulozė (į krakmolą panaši medžiaga). Pagal gebėjimą fermentuoti substratą jie skirstomi į 2 tipus:
sacharolitinis (skaido cukrų, polisacharidus, krakmolą, chitiną);
proteolitinis (turi galingą proteolitinių fermentų kompleksą, skaido baltymus).
Klostridijos vykdo ne tik sviesto rūgšties fermentaciją, bet ir acetono butilą. Šio tipo fermentacijos produktais kartu su sviesto rūgštimi ir acetatu gali būti: etanolis, acetonas, butilo alkoholis, izopropilo alkoholis.
ACETONO BUTILO FERMENTACIJA
Taikant acetono-butilo fermentaciją, gamintojai jauname amžiuje (logaritminė augimo fazė) vykdo fermentaciją kaip sviesto rūgštį. Mažėjant pH ir kaupiantis rūgštiniams produktams, sužadinama fermentų sintezė, dėl kurios kaupiasi neutralūs produktai (acetonas, izopropilas, butilas, etilo alkoholiai). Tyrinėdamas acetono-butilo fermentacijos procesą, rusų mokslininkas Šapošnikovas parodė, kad jis pereina 2 fazes, o ryšys tarp konstruktyvios ir energijos apykaitos yra 2 fazių proceso esmė. Pirmajai fazei būdingas aktyvus kultūros augimas ir intensyvi konstruktyvi medžiagų apykaita, todėl per šį laikotarpį vyksta reduktoriaus NAD∙ H2 nutekėjimas biosintetinėms reikmėms. Silpnėjant kultūros augimui ir pereinant į antrąją fazę, mažėja konstruktyvių procesų poreikis, dėl to susidaro labiau redukuojamos formos – alkoholiai.
Praktinis Clostridium pritaikymas:
sviesto rūgšties gamyba;
acetono gamyba;
butanolio gamyba.
Gamtoje bakterijos vaidina didžiulį vaidmenį: vykdo irimą, anaerobinį celiuliozės ir chitino (kai kurios skaido pektino skaidulas) irimą. Tarp Clostridium yra patogenų (botulizmo sukėlėjai - išskiria itin pavojingą egzotoksiną; dujinės gangrenos sukėlėjai; stabligė).
Mokytojas :
Mokykla:
Rajonas:
Dalykas: biologija
Klasė: 10
Pamokos tipas: Pamoka yra vaidmenų žaidimas naudojant IKT.
Pamokos tikslas:
Gilinti mokinių žinias apie neląstelines gyvybės formas;
ir užsikrėtimas AIDS virusu.
Pamokos tikslai:
Suteikti galimybes mokiniams vienytis pagal interesus, numatyti įvairią vaidmenimis pagrįstą veiklą; plėsti gebėjimus dirbti su papildoma literatūra ir interneto medžiaga; ugdyti kolektyvizmo jausmą; viršdalykinės kompetencijos formavimas.
Laikas: 1 val
Telefonas: 72-1-16
Įranga: kompiuteris, projektorius, ekranas, didaktinė medžiaga.
Parengiamasis etapas:
Likus savaitei iki pamokos, klasės mokiniai sudaro „biologų“, „istorikų“, „infekcinių ligų specialistų“ vaidmenų grupes ir siūlo grupėms rasti atitinkamą medžiagą apie neląstelines gyvybės formas. Mokytojas pasiūlo jiems reikalingą literatūrą ir interneto priemones.
Užsiėmimų metu:
Organizacinis momentas (1 min.)
Tikrinimas d / z - daugiapakopis patikrintas darbas
Testo numeris 1
1) Glikolizė yra skilimo procesasAš esu :
A) aminorūgščių baltymai;
B) lipidai aukštesnėms karboksirūgštims ir glicerinui;
2) Fermentacija yra procesas:
A) Organinių medžiagų skaidymas anaerobinėmis sąlygomis;
B) Gliukozės oksidacija;
C) ATP sintezė mitochondrijose;
D) Gliukozės pavertimas glikogenu.
3) Asimiliacija yra:
A) Medžiagų susidarymas naudojant energiją;
B) Medžiagų skilimas išskiriant energiją.
4) Išdėstykite angliavandenių energijos apykaitos etapus taip:
A – ląstelinis kvėpavimas;
B - glikolizė;
B-parengiamasis.
5) Kas yra fosforilinimas ?
A) ATP susidarymas;
B) Pieno rūgšties molekulių susidarymas;
C) Pieno rūgšties molekulių skilimas.
Testo numeris 2
1) Kur vyksta pirmasis ir antrasis didelės molekulinės masės junginių skilimo etapai: A) citoplazma; B) mitochondrijos: C) lizosomos D) Golgi kompleksas.
2) Kurių organizmų ląstelėse vyksta alkoholinė fermentacija:
A) gyvūnai ir augalai; B) augalai ir grybai.
3) Energetinis glikolizės poveikis yra susidarymas
2 molekulės:
A) pieno rūgštis; B) piruvo rūgštis; C) ATP;
D) etilo alkoholis.
4) Kodėl disimiliacija vadinama energijos mainais?
A) energija absorbuojama; B) Išsiskiria energija.
5) Kas yra įtraukta į ribosomas?
A) DNR; B) lipidai, C) RNR; D) baltymai.
Testo numeris 3
1) Kuo skiriasi aerobų ir anaerobų energijos apykaita?
A) - nėra parengiamojo etapo; B) anoksinio skilimo nebuvimas; c) ląstelių stadijos nebuvimas.
2) Kuris iš energijos apykaitos etapų vyksta mitochondrijose?
A - parengiamoji B - glikolizė; B ląstelių kvėpavimas
3) kokios organinės medžiagos retai sunaudojamos energijai gauti ląstelėje:
A baltymai; B-riebalai;
4) Kuriose ląstelės organelėse vyksta organinių medžiagų irimas:
A-ribosomos B-lizosomos; B-branduolys.
5) Iš kur gaunama energija ATP sintezei iš ADP?
A) - asimiliacijos procese; B) - disimiliacijos procese.
Savikontrolė. 2 skaidrės numeris
Žinių atnaujinimas.
Ką mes žinome apie gyvybės formas žemėje?
Ką mes žinome apie neląstelines gyvybės formas?
Kam mums reikalingos šios žinios?
4. Darbo plano ir tikslų pristatymas.
Skaidrė # 3,4
5. Operatyvinė ir vykdomoji.
Sėklų grupių darbas
a) Kalba gr. „Istorikai“ su informacija apie atradimą
virusai. 5 skaidrės numeris
b) Gr, „biologų“ pasisakymas su informacija apie viruso dalelės sandarą, apie virusų skirstymą į RNR ir DNR turinčius, apie bakteriofago sandarą Skaidrės Nr. 6,7,13
c) Mokytojo paaiškinimas, kaip virusai dauginasi, mokiniai dirba su sąsiuviniu. 11 skaidrės numeris
d) Kalba gr. „Infekcinių ligų specialistai“ su pranešimu apie žmonių, gyvūnų ir augalų infekcines ligas, kurias sukelia virusai. Skaidrės numeris 8,9,10
e) mokytojo pasakojimas apie pavojų užsikrėsti AIDS virusu. Skaidrės numeris 12.14
Antrinis grupinis darbas
Vaikinai kuria naujos kompozicijos grupes. Ir kiekviena grupė
ieškant atsakymo į jai pasiūlytą klausimą ar problemą. Pavyzdžiui: Raskite skirtumą tarp virusų ir negyvos medžiagos? Išsiaiškinkite skirtumą tarp virusų ir gyvosios medžiagos?
Kokiu tikslu sergant virusine liga skiriami antibiotikai?
6. Refleksinis-vertinamasis.
Grupių darbo tikrinimas; Skaidrės numeris 15
Testo vykdymas;
Išbandyk save
1 Bakterijų virusai ____________
2 Fermento revertazė yra ________ viruse
3 Viruso apvalkalas __________________
4 Laisvai gyvenanti viruso forma _____________
5 Nukleino rūgščių kiekis viruso ląstelėse _
6 Virusai, kurių organizmai neaprašyti __________
7 Virusinės ligos _________________________________
Abipusė kontrolė.
7. Pamokos santrauka
8 kūrybiniai namų darbai
- kryžiažodžio sudarymas;
Klasterio šia tema sudarymas.
Informacijos šaltiniai
N.V. Chebyshev Biology naujausias žinynas, M-2007.
http // schols .keldysh .ru / scyooll 11413 / bio / viltgzh / str 2.htm
22 dalis. Kokių organizmų ląstelėse vyksta alkoholinė fermentacija? Daugumoje augalų ląstelių, taip pat kai kurių grybų (pavyzdžiui, mielių) ląstelėse vietoj glikolizės vyksta alkoholinė fermentacija, anaerobinėmis sąlygomis gliukozės molekulė paverčiama etilo alkoholiu ir CO2. Iš kur gaunama energija ATP sintezei iš ADP? Jis išsiskiria disimiliacijos procese, tai yra organinių medžiagų skilimo ląstelėje reakcijose. Priklausomai nuo organizmo specifikos ir jo buveinės sąlygų, disimiliacija gali vykti dviem arba trimis etapais. Kokie energijos apykaitos etapai išskiriami? 1 - parengiamoji; baigiasi skaidant dideles organines molekules į paprastesnes: polisach.-monos., lipidai-glik.. Ir riebalai. rūgštys, baltymai-a.k. Skilimas vyksta PS. Išsiskiria mažai energijos, o ji išsisklaido šilumos pavidalu. Gauti junginiai (monosakas, riebalų rūgštys, kintamoji srovė ir kt.) gali būti panaudoti ląstelėje plastinių mainų reakcijose, taip pat tolimesniam plėtimuisi, siekiant gauti energijos. 2- be deguonies = glikolizė (fermentinis nuoseklaus gliukozės skaidymo ląstelėse procesas, lydimas ATP sintezės; aerobinėmis sąlygomis susidaro piruvo rūgštis, anaerobinėmis sąlygomis - pieno rūgštis); C6H12O6 + 2H3P04 + 2ADP --- 2C3H6O3 + 2ATF + 2H2O. susideda iš fermentinio organinių dalykų, gautų paruošimo etape, skilimo. О2 nedalyvauja šio etapo reakcijose. Glikolizės reakcijas katalizuoja daugelis fermentų ir vyksta ląstelių citoplazmoje. 40% energijos yra sukaupta ATP molekulėse, 60% išsklaido kaip šiluma. Gliukozė skyla ne į galutinius produktus (CO2 ir H2O), o į junginius, kurie dar turi daug energijos ir, toliau oksiduodamiesi, gali ją atiduoti dideliais kiekiais (pieno rūgštis, etilo alkoholis ir kt.). 3 - deguonis (ląstelių kvėpavimas); organinės medžiagos, susidariusios 2 etape ir turinčios dideles cheminės energijos atsargas, oksiduojamos iki galutinių CO2 ir H2O produktų. Šis procesas vyksta mitochondrijose. Dėl ląstelių kvėpavimo, skylant dviem pieno rūgšties molekulėms, susintetina 36 ATP molekulės: 2C3H6O3 + 6O2 + 36ADP + 36H3PO4 - 6CO2 + 42H2O + Z6ATP. Išsiskiria daug energijos, 55% rezervo yra ATP pavidalu, 45% išsklaido šilumos pavidalu. Kuo skiriasi aerobų ir anaerobų energijos apykaita? Dauguma Žemėje gyvenančių gyvių yra aerobai, t.y. naudojami procesuose О2 О2 iš aplinkos. Aerobuose energijos mainai vyksta 3 etapais: paruošimo, be deguonies ir deguonies. Dėl to organas.Daiktai suyra iki paprasčiausių neorganinių junginių. Organizmuose, kurie gyvena nedeguonies aplinkoje ir jiems nereikia deguonies – anaerobuose, taip pat aerobuose, kuriuose trūksta deguonies, asimiliacija vyksta dviem etapais: parengiamuoju ir anoksiniu. Dviejų pakopų energijos mainų versijoje energijos sukaupta daug mažiau nei trijų pakopų. TERMINAI: Fosforilinimas yra 1 fosforo rūgšties liekanos pridėjimas prie ADP molekulės. Glikolizė yra fermentinis nuoseklaus gliukozės skaidymo ląstelėse procesas, lydimas ATP sintezės; aerobinėmis sąlygomis lemia piruvo rūgšties susidarymą anaerobinėmis sąlygomis. sąlygos lemia pieno rūgšties susidarymą. Alkoholinė fermentacija – tai cheminė fermentacijos reakcija, kurios metu gliukozės molekulė anaerobinėmis sąlygomis virsta etilo alkoholiu ir CO2 garais 23 Kokie organizmai yra heterotrofai? Heterotrofai – tai organizmai, kurie nesugeba susintetinti organinių medžiagų iš neorganinių (gyvi, grybai, daug bakterijų, augalų ląstelės, nesugebantys fotosintezei) Kokie organizmai Žemėje praktiškai nepriklauso nuo saulės šviesos energijos? Chemotrofai – neorganinių junginių cheminių virsmų metu išsiskiriančią energiją panaudoja organinių medžiagų sintezei. TERMINAI: Mityba yra procesų rinkinys, apimantis maistinių medžiagų patekimą į organizmą, virškinimą, įsisavinimą ir įsisavinimą. Maitinimosi procese organizmai gauna cheminių junginių, kuriuos naudoja visiems gyvenimo procesams. Autotrofai – tai organizmai, kurie sintetina organinius junginius iš neorganinių, iš aplinkos gauna anglį CO2, vandens ir mineralinės druskos pavidalu. Heterotrofai – organizmai, kurie nesugeba sintetinti organinių medžiagų iš neorganinių (gyvų, grybų, daugelio bakterijų, augalų ląstelių, ne fotosintezės būdas)