Помислете за населението. население- е съвкупност от индивиди от един и същи вид с общ генофонд, кръстосващи се и обитаващи продължително време определено пространство.
В зависимост от времето и пространството, местообитанието на видовете варира. Зависи от много известни фактори на околната среда. Неприспособените към климатичните условия видове изчезват. Тяхното място се заема от по-издръжливи, адаптирани. Популациите от един и същи вид съществуват отделно една от друга, тъй като има конкуренция за екологична ниша. Следователно популациите от един и същи вид заемат различни територии.
Съвременните определения за населението са формулирани в трудовете на руските изследователи С. С. Шварц, А. М. Гиляров, А. В. Яблоков. Например, според дефиницията на S. S. Schwartz (1969), популацията е „елементарни групи от организми определен видкоито поддържат числеността си дълго време в постоянно променящи се условия на околната среда. „Според А. В. Яблоков това са“ групи организми от един и същи вид, обитаващи определена територия, с общ еволюционен път на развитие“.
Развивайки идеите на своите сънародници, А. М. Гиляров дава малко по-различна дефиниция за население.
население- съвкупност от организми от един и същи вид с общ генофонд, дълго време обитаващи определено пространство и поддържащи стабилно възпроизводство на популацията. В рамките на популацията се води постоянна борба за съществуване, а групи от индивиди от един и същи вид са изолирани една от друга. Те образуват местни, екологични, географски популации. Такава класификация на населението е въведена от известния руски учен Н. П. Наумов.
Популацията като биологична единица има своя специфична структура, свойства и функции. Структурата на популацията се характеризира с броя на индивидите и тяхното разпределение в пространството. А функциите на популацията са идентични с функциите на други биологични системи. Характеристиките на популацията са растеж, развитие, размножаване, приспособимост към постоянно променящите се условия на околната среда и генетични характеристики.
Елементарно (местно) населениеГрупа от индивиди от един и същи вид, заемащи малки площи от хомогенна площ.
Броят на елементарните популации в природата, еволюцията на развитието и продължителността зависят от сложността и простотата на условията в биоценозата, нейната хомогенност.
В природата смесването на индивиди от местни популации размива границите между тях.
екологично население- формира се като съвкупност от местни популации. По принцип това са вътрешновидови групи, приспособени да съществуват в определена биоценоза. Например обикновената катерица е широко разпространена в различни видове гори. Следователно могат да се разграничат такива екологични популации като "бор", "смърч". Те са слабо изолирани един от друг, така че има малко разлики между тях.
Географско население- Това са екологични популации, които обхващат група от индивиди, обитаващи големи територии с географски хомогенни условия на съществуване. Географските популации са относително изолирани една от друга и се различават по плодовитост, размер на индивидите, редица екологични, физиологични, поведенчески и други особености. Такава дълга изолация на популация може постепенно да доведе до формирането на географска раса или нови форми на вид. Такива видове обикновено се считат за географски вид, раса или като синоним на този вид. Например, известни са повече от 20 географски популации на обикновената катерица. Границите и размерите на популациите в природата се определят от характеристиките не само на населената територия, но и от свойствата на самата популация. Резултатите от изследванията на Н. П. Наумов показват, че разделянето на един вид на малки териториални групи увеличава разнообразието на вида и обогатява неговия генофонд. Следователно в природата няма абсолютна популация. Следователно, в процеса еволюционно развитиеот всеки вид по време на преселването (миграцията), те непрекъснато се смесват помежду си. При растенията прашецът се разпространява широко на дълги разстояния от вятъра. В резултат на това в рамките на един вид се поддържат различни форми на популация. Следователно, от екологична гледна точка, популацията все още няма единна дефиниция. Определението на S. S. Schwartz заслужава най-голямо признание: „Популацията е вътрешновидова групировка, форма на съществуване на вид с определени количествени и качествени параметри“.
Основните показатели, характеризиращи населението, са числеността и плътността. Размерът на популацията е общият брой индивиди в дадена област или в даден обем. Броят на организмите никога не е постоянен. Зависи от раждаемостта и смъртността на индивидите.
гъстота на населениетосе определя от броя на индивидите или биомасата на единица площ или обем, например: 150 смърчови растения на 1 ha, или 0,5 g дафния на 1 m3 вода.
Гъстотата на населението варира в зависимост от размера му. Гъстотата на населението не се увеличава безкрайно, това изисква възможност за заселване или свободно пространство. Заселването продължава, докато организмите не срещнат някакво препятствие. Разграничаване на произволно, еднообразно и групово презаселване на популации.
ОТпроизволно разпръскванехарактерни само за хомогенна среда. Например, вредителите в полетата се заселват произволно, но след това, когато се размножават, селището става групово или петнисто.
Най-често групово селище, и може да бъде произволно. Например в гора дърветата се разпределят първо на групи и след това равномерно. При растенията разпространението става по време на разпространението на спори, семена, плодове, а при животните разпространението е бързо и пасивно. Например лисиците, лосовете и другите копитни животни са много подвижни. При заседнали животни се наблюдава бавно разпространение.
При активно движещи се организми диапазоните са огромни, без резки граници между популациите, докато при неактивните, напротив, популациите са ясно разграничени. Те включват земноводни, влечуги и мекотели. Размерът на обхвата на популацията зависи от размера на организмите, активността на поведението, снабдяването с храна и други абиотични фактори. Например, при насекоми, тревисти растения, броят на индивидите може да достигне стотици хиляди или повече. Напротив, изобилието и плътността на големите животни и големите дървесни растения са променливи и са свързани с човешката дейност. Освен това специална роля принадлежи на фуражните фактори.
Намаляването на добива на фураж през различните години допринесе за рязко намаляване на динамиката на популацията на катерици, зайци, яребици и фазани. Следователно в природата нестабилността на размера на популацията е естествена. Въпреки това, в някои случаи размерът на популацията се заменя с рязък спад или увеличение. Тези процеси се срещат често в природата. Има много причини за тяхното възникване. Това може да бъде генофондът на вида, фактори на околната среда, темп на растеж, конкуренция, излишна храна и т.н.
Популацията в природата е способна на саморегулация на числеността. Всеки вид има горна и долна граница за увеличаване на числеността, отвъд които не може да премине. Следователно размерът на популацията се поддържа на оптимално ниво. Има ежедневни и сезонни колебания в броя на организмите. Например при малки животни, гризачи и някои птици колебанията в популацията могат да бъдат доста значителни. По този начин е известно, че броят на гризачите се увеличава през сезона с 300-500 пъти, а някои насекоми - с 1300-1500 пъти. Такива огнища често се срещат при скакалци, патогени, вируси и бактерии и причиняват големи щети на селското стопанство и човешкия живот.
Резкият спад на населението не е постоянен. В някои случаи те водят до изчезване на популацията. Общата продължителност на живота на организмите е разделена на три типа, т.е. има три типа оцеляване на организмите (схема 6).
Схема 6
аз- ниска смъртност в ранните етапи на развитие и повишена в по-късните етапи (насекоми, едри бозайници); II - продължителността на живота е стабилна (някои риби, птици, растения и др.); III - максимална смъртност в ранните етапи на развитие и ниска в зряла възраст (някои риби, безгръбначни)
Три вида оцеляване.
Първият тип оцеляване се наблюдава главно при насекоми, големи бозайници, дървета, човече. Максималната смърт настъпва в Миналата година(старост), където голям брой индивиди имат еднаква продължителност на живота и, разбира се, първият тип крива варира в зависимост от гените, продължителността на живота, полови характеристики.
Вторият тип е типичен за организми, при които смъртността остава постоянна през целия живот. Те включват чревно-кухини организми на сладководни водоеми.
Третият тип е характерен за повечето организми. Характеризира се с повишена смърт на организми в ранните етапи на развитие, например: риби, птици, много безгръбначни, които се характеризират с плодовитост. Смъртта сред растенията е 90-95%.
Получените данни за моделите на оцеляване на организмите играят важна роля при провеждането на теоретични изследвания и експерименти с полезни и вредни типове популации.
В допълнение към коефициента на раждаемост и смъртност, размерът или гъстотата на населението са силно повлияни от миграцията. Населението винаги се стреми да разшири обхвата си. Това зависи главно от броя и плътността на по-младото поколение. Популацията обаче не може да разширява своя ареал неограничено, ограничават фактори или неблагоприятните условия на нови местообитания.
Има стабилни, нарастващи и намаляващи популации. Балансираната интензивност на ражданията и смъртните случаи формира стабилна популация. Освен това стабилността на популацията зависи от генетични, исторически, биологични условия. В природата стабилността на населението зависи също от раждането и имиграцията, смъртността и емиграцията. Индивидите се появяват в населението по време на имиграция, намаляват в резултат на емиграцията.
Само при балансирана комбинация от тези фактори се формира стабилна популация. Познаването на структурата и закономерностите на развитие на населението е от голямо практическо значение.
население. елементарно население. екологично население. географско население. Размер на популацията. гъстота на населението. Случайно заселване. Групово селище. Три вида оцеляване.
1. Има различни възгледи на учените по околна среда относно проблемите на населението.
2. Основните свойства на популацията - пространствено разпределение, изобилие, плътност.
3. Флуктуацията в броя на популациите зависи от фактори на околната среда.
4.;Има три вида оцеляване на организмите. В природата съществуват организми с висок потенциал за размножаване (скакалци и др.).
1. Какво е население?
2. Как се класифицират популациите?
3. Как са разпределени популациите?
1. Каква е същността на дефинициите за населението, дадени от С. Шварц, А. Яблоков, А. Гиляров и Н. Наумов?
2. Назовете свойствата на населението и ни разкажете за тяхното съдържание.
1. Кои фактори пречат на широкото разпространение на популациите?
2. Към кой от трите типа оцеляване принадлежи човек?
3. Обяснете видовете оцеляване на сайгата и шарана според диаграмата.
1. Как се движат популациите на сайга в Казахстан през зимата и пролетта? Защо?
2. Как се появиха популациите на куланите в Казахстан и какво знаете за тяхната численост?
Какво е население?
Определение 1
Популация е съвкупност от организми от един и същи вид, живеещи на дадена територия за дълъг период от време, притежаващи общ генофонд, както и способност за лесно кръстосване, изолирани в различна степен от други популации на този вид.
Организмите от всеки вид са представени от няколко популации, обитаващи различни територии. Между популациите от един и същи вид съществуват различни взаимоотношения, които поддържат вида като цяло. Въпреки това, ако по някаква причина една популация се изолира от други популации от собствения си вид, това може да доведе до образуването на нов вид живи организми. Под влияние на условията на околната среда се формират физиологични, морфологични и поведенчески характеристики на организмите. В същото време свойствата на организмите, принадлежащи към различни популации, ще се различават един от друг, колкото по-силни, толкова по-разнообразни са условията на тяхното местообитание и толкова по-слаб е обменът на индивиди между тях.
Характеристики на популациите
Популацията не е случайно струпване на индивиди от един и същи вид в обща зона. Това е сложно организирана общност със собствена структура, състав и сложна йерархия от връзки.
Свойствата, които характеризират една популация, могат да бъдат разделени на два вида:
- биологични свойства - свойства, присъщи на всеки организъм, включен в популацията;
- групови (възникващи) свойства - свойства, които са присъщи не на отделни индивиди, а на населението като цяло.
С други думи, асоциирането на организми от един и същи вид в популация (група) се осъществява въз основа на нейните качествено нови, възникващи свойства. Тези свойства включват:
- номер;
- гъстота на населението;
- раждаемостта на организмите в една популация;
- смъртност на организмите в една популация.
Определение 2
Размерът на популацията е общият брой индивиди от един и същи вид, обитаващи определен район.
Размерът на популацията се променя във времето (по години, сезони, от поколение на поколение) и зависи от външни и вътрешни фактори.
Забележка 1
Колебанията в броя на индивидите в популацията са наречени от руския биолог С. С. Четвериков „вълни на живота“.
Териториите (обхвати), заети от различни популации, могат да се различават значително една от друга по площ, така че не винаги е препоръчително да се сравняват популациите по абсолютен брой индивиди. В такива случаи размерът на популацията се изразява като плътност.
Определение 3
Гъстота на популацията - съотношението на броя на представителите на един вид (или съответната биомаса) и обема или площта, заета от популацията (биомасата) на пространството.
плодовитост- броят на новоизсечените индивиди, появили се за единица време в резултат на възпроизвеждане. Раждаемостта в популацията се определя преди всичко от биологичните характеристики на вида, както и от средната продължителност на живота на индивида, съотношението на половете в популацията, снабдяването с храна, метеорологични условияи редица други фактори. Има два вида плодовитост:
- максимална (абсолютна или физиологична) раждаемост - теоретично допустимият брой индивиди, които могат да се родят в идеални условияекологична среда без никакви ограничаващи фактори, обусловена само от физиологичните възможности на организмите;
- екологична (реализируема) раждаемост - броят на индивидите, родени в определен период в специфични условия на околната среда.
Смъртносте броят на индивидите в популацията, които са починали през даден период от време. Тя зависи преди всичко от факторите на околната среда и може да бъде много висока по време на природни бедствия, по време на периоди на неблагоприятни климатични условия или по време на епидемии. разграничаване:
- физиологична смъртност (смърт на индивид в идеални условия в резултат на физиологична старост);
- смъртност от околната среда (смърт на индивид в реални условия по различни причини).
В природата всеки съществуващ вид е сложен комплекс или дори система от вътрешновидови групи, които включват индивиди със специфични структурни, физиологични и поведенчески особености. Такава вътрешновидова асоциация на индивиди е население.
Думата "население" идва от латинското "populus" - хора, население. следователно, население- съвкупност от индивиди от един и същи вид, живеещи на определена територия, т.е. тези, които се кръстосват само помежду си. Понастоящем терминът "популация" се използва в тесния смисъл на думата, когато се говори за конкретна вътрешновидова група, обитаваща определена биогеоценоза, и в широк смисъл, общ смисъл- да обозначават изолирани групи от даден вид, независимо от това каква територия заема и каква генетична информация носи.
Членовете на една и съща популация влияят един на друг не по-малко от физическите фактори на околната среда или други видове организми, живеещи заедно. В популациите в една или друга степен се проявяват всички форми на взаимоотношения, характерни за междувидовите отношения, но най-силно изразени взаимна(взаимно изгодни) и конкурентни.Популациите могат да бъдат монолитни или да се състоят от групи на ниво подпопулация - семейства, кланове, стада, стадаи т.н. Комбинирането на организми от един и същи вид в популация създава качествено нови свойства. В сравнение с живота на отделния организъм, популацията може да съществува много дълго време.
В същото време популацията е подобна на организма като биосистема, тъй като има определена структура, цялост, генетична програма за самовъзпроизвеждане и способност да се саморегулира и адаптира. Взаимодействието на хората с видовете организми, които се намират в околната среда, в естествената среда или под икономическия контрол на човека, обикновено се опосредства чрез популации. Важно е много модели на популационна екология да се прилагат и за човешките популации.
населениее генетичната единица на даден вид, чиито промени се извършват от еволюцията на вида. Като група от индивиди от един и същи вид, живеещи заедно, популацията действа като първата надорганична биологична макросистема. Адаптивният капацитет на една популация е много по-висок от този на съставляващите я индивиди. Популацията като биологична единица има определена структура и функции.
Структура на населениетохарактеризиращ се със съставящите го индивиди и тяхното разпределение в пространството.
Функции на населениетоподобни на функциите на други биологични системи. Те се характеризират с растеж, развитие, способност да поддържат съществуването си в постоянно променящи се условия, т.е. популациите имат специфични генетични и екологични характеристики.
Популациите имат закони, които позволяват ограничените ресурси на околната среда да се използват по този начин, за да се гарантира, че потомството е оставено. Популациите на много видове притежават свойства, които им позволяват да регулират числеността си. Поддържането на оптимална популация при дадени условия се нарича популационна хомеостаза.
Така популациите, като групови асоциации, притежават редица специфични свойства, които не са присъщи на всеки индивид. Основните характеристики на популациите: брой, плътност, раждаемост, смъртност, темп на растеж.
Популациите се характеризират с определена организация. Разпределението на индивидите върху територията, съотношението на групите по пол, възраст, морфологични, физиологични, поведенчески и генетични характеристики отразяват структура на населението.Образува се, от една страна, на основата на общ биологични свойствавидове, а от друга страна, под влияние на абиотични фактори на околната среда и популации на други видове. Следователно структурата на популациите има адаптивен характер.
Адаптивните възможности на вида като цяло като система от популации са много по-широки от адаптивните особености на всеки отделен индивид.
Популационна структура на вида
Пространството или площта, заемана от популация, може да бъде различна както за различните видове, така и в рамките на един и същи вид. Обхватът на популацията до голяма степен се определя от мобилността на индивидите или радиуса на индивидуалната активност. Ако радиусът на индивидуалната активност е малък, размерът на обхвата на популацията обикновено също е малък. В зависимост от размера на заетата територия е възможно да се разграничат три типа популации: елементарни, екологични и географски (фиг. 1).
Ориз. 1. Пространствено подразделение на популациите: 1, ареал на вида; 2-4 - съответно географски, екологични и елементарни популации
Има пол, възраст, генетична, пространствена и екологична структура на популациите.
Половата структура на населениетопредставлява съотношението на индивиди от различен пол в него.
Възрастова структура на населението- съотношението в състава на популацията на индивиди от различни възрасти, представляващи едно или различни потомци от едно или няколко поколения.
Генетична структура на популациятасе определя от изменчивостта и разнообразието на генотипите, честотата на вариациите на отделните гени - алели, както и от разделянето на популацията на групи генетично близки индивиди, между които при кръстосване има постоянен обмен на алели.
Пространствената структура на населението -естеството на разположението и разпределението на отделните членове на населението и техните групи в района. Пространствената структура на популациите се различава значително между заседнали и номадски или мигриращи животни.
Екологична структура на населениетое разделянето на всяка популация на групи от индивиди, взаимодействащи по различен начин с факторите на околната среда.
Всеки вид, заемащ определена територия ( обхват) е представен върху него от система от популации. Колкото по-сложна е разчленена територията, заета от даден вид, толкова повече възможности има за изолиране на отделни популации. Въпреки това, в по-малка степен, популационната структура на даден вид се определя от неговите биологични характеристики, като мобилността на съставляващите го индивиди, степента на тяхната привързаност към територията и способността за преодоляване на естествените бариери.
Изолиране на популациите
Ако членовете на даден вид непрекъснато се смесват и се смесват на огромни площи, такъв вид се характеризира с малък брой големи популации. При слабо развити способности за движение в състава на вида се формират множество малки популации, отразяващи мозаечността на ландшафта. При растенията и заседналите животни броят на популациите е в пряка зависимост от степента на хетерогенност на околната среда.
Степента на изолация на съседните популации на вида е различна. В някои случаи те са рязко разделени от необитаема територия и ясно локализирани в пространството, като например популации на костур и лин в изолирани езера.
Обратният вариант е непрекъснатата колонизация на големи територии от вида. В рамките на един и същи вид може да има популации както с добре дефинирани, така и с размити граници, а в рамките на един вид популациите могат да бъдат представени от групи с различни размери.
Взаимоотношенията между популациите поддържат вида като цяло. Твърде дългата и пълна изолация на популациите може да доведе до образуването на нови видове.
Различията между отделните популации се изразяват в различна степен. Те могат да засегнат не само техните групови характеристики, но и качествените особености на физиологията, морфологията и поведението на отделните индивиди. Тези различия се създават главно под влияние естествен подборкоято приспособява всяка популация към специфичните условия на нейното съществуване.
Класификация и структура на популациите
Задължителен признак на популацията е способността й да съществува самостоятелно на дадена територия за неопределено дълго време поради размножаване, а не приток на индивиди отвън. Временните селища с различен мащаб не принадлежат към категорията на популациите, а се считат за вътрешнопопулационни подразделения. От тези позиции видът е представен не от йерархична подчиненост, а от пространствена система от съседни популации с различен мащаб и с различна степен на връзки и изолация между тях.
Популациите могат да бъдат класифицирани според тяхната пространствена и възрастова структура, плътност, кинетика, устойчивост или промяна на местообитанието и други екологични критерии.
Териториалните граници на популациите от различни видове не съвпадат. Разнообразието на природните популации се изразява и в разнообразието от типове вътрешно устройство.
Основните показатели за структурата на популациите са броят, разпределението на организмите в пространството и съотношението на индивидите с различно качество.
Индивидуалните особености на всеки организъм зависят от характеристиките на неговата наследствена програма (генотипа) и от това как тази програма се реализира в хода на онтогенезата. Всеки индивид има определени размери, пол, отличителни черти на морфологията, особености на поведението, свои собствени граници на издръжливост и адаптивност към промените в околната среда. Разпределението на тези белези в една популация също характеризира нейната структура.
Структурата на населението не е стабилна. Растежът и развитието на организмите, раждането на нови, смъртта от различни причини, промените в условията на околната среда, увеличаването или намаляването на броя на враговете - всичко това води до промяна в различните взаимоотношения в популацията. Поради структурата на населението в даден периодвреме, посоката на по-нататъшните му промени до голяма степен зависи.
Полова структура на популациите
Генетичният механизъм за определяне на пола предвижда разделяне на потомството по пол в съотношение 1: 1, така нареченото съотношение на пола. Но от това не следва, че същото съотношение е характерно за населението като цяло. Свързаните с пола черти често определят значителни разлики във физиологията, екологията и поведението на жените и мъжете. Поради различната жизнеспособност на мъжките и женските организми това първично съотношение често се различава от вторичното и особено от третичното съотношение, което е характерно за възрастните. Така при хората съотношението вторичен пол е 100 момичета към 106 момчета, до 16-18-годишна възраст това съотношение се изравнява поради повишената мъжка смъртност и до 50-годишна възраст е 85 мъже на 100 жени, а до възраст 80 - 50 мъже на 100 жени.
Съотношението между половете в една популация се установява не само според генетичните закони, но и до известна степен под влиянието на околната среда.
Възрастова структура на популациите
Раждаемостта и смъртността, динамиката на населението са пряко свързани с възрастовата структура на населението. Населението се състои от индивиди на различна възраст и пол. За всеки вид, а понякога и за всяка популация в рамките на един вид, са характерни собствени съотношения на възрастови групи. По отношение на населението те обикновено разграничават три екологична възраст : предрепродуктивни, репродуктивни и пострепродуктивни.
С възрастта изискванията на индивида към околната среда и устойчивостта към нейните индивидуални фактори естествено и много съществено се променят. На различни етапи от онтогенезата може да настъпи промяна в местообитанията, промяна в вида на храненето, естеството на движение и общата активност на организмите.
Възрастовите разлики в популацията значително повишават нейната екологична хетерогенност и следователно нейната устойчивост към околната среда. Увеличава се вероятността в случай на силни отклонения на условията от нормата, поне част от жизнеспособните индивиди да останат в популацията и тя ще може да продължи своето съществуване.
Възрастовата структура на популациите има адаптивен характер. Тя се формира на базата на биологичните свойства на вида, но винаги отразява и силата на въздействието на факторите на околната среда.
Възрастова структура на популациите в растенията
При растенията възрастовата структура на ценопопулацията, т.е. населението на дадена фитоценоза се определя от съотношението на възрастовите групи. Абсолютната или календарна възраст на растението и неговото възрастово състояние не са идентични понятия. Растенията на една и съща възраст могат да бъдат в различни възрастови състояния. Възрастта или онтогенетичното състояние на индивида е етапът от неговата онтогенеза, в който той се характеризира с определени взаимоотношения с околната среда.
Възрастовата структура на ценопопулацията до голяма степен се определя от биологичните характеристики на вида: честотата на плододаване, броя на произведените семена и вегетативни примордии, способността на вегетативните примордии да се подмладяват, скоростта на преход на индивидите от едно възрастово състояние към друго, способността да се образуват клонинги и т.н. Проявлението на всичко това биологични особености, от своя страна зависи от условията външна среда. Променя се и ходът на онтогенезата, която може да се прояви при един вид в много варианти.
Различните размери на растенията отразяват различни жизненостиндивиди във всяка възрастова група. Жизнеността на индивида се проявява в силата на неговите вегетативни и генеративни органи, която съответства на количеството натрупана енергия, и в устойчивостта на неблагоприятни въздействия, която се определя от способността за регенерация. Жизнеспособността на всеки индивид се променя в онтогенезата по крива с един пик, като се увеличава във възходящия клон на онтогенезата и намалява в низходящия.
Много ливадни, горски, степни видове, когато се отглеждат в разсадници или култури, т.е. на най-добрия агротехнически фон, намаляват техния онтогенез.
Способността за промяна на пътя на онтогенезата осигурява адаптация към променящите се условия на околната среда и разширява екологичната ниша на вида.
Възрастова структура на популациите при животните
В зависимост от характеристиките на възпроизводството, членовете на популацията могат да принадлежат към едно и също поколение или към различни. В първия случай всички индивиди са близки по възраст и приблизително едновременно преминават през следващите етапи от жизнения цикъл. Времето на размножаване и преминаването на отделни възрастови етапи обикновено са ограничени до конкретен сезон от годината. Размерът на такива популации като правило е нестабилен: силните отклонения на условията от оптималните на всеки етап от жизнения цикъл засягат цялата популация наведнъж, причинявайки значителна смъртност.
При видове с еднократно размножаване и кратък жизнен цикъл няколко поколения се сменят през годината.
Когато хората експлоатират естествени популации от животни, като се има предвид тяхната възрастова структура съществено. При видове с голямо годишно набиране по-голяма част от популацията може да бъде премахната без заплаха от подкопаване на нейната численост. Например, при розовата сьомга, която узрява през втората година от живота, е възможно да се уловят до 50-60% от хвърлящите хайвер индивиди без заплаха от по-нататъшно намаляване на популацията. За кета, която узрява по-късно и има по-сложна възрастова структура, процентът на отстраняване от зряло стадо трябва да бъде по-нисък.
Анализът на възрастовата структура помага да се предвиди размера на населението през живота на редица следващи поколения.
Пространството, заемано от населението, му осигурява средства за препитание. Всяка територия може да храни само определен брой индивиди. Естествено, пълнотата на използване на наличните ресурси зависи не само от общия размер на населението, но и от разпределението на индивидите в пространството. Това ясно се проявява при растения, чиято площ на хранене не може да бъде по-малка от определена пределна стойност.
В природата понякога се среща почти равномерно подредено разпределение на индивидите в окупираната територия. Най-често обаче членовете на популацията са разпределени неравномерно в пространството.
Във всеки конкретен случай видът на разпределение в заеманото пространство се оказва адаптивен, т.е. позволява оптимално използване на наличните ресурси. Растенията в ценопопулацията най-често са разпределени изключително неравномерно. Често по-плътният център на клъстера е заобиколен от по-малко плътно разположени индивиди.
Пространствената хетерогенност на ценопопулацията е свързана с характера на развитието на клъстерите във времето.
При животните, поради тяхната подвижност, методите за подреждане на териториалните отношения са по-разнообразни, отколкото при растенията.
При висшите животни разпределението в популацията се регулира от система от инстинкти. Те се характеризират със специално териториално поведение - реакция на местоположението на други членове на населението. Въпреки това, заседналият живот е изпълнен със заплаха от бързо изчерпване на ресурсите, ако гъстотата на населението е твърде висока. Общата площ, заета от населението, се разделя на отделни индивидуални или групови райони, с което се постига подредено използване на хранителни запаси, естествени убежища, места за размножаване и др.
Въпреки териториалната изолация на членовете на населението, комуникацията между тях се поддържа чрез система от различни сигнали и директни контакти на границите на владенията.
„Обезопасяването на обекта” се постига по различни начини: 1) чрез защита на границите на заеманото пространство и чрез пряка агресия към непознатия; 2) специално ритуално поведение, което демонстрира заплаха; 3) система от специални сигнали и знаци, указващи заемането на територията.
Обичайната реакция към териториалните белези - избягване - е наследствена при животните. Биологичната полза от този тип поведение е ясна. Ако притежанието на дадена територия се решава само от резултата от физическа борба, появата на всеки по-силен извънземен би заплашвал собственика със загуба на територията и елиминиране от възпроизвеждане.
Частичното припокриване на отделни територии служи като начин за поддържане на контакти между членовете на населението. Съседните индивиди често поддържат стабилна взаимноизгодна система от връзки: взаимно предупреждение за опасност, съвместна защита от врагове. Нормалното поведение на животните включва активно търсене на контакти с представители на техния собствен вид, което често се засилва в период на спад в числеността.
Някои видове образуват широко номадски групи, които не са обвързани с определена територия. Това е поведението на много видове риби по време на хранителни миграции.
Няма абсолютни различия между различните начини на използване на територията. Пространствената структура на населението е много динамична. Подлежи на сезонни и други адаптивни пренареждания в съответствие с мястото и времето.
Моделите на поведение на животните са предмет на специална наука - етология.Следователно системата от взаимоотношения между членовете на една популация се нарича етологична или поведенческа структура на популацията.
Поведението на животните спрямо останалите членове на популацията зависи преди всичко от това дали за вида е характерен самотен или групов начин на живот.
Самотният начин на живот, при който индивидите от една популация са независими и изолирани един от друг, е характерен за много видове, но само на определени етапи от жизнения цикъл. Напълно самотно съществуване на организми не се среща в природата, тъй като в този случай би било невъзможно да се изпълни основната им жизненоважна функция - размножаването.
Със семейния начин на живот връзките между родителите и тяхното потомство също се укрепват. Най-простият вид такава връзка е грижата на един от родителите за снесените яйца: охрана на съединителя, инкубация, допълнителна аерация и др. При семейния начин на живот териториалното поведение на животните е най-силно изразено: различни сигнали, маркировки, ритуални форми на заплаха и пряка агресия осигуряват притежание на парцел, достатъчен за отглеждане на потомство.
По-големи асоциации на животни - стада, стадаИ колонии.Тяхното формиране се основава на по-нататъшното усложняване на поведенческите взаимоотношения в популациите.
Животът в група чрез нервната и хормоналната системи се отразява в протичането на много физиологични процеси в тялото на животното. При изолирани индивиди нивото на метаболизма се променя забележимо, резервните вещества се изразходват по-бързо, редица инстинкти не се проявяват и общата жизнеспособност се влошава.
Положителен групов ефектсе проявява само до определено оптимално ниво на гъстота на населението. Ако има твърде много животни, това заплашва всички с липса на екологични ресурси. Тогава влизат в действие други механизми, водещи до намаляване на броя на индивидите в групата чрез нейното разделяне, разпръскване или спад в раждаемостта.
Популацията е исторически формирана естествена съвкупност от индивиди от даден вид, свързани помежду си чрез определени взаимоотношения и приспособяване към живота в определен район. За първи път този терминизползван от В. Йохансен през 1903 г. Популацията има общ генофонд и заема определена територия. Основното свойство на една популация е нейната непрекъсната промяна, движение, динамика, което оказва голямо влияние върху структурната и функционалната организация, производителността, биоразнообразиеи стабилност на системата.
население(от латински: “populus” - хора) е съвкупност от свободно кръстосващи се индивиди от един и същи вид, която съществува дълго време и заема определена част от ареала, относително отделно от други популации от същия вид. Популацията е елементарната структура на вида, под формата на която видът съществува в природата.
Популациите като групировки от индивиди имат редица специфични показатели, които не са характерни за всеки отделен индивид. количествени и качествени характеристикипопулациите се определят от външни фактори (маса / дължина = плътност, маса / дисперсност = изобилие, разпространение, екологична структура). В същото време се разграничават две групи количествени показатели - статичен и динамичен.
Състоянието на населението в даден момент от време се характеризира със статични показатели. Те включват брой, плътност, възрастов състав.
Размер на популациятае броят на индивидите от даден вид в популация в дадена област. Размерът на популацията не е постоянен и се колебае в една или друга граница, зависи от съотношението на интензивността на възпроизводството и смъртността.
гъстота на населениетое размерът на популацията на единица площ или обем. На различни етапи от жизнения цикъл плътността може да варира значително. Това е пряко свързано с други два показателя за населението: раждаемост и смъртност.
Динамични индикаторипопулациите включват раждания, смъртни случаи, растеж, темп на нарастване на населението.
плодовитост- е способността на популацията да се увеличава в численост, независимо дали това става чрез снасяне на яйца, чрез разделяне, пъпкуване, покълване от семе или по друг начин. Най-показателен е специфичният коефициент на раждаемост, определен като броя на индивидите, появили се за единица време на индивид от населението (в демографията изчислението се извършва на жена в репродуктивна възраст). Реалната раждаемост до голяма степен зависи от факторите на околната среда, поради което винаги е по-малка от максималната раждаемост, която теоретично се разбира като максимална раждаемост, определена само от физиологията на индивидите с оптимални стойности на всички фактори на околната среда.
Плодовитостта обикновено се изразява като коефициент, определен чрез разделяне на броя на новообразуваните индивиди за определен период от време (d = Nn / dt - абсолютна раждаемост) или броя на новите индивиди на единица население (dNn / Ndt - специфичен, специфичен раждаемост), където N е размерът на популацията или само части, способни за възпроизвеждане. Например за висшите организми раждаемостта се изразява за жени, а за човешката популация на 1000 души.
Плодовитостта може да бъде нулева или положителна, но никога отрицателна.
Смъртностхарактеризира смъртта на индивидите в популацията и се изразява с броя на индивидите. Смъртността зависи и от факторите на околната среда и обикновено е много по-висока от минималната смъртност при идеални условия на околната среда, която се определя от физиологията на даден тип организъм – дори при идеални условия индивидите ще умрат от старост.
Разграничаване на специфична смъртност - броят на смъртните случаи спрямо броя на индивидите, които съставляват населението; екологична или реализуема смъртност - смъртта на индивиди в специфични условия на околната среда (стойността не е постоянна, тя се променя в зависимост от състоянието на природната среда и състоянието на популацията).
Съществува определена минимална стойност, която характеризира смъртта на индивиди при идеални условия, когато ограничаващите фактори не влияят върху популацията. При тези условия максималната продължителност на живота на индивидите е равна на техния физиологичен живот, който е средно по-висок от екологичния.
Екосистемата е основната функционална единица на живата природа, включваща както организмите, така и абиотичната среда, всяка от които влияе върху другата и и двете са необходими за поддържане на живота, какъвто съществува на Земята. Двойствената природа на този комплекс беше подчертана от V.N. Сукачев в учението за биогеоценозата.
Биотичната част на екосистемата задължително включва два основни компонента: 1) автотрофен компонент, който се характеризира с фиксиране на светлинна енергия, използване на прости неорганични вещества и изграждане на сложни вещества; 2) хетеротрофен компонент, който се характеризира с оползотворяване, преструктуриране и разлагане на сложни органични вещества. Много често организмите, които са тези два компонента, са разделени в пространството; те са подредени на нива, едно над друго. Автотрофният метаболизъм протича най-интензивно в горен слой- „зелен пояс”, т.е. където светлинната енергия е най-достъпна, а хетеротрофният метаболизъм преобладава отдолу, в почвите и седиментите на „кафявия пояс”, в който се натрупва органична материя.
В резултат на разсейването на енергията в хранителните вериги и поради такъв фактор като зависимостта на метаболизма от размера на индивидите, всяка общност придобива определена трофична структура, която може да се изрази или в броя на индивидите на всяко трофично ниво , или в стоящата култура, или в количеството енергия, фиксирано за единица площ за единица време на всяко следващо трофично ниво. Графично това може да се представи като пирамида, чиято основа е първото трофично ниво, а следващите образуват етажи и върха на пирамидата (3-фигурни). Има три основни типа екологични пирамиди - пирамиди от числа, биомаса и енергия.
При изследване на биотичната структура на екосистемата, хранителните взаимоотношения между организмите са един от най-важните показатели за състоянието на популациите. Възможно е да се проследят безброй начини на движение на материята в една екосистема, в която един организъм се изяжда от друг, а този от трети и т.н.
Хранителната верига е пътят на движение на материята (енергиен източник и строителен материал) в една екосистема от един организъм към друг. Хранителната верига е последователност от организми, в които всеки яде или разгражда другия. Той представлява пътя на еднопосочен поток от малка част от високоефективната слънчева енергия, погълната по време на фотосинтезата, която е дошла на Земята, движейки се през живите организми. В крайна сметка тази верига се връща в околната среда. естествена средапод формата на топлинна енергия. Хранителните вещества също се движат по него от производителите към потребителите и след това към разложителите и след това обратно към производителите.
По този начин той се състои от три основни връзки: производители, консуматори и разложители. Хранителните вериги, които започват с фотосинтезиращи организми, се наричат вериги за паша, а веригите, които започват с мъртви растителни остатъци, трупове и животински екскременти, се наричат детритни вериги.
Мястото на всяка брънка в хранителната верига се нарича трофични нива,те се характеризират с различна интензивност на потока на материята и енергията. Първото трофично ниво винаги е съставено от производители, тревопасните консуматори принадлежат към второто трофично ниво, месоядните, живеещи за сметка на тревопасните форми - към третото, консумиращи други хищници - към четвъртото и т.н. популационен екосистемен индикатор
Детритофагите могат да бъдат на второ и по-високо трофично ниво.
Обикновено има 3-4 трофични нива в една екосистема. Това се обяснява с факта, че значителна част от консумираната храна се изразходва за енергия (90-99%), така че масата на всяко трофично ниво е по-малка от предишната. Сравнително малко (1-10%) отива за формирането на тялото на организма.
В природата хранителните вериги рядко са изолирани една от друга. Много по-често представители на един вид (тревопасни) се хранят с няколко вида растения, докато самите те служат като храна за няколко вида хищници.
Така хранителните вериги не са изолирани една от друга, а са тясно преплетени. Те съставляват т.нар хранителни мрежи. Принципът на образуване на хранителна мрежа е както следва. Всеки производител има не един, а няколко потребители. От своя страна потребителите, сред които преобладават полифагите, използват не един, а няколко източника на храна (фигури 1-2).
Хранителната мрежа е сложна мрежа от хранителни взаимоотношения.
Въпреки разнообразието от хранителни вериги, те имат общи модели: от зелени растения до първични консуматори, от тях до вторични консуматори и т.н., след това до детритофаги. На последно място винаги са детритофагите, те затварят хранителната верига.
На всеки етап от преноса на материя и енергия през хранителната веригаоколо 90% от енергията се губи и само около 1/10 от нея преминава към следващия консуматор. Посоченото съотношение в преноса на енергия в хранителните връзки на организмите се нарича принцип на Линдеман.
Популации: структура и динамика Лекция 7.
Москалюк Т.А.
Библиография
Степановских A.S. Обща екология: Учебник за университети. М.: UNITI, 2001. 510 с.
Радкевич В.А. екология. Минск: Висше училище, 1998. 159 с.
Бигон М., Харпър Дж., Таунсенд К. Екология. Индивиди, популации и общности / Пер. от английски. М.: Мир, 1989. Кн. 2..
Шилов I.A. екология. М.: гимназия, 2003. 512 с. (СВЕТЛИНА, цикли)
1. Концепцията за население. Типове население
2. Основни характеристики на популациите
3. Структура и динамика на популациите
4. Двойствен характер на популационните системи
а) еволюционната и функционална същност на популацията
б) биологична несъответствие на функциите на популацията (модел Лотка-Волтера; закон за възникване)
5. Колебания в популацията
6. Екологични стратегии на популациите
1. Концепцията за население. Типове население
население(populus – от лат. хора. популация) – едно от централните понятия в биологията и обозначава съвкупност от индивиди от един и същи вид, които имат общ генофонд и имат обща територия. Това е първата суперорганична биологична система. От екологична гледна точка все още не е разработена ясна дефиниция за населението. Тълкуването на С.С. Шварц, популацията е групировка от индивиди, която е форма на съществуване на вид и е способна да се развива самостоятелно за неопределено време.
Основното свойство на популациите, подобно на други биологични системи, е, че те са в постоянно движение, постоянно се променят. Това се отразява във всички параметри: производителност, устойчивост, структура, разпределение в пространството. Популациите имат специфични генетични и екологични характеристики, които отразяват способността на системите да поддържат съществуването си в постоянно променящи се условия: растеж, развитие, стабилност. Науката, която съчетава генетични, екологични и еволюционни подходи към изучаването на популациите, е известна като популационна биология.
ПРИМЕРИ. Едно от няколкото ядра риби от същия вид в езерото; микрогрупи от момина сълза Keiske в гората от бяла бреза, растящи в основата на дърветата и на открити места; купчини дървета от един и същи вид (монголски дъб, лиственица и др.), разделени от ливади, купища други дървета или храсти или блата.
Екологично население -набор от елементарни популации, вътрешновидови групи, ограничени до специфични биоценози. Растенията от един и същи вид в ценоза се наричат ценопопулация. Обменът на генетична информация между тях се случва доста често.
ПРИМЕРИ. Риби от един и същи вид във всички стада от общ резервоар; горски насаждения в монодоминантни гори, представляващи една група от видове гори: тревисти, лишеи или сфагнови лиственици (Магаданска област, северна Хабаровска територия); горски насаждения в острица (сухи) и разноцветни (влажни) дъбови гори (Приморски край, Амурска област); популации на катерици в борови, смърчово-елови и широколистни гори на един регион.
Географско население- съвкупност от екологични популации, обитаващи географски сходни райони. Географските популации съществуват автономно, ареалите им са относително изолирани, обменът на гени се случва рядко - при животни и птици - по време на миграции, при растения - при пренасяне на цветен прашец, семена и плодове. На това ниво се разграничават формирането на географски раси, сортове, подвидове.
ПРИМЕРИ. Известни са географски раси от даурска лиственица (Larix dahurica): западна (западно от Лена (L. dahurica ssp. dahurica) и източна (източно от Лена, изолирана в L. dahurica ssp. cajanderi), северна и южна раси на Курил По същия начин М. А. Шемберг (1986) отделя два подвида каменна бреза: ерманска бреза (Betula ermanii) и вълнеста бреза (B. lanata) на 1000 км, на север - на 500 км. Зоолозите разграничават популациите на тундрата и степите на тесночерепната полевка (Microtis gregalis). Видът "обикновена катерица" има около 20 географски популации или подвида.
2. Основни характеристики на популациите
Броят и плътността са основните параметри на популацията. население- общият брой индивиди на дадена територия или в даден обем. Плътност- броят на индивидите или тяхната биомаса на единица площ или обем. В природата има постоянни колебания в изобилието и плътността.
Динамика на населениетоа плътността се определя основно от плодовитостта, смъртността и миграционните процеси. Това са показатели, които характеризират изменението на населението за определен период: месец, сезон, година и т.н. Изучаването на тези процеси и техните причини е много важно за прогнозиране на състоянието на популациите.
Плодовитостта се разделя на абсолютна и специфична. Абсолютна плодовитосте броят на новите индивиди, появили се за единица време, и специфични- същия брой, но свързани с определен брой индивиди. Например, мярка за плодовитост при хората е броят на родените деца на 1000 души през годината. Плодовитостта се определя от много фактори: условия на околната среда, наличност на храна, биология на вида (скорост на пубертета, брой поколения през сезона, съотношение на мъжките и женските в популацията).
Съгласно правилото за максимална раждаемост (размножаване), при идеални условия в популациите се появяват максималният възможен брой нови индивиди; раждаемостта е ограничена от физиологичните характеристики на вида.
ПРИМЕР. Глухарчето за 10 години е в състояние да запълни цялото земно кълбо, при условие че всичките му семена покълнат. Върбите, тополите, брезите, трепетликите и повечето плевели дават изключително изобилни семена. Бактериите се делят на всеки 20 минути и в рамките на 36 часа могат да покрият цялата планета в непрекъснат слой. Плодовитостта е много висока при повечето видове насекоми и ниска при хищниците, големите бозайници.
смъртност,като раждаемостта, тя може да бъде абсолютна (броят на хората, починали в определено време) и специфична. Той характеризира скоростта на намаляване на населението от смърт поради болести, старост, хищници, липса на храна и играе основна роля в динамиката на населението.
Има три вида смъртност:
Едно и също на всички етапи на развитие; рядко, в оптимални условия;
Повишена смъртност в ранна възраст; характерно за повечето видове растения и животни (при дърветата по-малко от 1% от разсада оцеляват до зрялост, при рибите - 1-2% от малките, при насекомите - по-малко от 0,5% от ларвите);
Висока смъртност в напреднала възраст; обикновено се наблюдава при животни, чиито ларвни стадии протичат при благоприятни, малко променящи се условия: почва, дървесина, живи организми.
Стабилно, растящо и намаляващо население.Населението се адаптира към променящите се условия на околната среда чрез актуализиране и подмяна на индивиди, т.е. процеси на раждане (обновяване) и намаляване (смърт), допълнени от миграционни процеси. При стабилно население раждаемостта и смъртността са близки и балансирани. Те може да не са постоянни, но гъстотата на населението се различава леко от някаква средна стойност. В този случай ареалът на вида нито се увеличава, нито намалява.
При нарастващото население раждаемостта надвишава смъртността. Нарастващите популации се характеризират с огнища на масово размножаване, особено при дребни животни (скакалци, 28-петни картофени калинки, колорадски бръмбари, гризачи, врани, врабчета; от растения - амброзия, храст на Сосновски в северната република Коми, глухарче, химала , частично дъб монголски). Често популациите на едри животни нарастват в условията на защитен режим (лос в Магаданския резерват, в Аляска, елен в Усурийския резерват, слонове в Национален парк Кения) или интродукции (лос в Ленинградска област, ондатра в Източна Европа, домашни котки в отделни семейства). При пренаселеност на растенията (обикновено съвпада с началото на затварянето на покривката, короната) започва диференциация на индивидите по размер и жизнено състояние, самоизтъняване на популациите, а при животните (обикновено съвпада с достигането на пубертета на младите животни), започва миграцията към съседни свободни зони.
Ако смъртността надвишава раждаемостта, тогава такова население се счита за намаляващо. IN естествена среданамалява се до определена граница, а след това раждаемостта (раждаемостта) отново нараства и населението от спадане става растящо. Най-често популациите на нежелани видове се увеличават неимоверно, редки, реликтни, ценни, както икономически, така и естетически, намаляват.
3. Структура и динамика на популациите
Динамиката, състоянието и възпроизводството на популациите са съобразени с тяхната възрастова и полова структура. Възрастовата структура отразява скоростта на обновяване на населението и взаимодействието на възрастовите групи с външната среда. Това зависи от характеристиките на жизнения цикъл, който се различава значително при различните видове (например птици и хищни бозайници), и външните условия.
IN жизнен цикълиндивидите обикновено се разграничават по три възрастови периода: предрепродуктивни, репродуктивни и пострепродуктивни. Растенията се характеризират и с период на първичен покой, през който преминават в етапа на засяване. Всеки от периодите може да бъде представен от един (проста структура) или няколко (сложна структура) възрастови етапа. Едногодишните растения и много насекоми имат проста възрастова структура. Сложна структура е характерна за дървесни популации от различни възрасти и високо организирани животни. Колкото по-сложна е структурата, толкова по-висока е адаптивната способност на популацията.
Една от най-известните класификации на животните по възраст G.A. Новиков:
Новородени - до момента на виждане;
Млади - растящи индивиди, "тийнейджъри";
Полувъзрастни – близки до полово зрели индивиди;
Възрастните са полово зрели животни;
Стари - индивиди, които са престанали да се възпроизвеждат.
В геоботаниката класификацията на растенията по възраст е призната от Н.М. Чернова, А.М. минало:
спящи семена;
Разсад (издънки) - растения от първата година от живота, много от тях живеят за сметка на хранителни веществав котиледоните;
Младите растения преминават към самостоятелно хранене, но се различават по размер и морфологично от възрастните растения;
Незрели - имат преходни характеристики от млади към възрастни растения, все още са много малки, имат промяна в вида на растежа, започва разклоняване на леторастите;
Virginal - "възрастни юноши", може да достигне размерите на възрастни, но няма регенеративни органи;
Млад генеративен - характерно е наличието на генеративни органи, завършва се формирането на вид, типичен за възрастно растение;
Генератив на средна възраст – характеризира се с максимален годишен прираст и максимално размножаване;
Стар генератив - растенията продължават да дават плодове, но напълно спират растежа на леторастите и образуването на корени;
Субсенилни - плододават много слабо, вегетативните органи отмират, новообразуването на леторастите се дължи на спящи пъпки;
Старчески - много стари, изтощени индивиди, появяват се черти на млади растения: големи единични листа, издънкови издънки.
Ценопопулация, в която са представени всички изброени етапи, се нарича нормален пълноправен член.
В горската наука и данъчно облагане е приета класификацията на горските насаждения и насаждения по възрастови класове. За иглолистни дървета:
Разсад и самозасяване - 1-10 години, височина до 25 см;
Млад етап - 10-40 години, височина от 25 до 5 м; под покривката на гората отговаря на малък (до 0,7 m), среден (0,7-1,5 m) и голям (>1,5 m) подраст;
Полюсен стадий - средновековни насаждения 50-60 години; диаметри на багажника от 5 до 10 см, височина - до 6-8 m; под навеса на гората младо поколение насаждения, или по-тънки с подобни размери;
Зреещи насаждения - 80-100 години; може да бъде малко по-нисък по размер от майчините дървета, на отворено пространствоа в светлите гори плододават изобилно; в гората те все още могат да бъдат във второ ниво, не дават плодове; в никакъв случай не се причисляват към рулевата рубка;
Зрели насаждения - 120 години и повече, дървета от първи ред и дървета от втори ред изоставащи в растежа; плодовете обилно, в началото на този етап достигат техническа зрялост, в края - биологична;
Презрели – над 180 години, продължават да плододават обилно, но постепенно ветхят и изсъхват или опадат още приживе.
При твърдата дървесина градациите и стопанствата са сходни по размер, но поради по-бързия им растеж и стареене възрастовият им клас не е 20, а 10 години.
|
|
Съотношението на възрастовите групи в структурата на населениетохарактеризира способността му да се възпроизвежда и оцелява и е в съответствие с нивата на раждаемост и смъртност. В нарастващите популации с висока раждаемост преобладават млади (фиг. 2), все още нерепродуктивни индивиди, в стабилните популации това обикновено са пълноценни популации на различна възраст, в които определен брой индивиди редовно преминават от по-млади към по-възрастни. възрастови групи, раждаемостта е равна на намаляването на населението. При намаляващите популации старите индивиди формират основата, при тях обновяването липсва или е много незначително. |
|
|
Полова структураспоред генетичните закони той трябва да бъде представен от равно съотношение на мъжки и женски индивиди, т.е. 1:1. Но поради спецификата на физиологията и екологията, присъща на различни полове, поради различната им жизнеспособност, влиянието на фактори на околната среда, социални, антропогенни, може да има значителни разлики в това съотношение. И тези разлики не са еднакви както в различните популации, така и в различните възрастови групи на едно и също население. Това е ясно показано на фиг. 3, представящи разрези от възрастовата и полова структура на населението бивш СССРи Африканската република Кения. В напречното сечение на СССР, на фона на естественото разпределение на възрастовите групи в жизнения цикъл, намаляването на раждаемостта през военните години и увеличаването му през следвоенни години. Диспропорцията между женския и мъжкия пол също несъмнено е свързана с войната. В Кения, от друга страна, има естествена връзка между разпределението на половете и отчетливия спад на населението в предрепродуктивна възраст с нисък стандарт на живот и зависимост от природните условия. |
Изучаването на половата структура на популациите е много важно, тъй като както екологичните, така и поведенческите различия са силно изразени между индивидите от различни полове.
ПРИМЕР.Мъжките и женските комари (семейство Culicidae) се различават значително по отношение на скоростта на растеж, срока на пубертета и устойчивостта на температурни промени. Мъжките в зряла възраст изобщо не се хранят или се хранят с нектар, а женските трябва да пият кръв, за да оплодят напълно яйцата. При някои видове мухи популациите се състоят само от женски.
Има видове, при които полът първоначално се определя не от генетични, а от фактори на околната среда, като например при японската Аризема, когато се образува маса от грудки, женски съцветия се образуват върху растения с големи месести грудки, а мъжките съцветия върху растения с малки. Добре е проследена ролята на факторите на околната среда при формирането на половата структура при видовете с редуващи се полови и партеногенетични поколения. При оптимална температура в Дафния (Daphnia magna) популацията се формира от партеногенетични женски, а при отклонения от нея се появяват и мъжки.
Пространственото разпределение на индивидите в популациите е произволни, групови и униформени.
Случайно (дифузно) разпределение – неравномерно, наблюдавано в хомогенна среда; отношенията между индивидите са слабо изразени. Случайното разпределение е характерно за популациите в началния период на заселване; растителни популации, изпитват силно потисничество от страна на наставниците на общностите; популации от животни, в които социалната комуникация е слабо изразена.
ПРИМЕРИ.В началните етапи на заселване и присаждане - насекоми вредители на полето; разсад от експлерентни (пионери) видове: върба, селекция, лиственица, леспедез и др., в нарушени територии (планински масиви, кариери);
Групово разпределение се случва най-често; отразява хетерогенността на условията на живот или различните онтогенетични (възрастови) модели на населението. Осигурява най-голяма стабилност на населението.
ПРИМЕРИ.Колкото и хомогенна да изглежда структурата на гората, тя няма толкова равномерно разпределение на растителната покривка, както на полето или на моравата. Колкото по-изразен е микрорелефът, който определя микроклимата в горското съобщество, толкова по-изразена е неравномерната възраст на насажденията, толкова по-изразена е парцелната структура на насажденията. Тревопасните животни се обединяват в стада, за да се противопоставят по-успешно на хищните врагове. Груповият характер е характерен за заседнали и дребни животни.
Еднородното разположение в природата е рядкост. Характеризира се с вторични равновъзрастни насаждения след затваряне на короната и интензивно самопрореждане, редки насаждения, растящи в хомогенна среда, непретенциозни растения от по-ниските нива. Повечето хищни животни, които водят активен начин на живот, също се характеризират с равномерно разпределение, след като се заселят и заемат цялата територия, подходяща за живот.
Как да определим естеството на разположението на растенията?
Това може да се направи с помощта на най-простата математическа обработка на счетоводни данни. Парцелът или пробната площ се разделят на отчетни парцели с еднакъв размер - най-малко 25, или преброяването на растенията се извършва на отчетни парцели със същия размер, разположени приблизително на същото разстояние. Наборът от сайтове е примерен. Означавайки средния брой индивиди от вида на обектите в извадката с буквата m, броя на местата (броя) в извадката - n, действителния брой индивиди от вида на всеки обект - x, можем да определим дисперсията или мярката за дисперсия s2 (отклонение на x от m):
s2 = S(m-x)2 /(n-1)
С произволно разпределение s2=m (при допускане на достатъчен размер на извадката). При равномерно разпределение s2=0 и броят на индивидите на всеки обект трябва да бъде равен на средния. При групово разпределение винаги s2>m и колкото по-голяма е разликата между отклонението и средния брой, толкова по-изразено е груповото разпределение на индивидите.
4. Двойствен характер на популационните системи
а) еволюционната и функционална същност на популацията
|
|
Трябва да се обърне внимание на двойственото положение на популацията в поредицата от биологични системи, принадлежащи към различни нива на организация на живата материя (фиг. 4). От една страна, популацията е една от връзките в генетично-еволюционната поредица, отразяваща филогенетичните взаимоотношения на таксони от различни нива, в резултат на еволюцията на формите на живот: организъм - популация - вид - род - ... - царство В тази серия популацията действа като форма на съществуване на вида, чиято основна функция е оцеляването и размножаването. Играейки важна роля в микроеволюционния процес, популацията е елементарната генетична единица на вида. Индивидите в една популация имат характерни чертиструктура, физиология и поведение, т.е. хетерогенност. Тези характеристики се развиват под влияние на условията на местообитание и са резултат от микроеволюцията, протичаща в определена популация. Промяната на популациите в процеса на адаптация към променящите се фактори на околната среда и фиксирането на тези промени в генофонда в крайна сметка определя еволюцията на вида. |
От друга страна, при същите специфични условия на околната среда една популация влиза в трофични и други взаимоотношения с популации на други видове, образувайки с тях прости и сложни биогеоценози. В този случай това е функционална подсистема на биогеоценозата и представлява една от връзките във функционално-енергийната поредица:
организъм - популация - биогеоценоза - биосфера
б) биологична несъответствие на функциите на популацията
„Двойствеността“ на популациите се проявява и в биологичната несъответствие на техните функции. Те са съставени от индивиди от един и същи вид и следователно са идентични по отношение на изискванията на околната среда към условията на околната среда и имат еднакви механизми на адаптация. Но сами по себе си популациите съдържат:
1) висока вероятност от остра вътревидова конкуренция
2) възможността за липса на стабилни контакти и взаимоотношения между индивидите.
Интензивна конкуренция се провежда по време на пренаселеност, което води до изчерпване на животоподдържащите ресурси: храна за животните, влага, плодородие и (или) светлина за растенията. Ако броят на индивидите е твърде малък, популацията губи свойствата на системата, нейната стабилност намалява. Разрешаването на това противоречие е основното условие за поддържане на целостта на системата. Състои се в необходимостта от поддържане на оптимален брой и оптимално съотношение между вътрешнопопулационните процеси на диференциация и интеграция.
Модел Лотка-Волтера. Като пример за естествената регулация на процеса на вътрешновидова конкуренция може да се посочи правилото Лотка-Волтера, което отразява връзката в хранителната верига между консуматори и производители, или хищник и плячка. Представлява се с две уравнения. Първият изразява успеха на срещите между плячка и хищник:
Плодовитостта естествено зависи от ефективността (f), с която храната преминава в потомството, и от скоростта на консумация на храна (a × C " × N).
Нарастването на броя и гъстотата на популациите не е безкраен. Рано или късно съществува заплаха от липса на екологични ресурси (храна, подслон, места за размножаване, изчерпване на почвата, прекомерно засенчване). Всяка популация има свои собствени граници на ресурси, наречени капацитет на околната среда. Тъй като намалява, вътрешновидовата конкуренция се засилва. Включени са различни механизми за регулиране на населението. При растенията започва самоизтъняване и диференциация на растенията по размер и физиологично състояние, при животните раждаемостта намалява, агресията се засилва, те започват да се установяват върху свободни територии, епидемиите започват в популациите. Реакцията на всеки вид към собственото му пренаселеност е различна, но резултатът е един и същ за всички - инхибиране на развитието и размножаването.
|
|
На фиг. 5 показва графичния модел на Лотка-Волтера. Той показва основната тенденция във връзката хищник-плячка, която е, че колебанията в популациите на хищници са в съответствие с колебанията в популациите на плячка. В същото време циклите на увеличаване и намаляване на броя на хищниците и плячката се изместват един спрямо друг. Когато броят на плячката (хранителният ресурс) е голям, броят на хищниците се увеличава, но не безкрайно, а докато не се появи напрежение с храната. Намаляването на хранителните доставки води до засилване на вътрешновидовата конкуренция и намаляване на броя на хищниците, а това от своя страна отново води до увеличаване на броя на плячката. |
Законът за възникването. Като интегрална система една популация може да бъде стабилна само при близки контакти и взаимодействие на индивидите помежду си. Само в стадо артиодактилните хищници могат да устоят. Само в глутница вълците ловуват успешно. В горските съобщества по правило подрастът на дърветата се развива по-добре в биогрупи (групов ефект), възстановяването на горите на нарушените площи е по-добро с обилно засяване и дружелюбно поникване на дървесни фиданки. Животните се отглеждат на стада, птици и риби на стада.
|
|
В същото време популацията като система придобива нови свойства, които не са еквивалентни на обикновен сбор от сходни свойства на индивидите в популацията. Например, когато дафниите, храната на костур, образуват група, в групата се образува защитно биополе (фиг. 5), поради което рибите не „забелязват” храната. Дафнията сама по себе си няма такова биополе и бързо се превръща в плячка на рибите. Същата закономерност се проявява и когато популациите се комбинират в система от биоценоза - в този случай биоценозата придобива такива свойства, които нито един от нейните блокове не притежава отделно. Този закон - законът за възникване, е формулиран от Н.Ф. Реймърс. |
5. Колебания в популацията
|
|
При благоприятни условия се наблюдава нарастване на населението и може да бъде толкова бързо, че да доведе до популационна експлозия. Съвкупността от всички фактори, допринасящи за растежа на популацията, се нарича биотичен потенциал. Тя е доста висока за различните видове, но вероятността да се достигне границата на популацията в vivoниско, защото това се противопоставя на ограничаващи (ограничаващи) фактори. Съвкупността от фактори, които ограничават растежа на населението, се нарича устойчивост на околната среда. Състоянието на равновесие между биотичен потенциалвидове и устойчивост на околната среда (фиг. 6), поддържането на постоянството на популацията се нарича хомеостаза или динамично равновесие. Ако се наруши, настъпват колебания в размера на популацията, тоест промени в нея. |
Разграничаване периодични и непериодични колебания на населението.Първите се появяват в рамките на сезон или няколко години (4 години - периодичен цикъл на плододаване на кедър, нарастване на броя на лемингите, арктическите лисици, снежните сови; година по-късно ябълковите дървета дават плод за градински парцели), вторият са светкавици масово размножаваненякои вредители на полезни растения, в нарушение на условията на местообитание (суши, необичайно студени или топли зими, твърде дъждовни вегетационни сезони), непредвидена миграция към нови местообитания. Периодичните и непериодичните колебания в броя на популациите под влияние на биотични и абиотични фактори на околната среда, характерни за всички популации, се наричат популационни вълни.
Всяка популация има строго определена структура: генетична, поло-възрастова, пространствена и т.н., но не може да се състои от по-малък брой индивиди, отколкото е необходимо за стабилното развитие и устойчивост на популацията към факторите на околната среда. Това е принципът на минималния размер на населението. Всякакви отклонения на параметрите на популацията от оптималните са нежелателни, но ако са прекомерни високи стойностине представляват пряка опасност за съществуването на вида, то намаляването до минимално ниво, особено на размера на популацията, представлява заплаха за вида.
ПРИМЕРИ.Много видове в Далечния изток се характеризират с минимални размери на популацията: амурският тигър, далекоизточният леопард, полярната мечка, патица мандарина, много пеперуди: опашката Мака и опашката Xut, адмиралът, маршмелоу , красивата Артемида, Аполон, реликтовата мряна, бръмбарът елен; от растения: всички Araliaceae, орхидеи, пълнолистна ела, гъстоцветен бор, манджурска кайсия, твърда хвойна, заострен тис, двуредови лилии, мозолист, даурски и др., усурийски лешник, камчатка трилиум и много други видове.
Въпреки това, наред с принципа на минималния размер на популациите, съществува и принципът или правилото за максимума на популацията. То се крие във факта, че населението не може да се увеличава безкрайно. Само теоретично е способен на неограничено нарастване на числата.
Според теорията на H.G. Андреварти - Л.К. Бреза (1954) - теорията за границите на размера на популацията, броят на естествените популации е ограничен от изчерпването на хранителните ресурси и условията за размножаване, недостъпността на тези ресурси и твърде краткия период на ускоряване на растежа на популацията. Теорията за "пределите" се допълва от теорията за биоценотичната регулация на размера на популацията на К. Фредерикс (1927): растежът на популацията е ограничен от влиянието на комплекс от абиотични и биотични фактори на околната среда.
Какви са тези фактори или причини за колебанията на населението?
Достатъчни хранителни запаси и липсата му;
Състезание на няколко популации за едно екологична ниша;
Външни (абиотични) условия на околната среда: хидротермален режим, осветеност, киселинност, аерация и др.
6. Екологични стратегии на популациите
Каквито и да са адаптациите на индивидите към съвместен живот в една популация, каквито и да са адаптациите на една популация към определени фактори, всички те в крайна сметка са насочени към дългосрочно оцеляване и продължаване на себе си при всякакви условия на съществуване. Сред всички адаптации и характеристики може да се разграничи набор от основни характеристики, които се наричат екологична стратегия. Това е обща характеристика на растежа и възпроизводството на даден вид, включително скоростта на растеж на индивидите, периода на достигане на полова зрялост, честотата на размножаване, възрастовата граница и др.
Екологичните стратегии са много разнообразни и въпреки че има много преходи между тях, могат да се разграничат два екстремни типа: r-стратегия и K-стратегия.
r-стратегия– притежават го бързо размножаващи се видове (r-видове); характеризира се с подбор за увеличаване на темпа на нарастване на населението през периоди на ниска плътност. Характерно е за популации в среда с резки и непредвидими промени в условията или в ефимерни, т.е. съществуващи за кратко време (пресъхващи локви, водни ливади, временни потоци)
Основните характеристики на r-видовете са: висока плодовитост, кратко време за регенерация, голямо изобилие, обикновено малък размер на индивидите (растенията имат малки семена), кратка продължителност на живота, висок разход на енергия за размножаване, кратка продължителност на местообитанията, ниска конкурентоспособност. R-видове бързо и в големи количестванаселяват неокупирани територии, но като правило скоро - по време на живота на едно или две поколения те се заменят с K-видове.
R-видовете включват бактерии, всички едногодишни растения (плевели) и насекоми вредители (листни въшки, листни бръмбари, стъблови вредители, стадна фаза на скакалци). От трайни насаждения - пионерски видове: Иван-чай, много зърнени култури, пелин, ефимерни растения, от дървесни видове - върба, бяла и каменна бреза, трепетлика, селекция, от иглолистни - лиственица; те се появяват първо на нарушени земи: опожарени площи, планински вериги, строителни кариери, край пътища.
K-стратегия -видове с ниска степен на размножаване и висока преживяемост (K-видове) имат тази стратегия; той определя селекцията за повишена преживяемост при висока гъстота на населението, приближаваща се до границата.
Основните характеристики на К-видовете са: ниска плодовитост, значителна продължителност на живота, големи размери на индивидите и семената, мощни коренови системи, висока конкурентоспособност, стабилност на окупирана територия, висока специализация на начина на живот. Скоростта на размножаване на K-видовете намалява с приближаване до граничната гъстота на популацията и бързо нараства при ниска плътност; родителите се грижат за потомството си. K-видовете често стават доминиращи биогеоценози.
K-видовете включват всички хищници, хора, реликтни насекоми (големи тропически пеперуди, включително пеперуди от Далечния изток, реликтна мряна, елен бръмбар, земни бръмбари и др.), фаза на самотни скакалци, почти всички дървета и храсти. Най-ярките представители на растенията са всички иглолистни дървета, монголски дъб, манджурски орех, леска, кленове, билки, острици.
Различните популации използват едно и също местообитание по различни начини, така че видовете от двата типа могат да съществуват в него едновременно със стратегия.
ПРИМЕРИ.В горите на екологичен профил „Горнотайга” през пролетта преди да цъфтят листата по дърветата, ефемероидите бързат да цъфтят, дават плод и да завършат вегетационния период: коридалис, амурски адонис, анемони, източна теменужка (жълта). Под навеса на гората започва цъфтежът на божури, лилии и черна врана. На открити площи в сухите дъбови гори на южния склон виреят овча власатка и розова роза. Дъб, власатка и други видове са K-стратеги, maryannik е r-стратег. Преди 40 години след пожар в елово-широколистната гора се образуват парцели трепетлика (r-вид). В момента трепетликата напуска насажденията, като се заменя с К-видове: липа, дъб, габър, орех и др.
Всяка популация от растения, животни и микроорганизми е съвършена жива система, способна да се саморегулира, да възстанови динамичния си баланс. Но той не съществува изолирано, а заедно с популации от други видове, образуващи биоценози. Следователно в природата са широко разпространени и междупопулационните механизми, регулиращи взаимоотношенията между популациите на различни видове. Биогеоценозата, състояща се от множество популации от различни видове, действа като регулатор на тези взаимоотношения. Във всяка от тези популации възникват взаимодействия между индивиди и всяка популация оказва влияние върху други популации и върху биогеоценозата като цяло, точно както биогеоценозата с нейните съставни популации оказва пряко въздействие върху всяка конкретна популация.
Както I.I. Шмалхаузен: „... Като цяло биологични системивинаги има взаимодействие различни циклирегулиране, водещо до саморазвитие на системата в съответствие с дадените условия на съществуване..."
Когато се достигнат оптимални съотношения, при дадени условия на съществуване настъпва повече или по-малко дългосрочно стационарно състояние (динамично равновесие) на дадена система. „... За една популация това означава установяване на определена генетична структура, в т.ч различни формибалансиран полиморфизъм. За един вид това означава установяване и поддържане на неговата повече или по-малко сложна структура. … За биогеоценозата това означава установяване и поддържане на нейния хетерогенен състав и установените взаимоотношения между компонентите. Когато условията на съществуване се променят, стационарното състояние, разбира се, се нарушава. Настъпва преоценка на нормата и вариантите и следователно нова трансформация, т.е. по-нататъшно саморазвитие на тези системи...". В същото време се променят връзките между връзките в биогеоценозата и генетичната структура се преструктурира в популациите.
Върнете се към НА СТАТИИ ПЕРСОНАЛ BSI FEB RAS Връщане КЪМ НАЧАЛНАТА СТРАНИЦА уебсайт на Ботаническата градина на Далекоизточния клон на Руската академия на науките