Tai ašis (stiebas), ant kurios išsidėstę lapai ir pumpurai – naujų ūglių užuomazgos, kurios tam tikra tvarka atsiranda ašyje. Šie naujų ūglių užuomazgos užtikrina ūglio augimą ir jo išsišakojimą, t.y., ūglių sistemos formavimąsi.
Skirtingai nuo šaknies, ūglis išskaidomas į tarpubamblius ir mazgus, prie kiekvieno mazgo pritvirtinant vieną ar daugiau lapų. Tarpbambliai gali būti ilgi, o tada ūgliai vadinami pailgais; jei tarpbambliai trumpi, ūgliai vadinami sutrumpėjusiais. Kampas tarp stiebo ir lapo atsiradimo vietoje vadinamas lapo pažastimi. Ūglių morfologijos įvairovę lemia ir lapų vieta, prisitvirtinimo būdas, šakojimosi pobūdis, augimo tipas ir ūglio biologinės savybės (jo vystymasis ore, po žeme, viduje).
Šiuolaikinėje augalų morfologijoje ūglis kaip visuma, kaip vienos viršūninės meristemos dalies vedinys, laikomas vienu organu, kurio lygis yra toks pat kaip ir šaknis. Šūvis, kaip vienas organas, turi metamerizmą, t. y. jame metameros yra gerai išreikštos, kartojasi išilgai jo išilginės ašies. Kiekvieną metamerą sudaro mazgas su lapu ar lapais, besitęsiančiais iš jo, pažasties pumpuro ir apatinio mazgo.
Pirmasis ūglis išsivysto iš embrioninio ūglio, kurį vaizduoja hipokotilė, sėklaskilčių, besitęsiančių nuo skilčialapio mazgo, ir pumpuro (viršūninio pumpuro), iš kurio susidaro visos vėlesnės pirmojo arba pagrindinio stiebo metameros.
Kol išsaugomas viršūninis pumpuras, ūglis gali toliau augti, formuodamasis naujoms metameroms. Iš pumpurų, esančių lapų pažastyse, išsivysto šoniniai ūgliai, kurių kiekvienas turi viršūninius ir pažastinius pumpurus. .
Inkstas iš išorės padengtas tankiais odiniais žvyneliais, po kuriais inksto centre yra rudimentinis stiebas ir nedideli rudimentiniai lapeliai. Šių lapų pažastyse yra rudimentiniai pumpurai, kurių kiekvienas yra ūglis. Inksto viduje yra augimo centras, užtikrinantis visų ūglio organų ir pirminių audinių susidarymą.
Pumpurai gali būti vegetatyviniai ir generatyviniai (gėlėti). Iš vegetatyvinio pumpuro išauga stiebas su lapais ir pumpurais, iš generatyvinio pumpuro – žiedynas arba pavienis žiedas.
išsišakojęs ūglis
Šoninės šakos statomos ir auga taip pat, kaip ir pagrindinis stiebas. Atitinkamai, pagrindinis stiebas vadinamas pirmosios eilės ašimi, šakos, besivystančios iš jo pažastinių pumpurų, vadinamos antros eilės ašimi ir kt.
Išsišakojimo laipsnis, šakų augimo kryptis ir jų dydis lemia augalų išvaizdą, įpročius. Yra du šakojimo tipai: viršūninis ir šoninis. Viršūniniam išsišakojimui būdingas augimo kūgio padalijimas į dvi dalis, iš kurių kiekviena išeina. Toks išsišakojimas vadinamas šakotiniu arba dichotominiu. Kai kuriuose briofituose ir likopoduose atsiranda dvilypės šakos.
Šoninis išsišakojimas išsivysto iš pažastinių pumpurų ir gali būti monopodinis arba simpodinis.
Monopodiniam išsišakojimui būdinga tai, kad jau daugelį metų funkcionuoja pagrindinio ūglio augimo kūgis, užaugindamas stiebą ir padidindamas pirmos eilės ašies ilgį. Iš pažastinių pumpurų susidaro antros eilės ašys. Vienpusis šakotis būdingas gimnasėkliams (eglė, pušis, maumedis), daugeliui sumedėjusių gaubtasėklių (ąžuolas, bukas, klevas, paukščių vyšnia) ir daugeliui žolinių rozetinių augalų (gysločių, kiaulpienių, dobilų).
Simpodinis išsišakojimas atsiranda dėl viršutinės ūglio dalies žūties ir vegetatyvinio ūglio išsivystymo iš viršutinio pažasties pumpuro, kuris dažniausiai tęsia pagrindinę ašį (tuopa, beržas, gluosnis, laukinis rozmarinas, bruknė, javai, viksvos ir kt. .). Tokie ūgliai vadinami pakaitiniais ūgliais.
Netikros šakutės šakojasi panašus į dvilypį, bet yra simpodiškas su priešingu lapų išsidėstymu (alyvinė, sedula, arklio kaštonas ir kt.).
Augimo kryptimi ūgliai statūs, pasvirę, nusvirę, kabantys, kylantys, gulintys arba šliaužiantys, šliaužiantys, garbanoti, laipiojantys.
Pagal ūglių struktūrą ir gyvenimo trukmę augalai skirstomi į žolinius ir sumedėjusius.
Pagal gyvenimo trukmę žoliniai augalai gali būti vienmečiai, dvimečiai ir daugiamečiai. Vienmečiai augalai gyvena mažiau nei metus. Dvimečiai augalai pirmaisiais gyvenimo metais formuoja vegetatyvinius organus ir kaupia atsargines maisto medžiagas šaknyse; antraisiais metais pražysta ir nudžiūsta po derėjimo (morkos, ridikėliai, burokėliai ir kt.). Daugiamečiai žoliniai augalai gyvena ilgiau nei dvejus metus, kasmet iš pumpurų išaugina antžeminius ūglius. Šie pumpurai, vadinami atsinaujinimo pumpurais, dažniausiai yra po žeme ant modifikuotų ūglių – šakniastiebių, gumbų, svogūnėlių.
Sumedėję augalai pasižymi daugiamečiais antžeminiais, stipriai sumedėjusiais ūgliais, kurie žiemoti nenunyksta. Juos atstovauja medžiai ir krūmai. Medžiai turi gerai išvystytą pagrindinį stiebą – kamieną, kuris paprastai pasiekia didelį aukštį – ir lają, dažniausiai susidedantį iš daugybės mažesnių šoninių šakų. Krūmuose pagrindinis kamienas yra trumpalaikis arba silpnai išsivystęs. Iš pažastinių ir priedinių pumpurų, esančių prie jo pagrindo, išsivysto ūgliai, kurie pasiekia reikšmingą vystymąsi (šaltalankis, lazdynas, sausmedis ir kt.).
Krūmai turi daugiamečius stiebus, tačiau jų antrinis tankėjimas ir augimas aukštyje yra silpnai išreikšti (bruknės, mėlynės, laukiniai rozmarinai, spanguolės ir kt.).
Puskrūmiuose ūglių pagrindai sumedėja ir išsilaiko keletą metų.Iki žiemos nunyksta viršutinės ūglių dalys. Iš pažastinių pumpurų, esančių ūglių žiemojimo vietose, kitų metų pavasarį išauga nauji ūgliai (kai kurių rūšių pelynai, kinrožės).
Pabėgti nuo metamorfozių
Augalų ūglių metamorfozės apima įvairias požeminių ir antžeminių ūglių modifikacijų formas.
Dirvožemyje formuojasi požeminiai ūgliai, o jų pakitimų pobūdis siejamas su rezervinių maisto medžiagų kaupimu, siekiant išgyventi nepalankius vegetacijai metų laikus – žiemą, sausrą ir kt. Rezervinės medžiagos gali kauptis tokiuose požeminiuose ūgliuose kaip gumbai, svogūnėliai. , šakniastiebiai.
Gumbai yra požeminio ūglio sustorėjimas. Paprastai jie susidaro besivystančių požeminių bespalvių žvynuotų lapų, vadinamų stolonais (kaip bulvės), pažastyse. Stolonų viršūniniai pumpurai sustorėja, o jų ašis išauga ir virsta gumbu, o iš pleiskanojančių lapų lieka tik pakraščiai. Kiekvieno antakio krūtinėje sėdi inkstų grupės - akys. Stolonai lengvai sunaikinami, o gumbai tarnauja kaip vegetatyvinio dauginimosi organai.
Svogūnėlis yra požeminis, stipriai sutrumpėjęs ūglis. Lemputėje esantis stiebas užima nedidelę dalį ir vadinamas dugnu. Prie dugno pritvirtinami žolės sultingi lapai, vadinami žvyneliais. Išorinės lemputės žvyneliai dažnai būna sausi, odiniai, atlieka apsauginę funkciją. Viršutiniai lapai yra dugno viršūniniame pumpuryje, kuris išsivysto į oro žalius lapus ir į žiedą nešančią rodyklę. Atsitiktinės šaknys išsivysto iš svogūnėlio apačios. Svogūnėliai būdingi Liliaceae šeimos augalams (lelijos, tulpės, svogūnai ir kt.), amariliai (amaryllis, narcizai ir kt.). Dauguma svogūninių augalų yra efemeroidai, kurių auginimo sezonas yra labai trumpas ir daugiausia gyvena sausringame klimate.
Šakniastiebis – požeminis augalo ūglis, panašus į šaknį ar šaknų sistemos dalis. Augimo kryptimi jis gali būti horizontalus, įstrižas arba vertikalus. Šakniastiebis atlieka atsarginių medžiagų nusodinimo, atsinaujinimo, kartais vegetatyvinio dauginimosi funkcijas daugiamečiuose augaluose, kurie suaugusioje būsenoje neturi pagrindinės šaknies. Šakniastiebis neturi žalių lapų, bet bent jau jaunoje dalyje turi aiškiai apibrėžtą metamerinę struktūrą. Mazgai išsiskiria lapų randais, sausų lapų ar gyvų žvynuotų lapų liekanomis ir pažastinių pumpurų išsidėstymu. Pagal šias savybes jis skiriasi nuo šaknies. Ant šakniastiebių susidaro atsitiktinės šaknys, iš pumpurų išauga šoninės šakos ir antžeminiai ūgliai.
Nuolat augdama viršūninė šakniastiebių dalis juda į priekį ir perkelia atsinaujinančius pumpurus į naujus taškus, o senojoje dalyje esantis šakniastiebis pamažu nunyksta. Atsižvelgiant į šakniastiebių augimo intensyvumą ir trumpų bei ilgų tarpubamblių vyravimą, išskiriami ilgašakniastiebiai ir trumpašakniastiebiai augalai.
Šakniastiebiai, kaip ir antžeminiai ūgliai, šakojasi simpodiškai arba monopodiškai.
Šakniastiebiui išsišakojus, susidaro dukteriniai šakniastiebiai, dėl kurių formuojasi antžeminiai ūgliai. Jei sunaikinimas vyksta atskirose šakniastiebių dalyse, jos izoliuojamos ir vyksta vegetatyvinis dauginimasis. Iš vieno vegetatyviškai susidaręs naujų individų rinkinys vadinamas klonu.
Šakniastiebių formavimasis būdingas daugiamečiams žoliniams augalams, tačiau kartais pasitaiko krūmuose (euonymus) ir kai kuriuose krūmuose (bruknėse, mėlynėse).
Augalų ūglių metamorfozės apima ir antžemines modifikacijas – tai antžeminiai stolonai ir ūsai. Kai kuriuose augaluose jauni ūgliai pradeda augti horizontaliai dirvos paviršiuje, kaip blakstienos. Po kurio laiko tokio ūglio viršūninis pumpuras pasilenkia ir suteikia rozetę. Šiuo atveju vytinės sunaikinamos, o dukteriniai individai egzistuoja savarankiškai, šių vytinių funkcija yra užfiksuoti plotą ir persodinti naujus individus, tai yra, jie atlieka vegetatyvinio dauginimosi funkciją. Rykštės yra antžeminiai stolonai, turintys žalius lapus ir dalyvaujantys fotosintezės procese. Jie randami daugelyje augalų (kaulų, zelenčuko, tvirtumo ir kt.). Kai kurių augalų (braškių, iš dalies kaulavaisių) antžeminiai stolonai neturi žalių lapų, jų stiebai ploni su ilgais tarpubambliais. Jie gavo pavadinimą ūsai. Paprastai, įsišaknijus viršūniniam pumpurui, jie sunaikinami.
Kitos antžeminių augalų ūglių metamorfozės apima lapų (kaktuso, raugerškio) ir stiebo (laukinių obelų, laukinių kriaušių, raugerškių ir kt.) kilmės spyglius. Spygliuočių formavimasis siejamas su augalų prisitaikymu prie drėgmės trūkumo. Be to, kai kuriuose sausringų buveinių augaluose stiebas ar ūglis suplokštėja, susidaro vadinamosios filokladijos ir kladodijos (pavyzdžiui, spygliuočiai). Ant spyglių ūglių, žvynuotų lapų pažastyse susidaro plokščios lapo formos filokladai, atitinkantys visą pažastinį ūglį ir riboto augimo. Kladodijos, skirtingai nei filokladijos, yra suploti stiebai, kurie turi galimybę augti ilgą laiką. Augalų ūgliai, o kartais ir lapai, gali virsti ūseliais, kurie, ilgai augdami viršūniniu būdu, gali susisukti aplink atramą.
embrionas iš pažasties arba priedinio (adventinio) inksto. Taigi, inkstas yra pradinis ūglis. Sėklai išdygus iš gemalinio pumpuro, susiformuoja pirmasis augalo ūglis – jo pagrindinis šaudymas, arba pirmosios eilės pabėgimas.Iš pagrindinio ūglio susidaro šoniniai ūgliai, arba antros eilės ūgliai, o kai išsišakojimas kartojasi – trečios eilės ir kt.
Atsitiktiniai ūgliai susidaro iš priedinių pumpurų.
Taip formuojasi ūglių sistema, kurią reprezentuoja antrosios ir vėlesnių eilių pagrindiniai ūgliai ir šoniniai ūgliai. Šaudymo sistema padidina bendrą augalo sąlyčio su oru plotą.
Pagal atliekamą funkciją ūgliai išskiriami vegetatyviniai, vegetatyviniai-generatyviniai ir generatyviniai. Vegetatyviniai (nemodifikuoti) ūgliai, susidedantys iš stiebo, lapų ir pumpurų bei vegetatyviniai-generaciniai (iš dalies modifikuoti), papildomai sudaryti iš žiedo ar žiedyno, atlieka oro mitybos funkcijas ir užtikrina organinių ir neorganinių medžiagų sintezę. Generatyviuose (visiškai modifikuotuose) ūgliuose fotosintezė dažniausiai nevyksta, tačiau ten susidaro sporangijos, kurių užduotis – užtikrinti augalų dauginimąsi (tokiems ūgliams priklauso ir gėlė).
Gėles auginantis ūglis vadinamas žydintis ūglis, arba stiebas(kartais terminas „žiedas“ suprantamas siauresne prasme – kaip stiebo atkarpa, ant kurios išsidėstę žiedai).
Pagrindiniai pabėgimo organai
Vegetatyvinis nemodifikuotas ūglis – tai vienas augalo organas, susidedantis iš stiebo, lapų ir pumpurų, susidaręs iš bendro meristemų rinkinio (ūglio augimo kūgio) ir turintis vieną laidžią sistemą. Stiebai ir lapai, kurie yra pagrindiniai ūglio struktūriniai elementai, dažnai laikomi jo sudedamosiomis dalimis, tai yra antrosios eilės organais. Be to, privaloma pabėgimo priklausomybė yra inkstai. Pagrindinis išorinis bruožas, skiriantis ūglį nuo šaknies, yra lapų buvimas.
Monopodinis išsišakojimas
Monopodinis šakojimasis yra kitas ūglių šakojimosi raidos etapas. Augalų, kurių ūglių struktūra yra monopodinė, viršūninis pumpuras išsaugomas visą ūglio gyvenimą. Monopodinis šakojimosi tipas dažnai aptinkamas tarp gimnasėklių, jis taip pat aptinkamas daugelyje gaubtasėklių (pavyzdžiui, daugelyje palmių rūšių, taip pat Orchidų šeimos augaluose - gastrochilus, phalaenopsis ir kt.). Kai kurie iš jų turi vieną vegetatyvinį ūglį (pavyzdžiui, Phalaenopsis yra malonus).
monopodiniai augalai- terminas dažniausiai vartojamas apibūdinant tropinės ir subtropinės floros augalus, taip pat mokslo populiarinimo literatūroje apie kambarinę ir šiltnamių gėlininkystę.
Vienpusiai augalai gali labai skirtis savo išvaizda. Tarp jų yra rozetės, su pailgu ūgliu, krūminiai.
Simpodinis išsišakojimas
Augalų, kurių ūglių struktūra yra simpodinė, viršūninis pumpuras, baigęs vystytis, miršta arba sukelia generatyvinį pabėgti. Po žydėjimo šis ūglis nebeauga, o jo bazėje pradeda vystytis naujas. Augalų, turinčių simpodinį išsišakojimą, ūglio struktūra yra sudėtingesnė nei augalų su; simpodinis išsišakojimas yra evoliuciniu požiūriu labiau pažengęs išsišakojimas. Žodis „simpoidinis“ yra kilęs iš graikų kalbos. sym(„kartu“ arba „daug“) ir ankštis(„koja“).
Simpodinis šakotis būdingas daugeliui gaubtasėklių: pavyzdžiui, liepoms, gluosniams ir daugeliui orchidėjų.
Orchidėjose, be viršūninių, kai kurios simpodinės orchidėjos formuoja ir šoninius žiedynus, besivystančius iš pumpurų, esančių ūglio apačioje (Pafinia comb). Prie substrato prispausta ūglio dalis vadinama šakniastiebiu. Jis paprastai yra horizontaliai ir neturi tikrųjų lapų, tik žvynuotas. Sumažėjęs, beveik nesiskiriantis šakniastiebis pasitaiko daugelyje masdevalijų, dendrobijų ir oncidiumų; gerai išsiskiriančios ir sustorėjusios - katlijonuose ir leliuose, pailgos - bulbofylumose ir cologinuose, siekiančios 10 ir daugiau centimetrų. Vertikali ūglio dalis dažnai sustorėja, susidaro vadinamasis tuberidis arba pseudobulbė. Pseudobulbučiai gali būti įvairių formų – nuo beveik sferinių iki cilindrinių, kūgio formos, kuolo formos ir pailgos, primenančios nendrių stiebus. Pseudobulbs yra saugojimo organai.
simpodiniai augalai- terminas dažniausiai vartojamas apibūdinant tropinės ir subtropinės floros augalus, taip pat mokslo populiarinimo literatūroje apie kambarinę ir šiltnamių gėlininkystę.
|
Bulbophyllum grandiflorum |
Cirrhopetalum macraei. Curtis botanikos žurnalas t. 127 ser. 3 Nr. 57 tab. 7787, 1901 |
Oncidium daystyle. Curtis botanikos žurnalas t. 127 ser. 3 Nr. 57 tab. 7787, 1901 |
Senatvinis dendrobis. Curtis botanikos žurnalas t. 127 ser. 3 Nr. 57 tab. 7787, 1901 |
Šakų tipų evoliucija
Fotografavimo modifikacijos (metamorfozė)
Ūglis yra labiausiai kintamos išvaizdos augalo organas. Tai lemia ne tik bendras vegetatyvinių organų daugiafunkciškumas, atsiradęs evoliucijos procese, bet ir pokyčiai, vykstantys augalų ontogenezės procese, dėl prisitaikymo prie įvairių aplinkos sąlygų, o kultūriniuose augaluose – pagal. žmogaus įtaka.
Pagrindinis žaliojo augalo ūglių tipas yra antžeminis (orinis) asimiliuojantis ūglis, ant ašies turintis žalius vidurinio darinio lapus. Tačiau asimiliuojantys ūgliai nėra tas pats. Dažnai kartu su pagrindine fotosintezės funkcija šie ūgliai turi ir kitas: atsargų nusėdimą ir atraminę funkciją (dažniausiai daugiamečiuose stiebuose), vegetatyvinį dauginimąsi (šliaužiantys ūgliai, blakstienos).
Požeminių ūglių modifikavimas
Ūgliai, gyvenantys po žeme, veikiami sąlygų komplekso, kuris smarkiai skiriasi nuo sausumos aplinkos, beveik visiškai prarado fotosintezės funkcijas ir įgijo kitas ne mažiau svarbias gyvybines funkcijas, tokias kaip organai nepalankiam laikotarpiui ištverti, maistinių medžiagų kaupimas, vegetatyvinis atsinaujinimas. ir augalų dauginimasis. Modifikuotiems požeminiams ūgliams priskiriami: šakniastiebiai, caudex, požeminiai stolonai ir gumbai, svogūnėliai, gumbasvogūniai.
caudex- daugiamečių žolių ir puskrūmių ūglių kilmės daugiametis organas su gerai išsivysčiusia liemenine šaknimi, išliekančia per visą augalo gyvenimą. Kartu su šaknimis jis tarnauja kaip atsarginių medžiagų nusėdimo vieta ir neša daug atsinaujinančių pumpurų, kai kurie iš jų gali būti neaktyvūs. Tarp skėtinių augalų (šlaunikaulis, ferula), ankštinių (liucerna, lubinai), sudėtinių gėlių (kiaulpienės, pelynas, šiurkšti rugiagėlė) yra daug kaudex augalų.
požeminis stolonas- metinis pailgas plonas požeminis ūglis su neišsivysčiusiais žvynuotais lapais. Sustorėjusiuose stolonų galuose augalai gali kaupti atsargines medžiagas, formuodami gumbus ar svogūnėlius (bulvės, stolonai, adoksai).
stiebo gumbas- modifikuotas ūglis, turintis ryškią stiebo saugojimo funkciją, greitai nusilupančių žvynuotų lapelių ir lapų pažastyse susiformuojančių pumpurų, vadinamų akimis (bulvės, topinambai).
Lemputė- požeminis (rečiau viršžeminis) labai sutrumpintas specializuotas ūglis, kuriame lapinės prigimties žvynuose nusėda atsarginės medžiagos, o stiebas paverčiamas dugnu. Svogūnėlis yra tipiškas vegetatyvinio atsinaujinimo ir dauginimosi organas. Svogūnėliai būdingi vienaskilčiams augalams iš lelijų šeimos (lelijos, tulpės, svogūnai), amariliniams (amaryllis, narcizai, hiacintai) ir kt. Išimties tvarka jų aptinkama ir dviskilčiuose augaluose – kai kuriose rūgščių ir sviestmedžių rūšyse.
Corm- modifikuotas požeminis sutrumpintas ūglis su storu stiebu, kuriame kaupiasi asimiliantai, iš gumbasvogūnio apačios išaugančios atsitiktinės šaknys ir išlikę džiovinti lapų pagrindai (membraniniai žvyneliai), kurie kartu sudaro apsauginį dangtelį. Gumbasvogūniai turi šafraną, kardelį, kolčiką.
Antžeminių ūglių modifikacijos
Neįprastas gyvenimo būdas ir (arba) prisitaikymas prie ypatingų augalų egzistavimo sąlygų lemia įvairias ūglių modifikacijas. Tuo pačiu metu ūgliai gali tarnauti ne tik maistinėms medžiagoms kaupti, daugintis ir daugintis augalams, bet ir atlikti kitas funkcijas. Dažni atvejai, kai modifikuojamas ne visas ūglis, o tik jo lapai, o kai kurios jų metamorfozės išoriškai ir funkciškai panašios į ūglių metamorfozes (spygliai, antenos).
erškėtis- stipriai apaugęs belapis sutrumpintas ūglis su aštriu galu. Ūglių kilmės spygliai daugiausia atlieka apsauginę funkciją. Prie laukinės obels, laukinės kriaušės, vidurius laisvinantis šaltalankis ( Rhamnus cathartica) sutrumpėję ūgliai virsta dygliukais, kurių augimas ribotas ir baigiasi tašku. Skėriuose ( Gleditschia triacanthos) ant miegančių pumpurų kamienų susidaro galingi šakoti spygliai. Daugelis gudobelių rūšių turi iš pažastinių lapų pumpurų susiformuojančius dyglius, kurie topografiškai atitinka šoninius ūglius.
Klaudijus- modifikuotas šoninis ūglis, galintis augti ilgai, su žaliais plokščiais ilgais stiebais, kurie veikia kaip lapas. Kaip fotosintezės organas, kladodiumas turi gerai išvystytą chlorofilą turintį audinį, esantį po epidermiu. Augalai su kladodijomis yra Mühlenbeckia flatiflora ( Muhlenbekia platyclada), Dekabristinis kaktusas ( Zigokaktusas sutrumpina), pietinė karmichelija ( Carmichaelia australis), kolekcija ( Colletia cruciata) ir opuncija ( Opuntia).
Filokladijus- modifikuotas, panašus į lapą suplotas šoninis ūglis, turintis ribotą augimą ir atliekantis lapo funkcijas. Filokladijos išsivysto iš šoninių pumpurų, todėl jų visada randama nedidelio plėvelinio ar žvynuoto lapelio pažastyje. Atlikdami fotosintezės funkciją, filokladų ūgliai taip pat išoriškai įgauna panašumą į lapą, kuris pasireiškia ribotu augimu ir visišku metamerinės struktūros praradimu. Filokladijos reiškinys būdingas tokiems augalams kaip adata,
1. Kokie yra ūglių sandaros ir augimo ypatumai?
Pabėgimas -Tai vegetatyvinis organas, atsiradęs augaluose kaip prisitaikymas prie gyvenimo žemės oro aplinkoje.Ūglio struktūra yra sudėtingesnė nei šaknis. Jį sudaro stiebas, lapai ir pumpurai. Stiebas- pabėgimo ašis. Jis pritaikytas atlikti labai svarbią funkciją – medžiagų judėjimą visame augale. Stiebas laikosi lapai. Lapas yra šoninė ūglio dalis. Pagrindinės lapo funkcijos yra fotosintezė ir vandens garinimas, arba transpiracija. Dėl inkstų gali pabėgti šaka ir forma evakuacijos sistemos, padidinti augalų mitybos plotą. Iš embriono išsivystęs ūglis vadinamas pagrindinis.
Daugumoje augalų ant stiebo aiškiai matomi mazgai ir tarpubambliai. Mazgas- vieta, kur lapai nukrypsta nuo stiebo, ir tarpmazgas - atstumas tarp gretimų mazgų. Įsivaizduojamas kampas tarp stiebo ir lapo vadinamas lapų sinusas Stiebo viršuje ir lapų pažastyse yra inkstai. Tie, kurie yra ūglių viršūnėse, vadinami viršūninis, ir tie, kurie yra sinusuose - pusė, arba pažasties. Ūglio augimą užtikrina auklėjamojo audinio, esančio stiebo viršuje – ašinėje ūglio dalyje, veikla. Dėl viršūninės nakties bėgimas auga į aukštį, o dėl šoninių – išsišakoja. Taigi, pumpuras — tai elementarus pabėgimas. Atskirkite inkstus vegetatyvinis ir generatyvinis. Vadinamas pumpuras, iš kurio gali formuotis nauji ūgliai vegetatyvinis. Pumpuras, iš kurio išsivysto gėlė ar žiedynas, vadinamas generatyvinis.
Kai kurie augalų pumpurai vystosi kasmet. Kiti gali išsivystyti per kelerius metus, kai jie bus pašaukti miega. Augalų gyvenime svarbūs ir atsitiktiniai pumpurai, galintys formuotis ne tik ant ūglių, bet ir ant šaknų.
2. Kokia ūglių įvairovės priežastis?medžiaga iš svetainės
Įvairių augalų ūgliai skiriasi įvairiais būdais. Pagal kilmę išskiriami pagrindiniai ir šoniniai ūgliai. vyr vadinamas pirmuoju augalo ūgliu, kuris susidaro iš sėklos gemalinio ūglio. O ūgliai, susidarantys ant pagrindinio, bus šoniniai. Pagal funkcijas mušimai skirstomi į vegetatyvinius ir reprodukcinius. Vegetatyvinisūgliai atlieka pagrindines augalo organizmo gyvybines funkcijas (fotosintezę, kvėpavimą ir kt.), reprodukcinis - specializuojasi kaip reprodukcijos organai ir atlieka reprodukciją. Išilgai tarpubamblių ilgio ūgliai yra pailgos ir sutrumpintas. Kai kurių augalų tarpubambliai tokie trumpi, kad lapai tankiai išsidėstę vienas šalia kito ir susidaro rozetė (pavyzdžiui, kiaulpienės, ramunės, gysločiai). Tokie sutrumpinti ūgliai vadinami kištukinis. Sodininkai vadina sutrumpintus vaismedžių (pavyzdžiui, obelų, kriaušių) ūglius, ant kurių formuojasi žiedai ir vaisiai vaisiai, pjaunant medžius jie kruopščiai išsaugomi. Kartais medžiai iš miegančių pumpurų išaugina labai ilgus ūglius su dideliais lapais, daug didesniais nei tipiniai. Tokie pabėgimai vadinami viršūnės, jie yra sterilūs ir turi būti pašalinti. Pagal augimo kryptį, vertikaliai ir horizontaliaiūgliai. vertikalūs ūgliai paprastai vadinamas stačias, jie auga tiesiai į viršų (pvz., medžių kamienai, pomidorų ūgliai). BET šliaužiantys ūgliai braškių, gulintys ūgliai melionas, arbūzas, šoninės šakos medžiai yra augančių ūglių pavyzdžiai horizontaliai. Yra ūglių, kurie iš pradžių auga horizontaliai, o paskui vertikaliai (pavyzdžiui, sofos žolė, kurčioji dilgėlė). Taigi ūglių įvairovę lemia jų kilmė, funkcijos ir struktūriniai ypatumai.
3. Kokia yra inkstų sandara ir reikšmė?
Inkstas yra pradinis ūglis. Jei pumpuras yra pradinis ūglis, tada jame turi būti stiebo, lapų ir pumpurų užuomazgos. Tai galite patikrinti padarę skersinę inksto pjūvį ir apžiūrėję jį padidinamuoju stiklu. Embrioninio stiebo viršuje yra lavinamasis audinys, vadinamas augimo kūgis. Dėl augimo kūgio lavinamojo audinio veiklos susidaro nuolatiniai audiniai, auga ūglis. Išorėje inkstai yra apsaugoti integumentinėmis svarstyklėmis, kurios yra modifikuoti lapai. Inkstai skiriasi dydžiu, forma, vieta, funkcijomis ir kt. Inkstų ypatybės naudojamos atskirti medžius ir krūmus žiemą. Pumpurai užtikrina augalo augimą aukštyje ir išsišakojimą, nepalankių sąlygų perkėlimą, dauginimąsi ir kt.
Pabėgimas- vegetatyvinis organas, kuris dėl šakojimosi sudaro antžeminę sistemą ir užtikrina augalo gyvybę ore. Skirtingai nuo šaknies, ūglis turi stiebas, pumpurai, lapai. Stiebas yra ūglio ašis ir ji atlieka medžiagų judėjimą išilgai stiebo ir ryšį tarp augalo dalių. Kote yra lapai, kurių pagrindinės funkcijos yra fotosintezė, transpiracija ir dujų mainai. Ačiū inkstai ūgliai šakojasi ir sudaro ūglių sistemą, didindami augalų mitybos plotą. Daugumoje augalų ant stiebo aiškiai matomi mazgai ir tarpubambliai. mazgas vadinamas stiebo plotu, prie kurio pritvirtintas lapas ar lapai. Žydinčių augalų, be lapų, mazgai gali nešti pažastinius pumpurus, kurie susidaro lapų pažastyse. Išpūstas sinusas vadinamas kampu tarp lapo ir stiebo. Tarpbambliai - yra plotas tarp dviejų gretimų mazgų. Žinoma, kadras turi kelis mazgus ir tarpubamblius. Toks ūglių segmentų su tais pačiais organais kartojimas vadinamas metamerizmas.
Taigi, kadro struktūra pritaikyta tokioms pagrindinėms funkcijoms kaip:
fotosintetinis(atlieka lapus ir žalius stiebus)
dujų mainai ir transpiracija(per lapų stomatas)
transporto(organinių ir neorganinių medžiagų judėjimas išilgai stiebo ir lapų)
generatyvinių organų susidarymas(spygliuočiuose ant ūglių susidaro kūgiai, gaubtasėkliuose – žiedai).
ūglių įvairovė
Augalų ūgliai skiriasi įvairiais būdais. Pagal kilmę išskiriami pagrindiniai ir šoniniai ūgliai. vyr vadinamas pirmuoju augalo ūgliu, kuris išsivysto iš sėklos gemalinio ūglio. Ant pagrindinio susiformavę ūgliai vadinami pusėje. Pagal funkcijas ūgliai skirstomi į vegetatyvinius ir reprodukcinius. Vegetatyvinis ūgliai atlieka pagrindines augalo gyvybines funkcijas (kvėpavimą, mitybą, išskyrimą ir kt.), ir dauginimosi - atlikti reprodukciją. Išilgai tarpubamblių ilgio ūgliai gali būti pailgos (pavyzdžiui, obels vaisiniai ūgliai) ir sutrumpintas (pavyzdžiui, nevaisingi obels ūgliai). Kai kurių augalų tarpubambliai tokie trumpi, kad lapai suformuoja rozetę (pavyzdžiui, kiaulpienės, gysločio). Tokie sutrumpinti ūgliai vadinami kištukinis. Vadinami sutrumpinti vaismedžių (obuolių, kriaušių) ūgliai, ant kurių formuojasi žiedai ir vaisiai vaisiai ir kruopščiai laikomi ant medžių. Ir pailgi ūgliai ant šių medžių, kurie vadinami viršūnės, yra nevaisingi ir juos bandoma nedelsiant pašalinti. Augimo kryptimi išskiriami vertikalūs ir horizontalūs ūgliai. Statūs (arba statūs) ūgliai yra ūgliai, augantys į viršų (pavyzdžiui, pagrindiniai medžių ūgliai). O šliaužiantys braškių ūgliai, gulintys melionų, arbūzų ūgliai, šoninės medžių šakos yra horizontaliai augančių ūglių pavyzdys. Taip pat yra ūglių augaluose, kurie iš pradžių auga horizontaliai, o vėliau vertikaliai (pavyzdžiui, kviečių žolėse, motininėse žolėse).
Taigi mokslininkai ūglių įvairovę sieja su jų kilme, funkcijomis, tarpubamblių ilgiu, augimo kryptimi ir panašiai.
Escape vystymasis ir augimas
Vystymas- kokybiniai pokyčiai, atsirandantys organuose ir visame kūne. Kiekvienas ūglis išsivysto iš pumpuro. Vienmečių rūšių visi pumpurai vystosi šiltuoju metų laiku, o daugiamečių augalų ūglių augimas žiemą sustoja, pumpurai žiemoja. Susidarius palankioms sąlygoms, intensyviai dalijasi inksto augimo kūgio viršūninio formavimo audinio ląstelės, pailgėja tarpubambliai ir lapai, atsiskiria plėvelės žvyneliai ir atsiranda jaunas stiebas žaliais lapais. Ūgliai dažniausiai vystosi nuo viršūninio pumpuro. Tačiau dažnai ūglio galiukas nustoja egzistuoti (pažeidus ar išsišakojus), o tada šio ūglio vystymasis į ilgį sustoja ir nebeatstatomas, nors šakos augimas gali tęstis. ta pati kryptis dėl artimiausių šoninių pumpurų. Viršūninis inkstas neatstatomas net tada, kai jis yra reprodukcinis. Nužydėjus gėlei ar žiedynui, šis žiedą nešantis ūglis nebegali augti viršuje.
Augimas- tai kiekybinis viso organizmo ir atskirų jo dalių dydžio, tūrio ir masės padidėjimas. Augalų ūgliai gali augti labai greitai. Pavyzdžiui, bambuko ūgliai per parą gali užaugti iki 1 m. Gana greitai auga gluosnių ūgliai, kurie per vieną vegetacijos sezoną užauga iki 1 m. Mokslininkai pastebėjo, kad augalų augimas vyksta daugiausia naktį, o dieną slopinamas. Augimas vyksta dėl besiformuojančio audinio ląstelių dalijimosi ir padidėjimo. Escape būdingas jojimo ir plug-in tipo augimas, kuris lemia jo išplėtimą. Viršutinė (viršūninis) augimas atliekami dėl viršūninių pumpurų augimo kūgio viršūninio formavimo audinio ir Prijunkite (tarpkalnis) augimas - dėl tarpmazgių pagrindo esančių audinių sričių įskiepio generatrix (javuose). Taigi ūglis vystosi daugiausia iš viršūninio pumpuro. Daugumos ūglių augimas kai kuriems augalams yra arklinis (Vienaskilčiai) įterptas yra būdingas.
Ūglio išsišakojimas ir jo rūšys
šakojasi- tai ūglių formavimasis iš pažastinių pumpurų, esančių ant pagrindinio stiebo. Dėl šakojimosi stiebas padidina fotosintezės paviršių. Išsišakojimas ypač sustiprėja, kai pažeidžiamas arba pašalinamas šio stiebo viršūninis pumpuras. Kiekviena šoninė šaka, kaip ir pagrindinis stiebas, turi viršutinę ir šoninius pumpurus. Viršūninis pumpuras pailgina šakas, o iš pažastinių pumpurų išauga nauji šoniniai ūgliai, kurie taip pat šakojasi. Šakymasis medžiuose, krūmuose, žolėse gali būti atliekamas įvairiais būdais. Medžiuose stebimas kamieno išsišakojimas, dėl kurio susidaro laja. Karūna- visų antžeminių ūglių, esančių virš kamieno šakojimosi pradžios, visuma.Šakotame augale pagrindinis stiebas vadinamas pirmos eilės ašimi, šoniniai stiebai, išsivystę iš jo pažastinių pumpurų, vadinami antros eilės ašimis, ant kurių formuojasi trečios eilės ašys ir kt. Tokių kirvių medžiai gali turėti iki 10. Vainiko formavimas priklauso ne tik nuo šakojimosi būdo, bet ir nuo išorinių veiksnių įtakos. Žinodamas šakojimosi raštus, žmogus savo poreikiams tenkinti dirbtinai formuoja vaisių ir dekoratyvinių sumedėjusių augalų vainikus.
Krūmuose šakotis prasideda pačiame dirvos paviršiuje, dėl to susidaro keli šoniniai ūgliai, o žolėse stebimas sudygimas, tai yra šoninių ūglių formavimasis iš žemiausių stiebo pumpurų ar net iš požeminių ūglių. . Yra keletas augalų šakojimosi tipų:
1 ) dvilypis- iš viršūninio pumpuro išauga dvi šakos (pavyzdžiui, į klubines samanas, samanas)
2 ) monopodinis- viršūninis pumpuras visą gyvenimą tęsia pagrindinio stiebo augimą (pušyje, eglėje)
3 ) simpodialas- viršūninis pumpuras neišsivysto ir ūglio augimas atsiranda dėl arčiausiai jo esančio šoninio pumpuro (pavyzdžiui, obelėje, liepoje).
Taigi šakojimosi dėka užtikrinamas daugiau lapų susidarymas ir susidaro nemažas fotosintezės paviršius.
šaudyti modifikacijas
Ūglių modifikacijos gali būti antžeminės ir požeminės. Pagrindinės antžeminės ūglio modifikacijos yra antenos, spygliai ir ūsai. ūselių yra pailgi ploni ūgliai, kurie augalus pritvirtina prie daiktų (pavyzdžiui, vynuogėse, agurkuose). Antenos atsiranda iš lapų ašių. stuburai - tai sutrumpinti ūgliai, kurių pagrindinė funkcija yra susijusi su vandens garavimo paviršiaus sumažėjimu. Jie plačiai naudojami dviskilčiams sumedėjusiems augalams, pasižymintiems dideliu atsparumu sausrai (citrinoms, gudobelėms, skėriams, laukinėms obelų rūšims, kriaušėms, slyvoms ir kitiems augalams). Jei šie augalai perkeliami pakankamai drėgmės sąlygomis, spygliai gali neišsivystyti. Kartu su tuo dygliukai atlieka ir apsauginę funkciją: saugo augalą nuo valgymo. Šios modifikacijos taip pat yra lapų pažastyse arba mazge, esančiame priešais lapą, o tai rodo jų kilmę iš ūglių. Yra pailgi ploni ūgliai braškėse, kaulavaisiuose, zelenchukuose, kurie vadinami ūsai(žemės stolonai). Jie įsišaknija mazguose, o iš šoninių pumpurų išauga nauji augalai, taip vykdo vegetatyvinį dauginimąsi.
Požeminės ūglių modifikacijos – šakniastiebiai, gumbai ir svogūnėliai – atlieka maisto medžiagų kaupimo ir vegetatyvinio dauginimo funkcijas. Šakniastiebis per visus stiebus(pavyzdžiui, pakalnutė, valerijonas). Šakniastiebių stiebas gali būti ilgas (kušetės žolėje) ir trumpas (gaidžių), ant kurių išsidėstę viršūniniai ir pažastiniai pumpurai. Tai, kad šakniastiebis yra modifikuotas ūglis, liudija šie požymiai: ant šaknies kepurėlės forumo šakniastiebių ir šaknies plaukelių privalomi rudimentiniai lapai mažų žvynelių pavidalu, iš mazgų formuojasi papildomos šaknys ir kt. Kasmet pavasarį iš šakniastiebių pumpurų išsivysto jauni antžeminiai ūgliai. Bulba - tai požeminė ūglio modifikacija, kuri kaupia maistines medžiagas vieno ar daugiau srityje stiebo tarpubambliai. Gumbai gali būti antžeminiai (pavyzdžiui, kolrabuose, epifitinėse orchidėjose) ir požeminiuose (bulvėse, topinambuose). Bulvėse gumbai yra viršutinės sustorėjusios požeminių ūglių dalys, jų likutiniai lapai vadinami antakiais, o pumpurai – akimis. Gumbai nuo šakniastiebių skiriasi sferine ar ovalia forma, didesniu storumu, ilgaamžiškumu, kuris yra 1-2 metai (daugiamečiai šakniastiebiai). Lemputė - tai požeminė ūglio modifikacija, kaupianti maistines medžiagas vidiniuose lapuose(pavyzdžiui, svogūnai, česnakai, tulpės, narcizai). Svogūnuose svogūnėlis susideda iš sutrumpinto stiebo (apačios), išorinių sausų ir vidinių mėsingų lapų ir pumpurų. Iš viršūninio pumpuro apačioje formuojasi iškilęs ūglis, o iš šoninio pažasties pumpuro – naujas svogūnėlis. Česnakuose iš pažastinių pumpurų išsivysto dukteriniai svogūnėliai („gvazdikėliai“ arba „vaikai“), sudarydami sudėtingą svogūnėlį.
Taigi epaletės modifikacijos skiriasi viena nuo kitos savo komponentų struktūra ir paskirtimi - stiebai, lapai ir pumpurai.
Escape modifikacijos ir jų funkcijos
|
pakylėtas |
po žeme |
|
Antenos - prisirišimas prie daiktų (vynuogių, melionų, moliūgų, agurkų). stuburai - apsauga nuo valgymo (gudobelės, slyvos, erškėčiai, šaltalankiai, laukinės kriaušės). Ūsai- vegetatyvinis dauginimasis (braškės, kaulavaisiai). Filokladijos- fotosintezė, žiedų formavimas (mėsinio adata, šparagai) |
Šakniastiebis- vegetatyvinis medžiagų dauginimas ir saugojimas (sutosžolės, vilkdalgiai, viksvos). stiebiniai gumbai- vegetatyvinis medžiagų dauginimas ir laikymas (požeminiai gumbai bulvėse, topinambuose, antžeminiai – kaliaropėse). Lemputė- medžiagų (tulpių, česnakų) vegetatyvinis dauginimas ir saugojimas. gumbasvogūniai - vegetatyvinis medžiagų dauginimas ir saugojimas (vejapjovės, šafranas) |
Ir inkstus. Tai pagrindinė augalo dalis, susidedanti iš mazgų ir tarpubamblių, kurios ilgis auga dėl viršūninių ir susikertančių meristemų (lavinamojo audinio). Stiebas atlieka įvairias funkcijas: veda vandeninius tirpalus nuo šaknų iki lapų ir atvirkščiai; augalo paviršiaus didinimas šakojant; lapų ir žiedų formavimas; maistinių medžiagų kaupimasis; vegetatyvinis; atrama Lapų ir pumpurų prisitvirtinimo prie stiebo vieta vadinama mazgu. Stiebo dalis, esanti tarp mazgų, vadinama tarpumazgiu. Inkstas yra pradinis ūglis. Jame yra stiebo ir rudimentinių lapų augimo kūgis, taip pat inksto žvynai, dengiantys auklėjamąjį audinį.
Pagal vietą Pabegti Yra viršūniniai pumpurai, dėl kurių pailgėja stiebas, pažastinis, priedinis. Atsižvelgiant į inkstų funkciją, yra:
a) vegetatyvinis – susideda iš atsitiktinio stiebo, žvynų, rudimentinių lapų ir augimo kūgio
b) generatyvinis – susideda iš pradinio stiebo, žvynų ir gėlės ar žiedyno užuomazgos.
Bet koks Pabėgimas išsivysto iš inksto dėl meristemos dalijimosi augimo kūge. Dauguma augalų yra viršūniniai.
Vidinis: ant pjūvio paviršiaus išsiskiria žievė, susidedanti iš kamštienos ir karūnos. Giliau yra mediena – pagrindinis audinys, centre – laisva šerdis.
Tarp žievės ir medienos yra kambis – lavinamasis audinys, nuo kurio priklauso stiebo sustorėjimas.
Dėka kambarinių ląstelių dalijimosi, auga medžių, krūmų ir daugiamečių žolių stiebai. Visi pavasarį, vasarą ir rudenį susidarę medienos ląstelių sluoksniai sudaro metinį augimo žiedą. Suskaičiavę metinių žiedų skaičių, galite nustatyti nupjauto medžio ar nupjautos šakos amžių.
Kamštis apsaugo gilesnes stiebo ląsteles nuo per didelio garavimo, nuo atmosferos dulkių prasiskverbimo su mikroorganizmais, sukeliančiais augalų ligas.
Kamštyje vystosi lęšiai - maži gumbai su skylutėmis, per kurias vyksta dujų mainai. Krūtinės sudėtį sudaro sieto vamzdeliai, per kuriuos juda organinių medžiagų tirpalai, ir storasienis šerdis. Mediena sudaro didžiąją medžio kamieno dalį. Jį sudaro įvairių formų ir dydžių ląstelės. Daugelio ląstelių apvalkalai yra sutirštinti ir impregnuoti medžiaga, kuri suteikia joms tankį. Medienos sudėtis apima ilgus vamzdinius indus. Kambis vaidina svarbų vaidmenį stiebo gyvenime. Jo ląstelės dalijasi, todėl abiejose kambio pusėse susidaro nauji sluoksniai. Ląstelės, kurios nusėda link žievės, tampa naujomis šerdies ląstelėmis, o kambio nusodintos į medieną – naujomis medienos ląstelėmis. Šerdį sudaro didelės ląstelės su plonomis membranomis. Čia kaupiamos maistinės medžiagos.
Vanduo su jame ištirpusiomis mineralinėmis medžiagomis kyla aukštyn per medienos indus, vandens kėlimui didelę reikšmę turi šaknų slėgis ir vandens išgarinimas lapais. Baste yra sietų vamzdeliai, kuriais organinės medžiagos iš lapų juda į kitus augalo organus.
Modifikuota ūgliai yra šakniastiebiai (dilgėlės, sofos žolė, vilkdalgiai), gumbai (bulvės, koridalis, topinambai), svogūnėliai (svogūnai, lelijos, tulpės, narcizai).