Qu'est-ce que la symbiose en biologie: définition
Toute association entre deux types de populations différentes est appelée symbiose. Son étude est la quintessence de la biologie des systèmes, qui réunit non seulement tous les niveaux d'analyse biologique, du moléculaire à l'écologique, mais aussi des études dans les trois domaines du vivant. Le développement de cette zone n'en est qu'à ses débuts, mais les résultats ne se feront pas attendre dans un avenir proche.
Types de symbiose
Qu'est-ce que la symbiose en biologie (5e année) ? La symbiose est une relation entre deux ou plusieurs organismes vivant en contact étroit les uns avec les autres. L'interaction se produit lorsque deux espèces vivent au même endroit et que l'une ou les deux bénéficient de l'autre. La prédation relève indirectement de cette définition, puisqu'elle peut aussi être considérée comme une sorte de symbiose.
Mutualisme
Le mutualisme est l'un des types de symbiose les plus connus et les plus importants sur le plan écologique. Dans une telle relation se trouvent, par exemple, des insectes et une telle coopération est bénéfique et mutuellement bénéfique pour les deux parties. Les insectes, les oiseaux et même certains mammifères se nourrissent sous forme de nectar. La plante, en revanche, acquiert un grand avantage reproductif, à savoir qu'elle a la capacité de transférer son pollen à d'autres plantes.
Comme les plantes ne finissent pas souvent ensemble, il leur est assez problématique de se reproduire sans intermédiaires. Dans ce cas, la symbiose est tout simplement vitale pour eux, et au sens plein du terme. Sans pollinisateurs, de nombreuses plantes pourraient tout simplement disparaître progressivement. D'un autre côté, sans polliniser les plantes, de nombreux insectes eux-mêmes seraient en grande difficulté. C'est vraiment une union mutuellement bénéfique.
En biologie, cela ne se limite pas à. Une autre variation fascinante sur la collaboration bénéfique peut être observée dans la relation entre certains et les pucerons. Les pucerons sont de minuscules insectes mous qui se nourrissent de la sève des plantes et libèrent du sucre et de l'eau sous forme de déchets. Cela devient une nourriture appropriée pour certaines espèces de fourmis. À leur tour, les fourmis les transfèrent souvent vers un nouvel endroit, fournissant ainsi des sources supplémentaires de nourriture.
Le commensalisme
Qu'est-ce que la symbiose en biologie ? Tout d'abord, il s'agit de coopération. L'un des types de symbiose les plus rares dans la nature est le commensalisme. Dans ce cas, une seule partie en profite. Le second d'un tel arrangement n'est ni chaud ni froid. Trouver des exemples est une tâche difficile. Cependant, quelques exemples peuvent être cités.
Un exemple de commensalisme peut être démontré par certains lézards du désert qui trouvent leur lieu de résidence dans des trous de rats ou de serpents abandonnés. Les lézards reçoivent un abri, tandis que l'autre animal ne reçoit rien en retour.
Qu'est-ce que la symbiose en biologie ? En termes simples, nous pouvons dire qu'il s'agit d'une coopération positive, négative ou neutre entre différents types d'organismes.
En plus de l'hybridogenèse, il existe également dans la nature une méthode de combinaison d'organismes dissemblables avec la formation de nouveaux, dans laquelle la fusion des génomes des formes originales ne se produit pas. En conséquence, des organismes centaures se forment, dont l'exemple classique est le lichen.
Pour la première fois, l'idée de la double nature de ces plantes a été exprimée par le botaniste suisse S. Schwendener (Schwendener, 1869). Au début des années 1880, elle a reçu une confirmation complète. Il a été prouvé que les lichens sont des produits de l'union évolutive de champignons et d'algues, c'est-à-dire il s'est avéré qu'une partie entière du règne végétal est née non pas par divergence, mais par le processus inverse - la fusion d'organismes auparavant complètement indépendants.
Cependant, comme L.N. Hakhtna (1973, 1975, 1979), le mérite de l'étude de ce phénomène étonnant, qui a émerveillé de nombreux contemporains, appartient beaucoup plus aux botanistes russes, qui à certains moments étaient même légèrement en avance sur leur homologue suisse.
En 1867 A.S. Famintsyn et O.V. Baranetsky a publié en allemand (Famintsin, Baranetsky) un rapport sur des expériences dans lesquelles ils ont réussi à séparer les gonidies (algues vertes unicellulaires) d'un lichen de son thalle incolore. Les gonidies se sont avérées capables d'une existence indépendante en culture, comme leurs cousins libres, elles ont formé des spores et étaient très similaires en structure à celles du genre Cystococcus. Pour des raisons de scrupule scientifique, les auteurs n'ont pas encore déclaré la nature à deux composants du lichen, ils se sont abstenus d'accepter cette idée même lorsque Schwendener l'a exprimée, mais leur découverte signifiait en fait déjà une solution positive à cette question.
Andreï Sergueïevitch Famintsyne (1835-1918)
Après 40 ans, A.S. Famintsyn s'est penché sur le problème du rôle de la symbiose dans l'évolution et dans une série d'articles (1907a, 1907b, 1912a, 1912b et plus tard) a tenté de présenter la symbiose comme un important facteur de formation de forme complétant le travail de spéciation divergente. Il est intéressant de noter que Famintsyn (1907) s'est donné l'idée de montrer que le principe qui a donné naissance aux lichens peut être étendu à la cellule végétale en tant qu'unité structurelle.
Un peu plus tôt, le botaniste de l'université de Kazan K.S. Merezhkovsky (Mereschkovsky, 1905), frère du poète D.S. Merejkovsky. C'est ainsi qu'est née la doctrine de l'origine symbiotique de la cellule des plantes vertes, qui, après l'introduction par Merezhkovsky en 1909 du terme désormais généralement accepté "symbiogenèse" (symbiogenèse), a commencé à être appelée la doctrine de la symbiogenèse... Traduit du grec, ce mot signifie « émergence sur la base de la vie commune ».
Selon les deux auteurs de cette hypothèse fantastique, à la fois le noyau et les chloroplastes (chromatophores) contenant de la chlorophylle, et les centrosomes - en bref, tous les organites d'une cellule végétale connus à l'époque - proviennent de bactéries et d'algues qui ont pénétré une fois en un organisme animal incolore ressemblant à une amibe (ou semblable à un flagellé) de l'extérieur et devinrent ses symbiotes permanents. En même temps, les chloroplastes avec leur grande autonomie et, comme les auteurs en étaient convaincus, la continuité de ces plastes dans un certain nombre de générations cellulaires, étaient particulièrement importants pour confirmer l'hypothèse ; leur similitude avec les algues unicellulaires modernes vivant en liberté était considérée comme importante.
Famintsyn croyait que les chloroplastes provenaient de formes telles que la chlorella et la xanthelle. Merezhkovsky a mené sa généalogie à partir du bleu-vert primitif (cyan). Dans le même temps, tous deux rejetaient catégoriquement les idées traditionnelles sur leur formation à chaque fois à nouveau en différenciant le plasma cellulaire.
Il faut dire que Merezhkovsky est allé plus loin dans son raisonnement que Famintsyne. Il était convaincu (Merezhkovsky, 1909) que tous les êtres vivants sont basés sur deux plasmas profondément différents - le mycoïde, qui se compose de bactéries, d'algues bleu-vert et de la plupart des champignons, et l'amiboïde, qui compose les tissus des animaux et des plantes. Les organismes composés de plasma mycoïde (Merezhkovsky les appelait mycoïdes) appartiennent au plus ancien royaume de la Terre. À la suite de la symbiose des créatures amiboïdes les plus simples sans noyau (moner) avec les mycoïdes primaires - les bactéries biocoques - les organismes unicellulaires primaires - les amibes et les flagellés - sont apparus. Les bactéries ont formé le noyau de la cellule. Puis, grâce à la symbiogenèse, un nouvel « acte créateur » a eu lieu : des algues bleu-vert ont envahi les amibes primaires et les flagellés et se sont transformées en chloroplastes. Ainsi, au moyen d'une double symbiose, les cellules de toutes les plantes supérieures sont apparues.
À la fin des années 1930. l'intérêt pour le problème de la symbiogenèse, qui a été si activement discuté jusqu'à présent dans la science nationale et étrangère, diminue fortement et est bientôt complètement oublié. Ceci est principalement dû à deux raisons. Avec l'épuisement des possibilités du microscope optique dans l'étude des microstructures cellulaires, d'autres discussions sont devenues infructueuses et toutes les tentatives (y compris celles de Famintsyn) pour cultiver des grains de chlorophylle extraits d'une cellule végétale dans des milieux artificiels ont été vaines.
Mais d'après les constructions théoriques de Merezhkovsky, au moins une idée - à propos de deux plasmas - s'est avérée prophétique. Depuis les années 60, dans l'esprit des cytologistes et des microbiologistes, l'idée d'un abîme profond qui sépare les organismes anucléés (il serait plus exact de dire pré-nucléaires), qui sont des bactéries, et nucléés, dont tous les d'autres appartiennent, sont devenus de plus en plus forts. Il s'est avéré que les différences fondamentales entre eux s'étendaient aux ultrastructures, y compris les formes de repliement de l'ADN (Kearns, 1967). En conséquence, il s'est avéré que les différences entre nucléaires et non nucléaires sont plus profondes et plus fondamentales qu'entre les règnes traditionnels des animaux et des plantes, et qu'il est tout à fait raisonnable de diviser tous les êtres vivants en deux super règnes - les procaryotes et les eucaryotes (Takhtadzhyan, 1973). Il est remarquable que les limites de ces règnes (à l'exception des champignons) coïncident avec la répartition des organismes entre les deux types de plasma chez Merezhkovsky.
Les progrès dans l'étude des ultrastructures cellulaires dans les années 1960, rendus possibles par de nouvelles méthodes de recherche (microscopie électronique, centrifugation, amélioration des méthodes biochimiques, cytophysiologiques et autres), ont jeté les bases de la renaissance de l'hypothèse Famintsyn - Merezhkovsky à un nouveau niveau. Une hypothèse mise à jour sur l'origine symbiogénétique de la cellule eucaryote a été faite par une jeune biologiste de l'Université de Boston, Lynn Sagan-Margulis (Sagan, 1967 ; Margulis, 1970 et plus tard). Sans évoquer ses prédécesseurs russes, elle développe un certain nombre de dispositions très proches des idées de Merezhkovsky.
Lynn Margulis (née en 1938)
L. Margulis s'appuyait désormais sur toute une série de faits beaucoup plus fiables témoignant de l'autonomie des organites cellulaires, de leur similitude entre eux, ainsi que des cyanées et des bactéries. Il a été constaté que les plastes et les mitochondries sont capables d'auto-reproduction, et pas toujours synchronisés avec le cycle mitotique de la cellule. Ils contiennent leur propre appareil génétique, largement autonome par rapport à l'ADN nucléaire, l'ADN extra-nucléaire représentant 5 à 40 % de tout l'ADN cellulaire. Il a également été constaté que l'ADN des organites de tous les organismes eucaryotes étudiés jusqu'à présent est replié sous forme d'anneaux, comme cela est observé chez toutes les bactéries et les algues bleu-vert unicellulaires, tandis que l'ADN nucléaire des eucaryotes forme des chromosomes disposés linéairement (Kearns,
1967). Conformément aux différences génétiques, les plastes et les mitochondries ont également leur propre appareil de synthèse de protéines hautement autonome (Filippovich, Sveteilo, Aliev, 1970).
D'un autre côté, en termes de mêmes caractéristiques et d'un certain nombre d'autres, les chloroplastes se sont avérés être similaires aux algues bleu-vert (Taylor, 1970; Pakhomova, 1972, 1974) et les mitochondries - aux bactéries (Nass, 1969; Rudin et Wilkie, 1970).
Riz. 13. Schéma de l'émergence symbiotique d'une cellule eucaryote selon Margulis (d'après : Takhtadzhyan, 1973)
Sur la base de ces données, Margulis (1970) a proposé le modèle suivant de l'émergence symbiotique d'une cellule eucaryote (Fig. 13). L'ancêtre de toutes les formes de vie, à partir de laquelle l'évolution organique sur Terre a commencé il y a pas moins de 3,3 milliards d'années, était un petit organisme procaryote amiboïde hétérotrophe qui n'était pas encore capable de respirer de l'oxygène. Ces organismes antédiluviens hypothétiques ont absorbé, sans les tuer, des bactéries aérobies plus petites qui, dans le corps de leurs hôtes, se sont transformées en mitochondries (première étape de la symbiogenèse). Les plus gros organismes de type mycoplasme qui en ont résulté ont acquis des bactéries de type spirochète hautement mobiles et sont devenus des formes flagellées. Les bactéries de type spirochète ont contribué à la formation d'un véritable noyau, d'un appareil flagellaire et mitotique - les organismes eucaryotes les plus simples sont apparus, qui ont donné naissance aux règnes des animaux et des champignons (deuxième étape de la symbiogenèse). Enfin, la dernière étape de l'évolution de la cellule eucaryote a été la combinaison avec des photosynthétiques comme les cyaniens primitifs, qui se sont transformés en plastes photosynthétiques et ont ouvert la voie à leurs hôtes pour acquérir une nutrition de type autotrophe (troisième étape de la symbiogenèse). Cette dernière étape a donné naissance à l'ensemble du tronc des plantes. Ainsi, tous les eucaryotes, selon Margulis, sont au moins des organismes à deux génomiques.
L'hypothèse symbiogénétique de l'émergence des eucaryotes a reçu un large soutien et une large diffusion à la fois en Occident (Raven R.N. ; Schnepf E., Brown RM ; voir résumé : Cavalier-Smith, 1995) et en Russie (Takhtadzhyan A.L. ; Genkel P A . ; Yablokov AV et Yusufov AG ; voir la revue : Kusakin, Drozdov, 1994). Dans son dernier livre sur l'évolution, N.N. Vorontsov a déclaré qu'il accepte « l'hypothèse de la symbiogenèse comme la plus probable » (Vorontsov 1999, p. 496). En même temps, il ajoute à juste titre que la séquence des étapes de la symbiogenèse pourrait être différente, mais en aucun cas, le développement évolutif ne pourrait être monophylétique. Cependant, il y a des chercheurs qui ne sont pas d'accord avec Margulis. Ils pensent que les mitochondries et les chloroplastes n'ont pas évolué à partir de bactéries, mais n'ont reçu qu'un certain nombre de gènes d'elles (Gogarten, 1995).
Ainsi, comme dans le cas de l'hybridogenèse et de la polyploïdie, lorsque la formation de nouvelles formes se produit du fait de la fusion et de la duplication de génomes, l'émergence de nouveaux taxons par symbiogenèse est associée à l'intégration spatiale de deux ou plusieurs génomes au sein d'un même organisme (son cellules), c'est-à-dire réalisée par synthèse, exactement le contraire de la divergence. Il n'y a pas de place pour tout type de processus micro-évolutif. Il s'agit d'un processus purement macroévolutif (plus précisément mégaévolutif).
La discussion du problème de la symbiogenèse et de toutes les dernières découvertes de la biologie moléculaire, sur laquelle elle repose, a incité de nombreux chercheurs à restructurer le système phylogénétique général du monde organique, à savoir ses niveaux supérieurs, qui font l'objet de la mégasystématique. L'augmentation du nombre de ses subdivisions supérieures - suzerains, royaumes, sous-royaumes et types (départements) - est devenue une tendance caractéristique de ces derniers temps. Ainsi, dans le système général A.L. Takhtadzhyan (1973), bénéficiant d'une large reconnaissance, deux royaumes, quatre royaumes et neuf sous-royaumes. O.G. Kusakin et A.L. Drozdov (1994) a proposé un système composé de 22 royaumes et 132 types. L'intérêt pour le ratio des volumes des taxons supérieurs persiste à ce jour.
ou la cohabitation de deux organismes est l'un des phénomènes les plus intéressants et encore largement mystérieux de la biologie, bien que l'étude de cette question ait près d'un siècle d'histoire. Le phénomène de symbiose a été découvert pour la première fois par le scientifique suisse Schwendener en 1877 lors de l'étude des lichens, qui, en fin de compte, sont des organismes complexes constitués d'algues et de champignons. Le terme « symbiose » est apparu plus tard dans la littérature scientifique. Il a été proposé en 1879 par De Paris.
Parmi les symbioses, la dernière place n'est pas occupée par les symbioses avec la participation d'algues. Les algues sont capables d'établir des relations symbiotiques non seulement entre elles, mais également avec des représentants de divers groupes systématiques d'organismes, des règnes animal et végétal (bactéries, animaux unicellulaires et multicellulaires, champignons, mousses, fougères, gymnospermes et angiospermes). Cependant, la liste de ces algues est très limitée. Parmi le vaste groupe d'algues bleu-vert, la symbiose avec les champignons (symbiose du lichen) peut être établie par des représentants de 5 à 7 genres au maximum, parmi lesquels Nostoc, Gloeocapsa, Scytonema et Stigonema sont les plus courants.
L'analyse de diverses symbioses a révélé la nature extrêmement diverse des relations entre partenaires, le degré différent de leur influence les uns sur les autres. L'un des cas les plus simples est l'installation de certains organismes à la surface d'autres.
Comme vous le savez, les plantes qui vivent d'autres organismes, mais se nourrissent d'elles-mêmes, sont appelées e p et f et t et m and. Un grand groupe d'algues appartient également aux épiphytes. Surtout souvent, les algues épiphytes sur les plantes sous-marines et les oiseaux aquatiques, les recouvrant parfois d'une floraison dense (Fig. 46). Lors de l'épiphyte, des relations très fragiles et à court terme s'établissent entre les participants, qui peuvent pourtant déjà être considérées comme symbiotiques. Étant donné que les algues épiphytes et l'hôte exercent une influence plutôt faible les uns sur les autres, l'épiphytisme chez les algues est considéré comme la forme la plus primitive de symbiose. Il appartient même à la catégorie des « indifférents ». Il est difficile d'être entièrement d'accord avec une telle affirmation. Les épiphytes ne causent vraiment pas de dommages directs à l'organisme auquel ils se fixent, mais des dommages indirects sont néanmoins infligés. Il est bien connu, par exemple, que les pattes des acariens, araignées et punaises de la sauvagine envahies par les algues deviennent moins mobiles, et que les plantes sont fortement ombragées par les épiphytes qui s'y sont installées et se retrouvent dans des conditions défavorables à la photosynthèse. Le phénomène d'encrassement est souvent rencontré lors de l'élevage de plantes d'aquarium, qui peuvent être fortement opprimées par les algues qui y vivent.
Malheureusement, le phénomène de l'épiphytisme a été extrêmement mal étudié d'un point de vue biologique. Il est possible que des relations s'établissent entre l'épiphyte et son propriétaire beaucoup plus complexes que
nous imaginons généralement.
En plus de l'attachement à la surface, les algues peuvent vivre dans les tissus d'autres organismes, à la fois extracellulairement (dans le mucus, les espaces intercellulaires, rarement dans les membranes des cellules mortes, et intracellulairement (dans le contenu des cellules vivantes intactes). Ces algues, selon leur habitat, appartiennent au groupe des plantes endophytes).
Les endophytes extracellulaires et surtout intracellulaires parmi les algues, par rapport aux épiphytes, forment des symbioses-endosymbioses plus complexes. Ils se caractérisent par la présence de liens plus ou moins étroits, permanents et forts entre les partenaires. L'endosymbiose ne peut être détectée qu'à l'aide d'études cytologiques spéciales.
Le groupe le plus nombreux est constitué d'endosymbioses d'algues unicellulaires vertes et jaune-vert avec des animaux unicellulaires. Ces algues sont respectivement nommées zoochlorelle et zooxanthelle. A partir d'animaux multicellulaires, les algues vertes et jaune-vert forment des endosymbioses avec des éponges d'eau douce, des hydres, etc. Les algues bleu-vert forment avec les protozoaires et certains autres organismes un groupe particulier d'endosymbioses, appelées syncyanoses ; le complexe morphologique résultant de deux organismes est appelé cyanome, et les algues bleu-vert qu'il contient sont appelées cyanella.
La comparaison de diverses endosymbioses entre elles permet de tracer les étapes successives de complication de la subordination morphologique et fonctionnelle des partenaires. Ainsi, certaines endosymbioses existent de manière très inconfortable
Epiphytisme de l'algue bleu-vert Sokolovia neumaniae sur les pattes de l'acarien aquatique Neumania triangulares :
pendant longtemps, puis se désintègrent, ce qui témoigne de leur primitivité. Un exemple de ceci est l'algue coloniale bleu-vert visqueuse Woronichinia naegeliana. Dans près de 50 % des cas, d'autres algues bleu-vert (Lyngbya endophytica et Synechocystis endobiotica vivent dans le mucus entourant les colonies globulaires de cette algue. pour disposer de composés organiques prêts à l'emploi, qui se forment en abondance lors de la dégradation du mucus.
La question se pose : comment les algues pénètrent-elles dans les tissus et les cellules d'autres organismes ? Certains organismes ont des adaptations spéciales pour cela. Ainsi, dans la petite fougère Azolla flottant dans l'eau (Azolla), sous les feuilles, il y a des cavités spéciales avec des ouvertures de sortie étroites à travers lesquelles le mucus est libéré vers l'extérieur. Dans ces cavités, quel que soit l'endroit où pousse l'azolla (en Amérique, en Asie, en Afrique ou en Australie), des colonies d'un type d'algues bleu-vert strictement défini - l'anabena (Anahaena azollae) s'installent. Au fil du temps, les cavités se referment et il y a un isolement complet des algues qui s'y sont rendues. Les tentatives pour infecter l'azolla avec des représentants d'autres genres et même d'espèces d'algues bleu-vert ont été infructueuses. Ceci indique que dans le processus d'émergence de cette symbiose entre les participants, une interdépendance physiologique assez spécifique s'établit. Cette conclusion est également confirmée par le fait que les composés azotés produits par l'azolla sont complètement assimilés par les spécimens endosymbiotiques d'anabène, ce qui leur fait perdre la fonction de fixation de l'azote atmosphérique caractéristique des représentants libres de cette algue bleu-vert. . À son tour, l'anabena fournit en outre aux tissus de l'hôte de l'oxygène et d'autres produits de son activité vitale.
Malgré la spécialisation des processus physiologiques existant chez ces symbiotes, aucun d'entre eux ne subit de changements significatifs dans son organisation.
Cependant, ce n'est pas le cas pour toutes les endosymbioses de ce type. Le mode de vie endosymbiotique des algues conduit le plus souvent à une réduction partielle ou totale de leurs membranes cellulaires. Par exemple, chez l'algue bleu-vert du genre Aphanocapsa vivant dans les tissus de l'éponge de mer Aplysilla, la réduction de la membrane cellulaire se traduit par une diminution de son épaisseur. De ce fait, les propriétés protectrices de la coque sont réduites, mais sa perméabilité augmente. Cette dernière qualité améliore sans aucun doute les conditions de transport
Symbiose extracellulaire
1. Coupe transversale d'une colonie d'algues bleu-vert Voronychia (grandes cellules le long du périmètre), dans le mucus duquel se déposent d'autres algues bleu-vert synechocystis (petites cellules et lingbia (cellules allongées)
2. Tissu de lentilles d'eau dans les espaces intercellulaires duquel s'installe l'algue verte chlorochitrum.
3. Plasmodium de l'algue jaune-vert mixochloris dans un aquifère mort de sphaigne.
Symbiose intracellulaire.
1. Amibe avec des cellules d'algue verte zoochlorella à l'intérieur, au sommet se trouve une cellule séparée de zoochlorella à fort grossissement.
2 Coupe longitudinale de l'extrémité du tentacule d'une hydre verte d'eau douce (Hydra viridis) Avec des cellules de zoochlorelle dans les cellules de la couche interne de l'hydre.
3. Partie du thalle de l'algue verte Geosiphon, dont les filaments ramifiés se terminent par de grosses bulles dans le protoplasme duquel vit l'algue bleu-vert nostok.
substances entre les cellules de l'éponge et les algues qui s'y endosymbient.
Les endosymbioses, appartenant à la catégorie des extracellulaires, forment déjà des complexes fonctionnels et morphologiques assez stables. Cette tendance est encore renforcée dans l'endosymbiose intracellulaire. Le mécanisme de pénétration des algues dans les cellules d'autres organismes sans les endommager et perturber la vie normale reste inconnu. En partie, les conditions préalables à l'émergence de l'endosymbiose intracellulaire peuvent être posées dans la préservation du type de nutrition holozoïque dans les cellules de certains organismes. De tous les types d'aliments connus, le type nu est considéré comme l'un des plus anciens.
Chez les organismes à nutrition de type holozoïque, les proies capturées, y compris les algues, pénètrent directement dans la cellule et y sont digérées. Cependant, des individus capturés, probablement en raison d'une combinaison de circonstances favorables, parviennent parfois non seulement à rester intacts à l'intérieur des cellules de l'hôte, mais aussi à développer des adaptations à de nouvelles conditions de vie inhabituelles et à commencer à s'y reproduire. En conséquence, un nouveau type de relation s'établit entre les organismes - symbiotique. C'est probablement ainsi que les spécimens de l'algue unicellulaire mobile Euglena (Euglena gracilis) pénètrent dans les cellules épithéliales de l'intestin postérieur des larves de certaines espèces de libellules. Les cellules d'Euglena y restent vertes pendant toute la durée de la vie commune. Ils perdent cependant leur mobilité, mais en même temps ils ne s'enkystent jamais. Evidemment, de la même manière, des individus de l'algue verte unicellulaire Carteria (Carteria) s'installent dans les cellules épidermiques du ver cilié Convoluta roscoffensis. Il s'est avéré que sous l'influence d'un mode de vie symbiotique, les cellules de la carteria, bien qu'elles subissent des modifications très importantes (la membrane est complètement réduite et les cellules ne sont entourées que d'une fine membrane plasmique - le plasmalemme, le stigmate disparaît, l'organisation interne des flagelles est simplifiée), mais ils n'arrêtent pas la photosynthèse. À son tour, le ver acquiert la capacité de se nourrir des déchets d'algues, qui sont produits au cours du processus de photosynthèse. En particulier, il peut vivre 4 à 5 semaines sans recevoir de nourriture de l'extérieur. Cependant, lorsque le processus de photosynthèse s'arrête (par exemple, si l'expérience est réalisée dans l'obscurité), les algues et le ver meurent. De plus, les larves du ver, dépourvues de cellules algales, ne sont pas capables de mener une existence indépendante. Leur infection artificielle avec des algues échoue.
Les endosymbioses intracellulaires sont sans aucun doute plus faciles à établir avec les organismes dont les cellules n'ont pas de membrane rigide pendant tout le cycle de vie ou au moins à l'un de ses stades. La pénétration d'un symbiote dans des cellules à membranes rigides n'est possible que si elles sont partiellement ou totalement détruites. Ce dernier peut se produire sous l'influence d'enzymes spécifiques produites par un organisme qui entre dans une relation symbiotique. Observée dans nombre de cas, la spécialisation stricte des organismes entrant en symbiose, probablement. s'explique par cette circonstance même. Malheureusement, toutes les tentatives pour trouver au moins des traces de ce type d'enzymes ont jusqu'à présent échoué.
Certaines endosymbioses intracellulaires. comme c'est le cas chez les larves de libellule, elles se désintègrent périodiquement et se renouvellent : d'autres sont continuellement entretenues de génération en génération, car dans ces cas des liens forts et durables s'établissent entre les participants. Le dernier groupe d'endosymbioses. Évidemment, cela pourrait résulter de la perte de cette phase du cycle de vie de l'organisme hôte, qui était favorable à la pénétration du symbiote dans ses cellules. A partir de ce moment, apparemment, commence la vie commune étroite de deux organismes. Dans de tels cas, la transition vers un mode d'existence symbiotique s'accompagne inévitablement d'un certain nombre de changements adaptatifs dans les deux organismes. Parfois, ces changements sont morphologiquement insignifiants et le symbiote peut être reconnu (par exemple, nostock près du géosiphon, Fig. 48.3), et parfois ils sont si importants que l'algue symbiotique ne peut être identifiée avec aucune des algues libres.
Ainsi, dans les vacuoles d'une des espèces de Paramécie ciliée (Paramecium bursaria), une algue unicellulaire verte est invariablement présente. En termes de morphologie et de caractéristiques comportementales, elle ne peut être attribuée que de manière conditionnelle à l'algue protococcique du genre Chlorella. Il a été constaté que les cellules d'algues se divisent indépendamment de la division de la paramécie. Chacune des cellules filles nouvellement formées (autospores) de l'algue est immédiatement enfermée dans une vacuole spéciale et, sous cette forme, est ensuite distribuée parmi les individus filles des ciliés.
Dans un certain nombre de cas, des relations d'interdépendance si étroites se développent entre les symbiotes qu'ils ne peuvent plus vivre en dehors de la symbiose. De toute évidence, ils perdent de manière irréversible la capacité de produire de manière indépendante toute une gamme de substances qui, sous forme finie, proviennent d'algues symbiotiques avec elles. La réalité de cette hypothèse a été pleinement confirmée par des expériences avec l'hydre, qui, il s'avère, reçoit du maltose en quantité requise de la cellule d'une algue verte symbiotique là-bas, dont l'affiliation systématique n'a pas été établie avec précision.
Parfois, des endosymbioses non désintégrantes conduisent à la formation d'un tel complexe, dont la nature symbiotique est révélée avec beaucoup de difficulté. Cela s'est produit avec deux algues - cyanophore et glaucocystis.
En 1924, une algue, nouvelle pour la science, a été décrite, appelée le cyanophore paradoxal (Cyanophora paradoxa, tableaux 5, 7). Plus tard, une étude détaillée de cet organisme a montré que le cyanophore est une symbiose d'une algue unicellulaire incolore de cryptomonada (division Pyrrophyta) et d'une algue bleu-vert intracellulaire (tspanella) du genre Chroococcus (Chroococcus, division Cyanophyta) s'y installant. Les cellules de ces derniers, sous l'influence d'un mode de vie symbiotique, changent tellement qu'elles perdent leur aspect typique. Ceci se traduit principalement par une forte réduction de la membrane cellulaire.
Il diminue non seulement en épaisseur, mais aussi en nombre de couches comprises dans sa composition : au lieu de la couche à quatre, généralement caractéristique des algues bleu-vert libres, il devient à deux couches.
Les cyanelles, qui font partie de glaucocystis (Glaucocystis nostochinearum), une algue unicellulaire très particulière, décrite à la fin du siècle dernier, subissent des transformations encore plus importantes. Pendant longtemps, il n'a pas été possible de déterminer avec précision sa position systématique. Sur la base de sa couleur bleu-vert, il a d'abord été affecté à la division Cyanophyta. Par la suite, l'identification d'un certain nombre de caractéristiques absolument non caractéristiques des algues bleu-vert (présence d'un noyau de forme morphologique, corps colorés, reproduction au moyen d'autospores) a permis de classer cet organisme en algue verte (division Chlorophyta ). Ce n'est que dans les années 30 de ce siècle qu'il a finalement été établi que glaucocystis est une forme extrêmement particulière d'endosymbiose d'une algue unicellulaire décolorée, proche du genre Oocystis, et d'une algue bleu-vert en forme de bâtonnet, qui a subi ici de si fortes transformations que il peut être établi exactement l'affiliation systématique n'est pas possible. De même, il peut s'agir de n'importe quel représentant modifié d'un certain nombre de genres d'algues bleu-vert unicellulaires en forme de bâtonnet. Dans une symbiose de ce genre, glaucocystis est à ce jour le seul exemple de l'établissement d'une relation aussi étroite entre partenaires. Les algues bleu-vert (cyanella) sont localisées dans les cellules de glaucocystis soit de manière ordonnée sous forme de deux groupes, soit de manière aléatoire, aléatoire.
La cyanelle et les algues bleu-vert libres ne diffèrent pas les unes des autres par leur belle organisation. Il est à noter que les cyanelles manquent d'inclusions de nutriments de réserve représentés par divers granules métaboliques. Apparemment, cela n'est pas nécessaire, car les cyanelles reçoivent les substances dont elles ont besoin directement de la cellule hôte. Dans le même temps, la cyanelle fournit aux cellules hôtes certains produits qu'elles produisent au cours du processus de photosynthèse. Ceci est mis en évidence par la présence de grains d'amidon dans le cytoplasme des cellules incolores de l'organisme hôte. Ce phénomène est très inhabituel, puisque dans toutes les plantes vertes chlorophylliennes, le seul lieu de localisation des grains d'amidon est le plaste (chloroplaste). Dans des conditions de symbiose, ses participants atteignent probablement une spécialisation maximale, grâce à laquelle les algues bleu-vert symbiotiques assument les fonctions de chloroplastes, mais ne les deviennent pas. Ce dernier est soutenu par une différence significative dans l'organisation des cyanelles et des plastes. Les cellules du symbiote incolore de glaucocystis perdent la capacité de former indépendamment de l'amidon, qui s'y forme, apparemment avec la participation directe de cyanella.
L'étude au microscope électronique des cyanelles, qui font partie des glaucocystes, a révélé chez elles un fort degré de réduction de la membrane cellulaire. Il est stocké ici sous la forme d'un contour à peine perceptible, qui ne peut être détecté que si le matériau est fixé et traité avec une haute qualité. Une étude plus approfondie des cyanelles a montré qu'elles ne sont entourées que d'une fine membrane (100 ^ 10,4) appelée plasmalemme. Ce degré de réduction de la couverture cellulaire est un phénomène unique parmi les algues bleu-vert entrant en symbiose.
D'après les caractéristiques ci-dessus de la cyanelle, on peut voir qu'elles ne sont rien de plus que les cellules d'algues bleu-vert, dépourvues de substances de stockage et de membranes cellulaires.
La division de la cyanelle, ainsi que des cellules d'algues bleu-vert libres, est réalisée par constriction en deux. Elle est autonome et ne coïncide pas avec la période de reproduction de la cellule hôte. Chacune de ses cellules filles contient généralement plusieurs cyanelles. Cela assure la continuité de la symbiose. Contrairement aux organites, la distribution des cnanelles entre les cellules filles de l'hôte est aléatoire, leur nombre y varie donc considérablement. Il ne fait aucun doute que la division elle-même et la nature de la divergence des cyanelles entre les cellules filles ne sont pas régulées par l'hôte, ce qui serait tout naturel si elles se transformaient en organites, mais par les cyanelles elles-mêmes, qui ont conservé toutes les propriétés de la cellules. Cependant, même dans une symbiose aussi hautement développée, dont un exemple est glaucocystis, les deux partenaires conservent toujours leurs traits individuels et leur autonomie. Ceci est démontré par leur capacité à exister séparément en dehors des cellules hôtes. Dans un milieu nutritif spécialement sélectionné, les symbiotes isolés se comportent comme des organismes indépendants. Non seulement ils y grandissent et s'y développent avec succès, mais ils se multiplient.
Parmi les symbioses formées avec la participation des algues, la plus intéressante est la symbiose des algues avec les champignons, connue sous le nom de symbiose des lichens.
RELATION CHAMPIGNONS ET ALGUES DANS LE CORPS D'UNE LICENCE
La question de la relation entre champignon et algues dans le thalle de lichen occupait l'esprit des scientifiques à la fin du siècle dernier, et même à notre époque, elle continue d'exciter les lichénologues. Plus de 100 ans se sont écoulés depuis l'ouverture de S. Schwendsner. Au cours de cette période, au moins une douzaine de théories sont apparues qui tentent d'expliquer la relation entre les champignons et les algues, mais parmi elles, il n'y en a pas une seule généralement acceptée et définitivement prouvée. S. Shvender, ayant découvert que le lichen est constitué d'un champignon et d'une algue, a suggéré que le champignon du thalle parasite les algues. Cependant, il a attribué à tort au champignon le rôle d'hôte et aux algues le rôle d'esclave.
La plus répandue parmi les scientifiques de l'époque était la théorie de la symbiose mutualiste. Les partisans de cette théorie pensaient que dans le lichen thalle, les champignons et les algues sont dans une symbiose mutuellement bénéfique : l'algue « fournit » au champignon des substances organiques, et le champignon « protège » les algues d'un chauffage et d'un éclairage excessifs et « lui fournit » eau et sels inorganiques. Cependant, en 1873, cette théorie idéaliste reçut un coup dur. Le célèbre chercheur français E. Born e, étudiant la structure anatomique du thalle de lichen, a découvert des processus fongiques à l'intérieur des cellules d'algues - les haustoria, qui aspirent les organes du champignon. Cela a permis de penser que le champignon utilise le contenu des cellules d'algues, c'est-à-dire qu'il se comporte comme un parasite.
Au cours des 100 dernières années depuis Borne, de nombreuses formes différentes d'hyphes d'absorption ou d'aspiration du champignon ont été découvertes et décrites dans le thalle de lichen. Ces hyphes sont étroitement pressés contre la cellule de l'algue ou y pénètrent et servent, comme on le suppose, au transfert des substances qui forment les algues en raison de leur activité vitale, le composant fongique.
le champignon lui-même périt, ce qui signifie que le lichen cessera d'exister.
Le champignon ne doit utiliser qu'une partie des algues, laissant une réserve - des algues saines et normales, dont il peut se nourrir.
Les scientifiques ont remarqué de curieuses réactions défensives des algues lichens. Par exemple, simultanément à la pénétration de l'haustorium dans la cellule algale, cette cellule se divise. Dans ce cas, le plan de division, en règle générale, passait juste à travers la zone occupée par l'haustorium et les cellules filles formées à la suite de ce processus étaient exemptes d'haustoria. Il a également été observé que le champignon infecte généralement les algues qui ont déjà atteint un certain stade de maturité. Chez les jeunes algues en croissance, il y a un dépôt vigoureux de substances dans la membrane cellulaire et son épaississement rapide. Cette membrane épaisse de la cellule du phycobionte empêche la pénétration des organes d'absorption du champignon. Cependant, pour la plupart, la réaction de défense des algues contre l'activité du composant fongique est très faible.
L'une des raisons de l'échec de telles tentatives peut être considérée comme la croissance extrêmement lente des lichens. Les lichens sont des plantes vivaces. Habituellement, l'âge des thalles adultes, que l'on peut voir quelque part dans la forêt sur un tronc d'arbre ou sur le sol, est d'au moins 20-50 ans. Dans la toundra du nord, certains lichens buissonnants du genre cladonia ont jusqu'à 300 ans. Le thalle de lichen, qui ressemble à une croûte, n'augmente que de 0,2-0,3 mm par an.
Les lichens buissonnants et feuillus poussent un peu plus vite - leur thalle augmente de 2 à 3 mm par an. Par conséquent, pour faire pousser un lichen adulte en laboratoire, il faut au moins 20 ans, et peut-être toute la vie d'un chercheur. Difficile de mener une expérience aussi longue !
C'est pourquoi les caractéristiques physiologiques des lichens, y compris la relation des composants, sont généralement étudiées sur des cultures de myco- et phycobiontes isolés. Cette méthode est très prometteuse, car elle permet de mettre en place des expériences à long terme et reproductibles. Mais, malheureusement, les données obtenues par cette méthode ne peuvent pas pleinement refléter les processus qui se produisent dans l'ensemble du thalle du lichen.
Et plus encore, nous n'avons pas le droit de croire que dans la nature, dans les conditions naturelles, dans les thalles de lichen, ces processus se déroulent de la même manière que dans les cultures de symbiotes isolés. C'est pourquoi toutes les théories essayant d'expliquer la relation entre les composants des lichens ne sont encore que des suppositions.
L'étude des formes de contact entre hyphes fongiques et cellules d'algues dans les thalles de lichen s'est avérée plus fructueuse. Comme l'ont montré des études utilisant la microscopie électronique, au moins cinq types de contact entre les hyphes fongiques et les cellules d'algues peuvent être trouvés dans le thalle de lichen (Fig. 289).
Le plus souvent, une cellule individuelle de l'algue et la cellule des hyphes fongiques sont en contact direct l'une avec l'autre. Dans ce cas, le champignon forme des organes d'absorption spéciaux, des organes d'aspiration qui pénètrent dans la cellule algale ou sont étroitement pressés contre sa coquille.
Actuellement, parmi les organes d'absorption du champignon dans le thalle lichen, on distingue plusieurs types : haustoria, impressionoria et appressoria.
Formes de contact entre les hyphes fongiques et les cellules d'algues dans le thalle de lichen.
Les haustoria sont des excroissances latérales d'hyphes fongiques, qui traversent la membrane de la cellule algale et pénètrent dans son protoplaste (Fig. 289, 2). Habituellement, un haustorium se développe dans une cellule d'algue, mais parfois il peut y en avoir deux. Dans le thalle lichen, les haustoria se trouvent en grand nombre et existent depuis longtemps. Il a été remarqué que dans les coquilles des jeunes haustoria il n'y a pas de dépôts de cellulose, ce qui pourrait gêner l'échange entre la cellule d'algue et les hyphes fongiques. Les vieilles haustoria sont presque toujours recouvertes d'une couche assez épaisse de cellulose. Distinguer les haustoria intracellulaires (intracellulaires) et intramembranaires (intrashell).
Les haustoria intracellulaires traversent complètement la membrane de la cellule algale et pénètrent profondément dans son protoplaste (Fig. 289, 3). Des haustoria intracellulaires se forment dans le cas d'un parasitisme aigu du champignon sur les algues. Cela est particulièrement vrai pour les lichens avec une structure de thalle primitive.
Dans les lichens plus hautement organisés, seules des haustoria intramembranaires se forment. Ils traversent la membrane de la cellule algale et atteignent son protoplaste, mais n'y pénètrent pas profondément, mais restent dans la membrane de la cellule algale (Fig. 289, 5). Le plus grand nombre d'haustoria intramembranaires se forme dans le thalle lichen au printemps, au début de la saison de croissance. Avec le début de l'automne, ils reculent loin du protoplaste des algues.
Un autre type d'organes d'aspiration du champignon - les impressiontoria - sont également des excroissances latérales d'hyphes fongiques, mais, contrairement aux haustoria, ils ne traversent pas la membrane de la cellule algale, mais la pressent vers l'intérieur (Fig. 289, 6, 7). Des impressions ont été enregistrées dans un grand nombre de lichens, par exemple chez le peltiger répandu (Peltigera).
Il est intéressant de noter que dans les thalles poussant dans les habitats humides, les impressiontorias ne se développent presque pas; chez la même espèce dans les habitats secs, elles se forment en grande quantité. Avec une sécheresse prolongée, le nombre d'impressiontoria augmente également. On suppose qu'en période sèche et dans les habitats secs, le champignon, afin de satisfaire ses besoins nutritionnels, augmente sa surface d'absorption en augmentant le nombre et la taille des impressiontoria.
Contrairement aux haustoria et impressionoria, formées par les processus latéraux des hyphes, les appressoria sont formées par le sommet des hyphes du champignon. Un tel sommet de l'hyphe est fermement pressé de l'extérieur vers la coquille de la cellule algale, ne pénétrant jamais ni dans son protoplaste ni dans sa couche interne (Fig. 289, 8).
Mais dans les parties plus anciennes du thalle, vous pouvez trouver beaucoup de cellules mortes décolorées - tôt ou tard, le champignon tue toujours les algues. Le même type de contact entre les hyphes fongiques et les cellules d'algues a été trouvé dans certains lichens muqueux et basides.
Dans un certain nombre de lichens, dans le thalle duquel se trouvent des algues filamenteuses ulotrix, un autre type de contact peut être observé. En règle générale, dans ce cas, les filaments d'algues sont complètement recouverts d'hyphes de champignons. De plus, les hyphes ne forment parfois qu'un filet lâche à la surface du filament algal. Le plus souvent, ils sont situés de manière très dense et, poussant avec leurs murs, forment une couverture continue. Un lobe séparé d'un tel lichen ressemble aux cheveux les plus fins. Au microscope, il ressemble à un tube creux dont les parois sont formées d'hyphes de champignon fusionnés; un fil d'algues s'étire à l'intérieur du tube.
Dans les lichens muqueux de la famille des Collemataceae, il n'y a généralement pas de contact entre les hyphes fongiques et les cellules d'algues. Le thalle des Kollemidae n'a pas de structure différenciée : les filaments d'algues sont dispersés en désordre parmi les hyphes fongiques sur toute l'épaisseur du thalle (Fig. 297, 2). Aucun processus d'absorption dans les cellules des algues n'est généralement perceptible ; les hyphes fongiques et les filaments d'algues bleu-vert sont situés les uns à côté des autres sans établir de contact visible. On pense que dans ce cas, le champignon absorbe la matière organique assimilée par les algues directement à partir du mucus qui entoure habituellement les filaments nostok. Cependant, une étude plus approfondie de ces lichens a montré que chez de nombreuses espèces de Collema, des hyphes d'absorption spéciaux se forment de temps en temps dans le thalle, qui sont étroitement pressés contre l'une des cellules du filament algal, et après un certain temps la mort de cette cellule peut être observée.
Les formes de contact entre les hyphes du mycobionte et les cellules d'algues décrites ci-dessus n'épuisent apparemment pas toute la variété des moyens par lesquels les champignons et les algues du thalle lichen établissent une connexion étroite les uns avec les autres. Les recherches dans ce sens ne font que commencer. On peut penser qu'une étude plus approfondie des structures les plus fines du thalle du lichen à l'aide d'un microscope électronique donnera non seulement beaucoup de nouvelles choses dans la description des contacts physiques entre les composants fongiques et algaux des lichens, mais ouvrira également de nouveaux horizons. dans la compréhension de leurs relations.
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Jusqu'à présent, les lichens sont le seul cas strictement prouvé d'émergence d'un organisme complètement nouveau sur deux. Ce fait a servi d'impulsion pour la recherche de formes synthétiques dans une grande variété de groupes taxonomiques de plantes et d'animaux. Cependant, tous les efforts déployés dans ce sens ont été jusqu'à présent infructueux. Néanmoins, l'hypothèse de la possibilité de l'existence de formes synthétiques d'organismes s'est avérée si tentante qu'une nouvelle tendance apparaît en biologie. Contrairement aux vues habituelles et fermement établies des biologistes sur l'origine des organismes en tant que transition d'un simple à un complexe au moyen de la différenciation, une nouvelle idée de l'émergence d'un organisme complexe à partir d'organismes plus simples au moyen de la synthèse est émergent. Certains biologistes ont commencé à considérer la cellule végétale non pas comme un produit de la différenciation progressive du protoplaste, mais comme un complexe symbiotique synthétisé à partir de plusieurs organismes simples. Ces idées sont nées et se sont le plus développées dans les travaux de nos scientifiques nationaux.
Pour la première fois, l'hypothèse sur le rôle important de la symbiose formative (c'est-à-dire la symbiose conduisant à la formation de nouvelles formes) dans l'évolution des organismes a été exprimée par l'académicien A.S. Famintsin en 1907. Développant davantage ces idées, K.S. Merezhkovsky en 1909 a formulé le l'hypothèse de l'origine symbiogénique des organismes et l'a appelée « la théorie de la symbiogenèse ». Plus tard, elle est devenue largement connue des biologistes. Dans les années 1920, il a été soutenu et développé par le célèbre botaniste soviétique B.M.Koz o-Polya nskiy. De nos jours, ces idées, déjà à un nouveau niveau de développement de la biologie, ont été reprises par la chercheuse américaine Saga n-Margulis dans son hypothèse de l'origine des cellules eucaryotes. Conformément à cette hypothèse, des organites cellulaires tels que les mitochondries, les corps basaux des flagelles et les plastes des cellules eucaryotes sont issus de cellules procaryotes d'algues bleu-vert et de bactéries symbiotiques. Comme argument principal, certaines similitudes dans la composition, la structure et le comportement des organites et des procaryotes énumérés sont données. Sans aucun doute, ces faits méritent la plus grande attention. Cependant, ils sont insuffisants pour étayer l'hypothèse de la symbiogenèse, car des traits de similitude, comme on le sait, peuvent apparaître dans des structures ou des organismes d'origine différente II en raison du parallélisme de l'évolution. Ainsi, le système stigmate-flagelle des algues dorées, jaune-vert et brunes en apparence et en fonctions est très similaire aux bâtonnets de la rétine des animaux, bien que l'ensemble du processus de leur création et le cours du développement ontogénétique indiquent qu'il peut y avoir aucune origine commune de ces formations.
L'étude d'organismes symbiotiques au microscope électronique montre que même dans une symbiose aussi hautement développée que glaucocystis, les partenaires conservent leurs traits individuels et leur autonomie. L'analyse de la symbiose des algues avec divers organismes révèle une certaine direction dans le développement des relations entre partenaires, principalement dans le sens d'une spécialisation maximale des fonctions et des réarrangements structurels induits par cette circonstance, tout en les maintenant en tant qu'organismes indépendants ; cela va à l'encontre de l'hypothèse de la symbiogenèse. Tout ceci indique que l'hypothèse de la symbiogenèse est actuellement au stade de développement où les constructions logiques l'emportent clairement sur les faits.
Bien sûr, la symbiose peut conduire à la création de nouveaux organismes, ce qui est confirmé par l'émergence d'un groupe végétal aussi particulier que les lichens. Le rôle de la symbiose dans l'évolution ne peut être nié. Et pourtant, il est évident que ce n'est pas la seule ni la principale voie de formation de nouvelles formes de vie. D'une part, le fait de l'existence des lichens conduit précisément à cette conclusion, puisqu'ils forment un groupe d'organismes extrêmement spécialisé et isolé qui représentent une branche aveugle du développement phylogénétique. D'autre part, une grande quantité de matériel factuel s'accumule désormais sur l'organisation fine de la cellule. Elle permet de recréer une image de l'isolement et de la complication probables de l'organisation de certains organites cellulaires chez les algues. Soit dit en passant, c'est l'absence de tels faits qui a stimulé à un moment donné l'émergence de l'hypothèse de la symbiogenèse.
Liste de la littérature utilisée : « Vie des plantes » (Volume 3 ; P72 « Cohabitation d'algues avec d'autres organismes. » - T. V. Sedova ; P385 « Relation entre champignon et algues dans le corps d'un lichen » NS Golubkov.)
Éd. Professeur M. M. Gollerbach.
Moscou "Lumières" 1977
Conférences de N. K Khristoforova "Relations biotiques" (Symbiose)
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Dans lequel au moins l'un d'entre eux reçoit des avantages pour lui-même.
Symbiote- un organisme participant à la symbiose.
Dans la nature, il existe un large éventail d'exemples de symbiose mutuellement bénéfique (mutualisme). Des bactéries gastriques et intestinales, sans lesquelles la digestion serait impossible, aux plantes (par exemple, certaines orchidées, dont le pollen ne peut être propagé que par un seul, un certain type d'insecte). Une telle relation est toujours fructueuse lorsqu'elle augmente les chances de survie des deux partenaires. Les actions menées au cours de la symbiose ou les substances produites sont essentielles et irremplaçables pour les partenaires. Dans un sens généralisé, une telle symbiose est un lien intermédiaire entre interaction et fusion.
Cette théorie explique facilement l'existence d'une membrane à deux couches. La couche interne provient de la membrane de la cellule absorbée et la couche externe fait partie de la membrane de la cellule absorbée enroulée autour de la cellule étrangère. La présence d'ADN mitochondrial est également bien comprise - ce n'est rien de plus que les restes de l'ADN d'une cellule étrangère. Ainsi, de nombreux organites d'une cellule eucaryote au début de leur existence étaient des organismes séparés, et il y a environ un milliard d'années, ils ont combiné leurs efforts pour créer des cellules d'un nouveau type. Par conséquent, nos propres corps sont une illustration de l'un des plus anciens partenariats de la nature.
Il faut aussi rappeler que la symbiose n'est pas seulement la coexistence de différents types d'organismes vivants. À l'aube de l'évolution, la symbiose était le moteur qui a réuni des organismes unicellulaires de la même espèce dans un organisme multicellulaire (colonie) et est devenue la base de la diversité de la flore et de la faune modernes.
Exemples de symbiose
- Les endophytes vivent à l'intérieur de la plante, se nourrissent de ses substances, tout en libérant des composés qui contribuent à la croissance de l'organisme hôte.
- Transport de graines de plantes par des animaux qui mangent les fruits et excrètent
Photo de symbiose de champignons avec des racines
Un exemple frappant de la symbiose des champignons est la mycorhize - une communauté de champignons et de plantes supérieures (divers arbres). Avec cette "coopération", à la fois l'arbre et le champignon gagnent. En s'installant sur les racines d'un arbre, le champignon agira comme des poils d'aspiration dans la racine et aidera l'arbre à absorber les nutriments du sol. Avec cette symbiose, le champignon reçoit de l'arbre des substances organiques prêtes à l'emploi (sucres), qui sont synthétisées dans les feuilles de la plante à l'aide de la chlorophylle.
De plus, avec la symbiose des champignons et des plantes, le mycélium produit des substances telles que des antibiotiques qui protègent l'arbre de diverses bactéries pathogènes et champignons pathogènes, ainsi que des stimulants de croissance tels que la gibbérelline. Il a été noté que les arbres sous lesquels poussent les champignons du chapeau ne tombent pratiquement pas malades. De plus, l'arbre et le champignon échangent activement des vitamines (principalement des groupes B et PP).
De nombreux champignons de Paris forment une symbiose avec les racines de diverses espèces végétales. De plus, il a été établi que chaque type d'arbre est capable de former des mycorhizes non pas avec un type de champignon, mais avec des dizaines d'espèces différentes.
Sur la photo Lichen
Un autre exemple de la symbiose des champignons inférieurs avec des organismes d'autres espèces est le lichen, qui est l'union de champignons (principalement des ascomycètes) avec des algues microscopiques. Quelle est la manifestation de la symbiose des champignons et des algues, et comment se déroule cette « coopération » ?
Jusqu'au milieu du XIXe siècle, on croyait que les lichens étaient des organismes distincts, mais en 1867, les botanistes russes A.S. Famintsyn et O. V. Baranetsky ont établi que les lichens ne sont pas des organismes distincts, mais une communauté de champignons et d'algues. Les deux symbiotes bénéficient de cette union. A l'aide de la chlorophylle, les algues synthétisent des substances organiques (sucres) dont le mycélium se nourrit également, et le mycélium fournit aux algues de l'eau et des minéraux qu'il aspire du substrat, et les protège également du dessèchement.
Grâce à la symbiose des champignons et des algues, les lichens vivent dans des endroits où ni les champignons ni les algues ne peuvent exister séparément. Ils habitent les déserts étouffants, les régions alpines et les régions nordiques difficiles.
Les lichens sont des créatures de la nature encore plus mystérieuses que les champignons. Ils modifient toutes les fonctions inhérentes aux champignons et aux algues vivant séparément. Tous les processus vitaux en eux se déroulent très lentement, ils grandissent lentement (de 0,0004 à plusieurs mm par an) et vieillissent tout aussi lentement. Ces créatures inhabituelles se distinguent par une très longue espérance de vie - les scientifiques suggèrent que l'âge de l'un des lichens de l'Antarctique dépasse 10 000 ans et que l'âge des lichens les plus courants que l'on trouve partout est d'au moins 50 à 100 ans.
Les lichens, grâce à la richesse des champignons et des algues, sont beaucoup plus résistants que les mousses. Ils peuvent vivre sur des substrats sur lesquels aucun autre organisme sur notre planète ne peut exister. On les trouve sur la pierre, le métal, les os, le verre et de nombreux autres substrats.
Les lichens continuent d'étonner les scientifiques. Ils ont trouvé des substances qui ne sont plus dans la nature et qui ne sont devenues connues de l'homme que grâce aux lichens (certains acides et alcools organiques, glucides, antibiotiques, etc.). La composition des lichens formés par la symbiose des champignons et des algues comprend également des tanins, des pectines, des acides aminés, des enzymes, des vitamines et de nombreux autres composés. Ils accumulent divers métaux. Sur les plus de 300 composés contenus dans les lichens, au moins 80 d'entre eux ne se trouvent nulle part ailleurs dans le monde vivant de la Terre. Chaque année, les scientifiques y trouvent toutes les nouvelles substances qui ne se trouvent dans aucun autre organisme vivant. Actuellement, plus de 20 000 espèces de lichens sont déjà connues et les scientifiques découvrent chaque année plusieurs dizaines de nouvelles espèces de ces organismes.
Cet exemple montre que la symbiose n'est pas toujours une simple cohabitation, et donne parfois naissance à de nouvelles propriétés qu'aucun des symbiontes n'avait individuellement.
Il existe de nombreuses symbioses de ce type dans la nature. Avec une telle communauté, les deux symbiotes gagnent.
Il a été constaté que le désir d'unification est plus développé chez les champignons.
Les champignons entrent également en symbiose avec les insectes. Un commonwealth intéressant est la connexion de certaines espèces de moisissures avec des fourmis coupeuses de feuilles. Ces fourmis élèvent spécialement des champignons dans leurs maisons. Dans des chambres séparées de la fourmilière, ces insectes créent des plantations entières de ces champignons. Ils préparent spécialement le sol de cette plantation : ils apportent des morceaux de feuilles, les broient, « fertilisent » avec leurs excréments et excréments de chenilles, qu'ils contiennent spécialement dans les chambres voisines de la fourmilière, et alors seulement ils introduisent dans ce substrat le plus petit hyphe des champignons. Il a été établi que les fourmis élèvent uniquement des champignons de certains genres et espèces, qui ne se trouvent nulle part dans la nature, à l'exception des fourmilières (principalement des champignons des genres Fusarium et Hypomyces), et chaque espèce de fourmis élève certains types de champignons.
Les fourmis créent non seulement une plantation de champignons, mais s'en occupent également activement : fertilisez, taillez et désherbez. Ils coupent les fructifications apparues, les empêchant de se développer. De plus, les fourmis mordent les extrémités des hyphes du champignon, ce qui entraîne une accumulation de protéines aux extrémités des hyphes mordus, formant des nodules ressemblant à des fructifications, dont les fourmis se nourrissent ensuite et nourrissent leurs enfants. De plus, lorsque les hyphes sont coupés, le mycélium des champignons commence à se développer plus rapidement.
Le "désherbage" est le suivant : si des champignons d'autres espèces apparaissent sur la plantation, les fourmis les enlèvent immédiatement.
Il est intéressant de noter que lors de la création d'une nouvelle fourmilière, la future reine après le vol nuptial s'envole vers un nouvel endroit, commence à creuser des passages pour l'habitation de sa future famille et crée une plantation de champignons dans l'une des chambres. Elle prélève les hyphes des champignons de la vieille fourmilière avant le vol, les plaçant dans un sac spécial sous la bouche.
Des plantations similaires sont également élevées par des termites. En plus des fourmis et des termites, des scolytes, des insectes foreurs, certaines espèces de mouches et de guêpes et même des moustiques se livrent à la "culture de champignons".
Le scientifique allemand Fritz Schaudin a découvert une symbiose intéressante de nos moustiques hématophages communs avec les actinomycètes de levure, qui les aident dans le processus de succion du sang.