20 के दशक में वापस। ए। लोटका, और थोड़ी देर बाद स्वतंत्र रूप से वी। वोल्टेरा ने गणितीय मॉडल प्रस्तावित किए जो शिकारी और शिकार आबादी की संख्या में संयुग्म उतार-चढ़ाव का वर्णन करते हैं। आइए लोटका-वोल्टेरा मॉडल के सबसे सरल संस्करण पर विचार करें। मॉडल कई मान्यताओं पर आधारित है:

1) शिकारी की अनुपस्थिति में शिकार की आबादी तेजी से बढ़ती है,

2) शिकारियों का दबाव इस वृद्धि को रोकता है,

3) शिकार की मृत्यु शिकारी और शिकार के बीच मुठभेड़ों की आवृत्ति के समानुपाती होती है (या अन्यथा, उनकी आबादी के घनत्व के उत्पाद के समानुपाती);

4) एक शिकारी की जन्म दर शिकार के उपभोग की तीव्रता पर निर्भर करती है।

शिकार की आबादी के आकार में परिवर्तन की तात्कालिक दर को समीकरण द्वारा व्यक्त किया जा सकता है

डीएन डब्ल्यू / डीटी = आर 1 एन डब्ल्यू - पी 1 एन डब्ल्यू एन एक्स,

जहां आर 1 - शिकार जनसंख्या वृद्धि की विशिष्ट तात्कालिक दर, पी 1 शिकारी घनत्व के साथ शिकार मृत्यु दर को लगातार जोड़ने वाला है, ए एन वू तथा एन एक्स - क्रमशः शिकार और शिकारी का घनत्व।

इस मॉडल में शिकारी आबादी की तात्कालिक वृद्धि दर प्रजनन क्षमता और निरंतर मृत्यु दर के बीच के अंतर के बराबर मानी जाती है:

डीएन एक्स / डीटी = पी 2 एन डब्ल्यू एन एक्स - डी 2 एन एक्स,

जहां पी 2 - शिकार के घनत्व के साथ शिकारी आबादी में प्रजनन क्षमता को लगातार जोड़ना, एक घ 2 - एक शिकारी की विशिष्ट मृत्यु दर।

उपरोक्त समीकरणों के अनुसार, प्रत्येक परस्पर क्रिया करने वाली जनसंख्या अपनी वृद्धि में केवल अन्य जनसंख्या द्वारा सीमित होती है, अर्थात। शिकार की संख्या में वृद्धि शिकारियों के दबाव से सीमित होती है, और शिकारियों की संख्या में वृद्धि शिकार की अपर्याप्त संख्या से सीमित होती है। आबादी की कोई आत्म-सीमा अपेक्षित नहीं है। उदाहरण के लिए, यह माना जाता है कि पीड़ित के लिए हमेशा पर्याप्त भोजन होता है। यह भी उम्मीद नहीं है कि शिकार की आबादी शिकारी के नियंत्रण से बाहर हो जाएगी, हालांकि वास्तव में ऐसा अक्सर होता है।

लोटका-वोल्टेरा मॉडल की सभी पारंपरिकता के बावजूद, यह ध्यान देने योग्य है यदि केवल इसलिए कि यह दिखाता है कि कैसे दो आबादी के बीच बातचीत की ऐसी आदर्श प्रणाली भी उनकी संख्या की जटिल गतिशीलता उत्पन्न कर सकती है। इन समीकरणों की प्रणाली का समाधान प्रत्येक प्रजाति की निरंतर (संतुलन) संख्या बनाए रखने के लिए शर्तों को तैयार करना संभव बनाता है। यदि शिकारी का घनत्व r 1 / p 1 के बराबर है, तो शिकार की आबादी स्थिर रहती है, और शिकारी की आबादी स्थिर रहने के लिए, शिकार का घनत्व d 2 / p 2 के बराबर होना चाहिए। यदि हम भुजंग अक्ष पर पीड़ितों के घनत्व की साजिश रचते हैं एन एफ , और निर्देशांक शिकारी का घनत्व है एन एक्स, तो शिकारी और शिकार की स्थिरता की स्थिति को दर्शाने वाली समद्विबाहु रेखाएं एक दूसरे के लंबवत दो सीधी रेखाएं होंगी और अक्षों को समन्वयित करेंगी (चित्र 6, ए)। यह माना जाता है कि शिकार के घनत्व के एक निश्चित (डी 2 / पी 2 के बराबर) के नीचे, शिकारी का घनत्व हमेशा कम होगा, और इसके ऊपर, यह हमेशा बढ़ेगा। तदनुसार, शिकार का घनत्व बढ़ जाता है यदि शिकारी का घनत्व r 1 / p 1 के बराबर मान से कम हो, और यदि यह इस मान से अधिक हो तो घट जाता है। समद्विबाहु का प्रतिच्छेदन बिंदु शिकारियों और शिकार की संख्या की स्थिरता की स्थिति से मेल खाता है, और इस ग्राफ के विमान के अन्य बिंदु बंद प्रक्षेपवक्र के साथ चलते हैं, इस प्रकार शिकारियों और शिकार की संख्या में नियमित उतार-चढ़ाव को दर्शाते हैं (चित्र। 6, बी)।उतार-चढ़ाव की सीमा शिकारी और शिकार के घनत्व के प्रारंभिक अनुपात से निर्धारित होती है। यह समद्विबाहु के चौराहे के बिंदु के जितना करीब होता है, वैक्टर द्वारा वर्णित चक्र उतना ही छोटा होता है, और, तदनुसार, कंपन आयाम जितना छोटा होता है।

चावल। 6. शिकारी-शिकार प्रणाली के लिए लोटका-वोल्टेयर मॉडल की ग्राफिक अभिव्यक्ति।

प्रयोगशाला प्रयोगों में शिकारियों और शिकार की संख्या में उतार-चढ़ाव प्राप्त करने के पहले प्रयासों में से एक जी.एफ. गेज। इन प्रयोगों की वस्तुएं सिलिअट पैरामेशिया थीं (Paramecium कॉडाटम) और शिकारी सिलिअट डिडिनियम (डिडिनियम नासुतुम). पारामेशिया के लिए भोजन के रूप में परोसे जाने वाले माध्यम में नियमित रूप से पेश किए गए बैक्टीरिया का निलंबन, और डिडिनियम ने केवल पैरामेशिया खाया। यह प्रणाली बेहद अस्थिर निकली: शिकारी का दबाव, जैसे-जैसे इसकी संख्या बढ़ती गई, शिकार को पूरी तरह से खत्म कर दिया गया, जिसके बाद शिकारी की आबादी ही खत्म हो गई। प्रयोगों को जटिल करते हुए, गॉज ने पीड़ित के लिए एक आश्रय की व्यवस्था की, जिसमें सिलिअट्स के साथ टेस्ट ट्यूब में थोड़ा कांच का ऊन मिलाया गया। Paramecia कपास ऊन के बीच स्वतंत्र रूप से आगे बढ़ सकता था, लेकिन डिडिनियम नहीं कर सकता था। प्रयोग के इस संस्करण में, डिडिनियम ने टेस्ट ट्यूब के कपास-मुक्त हिस्से में तैरते हुए सभी पैरामेशिया को खा लिया और मर गया, और पैरामेशिया आबादी तब आश्रय में जीवित व्यक्तियों के प्रजनन के कारण ठीक हो गई। शिकारियों और शिकार की संख्या में उतार-चढ़ाव की कुछ समानता गौज़ द्वारा तभी हासिल की गई जब उन्होंने समय-समय पर शिकार और शिकारी दोनों को संस्कृति में पेश किया, इस प्रकार आप्रवासन की नकल की।

गॉस के काम के 40 साल बाद, उनके प्रयोगों को एल। लकिनबिल ने दोहराया, जिन्होंने शिकार के रूप में सिलिअट्स का इस्तेमाल किया। Paramecium औरेलिया, लेकिन उसी के एक शिकारी के रूप में डिडिनियम नासुतुम. लकिनबिल इन आबादी की संख्या में उतार-चढ़ाव के कई चक्र प्राप्त करने में कामयाब रहे, लेकिन केवल उस स्थिति में जब परमेसिया का घनत्व भोजन (बैक्टीरिया) की कमी से सीमित था, और मिथाइलसेलुलोज को संस्कृति तरल में जोड़ा गया था - एक पदार्थ जो कम करता है शिकारी और शिकार दोनों की गति की गति और इसलिए उनकी संभावित बैठकों की आवृत्ति कम हो जाती है। यह भी पता चला कि यदि प्रायोगिक पोत की मात्रा बढ़ा दी जाए तो शिकारी और शिकार के बीच दोलन प्राप्त करना आसान हो जाता है, हालांकि इस मामले में शिकार के भोजन की सीमा की शर्त भी अनिवार्य है। यदि अतिरिक्त भोजन को शिकारी और शिकार की प्रणाली में एक दोलन मोड में सह-अस्तित्व में जोड़ा गया था, तो इसका उत्तर शिकार की आबादी में तेजी से वृद्धि थी, इसके बाद शिकारियों की आबादी में वृद्धि हुई, जिससे शिकार की आबादी का पूर्ण विनाश हुआ। .

लोटका और वोल्टेरा मॉडल ने शिकारी-शिकार प्रणाली के कई अन्य यथार्थवादी मॉडल के विकास के लिए प्रोत्साहन के रूप में कार्य किया। विशेष रूप से, एक काफी सरल ग्राफिकल मॉडल जो पीड़ित के विभिन्न समस्थानिकों के अनुपात का विश्लेषण करता है शिकारी, एम. रोसेनज़वेग और आर. मैकआर्थर (रोसेनज़्वेग, मैकआर्थर) द्वारा प्रस्तावित किया गया था। इन लेखकों के अनुसार, स्थिर ( = स्थिर) शिकारी और शिकार के घनत्व के समन्वय अक्षों में शिकार की संख्या को उत्तल समद्विबाहु (चित्र 7, ए) के रूप में दर्शाया जा सकता है। शिकार घनत्व के साथ समद्विबाहु के चौराहे का एक बिंदु न्यूनतम स्वीकार्य शिकार घनत्व से मेल खाता है (निचली आबादी विलुप्त होने का एक बहुत ही उच्च जोखिम पर है, यदि केवल पुरुषों और महिलाओं की बैठकों की कम आवृत्ति के कारण), और दूसरा, अधिकतम, उपलब्ध भोजन की मात्रा या शिकार की व्यवहार संबंधी विशेषताओं से निर्धारित होता है। हम इस बात पर जोर देते हैं कि हम अभी तक एक शिकारी की अनुपस्थिति में न्यूनतम और अधिकतम घनत्व के बारे में बात कर रहे हैं। एक शिकारी की उपस्थिति और इसकी संख्या में वृद्धि के साथ, न्यूनतम अनुमेय शिकार घनत्व, जाहिर है, अधिक होना चाहिए, और अधिकतम - कम। शिकार घनत्व का प्रत्येक मान शिकारी के एक निश्चित घनत्व के अनुरूप होना चाहिए, जिस पर शिकार की आबादी की स्थिरता हासिल की जाती है। ऐसे बिंदुओं का स्थान शिकारी और शिकार के घनत्व के निर्देशांक में शिकार का समद्विबाहु है। पीड़ित के घनत्व में परिवर्तन की दिशा दिखाने वाले वैक्टर (क्षैतिज रूप से उन्मुख) समद्विबाहु के विभिन्न पक्षों पर अलग-अलग दिशाएं हैं (चित्र 7, ए)।

चावल। 7. शिकार (ए) और शिकारी (बी) की स्थिर आबादी के समद्विबाहु।

अपनी आबादी की स्थिर स्थिति के अनुरूप एक समद्विबाहु को भी उसी निर्देशांक में शिकारी के लिए प्लॉट किया गया था। शिकारी की संख्या में परिवर्तन की दिशा दिखाने वाले वैक्टर ऊपर या नीचे उन्मुख होते हैं, यह इस बात पर निर्भर करता है कि वे किस आइसोलाइन पर हैं। अंजीर में दिखाया गया शिकारी आइसोक्लाइन का आकार। 7, बी।सबसे पहले, शिकार के एक निश्चित न्यूनतम घनत्व की उपस्थिति से, शिकारी की आबादी को बनाए रखने के लिए पर्याप्त (शिकार के कम घनत्व पर, शिकारी इसकी संख्या में वृद्धि नहीं कर सकता), और दूसरा, की उपस्थिति से निर्धारित होता है। स्वयं शिकारी का निश्चित अधिकतम घनत्व, जिसके ऊपर पीड़ितों की बहुतायत से स्वतंत्र रूप से संख्या घट जाएगी।

चावल। 8. शिकारी और शिकार के समद्विबाहु के स्थान के आधार पर शिकारी-शिकार प्रणाली में दोलकीय शासनों का उदय।

एक ही ग्राफ पर शिकार और शिकारी समद्विबाहु को मिलाते समय, तीन अलग-अलग विकल्प संभव हैं (चित्र 8)। यदि एक शिकारी की समद्विबाहु उस स्थान पर शिकार के समद्विबाहु को पार करती है जहां यह पहले से ही कम हो रहा है (शिकार के उच्च घनत्व पर), तो शिकारी और शिकार की संख्या में परिवर्तन दिखाने वाले वैक्टर अंदर की ओर एक प्रक्षेपवक्र घुमाते हैं, जो मेल खाती है शिकार और शिकारी की संख्या में घटते उतार-चढ़ाव के लिए (चित्र 8, ए)। मामले में जब शिकारी का समद्विबाहु अपने आरोही भाग में शिकार के समद्विबाहु को पार करता है (अर्थात, शिकार के घनत्व के निम्न मूल्यों के क्षेत्र में), वैक्टर एक अनिच्छुक प्रक्षेपवक्र बनाते हैं, और संख्याओं में उतार-चढ़ाव शिकारी और शिकार क्रमशः बढ़ते आयाम के साथ होते हैं (चित्र 8, बी)।यदि शिकारी का समद्विबाहु अपने शीर्ष के क्षेत्र में शिकार के समद्विबाहु को पार करता है, तो वैक्टर एक बंद चक्र बनाते हैं, और शिकार और शिकारी की संख्या में उतार-चढ़ाव एक स्थिर आयाम और अवधि (छवि 8) की विशेषता है। वी)।

दूसरे शब्दों में, नम दोलन एक ऐसी स्थिति के अनुरूप होते हैं जिसमें एक शिकारी का शिकार की आबादी पर एक ठोस प्रभाव होता है, जो केवल बहुत उच्च घनत्व (सीमित एक के करीब) तक पहुंच गया है, और बढ़ते आयाम के दोलन तब उत्पन्न होते हैं जब शिकारी सक्षम होता है कम शिकार घनत्व के साथ भी अपनी संख्या में तेजी से वृद्धि करने के लिए, और इसलिए इसे जल्दी से नष्ट कर दें। अपने मॉडल के अन्य संस्करणों में, पॉसेन्ज़विग और मैकआर्थर ने दिखाया कि एक "शरण" की शुरुआत करके एक शिकारी-शिकार के दोलनों को स्थिर करना संभव है। यह मानते हुए कि कम शिकार घनत्व वाले क्षेत्र में, एक ऐसा क्षेत्र है जहां शिकार की संख्या बढ़ती है, भले ही शिकारियों की संख्या उपलब्ध हो।

मॉडलों को जटिल बनाकर उन्हें और अधिक यथार्थवादी बनाने की इच्छा न केवल सिद्धांतकारों के कार्यों में प्रकट हुई, बल्कि प्रयोग करने वाले विशेष रूप से, हफ़कर द्वारा दिलचस्प परिणाम प्राप्त किए गए, जिन्होंने एक छोटे शाकाहारी टिक के उदाहरण का उपयोग करके एक शिकारी और शिकार के सह-अस्तित्व की संभावना को एक दोलन मोड में दिखाया। ईओटेट्रानिकस सेक्समैक्युलेटसऔर एक शिकारी घुन उस पर हमला कर रहा है टाइफ्लोड्रोमस पश्चगामी. संतरे का उपयोग शाकाहारी घुन के लिए भोजन के रूप में किया जाता था, जिसे छेद वाली ट्रे पर रखा जाता था (जैसे कि अंडे के भंडारण और परिवहन के लिए उपयोग किए जाने वाले)। मूल रूप से, एक ट्रे में 40 छेद थे, कुछ में संतरे थे (आंशिक रूप से छिलके वाले) और अन्य में रबर के गोले थे। दोनों प्रकार के टिक्स पार्थेनोजेनेटिक रूप से बहुत तेज़ी से प्रजनन करते हैं, और इसलिए उनकी जनसंख्या की गतिशीलता की प्रकृति को अपेक्षाकृत कम समय में पहचाना जा सकता है। एक ट्रे पर 20 मादा टिक्कों को रखने के बाद, हैफ़कर ने अपनी आबादी में तेजी से वृद्धि देखी, जो 5-8 हजार व्यक्तियों (प्रति नारंगी) के स्तर पर स्थिर हो गई। यदि शिकारी के कई व्यक्तियों को शिकार की बढ़ती आबादी में जोड़ा जाता है, तो बाद की आबादी तेजी से संख्या में बढ़ जाती है और जब सभी शिकार खा जाते हैं तो उनकी मृत्यु हो जाती है।

ट्रे के आकार को 120 छेदों तक बढ़ाकर, जिसमें अलग-अलग संतरे कई रबर गेंदों के बीच बेतरतीब ढंग से बिखरे हुए थे, हफ़कर शिकारी और शिकार के सह-अस्तित्व को लम्बा करने में सक्षम था। शिकारी और शिकार की बातचीत में एक महत्वपूर्ण भूमिका, जैसा कि यह निकला, उनके फैलाव की दर के अनुपात द्वारा खेला जाता है। हफ़कर ने सुझाव दिया कि शिकार के लिए चलना आसान बनाकर और शिकारी के लिए चलना कठिन बनाकर, उनके सह-अस्तित्व के समय को बढ़ाना संभव होगा। ऐसा करने के लिए, रबर की गेंदों के बीच 120 छेदों की एक ट्रे पर 6 संतरे बेतरतीब ढंग से रखे गए थे, और संतरे के साथ छेद के चारों ओर वैसलीन बैरियर की व्यवस्था की गई थी जो शिकारी को बसने से रोकती थी, और पीड़ित को बसने की सुविधा के लिए, लकड़ी के खूंटे संलग्न किए गए थे ट्रे, जो शाकाहारी घुन के लिए एक प्रकार के "टेक-ऑफ पैड" के रूप में कार्य करती है (तथ्य यह है कि यह प्रजाति पतले धागे पैदा करती है और उनकी मदद से यह हवा में फैल सकती है, हवा में फैल सकती है)। इस तरह के एक जटिल आवास में, शिकारी और शिकार 8 महीने तक सह-अस्तित्व में रहे, बहुतायत में उतार-चढ़ाव के तीन पूर्ण चक्रों का प्रदर्शन किया। इस सह-अस्तित्व के लिए सबसे महत्वपूर्ण शर्तें इस प्रकार हैं: निवास स्थान की विविधता (शिकार के लिए उपयुक्त और अनुपयुक्त साइटों की उपस्थिति के अर्थ में), साथ ही शिकार और शिकारी के प्रवास की संभावना (कुछ शिकार लाभ के संरक्षण के साथ) इस प्रक्रिया की गति में)। दूसरे शब्दों में, एक शिकारी शिकार के एक या दूसरे स्थानीय संचय को पूरी तरह से नष्ट कर सकता है, लेकिन शिकार के कुछ व्यक्तियों के पास प्रवास करने और अन्य स्थानीय संचय को जन्म देने का समय होगा। जल्दी या बाद में, शिकारी भी नए स्थानीय समूहों तक पहुंच जाएगा, लेकिन इस बीच शिकार के पास अन्य स्थानों पर बसने का समय होगा (उन जगहों सहित जहां वह पहले रहता था, लेकिन फिर नष्ट हो गया था)।

हफ़कर ने प्रयोग में जो देखा वह कुछ ऐसा ही प्राकृतिक परिस्थितियों में भी पाया जाता है। तो, उदाहरण के लिए, कैक्टस मोथ तितली (कैक्टोब्लास्टिस कैक्टोरम), ऑस्ट्रेलिया लाया गया, कांटेदार नाशपाती कैक्टस की संख्या में काफी कमी आई, लेकिन इसे पूरी तरह से नष्ट नहीं किया क्योंकि कैक्टस थोड़ा तेजी से बसने का प्रबंधन करता है। उन जगहों पर जहां कांटेदार नाशपाती पूरी तरह से खत्म हो जाती है, वहां पतंगे बनना बंद हो जाते हैं। इसलिए, जब थोड़ी देर बाद कांटेदार नाशपाती फिर से यहां प्रवेश करती है, तो एक निश्चित अवधि के भीतर यह कीट द्वारा नष्ट होने के जोखिम के बिना बढ़ सकता है। समय के साथ, हालांकि, कीट यहां फिर से प्रकट होता है और तेजी से गुणा करके कांटेदार नाशपाती को नष्ट कर देता है।

शिकारी-शिकार के उतार-चढ़ाव के बारे में बोलते हुए, कनाडा में खरगोशों और लिनेक्स की संख्या में चक्रीय परिवर्तनों का उल्लेख करने में विफल नहीं हो सकता है, जो हडसन बे कंपनी द्वारा 18 वीं के अंत से 20 वीं की शुरुआत तक फर खरीद के आंकड़ों से पता लगाया गया है। सदी। इस उदाहरण को अक्सर शिकारी-शिकार के उतार-चढ़ाव के एक उत्कृष्ट उदाहरण के रूप में देखा गया है, हालांकि वास्तव में हम केवल शिकार (खरगोश) की वृद्धि के बाद शिकारी (लिंक्स) की आबादी में वृद्धि देखते हैं। प्रत्येक वृद्धि के बाद खरगोशों की संख्या में कमी के लिए, इसे न केवल शिकारियों के बढ़ते दबाव से समझाया जा सकता है, बल्कि अन्य कारकों से जुड़ा था, जाहिर है, सबसे पहले, सर्दियों में भोजन की कमी। यह निष्कर्ष, विशेष रूप से, एम। गिलपिन द्वारा पहुंचा गया, जिन्होंने यह जांचने की कोशिश की कि क्या इन आंकड़ों को शास्त्रीय लोटका-वोल्टेरा मॉडल द्वारा वर्णित किया जा सकता है। परीक्षण के परिणामों से पता चला कि मॉडल के लिए कोई संतोषजनक फिट नहीं था, लेकिन अजीब तरह से, यह बेहतर हो गया अगर शिकारी और शिकार को आपस में बदल दिया गया, अर्थात। लिंक्स को "शिकार" और खरगोश को "शिकारी" के रूप में माना जाता था। इसी तरह की स्थिति लेख के मजाकिया शीर्षक ("क्या हार्स लिनेक्स खाते हैं?") में परिलक्षित होती थी, जो अनिवार्य रूप से बहुत गंभीर थी और एक गंभीर वैज्ञानिक पत्रिका में प्रकाशित हुई थी।

20 के दशक में वापस। ए। लोटका, और थोड़ी देर बाद, उनसे स्वतंत्र रूप से, वी। वोल्टेयर ने शिकारियों और शिकार की संख्या में संयुग्म उतार-चढ़ाव का वर्णन करते हुए गणितीय मॉडल प्रस्तावित किए।

मॉडल में दो घटक होते हैं:

- शिकारियों की संख्या; एन पीड़ितों की संख्या है;

मान लीजिए कि शिकारियों की अनुपस्थिति में, शिकार की आबादी तेजी से बढ़ेगी: dN / dt = rN। लेकिन शिकारियों द्वारा शिकार को उस दर से नष्ट किया जाता है जो एक शिकारी और शिकार के बीच मुठभेड़ों की आवृत्ति से निर्धारित होता है, और मुठभेड़ों की आवृत्ति शिकारियों (सी) और शिकार (एन) की संख्या में वृद्धि के साथ बढ़ जाती है। मिले और सफलतापूर्वक खाए गए शिकार की सटीक संख्या उस दक्षता पर निर्भर करेगी जिसके साथ शिकारी शिकार को ढूंढता और पकड़ता है, अर्थात। एक '- "खोज दक्षता" या "हमलों की आवृत्ति" से। इस प्रकार, एक शिकारी और एक शिकार के बीच "सफल" मुठभेड़ों की आवृत्ति और इसलिए, शिकार खाने की दर a'CN के बराबर होगी और सामान्य तौर पर, dN / dt = rN - a'CN (1 *)।

भोजन की अनुपस्थिति में, शिकारी के अलग-अलग व्यक्ति अपना वजन कम करते हैं, भूखे मर जाते हैं और मर जाते हैं। मान लीजिए कि विचाराधीन मॉडल में, भोजन के अभाव में शिकारी आबादी की संख्या भुखमरी के कारण तेजी से घट जाएगी: dC / dt = - qC, जहाँ q मृत्यु दर है। मृत्यु की भरपाई नए व्यक्तियों के जन्म से उस दर पर की जाती है, जैसा कि इस मॉडल में माना जाता है, दो परिस्थितियों पर निर्भर करता है:

1) भोजन की खपत की दर, a'CN;

2) दक्षता (एफ) जिसके साथ यह भोजन शिकारी की संतान में जाता है।

इस प्रकार, शिकारी की उर्वरता fa'CN के बराबर होती है और सामान्य तौर पर: dC / dt = fa'CN - qC (2 *)। समीकरण 1 * और 2 * लोटका-वोल्टेयर मॉडल का निर्माण करते हैं। इस मॉडल के गुणों की जांच की जा सकती है, निरंतर जनसंख्या आकार के अनुरूप रेखा समद्विबाहु का निर्माण किया जा सकता है, ऐसे समस्थानिकों की सहायता से, शिकारी-शिकार आबादी के संपर्क के व्यवहार को निर्धारित किया जा सकता है।

पीड़ित आबादी के मामले में: dN / dt = 0, rN = a'CN, या C = r / a '। चूंकि r और a '= const, पीड़ित के लिए समद्विबाहु रेखा वह रेखा होगी जिसके लिए C का मान स्थिर है:

शिकारी (सी) के कम घनत्व पर, शिकार (एन) की संख्या बढ़ जाती है, इसके विपरीत, यह घट जाती है।

इसी तरह शिकारियों (समीकरण 2 *) के लिए dC / dt = 0, fa'CN = qC, या N = q / fa ', यानी। शिकारी के लिए समद्विबाहु वह रेखा होगी जिसके साथ N स्थिर है: उच्च शिकार घनत्व पर, शिकारी की जनसंख्या बढ़ जाती है, और कम घनत्व पर, यह घट जाती है।

उनकी संख्या असीमित संयुग्म उतार-चढ़ाव से गुजरती है। जब पीड़ितों की संख्या बड़ी होती है, तो शिकारियों की संख्या बढ़ जाती है, जिससे शिकारियों का शिकार की आबादी पर दबाव बढ़ जाता है और इस तरह इसकी संख्या में कमी आती है। यह कमी, बदले में, भोजन में शिकारियों के प्रतिबंध और उनकी संख्या में कमी की ओर ले जाती है, जिससे शिकारियों का दबाव कमजोर हो जाता है और शिकार की संख्या में वृद्धि होती है, जिससे शिकारियों की आबादी में फिर से वृद्धि होती है। , आदि।

जनसंख्या उतार-चढ़ाव का एक ही चक्र अनिश्चित काल तक करती है जब तक कि कुछ बाहरी प्रभाव उनकी संख्या में परिवर्तन नहीं करते हैं, जिसके बाद आबादी असीमित उतार-चढ़ाव के नए चक्रों को करती है। वास्तव में, पर्यावरण लगातार बदल रहा है, और जनसंख्या संख्या लगातार नए स्तरों पर स्थानांतरित होगी। उतार-चढ़ाव के चक्रों के लिए जो जनसंख्या नियमित बनाती है, उन्हें स्थिर होना चाहिए: यदि कोई बाहरी प्रभाव जनसंख्या के आकार के स्तर को बदलता है, तो उन्हें प्रारंभिक चक्र की ओर रुख करना चाहिए। ऐसे चक्रों को स्थिर, सीमा चक्र कहा जाता है।

लोटका-वोल्टेयर मॉडल हमें शिकारी-शिकार संबंध में मुख्य प्रवृत्ति दिखाने की अनुमति देता है, जो शिकार की आबादी में बहुतायत में उतार-चढ़ाव की घटना में व्यक्त किया जाता है, साथ ही शिकारी आबादी में बहुतायत में उतार-चढ़ाव होता है। इस तरह के उतार-चढ़ाव का मुख्य तंत्र राज्य के अनुक्रम में निहित समय अंतराल है जो शिकार की एक उच्च संख्या से शिकारियों की एक उच्च संख्या तक, फिर कम संख्या में शिकार और कम संख्या में शिकारियों के लिए, उच्च संख्या में शिकार के लिए होता है। , आदि।

5) शिकारियों और पीड़ितों की जनसंख्या रणनीतियाँ

शिकारी-शिकार संबंध फाइटोफेज से जूफेज या निचले क्रम के शिकारियों से उच्च-क्रम के शिकारियों तक पदार्थ और ऊर्जा को स्थानांतरित करने की प्रक्रिया में लिंक का प्रतिनिधित्व करता है। द्वारा इन संबंधों की प्रकृति शिकारियों के तीन प्रकारों के बीच अंतर करती है:

ए) कलेक्टरों... शिकारी छोटे पर्याप्त मोबाइल पीड़ितों को इकट्ठा करता है। इस प्रकार का शिकार पक्षियों की कई प्रजातियों (प्लॉवर, फ़िन्चेस, स्केट्स, आदि) के लिए विशिष्ट है, जो केवल शिकार की तलाश में ऊर्जा खर्च करते हैं;

बी) सच्चे शिकारी... शिकारी शिकार का पीछा करता है और उसे मार डालता है;

वी) चरागाह करने वाले... ये शिकारी कई बार अपने शिकार का इस्तेमाल करते हैं, उदाहरण के लिए, गैडफ्लाइज़ या हॉर्सफ़्लाइज़।

शिकारियों से भोजन प्राप्त करने की रणनीति का उद्देश्य पोषण की ऊर्जा दक्षता सुनिश्चित करना है: भोजन प्राप्त करने के लिए ऊर्जा की खपत इसके आत्मसात के दौरान प्राप्त ऊर्जा से कम होनी चाहिए।

सच्चे शिकारीमें विभाजित हैं

"रीपर्स" जो प्रचुर मात्रा में संसाधनों (एन, प्लैंकटोनिक मछली और यहां तक ​​​​कि एक मूंछ वाली व्हेल) पर फ़ीड करते हैं, और "शिकारी" जो कम प्रचुर मात्रा में भोजन प्राप्त करते हैं। के बदले में

"शिकारी" शिकार को फंसाने वाले "घात" में विभाजित हैं (उदाहरण के लिए, पाइक, हॉक, बिल्ली, मंटिस बीटल), "साधक" (कीटभक्षी पक्षी) और "पीछा करने वाले"। बाद के समूह के लिए, भोजन की खोज में ऊर्जा के बड़े व्यय की आवश्यकता नहीं होती है, लेकिन पीड़ित (सवाना में शेर) को अपने कब्जे में लेने में बहुत कुछ लगता है। हालांकि, कुछ शिकारी विभिन्न शिकार विकल्पों के रणनीति तत्वों को जोड़ सकते हैं।

जैसा कि फाइटोफेज-पौधे संबंध के मामले में, ऐसी स्थिति जिसमें सभी शिकार शिकारियों द्वारा खाए जाएंगे, जो अंततः उनकी मृत्यु का कारण बनेंगे, प्रकृति में नहीं देखी गई है। पारिस्थितिकी संतुलन शिकारियों और शिकार के बीच विशेष तंत्र द्वारा समर्थित हैपीड़ितों के पूर्ण विनाश के जोखिम को कम करना। तो, पीड़ित कर सकते हैं:

शिकारी से दूर भागो। इस मामले में, अनुकूलन के परिणामस्वरूप, शिकार और शिकारियों दोनों की गतिशीलता बढ़ जाती है, जो विशेष रूप से स्टेपी जानवरों की विशेषता है, जिनके पास अपने पीछा करने वालों से छिपाने के लिए कहीं नहीं है;

एक सुरक्षात्मक रंग प्राप्त करें ("दिखावा" पत्ते या टहनियाँ होने के लिए) या, इसके विपरीत, एक उज्ज्वल रंग, एन: लाल, एक कड़वे स्वाद के शिकारी को चेतावनी देता है। यह सर्वविदित है कि वर्ष के अलग-अलग समय में हरे का रंग बदलता है, जो इसे गर्मियों में घास में और सर्दियों में सफेद बर्फ की पृष्ठभूमि के खिलाफ छलावरण करने की अनुमति देता है। अनुकूली रंग परिवर्तन ओण्टोजेनेसिस के विभिन्न चरणों में हो सकता है: सील पिल्ले सफेद (बर्फ का रंग) होते हैं, और वयस्क काले होते हैं (चट्टानी तट का रंग);

समूहों में फैला, जो एक शिकारी के लिए उनकी खोज और मछली पकड़ने को अधिक ऊर्जा-गहन बनाता है;

कवर में छुपाएं;

सक्रिय रक्षा के उपायों को पारित करने के लिए (शाकाहारी, सींग, कांटेदार मछली वाले), कभी-कभी संयुक्त (कस्तूरी बैल भेड़ियों, आदि से "परिधि रक्षा" ले सकते हैं)।

बदले में, शिकारी न केवल शिकार का जल्दी से पीछा करने की क्षमता विकसित करते हैं, बल्कि गंध की भावना भी विकसित करते हैं, जिससे गंध द्वारा शिकार का स्थान निर्धारित करना संभव हो जाता है। कई प्रकार के शिकारी अपने शिकार (लोमड़ियों, भेड़ियों) की बिलों को तोड़ देते हैं।

साथ ही, वे स्वयं अपनी उपस्थिति का पता न लगाने के लिए हर संभव प्रयास करते हैं। यह छोटी बिल्लियों की सफाई की व्याख्या करता है, जो शौचालय पर बहुत समय बिताती हैं और गंध को खत्म करने के लिए मलमूत्र को दबा देती हैं। शिकारी "छलावरण वस्त्र" (धारीदार पाईक और पर्च पहनते हैं, जिससे उन्हें मैक्रोफाइट्स, धारीदार बाघ, आदि के घने में कम ध्यान देने योग्य बनाते हैं)।

शिकार जानवरों की आबादी में सभी व्यक्तियों के शिकारियों से पूर्ण सुरक्षा भी नहीं होती है, क्योंकि इससे न केवल भूखे शिकारियों की मौत हो जाएगी, बल्कि अंततः शिकार आबादी की तबाही होगी। उसी समय, शिकारियों की आबादी के घनत्व में कमी या कमी से शिकार की आबादी का जीन पूल बिगड़ जाता है (बीमार और बूढ़े जानवर रहते हैं) और, उनकी संख्या में तेज वृद्धि के कारण, खाद्य आपूर्ति होती है कम आंका गया।

इस कारण से, शिकार और शिकारी आबादी की संख्या की निर्भरता का प्रभाव - शिकार की आबादी का स्पंदन, जिसके पीछे शिकारी आबादी की संख्या कुछ देरी ("लोटका - वोल्टेरा प्रभाव") के साथ स्पंदित होती है - शायद ही कभी देखी जाती है।

शिकारियों और शिकार के बायोमास के बीच एक काफी स्थिर अनुपात स्थापित किया गया है। इस प्रकार, आर. रिकलेफ़्स डेटा का हवाला देते हैं कि एक शिकारी और शिकार के बायोमास का अनुपात 1: 150 - 1: 300 के बीच होता है। संयुक्त राज्य अमेरिका के समशीतोष्ण क्षेत्र के विभिन्न पारिस्थितिक तंत्रों में, प्रति भेड़िया 300 छोटे सफेद पूंछ वाले हिरण (वजन 60 किग्रा), 100 बड़े वेपिती हिरण (वजन 300 किग्रा) या 30 एल्क (वजन 350) हैं। सवाना में भी यही पैटर्न पाया गया था।

फाइटोफेज की आबादी के गहन शोषण के साथ, एक व्यक्ति अक्सर शिकारियों को पारिस्थितिक तंत्र से बाहर कर देता है (यूके में, उदाहरण के लिए, रो हिरण और हिरण हैं, लेकिन भेड़िये नहीं हैं; कृत्रिम जलाशयों में जहां कार्प और अन्य तालाब मछलियों को पाला जाता है, वहां पाइक नहीं होते हैं। ) इस मामले में, एक शिकारी की भूमिका स्वयं व्यक्ति द्वारा की जाती है, जो फाइटोफेज आबादी के व्यक्तियों का हिस्सा लेती है।

पौधों और कवकों में परभक्षण का एक विशेष प्रकार देखा जाता है। पौधों के साम्राज्य में, लगभग 500 प्रजातियां हैं जो कीड़ों को पकड़ने में सक्षम हैं और प्रोटियोलिटिक एंजाइमों का उपयोग करके उन्हें आंशिक रूप से पचाती हैं। परभक्षी कवक मायसेलियम की छोटी शाखाओं पर स्थित छोटे अंडाकार या गोलाकार सिर के रूप में फँसाने वाले उपकरण बनाते हैं। हालांकि, सबसे आम प्रकार का जाल एक चिपचिपा त्रि-आयामी नेटवर्क है, जिसमें हाइप की शाखाओं के परिणामस्वरूप बड़ी संख्या में छल्ले बनते हैं। शिकारी कवक काफी बड़े जानवरों को पकड़ सकते हैं, जैसे राउंडवॉर्म। हाइप में कीड़ा फंसने के बाद ये जानवर के शरीर के अंदर बढ़ते हैं और जल्दी से भर जाते हैं।

1. तापमान और आर्द्रता का निरंतर और अनुकूल स्तर।

2. भोजन की प्रचुरता।

3. प्रतिकूल कारकों से सुरक्षा।

4. आवास की आक्रामक रासायनिक संरचना (पाचन रस)।

1. दो आवासों की उपस्थिति: प्रथम-कोटि का वातावरण - मेजबान का जीव, दूसरे क्रम का वातावरण - बाहरी वातावरण।

शिक्षा के लिए संघीय एजेंसी

राज्य शैक्षणिक संस्थान

उच्च व्यावसायिक शिक्षा

इज़ेव्स्क राज्य तकनीकी विश्वविद्यालय

अनुप्रयुक्त गणित के संकाय

विभाग "प्रक्रियाओं और प्रौद्योगिकियों का गणितीय मॉडलिंग"

कोर्स वर्क

अनुशासन में "विभेदक समीकरण"

विषय: "शिकारी-शिकार मॉडल का गुणात्मक अध्ययन"

इज़ेव्स्क 2010

परिचय

1. शिकारी-पीड़ित मॉडल के पैरामीटर और बुनियादी समीकरण

2.2 "शिकारी-शिकार" प्रकार के सामान्यीकृत वोल्टेयर मॉडल।

3. शिकारी-पीड़ित मॉडल का व्यावहारिक अनुप्रयोग

निष्कर्ष

ग्रंथ सूची

परिचय

वर्तमान समय में पर्यावरण की समस्या सबसे महत्वपूर्ण है। इन समस्याओं को हल करने में एक महत्वपूर्ण चरण पारिस्थितिक तंत्र के गणितीय मॉडल का विकास है।

वर्तमान चरण में पारिस्थितिकी के मुख्य कार्यों में से एक प्राकृतिक प्रणालियों की संरचना और कार्यप्रणाली का अध्ययन, सामान्य पैटर्न की खोज है। गणित का पारिस्थितिकी पर बहुत प्रभाव पड़ा है, गणितीय पारिस्थितिकी के निर्माण में योगदान देता है, विशेष रूप से ऐसे खंड जैसे अंतर समीकरणों का सिद्धांत, स्थिरता का सिद्धांत और इष्टतम नियंत्रण का सिद्धांत।

गणितीय पारिस्थितिकी के क्षेत्र में पहले कार्यों में से एक ए.डी. का काम था। लोटकी (1880-1949), जिन्होंने पहले शिकारियों-शिकार संबंधों से जुड़ी विभिन्न आबादी की बातचीत का वर्णन किया था। वी. वोल्टेरा (1860 - 1940), वी.ए. कोस्टिसिन (1883-1963) वर्तमान में, आबादी की बातचीत का वर्णन करने वाले समीकरणों को लोटका-वोल्टेरा समीकरण कहा जाता है।

लोटका-वोल्टेरा समीकरण औसत मूल्यों की गतिशीलता का वर्णन करते हैं - जनसंख्या का आकार। वर्तमान में, उनके आधार पर, आबादी के बीच बातचीत के अधिक सामान्य मॉडल का निर्माण किया जाता है, पूर्णांक-अंतर समीकरणों द्वारा वर्णित किया जाता है, और एक शिकारी-शिकार के नियंत्रित मॉडल की जांच की जा रही है।

गणितीय पारिस्थितिकी की महत्वपूर्ण समस्याओं में से एक पारिस्थितिक तंत्र की स्थिरता, इन प्रणालियों के प्रबंधन की समस्या है। इसका उपयोग करने या इसे पुनर्स्थापित करने के उद्देश्य से सिस्टम को एक स्थिर अवस्था से दूसरे में स्थानांतरित करने के उद्देश्य से प्रबंधन किया जा सकता है।

1. शिकारी-पीड़ित मॉडल के पैरामीटर और बुनियादी समीकरण

विभिन्न प्रजातियों की अंतःक्रियात्मक आबादी सहित व्यक्तिगत जैविक आबादी और समुदायों दोनों की गतिशीलता के गणितीय मॉडलिंग के प्रयास लंबे समय से किए गए हैं। 1798 में थॉमस माल्थस द्वारा एक पृथक जनसंख्या (2.1) की वृद्धि के लिए पहले मॉडल में से एक प्रस्तावित किया गया था:

, (1.1)

यह मॉडल निम्नलिखित मापदंडों द्वारा निर्धारित किया गया है:

एन जनसंख्या का आकार है;

- जन्म और मृत्यु दर के बीच का अंतर।

इस समीकरण को एकीकृत करने पर, हम प्राप्त करते हैं:

, (1.2)

जहाँ N (0) इस समय जनसंख्या का आकार t = 0 है। यह स्पष्ट है कि माल्थस मॉडल at

> 0 संख्याओं में अनंत वृद्धि देता है, जो प्राकृतिक आबादी में कभी नहीं देखी जाती है, जहां इस वृद्धि के लिए संसाधन हमेशा सीमित होते हैं। वनस्पतियों और जीवों की आबादी की संख्या में परिवर्तन माल्थस के सरल कानून द्वारा वर्णित नहीं किया जा सकता है, कई परस्पर संबंधित कारण विकास की गतिशीलता को प्रभावित करते हैं - विशेष रूप से, प्रत्येक प्रजाति का प्रजनन स्व-विनियमन और संशोधित होता है ताकि इस प्रजाति को संरक्षित किया जा सके विकास की प्रक्रिया।

गणितीय पारिस्थितिकी इन नियमों के गणितीय विवरण से संबंधित है - पौधों और जानवरों के जीवों के संबंधों का विज्ञान और वे समुदाय जो वे एक दूसरे के साथ और पर्यावरण के साथ बनाते हैं।

विभिन्न प्रजातियों की कई आबादी सहित जैविक समुदायों के मॉडल का सबसे गंभीर अध्ययन इतालवी गणितज्ञ वीटो वोल्टेरा द्वारा किया गया था:

, जनसंख्या का आकार है; - जनसंख्या की प्राकृतिक वृद्धि (या मृत्यु दर) के गुणांक; - प्रतिच्छेदन बातचीत के गुणांक। गुणांक की पसंद के आधार पर, मॉडल या तो एक सामान्य संसाधन के लिए प्रजातियों के संघर्ष, या शिकारी-शिकार प्रकार की बातचीत का वर्णन करता है, जब एक प्रजाति दूसरे के लिए भोजन होती है। यदि अन्य लेखकों के कार्यों में विभिन्न मॉडलों के निर्माण पर मुख्य ध्यान दिया गया था, तो वी। वोल्टेरा ने जैविक समुदायों के निर्मित मॉडलों का गहन अध्ययन किया। कई वैज्ञानिकों के अनुसार, यह वी। वोल्टेरा की पुस्तक के साथ था, कि आधुनिक गणितीय पारिस्थितिकी शुरू हुई।

2. प्राथमिक शिकारी-पीड़ित मॉडल का गुणात्मक अध्ययन

2.1 "शिकारी-शिकार" प्रकार के ट्रॉफिक इंटरैक्शन का मॉडल

आइए हम वी। वोल्टेरे द्वारा निर्मित "शिकारी-शिकार" प्रकार के ट्रॉफिक इंटरैक्शन के एक मॉडल पर विचार करें। दो प्रकार की व्यवस्था हो, जिनमें से एक दूसरे को खा जाती है।

उस मामले पर विचार करें जब प्रजातियों में से एक शिकारी है, और दूसरा शिकार है, और हम मान लेंगे कि शिकारी केवल शिकार पर ही भोजन करता है। आइए निम्नलिखित सरल परिकल्पना को स्वीकार करें:

- पीड़ित की वृद्धि दर; - शिकारी की वृद्धि दर; - पीड़ित की आबादी का आकार; - शिकारी आबादी का आकार; - पीड़ित की प्राकृतिक वृद्धि का गुणांक; - शिकारी द्वारा शिकार की खपत की दर; - शिकार की अनुपस्थिति में शिकारी की मृत्यु दर; - अपने स्वयं के बायोमास में शिकारी द्वारा शिकार बायोमास के "प्रसंस्करण" का गुणांक।

फिर शिकारी-शिकार प्रणाली में जनसंख्या के आकार की गतिशीलता को विभेदक समीकरणों (2.1) की प्रणाली द्वारा वर्णित किया जाएगा:

(2.1)

जहां सभी गुणांक सकारात्मक और स्थिर हैं।

मॉडल में एक संतुलन समाधान (2.2) है:

(2.2)

मॉडल (2.1) के अनुसार, जानवरों के कुल द्रव्यमान में शिकारियों का अनुपात सूत्र (2.3) द्वारा व्यक्त किया जाता है:

(2.3)

छोटे गड़बड़ी के संबंध में संतुलन राज्य की स्थिरता के विश्लेषण से पता चला है कि एकवचन बिंदु (2.2) "तटस्थ" स्थिर ("केंद्र" प्रकार का) है, यानी, संतुलन से कोई विचलन क्षय नहीं होता है, लेकिन सिस्टम को स्थानांतरित करता है एक दोलन मोड के लिए एक आयाम के साथ जो कि गड़बड़ी के परिमाण पर निर्भर करता है। चरण विमान पर सिस्टम प्रक्षेपवक्र

संतुलन बिंदु से अलग-अलग दूरी पर स्थित बंद वक्रों का रूप है (चित्र 1)।

चावल। 1 - क्लासिक वोल्टेरा सिस्टम "शिकारी-शिकार" का चरण "चित्र"

सिस्टम के पहले समीकरण (2.1) को दूसरे से विभाजित करने पर, हम चरण तल पर वक्र के लिए अंतर समीकरण (2.4) प्राप्त करते हैं

. (2.4)

इस समीकरण को एकीकृत करने पर, हम प्राप्त करते हैं:

(2.5) एकीकरण का स्थिरांक है, जहां

यह दिखाना आसान है कि चरण तल के साथ एक बिंदु की गति केवल एक दिशा में होगी। इसके लिए, कार्यों को बदलना सुविधाजनक है

और, समतल पर निर्देशांकों की उत्पत्ति को स्थिर बिंदु (2.2) पर स्थानांतरित करना और फिर ध्रुवीय निर्देशांकों का परिचय देना: (2.6)

इस मामले में, सिस्टम (2.6) के मूल्यों को सिस्टम (2.1) में प्रतिस्थापित करते हुए, हमारे पास होगा।

शिकारी-शिकार स्थिति मॉडल

आइए हम दो जैविक प्रजातियों (आबादी) के सह-अस्तित्व की गतिशीलता के गणितीय मॉडल पर विचार करें, जो "शिकारी-शिकार" प्रकार (भेड़ियों और खरगोशों, पाइक और क्रूसियन, आदि) के अनुसार एक-दूसरे के साथ बातचीत करते हैं, जिसे वोल्टर-लोटका कहा जाता है। नमूना। यह पहली बार ए। लोटका (1925) द्वारा प्राप्त किया गया था, और थोड़ी देर बाद और लोटका से स्वतंत्र रूप से, समान और अधिक जटिल मॉडल इतालवी गणितज्ञ वी। वोल्टेरा (1926) द्वारा विकसित किए गए थे, जिनके काम ने वास्तव में तथाकथित की नींव रखी थी। गणितीय पारिस्थितिकी।

मान लीजिए कि दो जैविक प्रजातियां हैं जो एक अलग वातावरण में एक साथ रहती हैं। यह मानता है:

• 1. पीड़ित को खिलाने के लिए पर्याप्त भोजन मिल सकता है;
• 2. शिकारी के साथ शिकार की प्रत्येक बैठक में, बाद वाला शिकार को मार देता है।

निश्चितता के लिए, हम उन्हें क्रूसियन और पाइक कहेंगे। होने देना

प्रणाली की स्थिति मात्राओं द्वारा निर्धारित की जाती है एक्स (टी)तथा वाई (टी)- एक बार में क्रूसियन और पाइक की संख्या जी।गणितीय समीकरण प्राप्त करने के लिए जो जनसंख्या की गतिशीलता (समय के साथ परिवर्तन) का लगभग वर्णन करते हैं, हम निम्नानुसार आगे बढ़ेंगे।

जनसंख्या वृद्धि के पिछले मॉडल की तरह (खंड 1.1 देखें), पीड़ितों के लिए हमारे पास समीकरण है

कहाँ पे ए> 0 (प्रजनन क्षमता मृत्यु दर से अधिक है)

गुणक एशिकार की वृद्धि शिकारियों की संख्या (उनकी वृद्धि के साथ घटती) पर निर्भर करती है। सबसे सरल मामले में ए - ए - एफजे (ए> 0, पी> 0)।फिर पीड़ित आबादी के आकार के लिए हमारे पास अंतर समीकरण है

शिकारियों की आबादी के लिए, हमारे पास समीकरण है

कहाँ पे बी> 0 (मृत्यु दर जन्म दर से अधिक है)।

गुणक बीखाने के शिकार होने पर शिकारियों की गिरावट कम हो जाती है। सबसे सरल मामले में, आप ले सकते हैं बी - वाई -एसएक्स (वाई > 0, एस> 0)। फिर शिकारियों की आबादी के आकार के लिए हम अंतर समीकरण प्राप्त करते हैं

इस प्रकार, समीकरण (1.5) और (1.6) आबादी के बीच बातचीत की मानी गई समस्या के गणितीय मॉडल का प्रतिनिधित्व करते हैं। इस मॉडल में, चर एक्स, वाई- प्रणाली की स्थिति, और गुणांक इसकी संरचना की विशेषता है। नॉनलाइनियर सिस्टम (1.5), (1.6) वोल्टेयर-लोटका मॉडल है।

समीकरण (1.5) और (1.6) को प्रारंभिक स्थितियों के साथ पूरक किया जाना चाहिए - प्रारंभिक आबादी के दिए गए मान।

आइए अब हम निर्मित गणितीय मॉडल का विश्लेषण करें।

आइए सिस्टम के चरण चित्र (1.5), (1.6) (समस्या के अर्थ में) का निर्माण करें एक्स> 0, वी> 0)। समीकरण (1.5) को समीकरण (1.6) से भाग देने पर हमें वियोज्य चरों वाला एक समीकरण प्राप्त होता है

इस समीकरण को अनदेखा करके, हमारे पास है

संबंध (1.7) एक निहित रूप में चरण प्रक्षेपवक्र का समीकरण देता है। सिस्टम (1.5), (1.6) की एक स्थिर अवस्था है जो से निर्धारित होती है

समीकरणों (1.8) से हम प्राप्त करते हैं (चूंकि l * एफ 0, वाई * एफ 0)

समानताएं (1.9) संतुलन की स्थिति निर्धारित करती हैं (बिंदु ओ)(चित्र। 1.6)।

चरण प्रक्षेपवक्र के साथ गति की दिशा ऐसे विचारों से निर्धारित की जा सकती है। कार्प कम होने दो। जी. ई. x ~ 0, फिर समीकरण (1.6) y . से

सभी चरण प्रक्षेपवक्र (बिंदु को छोड़कर) 0) बंद वक्र संतुलन की स्थिति को कवर करते हैं। संतुलन की स्थिति क्रूसियन कार्प और पाइक की निरंतर संख्या x "और y" से मेल खाती है। क्रूसियन कार्प प्रजनन करते हैं, पाइक उन्हें खाते हैं, मर जाते हैं, लेकिन उन और अन्य की संख्या नहीं बदलती है। "बंद चरण प्रक्षेपवक्र क्रूसियन और पाइक की संख्या में एक आवधिक परिवर्तन के अनुरूप हैं। इसके अलावा, जिस प्रक्षेपवक्र के साथ चरण बिंदु चलता है वह प्रारंभिक स्थितियों पर निर्भर करता है। विचार करें कि चरण प्रक्षेपवक्र के साथ राज्य कैसे बदलता है। बिंदु को स्थिति में रहने दें ए(अंजीर। 1.6)। कुछ क्रूसियन हैं, बहुत सारे पाइक हैं; पाइक के पास खाने के लिए कुछ नहीं है, और वे धीरे-धीरे मर रहे हैं और लगभग

पूरी तरह से गायब हो जाना। लेकिन क्रूसियों की संख्या भी घटकर लगभग शून्य हो जाती है और

केवल बाद में, जब पाईक से कम हो गया पर, क्रूसियन की संख्या में वृद्धि शुरू होती है; उनकी वृद्धि की दर बढ़ती है और उनकी संख्या बढ़ती है - यह लगभग एक बिंदु तक होता है वीलेकिन क्रूसियन की संख्या में वृद्धि से शुक की विलुप्त होने की प्रक्रिया का निषेध होता है और उनकी संख्या बढ़ने लगती है (अधिक भोजन होता है) - साइट रवि।फिर बहुत सारे पाइक हैं, वे क्रूसियन कार्प खाते हैं और उनमें से लगभग सभी को खाते हैं (साइट .) सीडी)।उसके बाद, पाइक फिर से मरना शुरू हो जाता है और प्रक्रिया लगभग 5-7 वर्षों की अवधि के साथ दोहराई जाती है। अंजीर में। 1.7 समय के आधार पर क्रूसियन और पाइक की संख्या में परिवर्तन के गुणात्मक रूप से प्लॉट किए गए वक्र। कर्व्स की मैक्सिमा वैकल्पिक होती है, जिसमें पाइक्स की बहुतायत की मैक्सिमा क्रूसियन कार्प की मैक्सिमा से पिछड़ जाती है।

यह व्यवहार शिकारी-शिकार प्रकार की विभिन्न प्रणालियों के लिए विशिष्ट है। आइए अब प्राप्त परिणामों की व्याख्या करें।

इस तथ्य के बावजूद कि माना गया मॉडल सबसे सरल है और वास्तव में सब कुछ बहुत अधिक जटिल है, इसने प्रकृति में मौजूद कुछ रहस्यमय की व्याख्या करना संभव बना दिया। मछुआरों की उस अवधि के बारे में कहानियां जब "पाइक खुद उनके हाथों में कूद जाती हैं" समझ में आती हैं;

एक और दिलचस्प निष्कर्ष पर ध्यान दें जो अंजीर से निकाला जा सकता है। 1.6. यदि बिंदु पर आरपाइक्स की एक त्वरित पकड़ है (एक अन्य शब्दावली में - शूटिंग भेड़िये), फिर सिस्टम बिंदु पर "कूदता है" क्यू,और आगे की गति एक छोटे आकार के बंद प्रक्षेपवक्र के साथ होती है, जो सहज रूप से अपेक्षित है। यदि हम बिंदु पर पाईकों की संख्या घटाते हैं आर,तब सिस्टम बिंदु पर जाएगा एस,और आगे का आंदोलन एक बड़े प्रक्षेपवक्र का अनुसरण करेगा। कंपन आयाम में वृद्धि होगी। यह अंतर्ज्ञान के विपरीत है, लेकिन यह सिर्फ इस घटना की व्याख्या करता है: भेड़ियों की शूटिंग के परिणामस्वरूप, समय के साथ उनकी संख्या बढ़ जाती है। इस प्रकार, इस मामले में शूटिंग के क्षण का चुनाव महत्वपूर्ण है।

मान लीजिए कि कीड़ों की दो आबादी (उदाहरण के लिए, एफिड और लेडीबग, जो एफिड है) प्राकृतिक संतुलन में थे एक्स-एक्स *, वाई = वाई *(डॉट हेचित्र में 1.6)। एक कीटनाशक के एकल आवेदन के प्रभाव पर विचार करें जो मारता है एक्स>पीड़ितों में से 0 और वाई> 0 शिकारियों को पूरी तरह से नष्ट किए बिना। दोनों आबादी की संख्या में कमी इस तथ्य की ओर ले जाती है कि प्रतिनिधि स्थिति से इंगित करता है हेमूल के करीब "कूद" जाएगा, जहां एक्स> 0, y 0 (चित्र। 1.6) यह इस प्रकार है कि पीड़ितों (एफिड्स) को नष्ट करने के लिए डिज़ाइन किए गए कीटनाशक की कार्रवाई के परिणामस्वरूप, पीड़ितों (एफिड्स) की संख्या बढ़ जाती है, और शिकारियों (लेडीबर्ड्स) की संख्या घट जाती है। यह पता चला है कि शिकारियों की संख्या इतनी कम हो सकती है कि वे पूरी तरह से विलुप्त होने के शौकीन होंगे, लेकिन अन्य कारणों से (सूखा, बीमारी, आदि)। इस प्रकार, कीटनाशकों का उपयोग (जब तक कि वे हानिकारक कीड़ों को लगभग पूरी तरह से नष्ट नहीं कर देते) अंततः उन कीड़ों की आबादी में वृद्धि होती है जिनकी संख्या अन्य शिकारी कीड़ों के नियंत्रण में थी। ऐसे मामलों का वर्णन जीव विज्ञान की पुस्तकों में किया गया है।

सामान्य मामले में, पीड़ितों की संख्या की वृद्धि दर एएल "और वाई दोनों पर निर्भर करता है: ए= a (x, y) (शिकारियों की उपस्थिति और खाद्य प्रतिबंधों के कारण)।

मॉडल (1.5), (1.6) में एक छोटे से बदलाव के साथ, समीकरणों के दाहिने हाथ में छोटे शब्द जोड़े जाते हैं (उदाहरण के लिए, भोजन के लिए कार्प की प्रतियोगिता और कार्प के लिए पाइक को ध्यान में रखते हुए)

यहां 0 एफ.आई «1.

इस मामले में, प्रक्रिया की आवधिकता (सिस्टम की मूल स्थिति में वापसी) के बारे में निष्कर्ष, जो मॉडल (1.5), (1.6) के लिए मान्य है, इसकी वैधता खो देता है। छोटे सुधारों के प्रकार के आधार पर / और जीअंजीर में दिखाई गई स्थितियाँ। 1.8.

स्थिति (1) में, संतुलन अवस्था हेस्थिर। किसी भी अन्य प्रारंभिक स्थितियों के लिए, यह ठीक यही है जो पर्याप्त रूप से लंबे समय के बाद स्थापित होता है।

मामले (2) में, सिस्टम "गियर से बाहर चल रहा है"। स्थिर अवस्था अस्थिर है। ऐसी प्रणाली अंततः मूल्यों की ऐसी श्रेणी में आती है एक्सऔर y, कि मॉडल अब लागू नहीं है।

मामले में (3) एक अस्थिर स्थिर अवस्था वाले सिस्टम में हेएक आवधिक मोड समय के साथ स्थापित होता है। मूल मॉडल (1.5), (1.6) के विपरीत, इस मॉडल में, स्थिर-राज्य आवधिक शासन प्रारंभिक स्थितियों पर निर्भर नहीं करता है। प्रारंभ में स्थिर अवस्था से छोटा विचलन हेके बारे में छोटे उतार-चढ़ाव की ओर जाता है हे, जैसा कि वोल्टेरा-लोटका मॉडल में है, लेकिन एक पूरी तरह से निश्चित (और छोटे विचलन के आधार पर नहीं) आयाम को दोलन करने के लिए।

में और। अर्नोल्ड वोल्टेरा-लोटका मॉडल को कठोर कहते हैं, क्योंकि इसके छोटे से परिवर्तन से ऊपर दिए गए निष्कर्षों से भिन्न निष्कर्ष निकल सकते हैं। यह निर्धारित करने के लिए कि अंजीर में कौन सी स्थितियों का संकेत दिया गया है। 1.8, इस प्रणाली में लागू किया गया है, सिस्टम के बारे में अतिरिक्त जानकारी नितांत आवश्यक है (छोटे सुधारों के रूप के बारे में / और जी).

अक्सर, एक प्रजाति (जनसंख्या) के प्रतिनिधि दूसरी प्रजाति के प्रतिनिधियों को खाते हैं।

लोटका-वोल्टेरा मॉडल "शिकारी-शिकार" प्रकार की दो आबादी के पारस्परिक अस्तित्व का एक मॉडल है।

"शिकारी-शिकार" मॉडल पहली बार 1925 में ए। लोटका द्वारा प्राप्त किया गया था, जिन्होंने इसका उपयोग जैविक आबादी के परस्पर क्रिया की गतिशीलता का वर्णन करने के लिए किया था। 1926 में, लोटका से स्वतंत्र रूप से, समान (इसके अलावा, अधिक जटिल) मॉडल इतालवी गणितज्ञ वी। वोल्टेरा द्वारा विकसित किए गए थे, जिनके पर्यावरणीय समस्याओं के क्षेत्र में गहन शोध ने जैविक समुदायों के गणितीय सिद्धांत, या तथाकथित की नींव रखी थी। . गणितीय पारिस्थितिकी।

गणितीय रूप में, समीकरणों की प्रस्तावित प्रणाली का रूप है:

जहां x शिकार की संख्या है, y शिकारियों की संख्या है, t समय है, α, β, , गुणांक हैं जो आबादी के बीच बातचीत को दर्शाते हैं।

समस्या का निरूपण

एक संलग्न स्थान पर विचार करें जिसमें दो आबादी हैं - शाकाहारी ("शिकार") और मांसाहारी। यह माना जाता है कि जानवरों का आयात या निर्यात नहीं किया जाता है और शाकाहारी लोगों के लिए पर्याप्त भोजन है। तब पीड़ितों की संख्या (केवल पीड़ित) को बदलने का समीकरण रूप लेगा:

जहां $ α $ पीड़ितों की जन्म दर है,

$ x $ - पीड़ित आबादी का आकार,

$ \ frac (dx) (dt) $ - पीड़ित आबादी की वृद्धि दर।

जब शिकारी शिकार नहीं करते हैं, तो वे मर सकते हैं, जिसका अर्थ है कि शिकारियों (केवल शिकारियों) की संख्या का समीकरण रूप लेगा:

जहां $ $ शिकारियों की हानि दर है,

$ y $ शिकारी आबादी का आकार है,

$ \ frac (dy) (dt) $ शिकारी आबादी की वृद्धि दर है।

जब शिकारी और शिकार मिलते हैं (मुठभेड़ की आवृत्ति उत्पाद के सीधे आनुपातिक होती है), तो शिकारी एक गुणांक के साथ शिकार को नष्ट कर देते हैं, अच्छी तरह से खिलाए गए शिकारी एक गुणांक के साथ संतानों को पुन: उत्पन्न कर सकते हैं। इस प्रकार, मॉडल के समीकरणों की प्रणाली का रूप लेगी:

समस्या का समाधान

आइए हम "शिकारी-शिकार" प्रकार की दो जैविक आबादी के सह-अस्तित्व के गणितीय मॉडल का निर्माण करें।

दो जैविक आबादी को एक अलग वातावरण में रहने दें। पर्यावरण स्थिर है और किसी एक प्रजाति - पीड़ित के लिए जीवन के लिए आवश्यक हर चीज की असीमित मात्रा प्रदान करता है। एक अन्य प्रजाति - एक शिकारी - भी स्थिर परिस्थितियों में रहती है, लेकिन केवल शिकार पर ही भोजन करती है। बिल्लियाँ, भेड़िये, पाइक, लोमड़ी शिकारियों के रूप में कार्य कर सकते हैं, और मुर्गियाँ, खरगोश, क्रूसियन, चूहे, क्रमशः शिकार के रूप में कार्य कर सकते हैं।

निश्चितता के लिए, आइए हम शिकारियों की भूमिका में बिल्लियों और शिकार की भूमिका में मुर्गियों पर विचार करें।

तो, मुर्गियां और बिल्लियाँ कुछ अलग जगह में रहती हैं - एक फार्म यार्ड। बुधवार मुर्गियों के लिए असीमित भोजन प्रदान करता है, और बिल्लियाँ केवल मुर्गियाँ खाती हैं। आइए हम द्वारा निरूपित करें

$ x $ - मुर्गियों की संख्या,

$ y $ - बिल्लियों की संख्या।

समय के साथ, मुर्गियों और बिल्लियों की संख्या में परिवर्तन होता है, लेकिन हम $ x $ और $ y $ को समय t के निरंतर कार्यों के रूप में मानेंगे। आइए संख्याओं की एक जोड़ी $ x, y) $ मॉडल की स्थिति को कॉल करें।

आइए जानें कि मॉडल $ (x, y) की स्थिति कैसे बदलती है। $

$ \ frac (dx) (dt) $ पर विचार करें - मुर्गियों की संख्या में परिवर्तन की दर।

यदि बिल्लियाँ नहीं हैं, तो मुर्गियों की संख्या बढ़ती है और जितनी तेज़ी से मुर्गियाँ होती हैं। हम निर्भरता को रैखिक मानेंगे:

$ \ फ़्रेक (डीएक्स) (डीटी) ए_1 एक्स $,

$ a_1 $ एक गुणांक है जो केवल मुर्गियों की रहने की स्थिति, उनकी प्राकृतिक मृत्यु दर और प्रजनन क्षमता पर निर्भर करता है।

$ \ frac (dy) (dt) $ - बिल्लियों की संख्या में परिवर्तन की दर (यदि मुर्गियां नहीं हैं), बिल्लियों की संख्या y पर निर्भर करती है।

यदि मुर्गियां नहीं हैं, तो बिल्लियों की संख्या कम हो जाती है (उनके पास भोजन नहीं है) और वे मर जाते हैं। हम निर्भरता को रैखिक मानेंगे:

$ \ frac (dy) (dt) - a_2 y $।

एक पारिस्थितिकी तंत्र में, प्रत्येक प्रजाति की संख्या में परिवर्तन की दर को भी उसकी संख्या के समानुपाती माना जाएगा, लेकिन केवल एक गुणांक के साथ जो अन्य प्रजातियों के व्यक्तियों की संख्या पर निर्भर करता है। तो, मुर्गियों के लिए, यह गुणांक बिल्लियों की संख्या में वृद्धि के साथ घटता है, और बिल्लियों के लिए, यह मुर्गियों की संख्या में वृद्धि के साथ बढ़ता है। हम निर्भरता को रैखिक भी मानेंगे। तब हमें अंतर समीकरणों की एक प्रणाली मिलती है:

समीकरणों की इस प्रणाली को वोल्टेरा-लोटका मॉडल कहा जाता है।

a1, a2, b1, b2 - संख्यात्मक गुणांक, जिन्हें मॉडल पैरामीटर कहा जाता है।

जैसा कि आप देख सकते हैं, मॉडल (x, y) की स्थिति में परिवर्तन की प्रकृति मापदंडों के मूल्यों से निर्धारित होती है। इन मापदंडों को बदलकर और मॉडल के समीकरणों की प्रणाली को हल करके, पारिस्थितिक तंत्र की स्थिति में परिवर्तन के पैटर्न का अध्ययन करना संभव है।

MATLAB प्रोग्राम का उपयोग करते हुए, समीकरणों की लोटका-वोल्टेरा प्रणाली को निम्नानुसार हल किया जाता है:

अंजीर में। 1 प्रणाली का समाधान दिखाता है। प्रारंभिक स्थितियों के आधार पर, समाधान भिन्न होते हैं, जो प्रक्षेपवक्र के विभिन्न रंगों से मेल खाते हैं।

अंजीर में। 2 समान समाधान दिखाता है, लेकिन समय अक्ष t को ध्यान में रखते हुए (अर्थात, एक समय निर्भरता देखी जाती है)।