Bendrosios varliagyvių charakteristikos: vidinė sandara, skeletas, raida. Varliagyviai Varliagyvių kraujotakos sistema

Klasės varliagyviai yra šaltakraujai gyvūnai, susiję tiek su vandens, tiek su antžeminė aplinka; yra apie 5000 rūšių. Jie taip pat vadinami varliagyviais.

Varliagyvių klasės sandara

Varliagyvių organas	Iš kokių dalių jis susideda
Skeletas
Galvos skeletas	Kaukolė; Žandikauliai – viršutiniai ir apatiniai	Smegenų apsauga Maisto griebimas
Stuburas	Slanksteliai (yra kaklo slankstelis); uodegos kaulas	Kūno palaikymas, vidaus organų apsauga
Priekinių galūnių diržas	Krūtinkaulis, du varnos kaulai, du raktikauliai ir du pečių ašmenys	Atlikite galūnių sujungimą su stuburu
Užpakalinių galūnių diržas	Susilieję dubens kaulai, pritvirtinti prie stuburo	Užpakalinių galūnių atrama
Priekinė galūnė	Žastikaulis, du susilieję dilbio kaulai, smulkūs plaštakos kaulai, keturių pirštų kaulai	Palaikymas judėjimo metu
Užpakalinė galūnė	Šlaunikaulis, du susilieję blauzdos kaulai, pėdos kaulai ir penki pirštai	Atstūmimas vairuojant
NERVŲ SISTEMA
Smegenys	Skyriai: priekinis (labiau išsivysčiusi nei žuvų), vidurinis, tarpinis, pailgas, smegenėlė (dėl motorinių reakcijų monotonijos yra mažiau išsivysčiusi nei žuvų)	Judesių valdymas, besąlyginiai ir sąlyginiai refleksai
Nugaros smegenys		paprasčiausių refleksų įgyvendinimas, nervinių impulsų vedimas
	signalų suvokimas ir perdavimas
Jutimo organai	Regėjimo organas yra akys, apsaugotos akių vokais; Klausos organas – ausis (sudaryta iš vidurinės ir vidinės ausies, uoslės ir pusiausvyros organai – yra smegenyse	Išorinės aplinkos signalų suvokimas
KŪNO ERTMĖS ORGANAI
Virškinimo sistema	1. Virškinimo traktas (burna, ryklė, stemplė, skrandis, žarnos, išangė) 2. Virškinimo liaukos (kasa, kepenys)	1. Maisto gaudymas, smulkinimas, perkėlimas 2. sulčių, kurios padeda virškinti maistą, išskyrimas
Kvėpavimo sistema (gali būti plaučių ir odos kvėpavimas)	Plaučiai (maišeliai su elastingomis sienelėmis, kuriuose išsišakoja daug kapiliarų)	Dujų mainai
Kraujotakos sistema	Trijų kamerų širdis (du prieširdžiai ir vienas skilvelis), arterijos, venos, kapiliarai; du kraujo apytakos ratai	Visų kūno ląstelių aprūpinimas deguonimi ir maistinių medžiagų, skilimo produktų pašalinimas

Varliagyvių klasės kilmė

Varliagyviai arba varliagyviai atsirado maždaug prieš 375 mln. Pirmieji varliagyviai kilo iš senovinių kryžminių žuvų, kurios buvo didžiulio dydžio, o jos savo ruožtu taip pat pasiekė milžiniškas proporcijas.

Varliagyvių klasifikacija

Varliagyviai skirstomi į 3 pagrindines kategorijas:

	Atstovai	Savybės ir stiprumas
Uodegas būrys	atstovai – tritonai, salamandros, ambistomos, sirenos	Visi jie turi pailgą kūną, kuris pereina į uodegą, galūnės trumpos ir silpnos. Uodegos bruožas yra didelis kūno dalių regeneravimas, tai atsitinka, kai gyvūnai atsigauna iki pusės kūno. Šiai grupei priklauso apie 500 varliagyvių rūšių.
Būrys be uodegų	rupūžės, varlės, rupūžės, medžių varlės ir kt	Šios kategorijos atstovai turi gerai išvystytas užpakalines galūnes, skirtas šokinėti šokinėjant, nėra uodegos. Apima maždaug 4000 varliagyvių rūšių
Būrys be kojų	tai apima kirminus	Progresuojantys varliagyviai, neturintys nei uodegos, nei galūnių, yra kaip sliekai.

_______________

Informacijos šaltinis: Biologija lentelėse ir diagramose. / 2e leidimas, - SPb .: 2004 m.

11 pamoka. PLOVANOJŲ IŠTEKLIŲ GRAUČIŲ STRUKTŪRA RANA GENTIS VARLIŲ PAVYZDŽIU

Įranga ir medžiagos

1. Varlės skeletas.

2. Slanksteliai iš skirtingų kūno dalių.

3. Priekinės ir galinės galūnės su diržais (vienas komplektas dviems mokiniams).

5. Lentelės: 1) varlės skeletas; 2) slankstelių sandara iš skirtingų kūno dalių; 3) kaukolė (vaizdas iš viršaus ir iš apačios); 4) galūnių ir jų diržų griaučiai.

Įžanginės pastabos

Tipiško varliagyvių klasės atstovo – varlių – skeletui būdingas sausumos stuburiniams gyvūnams būdingų progresyvių bruožų derinys su daugybe prisitaikymo savybių. Progresuojančiais ženklais galima pavadinti: laisvos penkių pirštų galūnės, diržų ir galūnių formavimas iš trijų homodinaminių elementų (pagamintas pagal vieną schemą), dubens juostos sujungimas su ašiniu skeletu, autostilis ( palatino kvadrato kremzlės susiliejimas su kaukole), didelė stuburo diferenciacija ... Tuo pačiu metu varlės skelete išlieka keletas primityvių bruožų: nedidelis kaukolės kaulėjimas, blogas kaklo ir kryžmens sričių išsivystymas, šonkaulių nebuvimas.

Varlės skeleto specializacijos bruožai pasireiškia dideliais laisvųjų galūnių skeleto nukrypimais nuo tipiškų sausumos stuburinių penkių pirštų galūnių, klubo pailgėjimu, uodegos slankstelių pakeitimu vienu kaulu - urostiliu. Tačiau kitose varliagyvių grupėse (uodegos) randami ne visi išvardyti prisitaikantys veikėjai.

Sužinokite apie varlės struktūrines ypatybes.

Apsvarstykite:

Laivas

Smegenų kaukolė

Pakaušio sritis:šoniniai pakaušio kaulai; pakaušio anga; pakaušio kondyliai.

Kaukolės šonai: priekinis; žvynuotas; spenoidiniai-uoslės kaulai.

Kaukolės stogas: nosies; fronto-parietaliniai kaulai.

Kaukolės apačia: parasfenoidas; dvigubas atidarytuvas; gomuriniai, pterigoidiniai kaulai.

Visceralinė kaukolė

Viršutinis žandikaulis: tarpžandikaulių; viršutinis žandikaulis; kvadratiniai-zigomatiniai kaulai.

Apatinis žandikaulis: krumpliai ir kampiniai kaulai.

Poliežuvinis aparatas: poliežuvinė plokštelė su dviem ragų poromis.

Stuburas

Stuburo sekcijos: gimdos kaklelio; bagažinė; sakralinis ir kaudalinis.

Kamieno proceliulinis slankstelis ir jo sandara.

Galūnių diržai

Pečių juosta: pečių ašmenys; korakoidai; raktikaulis; virškapulinė kremzlė; krūtinkaulis; iki krūtinkaulio.

Dubens diržas: klubinis; sėdmenų kaulai; gaktos kremzlės; acetabulum.

Suporuotos galūnės

Priekinė galūnė: pečių; dilbis (susiliejęs alkūnkaulis ir stipinkaulis), plaštaka (riešas, metakarpas, pirštų falangos).

Užpakalinė galūnė: klubo; blauzdikaulis (susiliejęs blauzdikaulis ir šeivikaulis), pėda (du išsiplėtę kaulai blauzdos žiedo, padikaulio, pirštų falangų pavidalu).

Eskizas:

1) kaukolė (vaizdas iš viršaus ir iš apačios); 2) galūnių juosta; 3) porinių galūnių skeletas.

Skeleto struktūra

Varliagyvių kaukolė, palyginti su žuvų, patyrė pastebimų pokyčių. Jame buvo tipiško sausumos gyvūno požymių. Didžiausios transformacijos įvyko visceralinėje kaukolėje, kur autostiliai atsirado ir antriniai viršutiniai žandikauliai atsirado iš integumentinių kaulų (kurie pirmą kartą atsirado kaulinėse žuvyse). Buvo sumažintas šakinis aparatas. Poliežuvinis lankas buvo paverstas klausos aparato elementu (stapes) ir poliežuvine plokštele.

Smegenų kaukolė

Smegenų kaukolėje yra nedaug chondralinių ir tarpinių kaulų, todėl visą gyvenimą ji išlieka daugiausia kremzlinė (47 pav.).

Pakaušio sritis Kaukolėje yra tik du chondralinės kilmės šoniniai pakaušio kaulai. Abu jie nešiojasi išilgai sąnario kaukolės, kuria kaukolė yra pritvirtinta prie stuburo. Viršutinis ir bazilinis pakaušio kaulai neišsivysto, o atitinkamos vietos lieka kremzlinės.

Ryžiai. 47. Varlės kaukolė iš viršaus ( A) ir žemiau ( B):
1 - šoninis pakaušio kaulas; 2 - pakaušio raukšlė; 3 - priekinis ausies kaulas; 4 - spenoidinis-uoslės kaulas; 5 - nosies kaulas; 6 - fronto-parietalinis kaulas; 7 - pleiskanojantis kaulas; 8 - parasfenoidas; 9 - gomurinis kaulas; 10 - atidarytuvas; 11 - choana; 12 - gomurinio kvadrato kremzlė; 13 - tarpžandikaulinis kaulas; 14 - viršutinio žandikaulio kaulas; 15 - kvadratinis-zigomatinis kaulas; 16 - pterigoidinis kaulas; 17 - didelė pakaušio anga. Kaukolės kremzliniai elementai pavaizduoti stora punktyrine linija.

Kaukolės šonai klausos kapsulių srityje jas daugiausia sudaro kremzlės. Čia vystosi tik priekiniai kaulai, gulintys ant šono ir šiek tiek prieš pakaušio kaulus. Priekiniai kaulai yra šalia lauke plėveliniai kaulai. Orbitos srityje, jos priekinėje dalyje, išsivysto vienas žiedinis spenoidinis-uoslės kaulas. Viršutinėje ir apatinėje pusėse jį dengia fronto-parietaliniai kaulai ir parasfenoidas. Uoslės kapsulė išlieka visiškai kremzlė. Visi smegenų dėžutės šonų kaulai, išskyrus žvynuotąjį, yra chondralinės kilmės.

Kaukolės stogas suformuotas plėvelinių kaulų. Pagrindinę varlės smegenų dėžės dalį dengia priekiniai-parietaliniai kaulai, atsiradę dėl priekinių ir parietalinių kaulų porinio susiliejimo (reiškinys būdingas tik beuodegiams varliagyviams). Priešais priekinius-parietalinius kaulus, link snukio galo, kiekvienoje pusėje yra nosies kaulai.

Kaukolės apačia išklojantys vientisos kilmės kaulus – palyginti didelis kryžminis parasfenoidas ir prieš jį gulintis porinis atidarytuvas. Varlės turi specifinius noragėlių dantis ant noragėlių. Kai kurie visceralinės kaukolės kaulai dalyvauja formuojant kaukolės dugną: uoslės kapsulės srityje suporuoti gomuriniai kaulai ribojasi su vomerais, o pterigoidai yra po orbitomis.

Visceralinė kaukolė

Žandikaulio lankas varliagyviai susideda iš kremzlių ir kaulų elementų. Palatino kvadrato formos kremzlė (pirminis viršutinis žandikaulis) auga iki varlės kaukolės apačios su priekine ir galine galais. Apatiniame gomurinės kvadratinės kremzlės paviršiuje susidaro jau minėti vientisieji gomuriniai ir pterigoidiniai kaulai. Kvadratinis kaulas nesivysto, o užpakalinis gomurio kvadrato formos kremzlės segmentas išlieka kremzlinis.

Funkcija viršutiniai žandikauliai(„kandantys“ žandikauliai) atlieka antriniai žandikauliai, susidedantis iš vientisų tarpžandikaulių, arba priešžandikaulių, ir žandikaulio kaulų. Šie kaulai turi mažus dantis. Žandikaulis iš abiejų pusių yra sujungtas plonu lazdelės formos kvadratiniu-zigomatiniu kauliu.

Apatinis žandikaulis daugiausia atstovaujama Meckel kremzlės, iš išorės padengtos poriniais vientisais krumpliais ir kampiniais kaulais. Meckelio kremzlės priekinis galas chondralinio kaulėjimo būdu virto mažu smakro kaulu.

Ryšium su autostiliai hipoglosinis lankas nustoja atlikti žandikaulių pritvirtinimo prie kaukolės funkciją, kuri buvo būdinga

daugumai žuvų. Šiuo atžvilgiu apatinis žandikaulis, kuris tarnavo kaip žandikaulio pakaba ir operculumo atrama (varliagyviams visiškai sumažintas), virto mažu kaulu - stačiai... Jis yra vidurinės ausies ertmėje ir veikia kaip klausos kaulas. Hioidai, kopula ir labai sumažintų šakų lankų likučiai sudaro kremzlinę poliežuvinę plokštelę, esančią tarp apatinio žandikaulio šakų ir vienos poros priekinių ragų (procesų), besitęsiančių nuo plokštelės. Šie ragai, aplenkdami ryklę iš abiejų pusių, prisitvirtina prie klausos kapsulių. Antroji procesų pora arba užpakaliniai hipoidinės plokštelės ragai yra homologiški vieno iš šakinių smūgių apatiniams elementams.

Stuburas

Varlės stuburas susideda iš devynių slankstelių ir, skirtingai nei žuvies stuburas, skyla į keturias dalis: kaklinę, kamieninę, kryžkaulio ir uodegos (48 pav.).

Gimdos kaklelio Jį atstovauja vienas slankstelis, kuris skiriasi nuo kamieno slankstelių tuo, kad jame nėra skersinių procesų, o jo kūnas yra mažas. Priekinėje šio slankstelio pusėje yra dvi šarnyrinės duobės, per kurias stuburas yra prijungtas prie kaukolės.

Bagažinės skyrius beuodegiai varliagyviai paprastai susideda iš septynių slankstelių (uodegių žvėrių - nuo 14 iki 63). Kamieno slankstelių kūnai turi įgaubtą priekinį ir išgaubtą galinį paviršių. Tokios sandaros slanksteliai vadinami proceluliniais (49 pav.). Tačiau paskutinis kamieno slankstelis turi amfitinę struktūrą. Visi kamieno srities slanksteliai turi viršutinius lankus, sudarančius stuburo kanalą. Kiekvienas lankas baigiasi silpnai išreikštu viršutiniu spygliuočiu. Ilgi skersiniai procesai tęsiasi iš šoninių stuburo kūnų pusių. Viršutinių arkų apačioje yra dvi poros sąnarinių procesų: priekinės ir užpakalinės.

Ryžiai. 48. Varlės stuburas su dubens diržu:
aš- kaklo stuburas; II- bagažinės dalis; III- kryžkaulis; IV- urostyle (uodegos dalis)

Ryžiai. 49. Varlės kamieno slankstelio sandara priekyje ( A) ir iš viršaus ( B):
1 - stuburo kanalas; 2 - stuburo kūnas; 3 - viršutinis stuburo ataugas; 4 - skersinis procesas; 5 - sąnarinis procesas

Gretimų slankstelių sąnariniai procesai yra sujungti vienas su kitu. Varlės neturi šonkaulių.

Sakralinis regionas, kaip ir gimdos kaklelį, atstovauja vienas slankstelis. Užpakalinių galūnių juostos klubai yra pritvirtinti prie ilgų ir šiek tiek atitrauktų skersinių jo ataugų. Kryžkaulio slankstelyje trūksta užpakalinių sąnarinių procesų. Šis slankstelis turi abipus išgaubtus sąnarinius paviršius.

Uodegos dalis Stuburas susideda iš vieno kaulo, vadinamo urostyle. Jis susidaro susiliejus keliems uodegos slanksteliams, kurie dedami varlės embriono vystymosi metu. Uodeguotųjų varliagyvių uodegos dalis susideda iš 20–36 atskirų slankstelių.

Galūnių diržai

Pečių juosta(50 pav.) turi atviro žiedo arba lanko formą, esantį priešais bagažinę. Kiekviena šio lanko pusė susideda iš trijų tipiškų antžeminių slankstelių elementų. Nugarinę dalį vaizduoja mentė, prie kurios greta yra horizontaliai išsidėsčiusi virškapulinė kremzlė. Dar du elementai randami ventralinėje juostos pusėje: gana platus korakoidas ir priekyje esantis kremzlinis prokorakoidas. Ant pastarojo slypi tarpinis kaulas – raktikaulis. Mentė, korakoidas ir prokorakoidas su raktikauliu susilieja į priekinę vietą

Ryžiai. 50. Varlės pečių juosta ir priekinė galūnė:
1 - mentė; 2 - virškapulinė kremzlė; 3 - korakoidas; 4 - prokorakoidas; 5 - raktikaulis; 6 - krūtinkaulis; 7 - prieš krūtinkaulio; 8 - suprakorakoidinė kremzlė; 9 - kremzlinė krūtinkaulio dalis; 10 - kremzlinė prieškrūtinkaulio dalis; 11 - peties kaulas; 12 - dilbis (susiliejęs alkūnkaulis ir stipinkaulis); 13 - riešo kaulai; 14 - plaštakos kaulai; 75 - pirštų falangos ( II - V). Kremzlės pažymėtos taškais

Ryžiai. 51. Varlės dubens diržas ir užpakalinė galūnė:
1 - ilium; 2 - ischium; 3 - gaktos kremzlės; 4 - šlaunikaulis; 5 - blauzdikaulis (susiliejęs blauzdikaulis ir šeivikaulis); 6 - žandikaulių žiedas (susilieję viršutiniai žandikauliai); 7 - kiti tarsaliniai kaulai; 8 - padikaulio kaulai; 9 - ketvirtojo piršto užuomazga; 10 - pirštų falangos ( aš - V)

galūnes, suformuojant sąnarinę duobę. Korakoido ir prokorakoido vidinius galus riboja suprakorakoidinė kremzlė. Nedidelis krūtinkaulis yra už siūlės tarp suprakorakoidinių kremzlių ir priešais krūtinkaulio. Abu šie kaulai baigiasi kremzle. Dėl šonkaulių nebuvimo nėra krūtinės, o priekinių galūnių diržas laisvai guli raumenų storyje.

Dubens juosta(51 pav.) varlė, kaip ir petys, susideda iš trijų porų elementų. Trys kiekvienos pusės elementai, pagal analogiją su pečių juosta, yra sujungti galūnės sąnario taške ir sudaro čia sąnarinę duobę arba acetabulumą. Pirmoji kaulų pora vadinama klubu. Jų funkcija yra pritvirtinti užpakalinių galūnių juostą prie ašinio skeleto per kryžmens slankstelio skersinius procesus. Varlėje dėl savotiško judėjimo būdo – šokinėjimo – klubo sąnariai turi pailgintus priekinius galus – klubo sparnus. Antroji kaulų pora - sėdmeninis - yra žemiau ir šiek tiek už acetabulumo. Trečiasis suporuotas elementas – gaktos – varlei lieka kremzlinis. Gaktos kremzlė nukreipta į priekį ir žemyn.

Taigi varlės galūnių juostos statomos pagal vieną schemą, bendrą ir pečių, ir dubens diržams. Apskritai ši schema būdinga daugumai sausumos stuburinių gyvūnų. Šio tipo galūnių diržų atsiradimas ir jų ryšio su ašiniu skeletu (dubens juosta) atsiradimas taip pat liudija apie varliagyvių skeleto struktūros progresyvumą, palyginti su žuvų.

Suporuotos galūnės

Varlės priekinės ir užpakalinės galūnės (taip pat ir jų juostos) yra homodinaminės, t.y. statomi pagal vieną schemą, kuri taip pat būdinga visiems sausumos stuburiniams gyvūnams. Paprastai penkių pirštų galūnė sausumos stuburinis susideda iš trijų pagrindinių skyrių, o paskutinis (distalinis) iš jų paeiliui skyla į tris poskyrius (52 pav.).

Ryžiai. 52. Sausumos stuburinio gyvūno galūnių sandaros diagrama:
A- priekinė galūnė: aš- petys; II- dilbis; III- šepetys ( 1 - riešas; 2 - metakarpas; 3 - pirštų falangos). B- užpakalinė galūnė: aš- klubo; II- blauzdos; III- pėda ( 1 - tarsas; 2 - padikaulis; 3 - pirštų falangos)

I skyrius- priekinės galūnės mentė; klubas nugaroje. Šią sekciją visada vaizduoja vienas kaulas, kuris proksimaliniu galu patenka į atitinkamos juostos sąnarinę ertmę.

II skyrius- dilbis priekinėje galūnėje, blauzda užpakalinėje galūnėje. Skyrius susideda iš dviejų kaulų: alkūnkaulio ir stipinkaulio dilbyje, blauzdikaulio ir šeivikaulio blauzdoje.

III skyrius- ranka priekinėje galūnėje, pėda gale. Šis skyrius suskirstytas į tris padalinius.

Pirmasis rankos padalinys yra riešas. Pėdoje – tarsas. Šį poskyrį sudaro 9-10 sėklų, išdėstytų 3 eilėmis.

Kitą poskyrį sudaro penki pailgi kaulai, išsidėstę vienoje eilėje: metakarpas priekinėje ir padikaulis užpakalinėje galūnėje.

Trečiasis poskyris – pirštų falangos – susideda iš penkių išilginių eilių, kurių kiekvienoje paprastai yra keli kaulai.

Varlės galūnių struktūra šiek tiek skiriasi nuo aukščiau pateiktos diagramos, kurią sukelia specifinis judėjimo būdas.

V priekinė galūnė(žr. 50 pav.) šie skirtumai išreiškiami tuo, kad alkūnkaulis ir stipinkaulis, einantis po petį, yra sujungti į vieną dilbio kaulą. Pirštų skaičius sumažintas iki keturių. Pavyzdyje aiškiai matomas tik pirmojo vidinio piršto metakarpinio kaulo užuomazgas.

V užpakalinė galūnė(žr. 51 pav.) blauzdą vaizduoja tik vienas kaulas, o ne du, kaip matyti iš aukščiau pateiktos diagramos. Šis blauzdos kaulas susidaro dėl blauzdikaulio ir šeivikaulio susiliejimo. Du proksimaliniai kaulo kaulai labai padidėja ir, suaugę galuose, sudaro savotišką žiedą. Likę tarsaliniai kaulai arba auga kartu, arba sumažėja. Prieš pirmąjį vidinį pirštą išsaugomi rudimentiniai papildomo šeštojo piršto kaulai.

SISTEMINĖ OBJEKTO PADĖTIS

Stuburinių potipis, Stuburiniai Varliagyvių klasė, Amfibija Atskyrimas be uodegių, Anura (Ecaudata) Atstovas - ežero varlė, Rana ridibunda Pall.

MEDŽIAGA IR ĮRANGA

Reikalingas vienas ar du mokiniai: 1. Išardytas varlės skeletas, sumontuotas ant kartoninių tablečių. 2. Išpjaustymo adatos - 2.

PRATIMAS

Suprasti varliagyvių skeleto struktūrines ypatybes. Padarykite šiuos brėžinius: 1. Viršuje esanti varlės kaukolė. 2. Kaukolė žemiau. 3. Iš viršaus prie jo pritvirtintas stuburas ir dubens diržas. 4. Priekinių kojų juosmuo (ištiesintas) iš apačios. 5. Priekinės kojos skeletas. 6. Dubens juosta iš šono. 7. Užpakalinės galūnės skeletas.

Papildoma užduotis

Be eskizų palyginkite beuodegės (varlės) ir uodegos varliagyvių griaučius (šlapias paruošimas).

GRAUČIŲ APRAŠYMAS

Varliagyvių, kaip ir kitų stuburinių, skeletas skirstomas į ašinį skeletą (stuburo stuburą), kaukolę (smegenų ir visceralinį), porines galūnes ir jų diržus. Kremzlės vaidina svarbų vaidmenį beveik visose skeleto dalyse.

Ašinis skeletas... Varliagyvių ašinį skeletą vaizduoja stuburo slankstelis (columna verebralis; 54 pav.), susidedantis iš sukaulėjusių slankstelių; notochordas dažniausiai sumažėja suaugus. Palyginti su žuvimis, varliagyvių ašinis skeletas susideda iš didesnio sekcijų skaičiaus.

1. Gimdos kaklelio skyrius (pars cervicalis; 54 pav. 1 ) visuose varliagyviuose žymimas vienu kaklo slankstelis, kuri dviejų sąnarinių platformų pagalba judinamai sujungiama su kaukole. 2. Kamieno sritis (pars thoracalis; 54 pav. 2 ) varlių stuburas susideda iš 7 slankstelių (uodeginių varliagyvių - nuo 14 iki 63). 3. Sakralinė sritis (pars sacralis; 54 pav. 3 ) visuose varliagyviuose atstovaujamas vienas kryžkaulio slankstelis, prie kurio masyvių skersinių ataugų prisitvirtina dubens juostos klubikaulis (54 pav. 5 ). 4. Uodegos pjūvis (pars caudalis) beuodegių varliagyvių lervose susideda iš gana daug atskirų slankstelių, kurie metamorfozės metu susilieja į vieną uodegos kaulą – urostilį;54 pav. 4 ). Uodegių varliagyvių uodegoje išsaugomi 26-36 atskiri slanksteliai.

Ryžiai. 54. Ašinis varlės skeletas ir dubens diržas (vaizdas iš viršaus): 1 - kaklo slankstelis, 2 - kamieno slankstelis, 3 - kryžmens slankstelis. 4 - urostyle (susijungę uodegos slanksteliai), 5 - dubens diržas, 6 - acetabulum

Ryžiai. 55. Varlės kamieno slankstelis... A – bendras vaizdas; B - išilginis pjūvis: 1 - stuburo kūnas, 2 - viršutinis lankas, 3 - nugaros smegenų kanalas, 4 - stuburo atauga, 5 - skersinis ataugas, 6 - sąnarinis ataugas

Daugumos procelinio tipo varlių kamieno slanksteliai: slankstelio kūnas priekyje įdubęs, gale išgaubtas (55 pav.), tačiau paskutinis kamieno slankstelis turi amfitinę (abi įgaubtą) sandarą. Virš slankstelių kūnų yra viršutiniai lankai (arcus neuralis; 55 pav. 2 ), sudaro kanalą nugaros smegenims. Nugarinėje lanko pusėje yra nedidelis dygliuotasis ataugas (processus spinosus; 55 pav. 4 ). Suporuoti skersiniai procesai (processus transversus; 55 pav., 5 ); uodegių varliagyvių prie jų galų pritvirtinti trumpi šonkauliai, beuodegių varliagyvių šonkaulių nėra. Slanksteliai yra sujungti vienas su kitu pačių slankstelių kūnų artikuliacija (tai suteikia prokalinis jų sandaros tipas) ir specialių porinių sąnarinių procesų (processus atricularis; 55 pav.) ryšiu. 6 ), esantis priekyje ir užpakalyje prie viršutinės arkos pagrindo. Palyginti su žuvimis, varliagyviams būdinga didesnė stuburo diferenciacija į padalijas, stuburo kūnų formos pasikeitimas ir stipresnis sąnarių procesų vystymasis. Šios transformacijos yra susijusios su antžeminiu gyvenimo būdu ir suteikia didesnį ašinio skeleto tvirtumą išlaikant jo mobilumą, tvirtą ryšį su dubens diržu ir leidžia kaukolei šiek tiek judėti vertikalioje plokštumoje kūno atžvilgiu (gebėjimas pakelti ir nuleisti). vadovas).

Laivas... Ašinė arba smegenų varliagyvių kaukolė, kaip ir kaukolė kremzlinės žuvys, platibalinis tipas: plačiu pagrindu ir plačiai išsidėsčiusiomis orbitomis, tarp kurių yra priekinis smegenų galas. Kaukolėje, palyginti su kaulinėmis žuvimis, išsaugoma daug kremzlių, o osifikacijų skaičius palyginti mažas.

Ryžiai. 56. Varlės kaukolė... A - iš viršaus; B - iš apačios; B - už nugaros; D - apatinis žandikaulis iš viršaus, punktyrinė linija rodo kremzlines kaukolės sritis 1 - šoninis pakaušio kaulas, 2 - pakaušio kaulas, 3 - priekinis ausies kaulas, 4 - spenoidinis-uoslės kaulas, 5 - nosies kaulas, 6 - priekinis-parietalinis kaulas , 7 - plokščiasis kaulas , 8 - parasfenoidinis kaulas, 9 - gomurinis kaulas, 10 - vomeras, 11 - choana, 12 - gomurinė kvadratinė kremzlė, 13 - tarpžandikaulinis kaulas, 14 - viršutinis kaulas, 15 - kvadratinis zigomatinis kaulas, 16 - pterinis kaulas kaulas, 17 - Mekelio kremzlė, 18 - smakro ir žandikaulio kaulas, 19 - krumpliai, 20 - kampinis kaulas, 21 - foramen magnum

Smegenų kaukolės pakaušio dalies kremzlėje tik poriniai šoniniai pakaušio kaulai (occipitale laterale; 56 pav. 1 ), besiribojanti su didele pakaušio anga (foramen occipitale magnum; 56 pav., 21 ). Kiekvienas iš jų sudaro raištį (condylus occipitalis; 56 pav. 2 ) artikuliacijai su kaklo slanksteliu. Klausos kapsulės srityje vietoj penkių porų ausų kaulų, būdingų teleostinėms žuvims, varliagyviai turi tik vieną porą - priekinius kaulus (prooticum; 56 pav. 3 ). Nesuporuotas spenoidinis ir uoslės kaulas (sphenethmoideum, 56 pav. 4 ), kuri atrodo kaip kaulinė žiedinė juosta.

Ryžiai. 57. Kremzlinė buožgalvio kaukolė: 1 - smegenų kaukolė, 2 - gomurinė kvadratinė kremzlė, 3 - Meckel kremzlė, 4 - šakų lankai, 5 - žandikaulio sąnarys

Likusi smegenų kaukolės dalis išlieka kremzlinė. Jį stiprina vidiniai (odos) kaulai. Viršuje, priešais kaukolę, guli suporuoti pailgos-trikampės formos nosies kaulai (nosale; 56 pav. 5 ), tada suporuoti priekiniai-parietaliniai kaulai (frontoparietale, 56 pav., 6 ), o į išorę nuo ausies kaulų - sudėtingos formos žvynuoti kaulai (squamosum; 56 pav., 7 ). Smegenų kaukolės apačią dengia galingas kryžminės formos vientisas kaulas – parasfenoidas (parasphenoideum; 56 pav. 8 ). Prieš jį taip pat guli vientisieji suporuoti gomuriniai kaulai (palatinum; 56 pav. 9 ) ir suporuoti noragėliai (vomer; 56 pav., 10 ); maži dantukai sėdi ant noragėlių. Prieš atidarytuvus suporuotos vidinės šnervės – choanos (56 pav., 11 ). Daug kremzlių išsaugo ir varliagyvių visceralinė kaukolės dalis. Palatino kvadrato formos kremzlė (cartilago palatoquadratum; 56 pav. 12 ), auga priekiniu galu iki galvos smegenų kaukolės uoslės srities, o užpakaliniu galu – iki kaukolės pagrindo prieš klausos kapsulę (57 pav. 2 ). Todėl varliagyvių, kaip ir kitų sausumos stuburinių, kaukolė yra autostilė pagal žandikaulio lanko tvirtinimo tipą. Antrinio viršutinio žandikaulio kaulai, atsirandantys odoje, yra greta gomurinio kvadrato kremzlės: poriniai tarpžandikauliniai kaulai (intermaxillare arba premaxillare; 56 pav. 13 ), laikantys dantis ir žandikaulio kaulus (žandikaulis; 56 pav., 14 ). Už jų, stiprinant užpakalinę gomurinio kvadrato kremzlės dalį, integumentinį kvadratinį-malarinį kaulą (quadratojugale; 56 pav. 15 ), o žemiau taip pat integumentinis - pterigoidinis kaulas (pterygoideum; 56 pav., 16 ). Pirminis apatinis žandikaulis yra Meckel kremzlė (cartilago Meckeli; 56 pav. 17 ) taip pat lieka kremzlinis, tik labiausiai priekinis jo galas sukaulėja į mažus porinius smakro-žandikaulių kaulus (mento-mandibulare, 56 pav. 18 ). Juos jungia vientisieji dantų kaulai (dentale; 56 pav. 19 ), varliagyviams trūksta dantų. Užpakalinė Mekelio kremzlės dalis apaugusi ilgu vientisu kampiniu kaulu (angulare; 56 pav. 20 ) ir dar keli smulkūs vientisieji kaulai. Per sąnarinį Mekelio kremzlės ataugą apatinis žandikaulis yra judriai sujungtas su užpakaline gomurinio kvadrato kremzlės dalimi (57 pav. 5 ).

Ryžiai. 58. Scheminė pjūvis per varlės galvos klausos sritį: 1 - smegenys, 2 - klausos kapsulė su pusapvaliais kanalais, 3 - vidurinės ausies ertmė, 4 - laipteliai, 5 - būgnelis, 6 - Eustachijaus vamzdelis, 7 - burnos ertmė

Visiškai sumažinus varliagyvių žiaunų dangą ir pakeitus hiostilinį žandikaulių tvirtinimo tipą į autostilistinį, prarandamos pagrindinės žandikaulių lanko funkcijos (žandikaulių stiprinimas, šakinio dangtelio palaikymas). Hioidinė arka net šiuolaikinių varliagyvių protėviuose pradėjo mažėti, o čiurkšlės ertmė (likutis šakinis plyšys tarp žandikaulio ir poliežuvinių lankų) ryšium su perėjimu į gyvybę ore buvo transformuota į vidurinės ausies ertmę (58 pav. 3 ). Viršutinis hipoidinio lanko elementas, pakaba (hyomandibulare), esanti šalia svaidyklės, virto klausos kauliu-kolonu, arba štapeliais (columel1a, arba stapes; 58 pav. 4 ). Šiuolaikinių beuodegių varliagyvių spygliuočiai yra plono strypo formos kaulo, gulinčio statmenai smegenų kaukolei po žvynuotais ir kvadratiniais zigomatiniais kaulais. Vienas juostelių galas remiasi į būgninės membranos centrą (58 pav., 5 ), o kitus į klausos kapsulės ovalų langą. Šis mechanizmas, sustiprinantis garso virpesius ir suteikiantis galimybę girdėti ore, kai kuriuose šiuolaikiniuose varliagyviuose įvairiu laipsniu yra sumažintas. Apatinis žandikaulis tampa papildomais mechanizmais, užtikrinančiais garso bangų, sklindančių kietu substratu, suvokimą, taip pat garso virpesių perdavimą išilgai kraujo kamienų.

Ryžiai. 59. Hioidinis varlės aparatas: 1 - kūnas, 2 - ragai

Apatinis hioidinės arkos elementas yra hyoideum, o varliagyvių lervose funkcionuojantys šakiniai lankai metamorfozės metu virsta hipoidiniu aparatu (59 pav.). Beuodegių varliagyvių tai yra kremzlinė plokštelė su dviem pagrindiniais ataugų gultais – ragais. Priekiniai ilgesni ragai (modifikuoti hioidai) yra nukreipti atgal ir aukštyn ir prisitvirtina prie galvos smegenų kaukolės klausos kapsulių sienelių. Poliežuvinis aparatas stiprina burnos juostelės apačią: prie jos pritvirtinami raumenys, esantys tarp apatinio žandikaulio šakų. Manoma, kad gerklų kremzlės taip pat yra šakų lankų liekanos.

Suporuotos galūnės ir jų diržai... Varliagyvių, kiakų ir kitų sausumos stuburinių klasių galūnės diagramoje vaizduoja svirties sistemą, kuri judinamai sujungta viena su kita. Priekinių ir galinių galūnių sandaros schemos yra to paties tipo (60 pav.):

Ryžiai. 60. Sausumos stuburinių gyvūnų porinių galūnių sandaros diagrama (kairėje)... A - priekinė galūnė; B - užpakalinė galūnė: a - petys - šlaunys, b - dilbis - blauzda ir - plaštaka-pėda; 1 – žastikaulis, 2 – alkūnkaulis, 3 – stipinkaulis, 4 – riešas, 5 – metakarpas, 6 – pirštų falangos, 7 – šlaunikaulis, 8 – blauzdikaulis, 9 – šeivikaulis, 10 – liežuvis, 11 – padikaulis, 12 – girnelės, Aš - V - pirštai

Proksimalinė priekinės galūnės dalis yra mentė (žastikaulis; 61 pav. 7 ) - vamzdinis kaulas; jo vidurinė dalis vadinama diafize, o sustorėję galai – epifizėmis. Varliagyviams peties (ir šlaunies) epifizės išlieka kremzlės. Proksimaliniame gale yra suapvalinta pečių galvutė (caput humeri; 61 pav., 2 ), kuris yra įtrauktas į priekinių galūnių juostos glenoidinę duobę; distaliniame gale yra pusrutulio formos paviršius, skirtas artikuliacijai su dilbio kaulais. Peties paviršiuje yra įdubos, prie kurių prisitvirtina raumenys. Beuodegių varliagyvių alkūnkaulis guli lauke (alkaulis; 61 pav. 4 ), o viduje - radialinis (spindulys; 61 pav., 5 ) kaulai susilieja į vieną dilbio kaulą (antebrachium, 61 pav. 3 ); išilginis griovelis rodo jų santakos ribą. Uodeginių varliagyvių šie kaulai yra nepriklausomi. Abiejų kaulų proksimaliniai galai sudaro sąnarinę duobę, skirtą prijungti prie peties; už šios duobės yra olecranon procesas (61 pav., 6 ) alkūnkaulio, ribojantis galūnės pratęsimą. Riešas (riešas, 61 pav., 7 ) susideda iš dviejų mažų kaulų eilių. Prie distalinės riešo kaulų eilės jungiasi penki pailgi plaštakos kaulai (metakarpas; 61 pav. 8 ). Pirštų falangos (phalanges digitorum; 61 pav., 9 ). Varliagyviams pirmasis (nykščio) pirštas yra stipriai sumažintas, o plaštaka baigiasi tik keturiais gerai išvystytais pirštais.

Ryžiai. 61. Varlės priekinė galūnė ir pečių juosta: 1 - žastikaulis, 2 - peties galva, 3 - dilbis, 4 - alkūnkaulis, 5 - stipinkaulis, 6 - olecranonas, 7 - riešas, 8 - metakarpas, 9 - pirštų falangos, 10 - mentės, 11 - virškapulinė kremzlė , 12 - korakoidas, 13 - glenoidinė ertmė peties galvai, 14 - prokorakoidinė kremzlė, 15 - raktikaulis, 16 - krūtinkaulis, 17 - prieškrūtinkaulis, I - sumažintas pirmasis pirštas, II - V - gerai išvystyti pirštai

Varliagyvių, kaip ir ryklio žuvų, priekinių galūnių diržas arba pečių juosta yra kamieno raumenų storyje, kuris jungia jį su ašiniu skeletu. Iš pirminės juostos viršutinės (nugarinės) mentės dalies, skraidyklė (scapula; 61 pav. 10 ); jos viršutinė dalis išlieka kremzlinė plačios virškapulinės kremzlės pavidalu (cartilago suprascapularis, 61 pav. 11 ). Antero-išoriniame virškapulinės kremzlės paviršiuje kai kurie beuodegiai varliagyviai turi nedidelį sukaulėjimą – į žuvis panašių protėvių kleitrumo liekaną. Sukaulėjusi korakoidinė juostos dalis pavirto į galingą korakoidinį kaulą (coracoideum; 61 pav. 12 ), kartu su mentėmis sudaro sąnarinę ertmę peties galvai (61 pav., 13 ). Korakoidės priekyje, už nedidelės skylutės, guli kremzlinis prokorakoidas (cartilago procoracoidea; 61 pav. 14 ), ant kurio guli plonas vientisas kaulas – raktikaulis (clavicula; 61 pav. 15 ). Dešinės ir kairės pusės korakoidų ir prokorakoidų nesukaulėję kremzliniai vidiniai galai susilieja išilgai vidurinės linijos. Už korakoidų yra kaulinis krūtinkaulis (krūtinkaulis, 62 pav. 16 ) su kremzliniu užpakaliniu galu. Prieš prokorakoidus išsikiša prieškrūtinkaulis (praesternum; 61 pav., 17 ) taip pat su kremzliniu galu. Uodeginių varliagyvių priekinių galūnių juostoje pastebimai daugiau kremzlių, o osifikacijos mažesnės; raktikauliai dažnai neišsivysto. Pečių juosta tarnauja kaip priekinių galūnių atrama ir jas valdančių raumenų tvirtinimo taškas. Varliagyvių krūtinė nesivysto: krūtinkaulis nėra sujungtas su šonkauliais.

Ryžiai. 62. Varlės užpakalinė galūnė (A) ir dubens diržas (B) iš šono: 1 - šlaunikaulis, 2 - šlaunikaulio galva, 3 - blauzda, 4 - blauzdikaulis, 5 - šeivikaulis, 6 - blauzdikaulis, 7 - blauzdikaulis, 8 - šeivikaulis, 9 - padikaulis, 10 - pirštų falangos, 11 - užuomazgos VI pirštas, 12 - klubakaulis, 13 - žastikaulis, 14 - gaktos kremzlė, 15 - acetabulum, I - V - pirštai

Užpakalinė galūnė turi pailgą vamzdinį kaulą – šlaunį (šlaunikaulis; 62 pav. 1 ), kurios proksimalinė dalis baigiasi galvute (62 pav., 2 ), patenkant į acetabulumą (62 pav., 15 ) dubens juosta. Blauzdikaulis (blauzdikaulis; 62 pav., 4 ) ir blauzdikaulio (šeivikaulio, 62 pav., 5 ) beuodegių varliagyvių kaulai susilieja į vientisą blauzdos kaulą (crus, 62 pav. 3 ); uodeguotuose varliagyviuose jie lieka atskirti. Proksimalinė liemens kaulų eilė (tarsus, 62 pav., 6 ) beuodegių varliagyvių susideda iš dviejų pailgų kaulų, kurie sudaro papildomą galūnės ranką. Vidinis vadinamas blauzdikauliu (astragalus; 62 pav. 7 ; greta blauzdikaulio blauzdikaulio krašto), išorinis - šeivikaulis (calcaneus, 62 pav., 8 ). Tarp blauzdos ir šių kaulų susidaro čiurnos sąnarys. Iš distalinės varliagyvių varliagyvių kaulų eilės išlikę tik 2–3 maži kaulai. Metatarsus (metatarsus; 62 pav., 9 ) sudaro penki ilgi kaulai, prie kurių pirštų falangos (phalanges digitorum; 62 pav. 10 ). Ilgiausias varlių pirštas yra IV. I (vidinio) piršto šone yra VI („pirmojo“) piršto (praehallus; 62 pav.) nedidelis rudimentas. 11 ). Varliagyvių, kaip ir visų sausumos stuburinių, užpakalinė galūnė arba dubens dalis susideda iš trijų suporuotų elementų; ir visi jie kartu sudaro sąnarinį acetabulą (acetabulum; 62 pav. 15 ) prijungti prie šlaunikaulio galvos. Ilgas, į priekį nukreiptas ilium (ilium; 62 pav., 12 ) jų galai pritvirtinti prie kryžkaulio slankstelio skersinių ataugų (žr. 54 pav.). Varliagyvių apatinė dubens juostos dalis nesukaulėja ir yra atstovaujama gaktos kremzlės (cartilago pubis, 62 pav. 14 ). Už jo guli suporuoti sėdmenų kaulai (ischium; 62 pav., 13 ). Uodegių varliagyvių, palyginti su beuodegiais, dubens juostoje yra daug daugiau kremzlių, o susiformavę kaulai smulkūs.

IŠVADA

Varliagyviai (Amphibia) yra pirmoji sausumos stuburinių klasė. Tačiau klasės atstovai vis dar palaiko nuolatinį ryšį su vandeniu. Šis dvilypumas aiškiai pasireiškia embrioninio ir poembrioninio vystymosi ypatumais. Kiaušiniai (kiaušiniai) gali vystytis tik vandenyje (arba retais atvejais – itin drėgnoje aplinkoje). Iš kiaušinėlio išnyra lerva - buožgalvis, turintis aiškiai išreikštus tipiško vandens gyvūno požymius: turi žiaunas ir jas remiančius žiaunų lankus, dviejų kamerų širdį, vieną kraujotakos ratą, nėra porinių antžeminio tipo galūnių. , pagrindinis judėjimo organas yra galingas uodegos pelekas, vystosi šoniniai linijiniai organai ir tt Metamorfozės (transformacijos) metu lerva praranda kai kurias vandens gyvūnams būdingas savybes, įgyja požymių, užtikrinančių perėjimą prie sausumos (tiksliau sakant, , sausumos-vandeninis) gyvenimo būdas: atsiranda porinės antžeminio tipo galūnės, vystosi plaučiai, sumažėja žiaunos ir jas laikantis skeleto aparatas, atkuriama kraujotakos sistema – susidaro du nepilnai atskirti kraujotakos ratai ir kt. Organizacijos dvilypumas, kaip prisitaikymas prie sausumos ir vandens gyvenimo būdo, yra gerai išreikštas ir suaugusiems.

Antžeminį gyvenimo būdą numato daugybė struktūrinių ypatybių: didesnė stuburo diferenciacija į padalijas ir patvaresnis stuburo kūnų tarpusavio ryšys (amfiticelinių slankstelių pakeitimas proceliuliniais arba opistocoelous); antžeminio tipo suporuotų galūnių atsiradimas; struktūros komplikacija ir didesnis galūnių diržų stiprumas (šiuo atveju jau susidaro pakankamai stiprus dubens diržo ryšys su ašiniu skeletu); stiprus metamerinių raumenų sumažinimas ir jo pakeitimas gana galingu sudėtingu raumenų kompleksu; akių vokų išvaizda (akių apsauga nuo mechaninių pažeidimų, neleidžia ragenai išsausėti ir kt.); vidurinės ausies ertmės su būgnine membrana ir klausos kauliuko formavimasis – staples (užtikrinant galimybę girdėti ore). Svarbų vaidmenį atliko žiaunų išnykimas ir plaučių, gerklų ir choanų vystymasis, kurie sukuria galimybę kvėpuoti oru; dviejų kraujotakos ratų atsiradimas; didelė virškinimo sistemos diferenciacija (didelės energijos sąnaudos išlaikant organizmą ore) ir kt.

Bendras užpakalinių galūnių pailgėjimas, papildomos svirties izoliavimas jose (dėl staigių dviejų proksimalinių kaulo kaulų pailgėjimo) ir galimybė stipriai lenkti kūno vidurį šakų sandūroje. klubinių kaulų su kryžkaulio slankstelių skersiniais ataugais yra pritaikymai šokinėti beuodegių varliagyvių. Šliaužiančios uodegos varliagyviai šių savybių neturi. Dviejų dilbio ir dviejų blauzdos kaulų suliejimas į vieną visumą yra susijęs su staigiu pėdos ir rankos sukamųjų judesių poreikio sumažėjimu judant šokinėjant. Varliagyvių su uodegomis dilbis ir blauzda susideda iš dviejų nepriklausomų elementų, užtikrinančių sukamuosius plaštakos ir pėdos judesius, būtinus šliaužioti.

„Vandeninės“ struktūros ypatybės pasireiškia daugybe ypatybių: gana silpnas skeleto kaulėjimo išsivystymas, gleivinių liaukų gausa odoje (odą dengiančios gleivės sumažina trintį judant vandenyje, neleidžia bakterijoms ir grybeliams patekti į odą uodegos, dažnai suplotos iš šonų ir apribotos odine raukšle, išsaugojimas (tritonai ir kiti uodeginiai varliagyviai), didelis Urogenitalinės sistemos panašumas su daugeliu žuvų grupių, išorinis tręšimas, būdingas didžiajai daugumai žuvų. varliagyvių rūšys ir kt.

Esant palyginti mažam varliagyvių plaučių paviršiui, reikalingi pakankamai galingi papildomi kvėpavimo organai. Toks organas tampa visada drėgnas (dėl gleivinių liaukų gausos), lengvai pralaidus drėgmei ir dujoms, odai ir iš dalies gleivinei burnos ertmė... Aktyvioje kūdros varlėje plaučiai sugeria iki 50 % organizmo suvartojamo deguonies ir išskiria tik apie 14 % anglies dvideginio; kvėpuojant oda, pasisavinama iki 50 % deguonies ir išsiskiria iki 86 % anglies dioksido. Žolinėje varlėje, kuri gyvena daugiau antžeminio gyvenimo, plaučių kvėpavimo metu tiekiama iki 67% deguonies ir išsiskiria iki 26% anglies dvideginio, o per odos kvėpavimą absorbuojama 33% deguonies ir 74% išsiskiria anglies dioksidas. Didėjant medžiagų apykaitos lygiui (padidėjus bendram aktyvumui ir visiems medžiagų apykaitos procesams, kylant aplinkos temperatūrai), specifinis plaučių vaidmuo aprūpinant organizmą deguonimi labai padidėja. Sumažėjus aplinkos temperatūrai, sulėtėja medžiagų apykaita. Tuo pačiu metu odos kvėpavimas beveik visiškai užtikrina tiek organizmo prisotinimą deguonimi, tiek anglies dioksido išsiskyrimą, o santykinė plaučių reikšmė kvėpuojant smarkiai sumažėja.

Šis kvėpavimo prigimties dvilypumas paaiškinamas ne tik nepakankamu plaučių paviršiaus išsivystymu ir netobula plaučių ventiliacija (nesant krūtinės ląstos „rijimas“ oras); tai būtina šios klasės atstovų amfibiniam gyvenimo būdui. Būtent toks kvėpavimo organų dvilypumas suteikia varliagyviams galimybę ilgą laiką išbūti vandenyje (iki žiemojimo daugelio beuodegių rūšių rezervuaro dugne, kai, smarkiai sumažėjus medžiagų apykaitai, oda kvėpavimas visiškai patenkina visus organizmo poreikius deguoniui ir anglies dioksido išsiskyrimui).

Naudoti odą kvėpuoti galima tik tada, kai ji lengvai pralaidi drėgmei ir dujoms. Bet tokia oda negali apsaugoti organizmo nuo didelių vandens nuostolių (išsausėjimo). Todėl beveik visos varliagyvių rūšys gyvena tik drėgnose, drėgnose vietose, kur kūnas netenka mažiau drėgmės ir visada gali papildyti savo nuostolius. Su vandeniu susijusių rupūžių palyginti nedaug (žiemoja sausumoje, į vandens telkinius eina tik neršti), oda sustorėjusi; tai sumažina odos kvėpavimo galimybes, kurias kompensuoja vidinio plaučių paviršiaus padidėjimas. Tačiau net ir juose, nepaisant odos sustorėjimo, naktinės medžioklės laikotarpiu organizmas netenka iki 15-30% vandens. Šiek tiek sumažinti drėgmės praradimą (išlaikant odos pralaidumą) varliagyviams padeda odą dengiančios gleivės. Didelės poodinės limfinės ertmės tarnauja kaip rezervinio vandens rezervuarai. Drėgmės netekimas taip pat sumažėja dėl vandens reabsorbcijos šlapimo pūslėje, užpakalinėje žarnyno dalyje ir kloakoje. Drėgmės netekimas labai smarkiai sumažėja dėl adaptyvių elgesio ypatybių: varliagyviai suaktyvėja tik maksimalios oro drėgmės valandomis (m. giedras oras- sutemus, taip pat naktį), ilsėtis eina į urvus, kur dėl dirvožemio drėgmės palaikoma didelė drėgmė.

Dėl kvėpavimo organų dvilypumo neįmanoma visiškai atskirti didelio ir mažo kraujotakos ratų. Tačiau specifinės širdies struktūros ir iš jos besitęsiančių kraujo kamienų ypatybės suteikia tam tikrą kraujotakos disociaciją, nepaisant to, kad varliagyvių širdyje yra tik vienas skilvelis, o arterinio kraujo priemaiša. viršutinė tuščioji vena. Vystantis skilvelio sienelių raumenų ataugoms sumažėja kraujo maišymasis ir arterinio kūgio judėjimas iš dešinės (daugiau veninės) skilvelio pusės bei jo vidinės struktūros detalės (skilvelių nukrypimų seka). arterijų lankai, spiralinio vožtuvo įtaisas) leidžia daugiau veninio kraujo nukreipti į odą ir plaučius, daugiau arterinio – į smegenis ir jutimo organus. Kuo didesnis, palyginti su žuvimi, virškinamojo trakto diferenciacija šiek tiek padidina maisto vartojimo intensyvumą. Tačiau varliagyvių virškinimo greitis yra mažas ir priklauso nuo aplinkos temperatūros. Mitybos sąsajos yra gana paprastos; naudojamų pašarų asortimentas nedidelis (tik santykinai mažo dydžio gyvūnai).

Varliagyviai, kaip ir žuvys, pasižymi kūno temperatūros nenuoseklumu (poikiloterma): varliagyviams ji dažniausiai tik 0,5-1 °C aukštesnė už aplinkos temperatūrą. Tik didžiausio aktyvumo laikotarpiu (grobio siekimas, pavojaus vengimas) kūno temperatūra gali viršyti aplinkos temperatūrą 5-7 °C. Poikilotermiškumas sukelia ryškų sezoninį vidutinio klimato ir šiaurinių platumų varliagyvių aktyvumo pokytį: oro temperatūrai nukritus iki +5 - + 8 °C, visi varliagyviai patenka į prieglaudas (kai kurios varlių rūšys patenka į vandens telkinių dugne esančias duobes). Dauguma beuodegių ir uodegių varliagyvių rūšių slepiasi graužikų urvuose, supuvusiose medžių šaknyse, samanų krūvose ir kt.) ir patenka į audimo būseną. Su tuo siejamas ir geografinis varliagyvių paplitimas: dauguma šių gyvūnų rūšių būdingos atogrąžų zonai. Atogrąžų regionuose, esant santykinai stabilioms temperatūroms ištisus metus, daugelio varliagyvių rūšių tirpimą sukelia staigus oro drėgmės sumažėjimas („žiemos miegas“ sausuoju metų laiku). Labai didelė varliagyvių priklausomybė nuo drėgmės ir aplinkos temperatūros įtakoja tai, kad oras(mūsų platumose - didelės sausros vasarą, dideli šalčiai be sniego žiemą) dažnai yra pagrindinė mirtingumo priežastis ir lemia staigius varliagyvių skaičiaus svyravimus bėgant metams.

papildomos literatūros

Bannikovas A.G., Denisova M.N. Esė apie varliagyvių biologiją. M., 1956 m Vorontsova M.A., Liozner L.D., Markelova I.V., Puhelskaya E.Ch. Tritonas ir aksolotlis. M., 1952 m. Gurtovojus N. N., Matvejevas B. S., Dzeržinskis F. Ya... Praktinė stuburinių zootomija. Varliagyviai, ropliai. M., 1978 m. Terentjevas P.V. Varlė. M., 1950 m. Terentjevas P. V... Herpetologija. M., 1961 m. Shmalgauzen I. I... Lyginamosios anatomijos pagrindai. M., 1947 m. Shmalgauzen I. I... Sausumos stuburinių gyvūnų kilmė. M., 1964 m.

ŽEMĖS VANDENS STRUKTŪRA

Odos sluoksnis... Visų varliagyvių oda plika, be žvynų. Epidermyje gausu daugialąsčių liaukų (68 pav.). Odos liaukų reikšmė yra įvairi. Jie užtikrina skystos plėvelės buvimą ant odos paviršiaus, be kurios dujų apykaita neįmanoma odos kvėpavimo metu. Ši plėvelė tam tikru mastu apsaugo kūną nuo išsausėjimo. Gleivės padeda krešėti pašalinėms dalelėms ant kūno paviršiaus. Kai kurių odos liaukų išskyros pasižymi baktericidinėmis savybėmis ir apsaugo organizmą nuo patogeninių mikrobų prasiskverbimo per odą. Nuodingos odos liaukos daugiausia apsaugo varliagyvius nuo plėšrūnų. Dažnai nuodingos formos būna ryškios spalvos,

Ryžiai. 68. Pjūvis per salamandros odą:
1 - liaukos sekretas, išsikišęs į išorę; 2 - pigmento sluoksnis; 3 - gleivinės odos liaukos; 4 - nuodinga odos liauka; 5 - perpjauti kraujagysles, 6 - epidermį; 7 - pluoštinis odos sluoksnis

įspėti plėšrūnus apie pavojų griebiant grobį. Nustatyta, kad kai kurios beuodegės varliagyviai viršutinis sluoksnis epidermis yra keratinizuotas. Tai stipriausiai išsivysto rupūžėse, kurių raginis sluoksnis ant nugaros sudaro apie 60 % viso epidermio paviršiaus. Daugumos varliagyvių silpna epidermio keratinizacija netrukdo vandeniui prasiskverbti į odą, o būdami rezervuare varliagyviai nuolat „geria vandenį su oda“.

Skeletas varliagyviai, palyginti su žuvimis, turi keletą pokyčių. Ašiniame skelete stuburas varliagyvių dėl pusiau antžeminio gyvenimo būdo yra labiau išskaidytas. Tai įeina gimdos kaklelis, kamienas, kryžkaulis ir uodega skyriai (69 pav.). Gimdos kaklelio sritį vaizduoja vienas slankstelis, jo kūnas yra mažas ir turi dvi šarnyrines duobes, kurių pagalba slankstelis yra sujungtas su kaukole. Kamieno slankstelių skaičius yra skirtingas. Mažiausias skaičius jų yra beuodegių (dažniausiai 7), didžiausi – bekojų (daugiau nei 100). Vienintelis kryžmens slankstelis (nėra bekojų) turi ilgus skersinius ataugas, prie kurių prisitvirtina dubens klubikaulis. Uodegos dalis dažniausiai išreiškiama uodegoje, bekojėje ji yra labai maža, o beuodegėje - kaulas - urostyle: embriono vystymosi metu jis dedamas kaip atskirų slankstelių, kurie vėliau auga kartu, forma.

Įvairių varliagyvių klasės atstovų slankstelių forma yra labai įvairi. Žemesniųjų varliagyvių (bekojų, žemuodegių) taip atsitinka amfitinisšiuo atveju styga tarp slankstelių lieka visam gyvenimui. Beuodegiai turi slankstelius procedūrinis, t.y. įgaubta priekyje ir išlenkta gale; adresu

aukštesnė uodega - opistocelis, t.y. išlenktas priekyje ir įgaubtas gale. Yra daug variantų, kaip nukrypti nuo šios savybės, pavyzdžiui, ypač primityvioje Naujosios Zelandijos varlėje leopardai(Leopelma) amficeliniai slanksteliai. Tikrieji šonkauliai neišsivysto beuodegių, labai trumpi bekojų varliagyvių; uodegoje išsivysto trumpi "viršutiniai" šonkauliai.

Smegenų kaukolė. Didelė dalis smegenų dėžutės išlieka kremzlinė visą gyvenimą (70 pav.). Taip yra dėl prasto chondralinių ir ant jų esančių osifikacijų vystymosi. Pirminėje smegenų kaukolėje išsivysto šie chondraliniai kaulai. Pakaušio srityje tik du šoniniai pakaušio kaulaižuvų pagrindinį ir viršutinį pakaušio kaulus atitinkančios vietos lieka kremzlinės. Klausos kapsulės srityje viena maža ausies kaulas, o didžioji kapsulės dalis lieka kremzlinė. Priekinėje akiduobės dalyje išsivysto beuodegė dantiraščio kaulas uodegų žvėrių šis kaulas yra suporuotas. Uoslės kapsulė yra kremzlinė.

Vidinių kaulų taip pat nedaug. Kaukolės stogą sudaro parietaliniai ir priekiniai kaulai, kurie auga kartu be uodegos fronto-parietaliniai kaulai... Prieš juos yra nosies kaulai, bekojose jie auga kartu su priešžandiniais kaulais. Kaukolės užpakalinės dalies šonuose yra pleiskanojantys kaulai, ypač stipriai išsivystęs bekojis. Kaukolės apačia išklota dideliu parasfenoidinis, o priešais jį guli suporuotas noragėlį kaulų.

Visceralinio skeleto kaulai taip pat dalyvauja formuojant kaukolės dugną - palatinas ir pterigoidas... Pirmieji yra šalia

Ryžiai. 69. Varlės stuburas kartu su dubens diržu (iš nugaros pusės):
I - gimdos kaklelio sritis (iš vieno slankstelio), II - kamieno sritis; III - kryžkaulis, IV - urostyle, 1 - 3-iojo kamieno slankstelio stuburo atauga, 2 - to paties slankstelio skersinis ataugas, 3 - sąnariniai paviršiai ant pirmojo kaklo slankstelio

Ryžiai. 70. Varlės kaukolė:
I - vaizdas iš viršaus; II - vaizdas iš apačios (iš vienos pusės pašalinti kaulai virš galvos). Kaulų žymėjimas: 1 šoninis pakaušis, 2 - fronto-parietalinis; 3 - nosies; 4 - tarpžandikaulinis, 5 - priekinis; 6 - žvynuotas; 7 - parasfenoidas (jo kairioji pusė); 8 - atidarytuvas; 9 - palatinas; 10 - pterigoidas; 11 - pleišto kvapo; 12 - viršutinis žandikaulis; 13 - kvadratinis žandikaulis; 14 - skylė regos nervo išėjimui, 15 - skylė trišakiam nervui

noragėlių, antrasis – į pleiskanojančius kaulus. Jie vystosi apatiniame gomurio kvadrato kremzlės paviršiuje. Viršutinių žandikaulių funkcijos yra panašios į kaulinių žuvų, priešžandinis(arba tarpžandikaulių) ir viršutinis žandikaulis kaulų.

Apatinį žandikaulį vaizduoja Meckel kremzlė, kuri yra padengta iš išorės dantų ir kampinis kaulų.

Amfibijos kaukolė autostiline, t.y. Palatino kvadrato formos kremzlė tiesiogiai prilimpa prie galvos smegenų kaukolės. Dėl kaukolės automatinio stiliaus hipoidinis lankas nedalyvauja žandikaulio aparato pritvirtinime prie kaukolės. Viršutinis šio lanko elementas - pakabučiai (hiomandibulinis) - pavirto mažu kaulu - balnakilpėdis, kurios proksimaliniu galu remiasi į klausos kapsulę, o išoriniu (distaliniu) galu į ausies būgnelį. Dėl vidurinės ausies ertmės susidarymo šis kaulas yra nurodytos ertmės viduje ir veikia kaip klausos kaulas. Taigi, hiomandibulinė (suspensija) palieka ketvirtojo (po liežuvio) visceralinio lanko sistemą (70 pav.).

Apatiniai hipoidinio arkos elementai ir šakos arkos yra modifikuoti į hipoidinė plokštelė ir jos ragai. Ši plokštelė yra tarp apatinio žandikaulio šakų. Jos priekiniai ragai

Ryžiai. 71. Varlės pečių juosta priekyje:
1 - krūtinkaulis; 2 - kremzlinė priekinė ir užpakalinė krūtinkaulio dalys; 3 - korakoidas; 4 - raktikaulis guli ant prokorakoido; 5 - prieškrūtinkaulis; 6 - mentė; 7 - sąnarinė ertmė ant peties mentės (kremzlė padengta taškais)

pasilenkę į viršų ir uždengę žarninį vamzdelį iš šonų, prisitvirtina prie klausos kapsulių. Visceralinio skeleto pokyčius lydi operkulus praradimas.

Taigi varliagyvių kaukolė skiriasi nuo daugumos kaulinių žuvų kaukolės: 1) silpnas chondralinio ir odos kaulėjimo išsivystymas; 2) autostilius; 3) hipoido ir šakų lankų modifikacija, iš dalies transformuota į klausos aparatą, iš dalies į poliežuvinį aparatą; 4) operculumo sumažinimas.

Galūnių diržai. Pečių juosta turi lanko formą, kurios viršūnė atsukta į gyvūno pilvo paviršių (71 pav.). Kiekviena lanko pusė (kairė ir dešinė) susideda iš šių pagrindinių elementų. Pateikiama viršutinė (nugarinė) dalis kaukolė su plačiu virškapulinė kremzlė... Apatinė (pilvo) dalis apima coracoid ir gulėjo priešais jį prokorakoidas... Beuodegėje tarp priekinio kaulo ir kaukolės yra plona lazdele raktikaulis... Išvardinti juostos elementai susilieja žastikaulio tvirtinimosi vietoje ir sudaro sąnarinę duobę. Priešais kairiojo ir dešiniojo korakoidų sandūrą yra foresternum, o už - krūtinkaulis... Abu šie kaulai baigiasi kremzle. Pečių juosta, skirtingai nei kaulinė žuvis, laisvai guli raumenų storyje ir nėra sujungta su kaukole. Dėl krūtinės ląstos šonkaulių nebuvimo arba jų neišsivystymo varliagyviai to nedaro.

Dubens juosta(72 pav.) yra sudarytas iš trijų suporuotų elementų, susiliejančių acetabulumo srityje, kurią jie suformuoja. Ilgas klubinė kaulai savo proksimaliniais (priekiniais) galais yra pritvirtinti prie vieno kryžmens slankstelio skersinių ataugų. Pirmyn ir žemyn gaktos diržo elementas varlėse išlieka kremzlinis. Už jo yra sėdmeninis kaulų. Toks dubens juostos elementų išdėstymas būdingas visiems sausumos stuburiniams gyvūnams.

Laisvų galūnių skeletas yra būdingas sausumos stuburiniams gyvūnams ir labai skiriasi nuo žuvų galūnių skeleto. Nors žuvies galūnės yra paprastos

Ryžiai. 72. Varlės skeletas:
I - visas skeletas; II - slankstelis iš viršaus; III - priekinis slankstelis: 1 - kaklo slankstelis; 2 - kryžmens slankstelis; 3 - urostyle; 4 - krūtinkaulis; 5 - kremzlinė krūtinkaulio nugarėlė; 6 - prieš krūtinkaulio; 7 - korakoidas; 8 - prokorakoidas; 9 - mentė; 10 - virškapulinė kremzlė; 11 - klubakaulis; 12 - ischium; 13-gaktos kremzlės; 14-žastikaulis; 15 - dilbis (stipinkaulis + alkūnkaulis); 16 - riešas; 17 - metakarpas; 18 - rudimentinis I pirštas; 19 - II pirštas; 20 - V pirštas; 21 - šlaunys; 22 - blauzda (blauzdikaulis ir šeivikaulis); 23 - tarsus; 24 - padikaulis; 25 - papildomo piršto užuomazga; 26-1 pirštas; 27 - stuburo kūnas; 28 - stuburo kanalas; 29 - šarnyrinė platforma; 30 - dygliuotasis procesas; 31 - skersinis procesas

viennarės svirties, kurios juda tik kūno kūno atžvilgiu ir nepalaiko raumenų, sausumos stuburinių gyvūnų galūnės yra daugianarės svirties su pakankamai galingais raumenimis. Tokiu atveju kūno atžvilgiu juda ne tik visa galūnė, bet ir atskiri galūnės elementai vienas kito atžvilgiu.

Schemoje penkių pirštų galūnė susideda iš trijų pagrindinių skyrių (72 pav.).

aš- pečių priekinėje galūnėje, klubo- gale; ši sekcija visada susideda iš vieno kaulo, kuris yra sujungtas su proksimaliniu diržo galu;

II- dilbis priekinėje galūnėje, blauzdas gale. Paprastai skyrius susideda iš dviejų lygiagrečių

kaulai: dilbis – iš alkūnė ir spindulys, blauzdos - nuo blauzdikaulis ir blauzdikaulis,

III- teptuku priekinėje galūnėje ir pėdoje gale; skyrius susideda iš trijų poskyrių:

1) riešo- priekinėje galūnėje, tarsas- gale; šį poskyrį paprastai sudaro 9–10 mažų kaulų, išdėstytų trimis eilėmis;

2) pasternas- priekinėje galūnėje, padikaulis- gale; įprastu atveju poskyrį sudaro 5 pailgi kaulai, išsidėstę vienoje eilėje, kaip vėduoklėje, nuo riešo ar riešo;

3) keturių-penkių pirštų falangos yra tarsi metakarpo arba padikaulio tęsinys ir kiekviename yra nuo trijų iki penkių eilučių kaulų.

Uodeginių varliagyvių galūnių skeletas beveik visiškai atitinka aukščiau pateiktą diagramą. Yra tam tikrų varlių nukrypimų. Pagrindiniai yra tokie: abu dilbio ir blauzdos elementai suauga į vieną kaulą, kartu suauga dauguma riešo ir blauzdos kaulų, o priešais pirmąjį piršto pirštą yra pagalbinio piršto užuomazga. užpakalinė galūnė. Šios savybės yra antrinio pobūdžio ir, matyt, susijusios su varlių prisitaikymu prie šokinėjimo.

Raumenų sistemažymiai skiriasi nuo žuvų raumenų sistemos dviem pagrindinėmis savybėmis, susijusiomis su gyvūnų judėjimu penkių pirštų galūnių pagalba ir tam tikru mastu ant kieto pagrindo. Pirma, ant laisvųjų galūnių išsivysto galingi ir sudėtingai organizuoti raumenys. Antra, dėl sudėtingų judesių labiau diferencijuojasi kūno raumenys, sutrinka varliagyvių žuvims būdingas segmentavimas. Raumenų sistemos metamerizmas ryškesnis uodegose ir bekojose. Savo ruožtu beuodegėje jį galima pamatyti tik keliose kūno vietose suaugusių formų ir lervos būsenoje.

Virškinimo organai. Burnos plyšys veda į didelę burnos ir ryklės ertmę, kuri, susiaurėjusi, pereina į stemplę. Atsidaro burnos ir ryklės ertmė choanos, eustachijos skylės(vidurinės ausies ertmė) ir gerklų plyšys... Čia atsiveria kanalai, kurių žuvyje nėra. seilių liaukos... Jų paslaptis skirta sudrėkinti maisto boliusą ir chemiškai neveikia maisto. Apačioje yra burnos ir ryklės sritis tikra kalba turintis savo raumenis. Kalbos forma yra įvairi. Vienų uodeguotų žvėrių jis prisitvirtinęs nejudėdamas, pas kitus atrodo kaip ant plono kotelio sėdintis grybas. Varlių liežuvis vienu galu yra pritvirtintas prie burnos apačios, o jo laisva dalis ramioje būsenoje yra pasukta į vidų. Visi varliagyviai turi liežuvį

išskiria lipnią medžiagą ir tarnauja smulkiems gyvūnams gaudyti. Nedaug varliagyvių neturi liežuvio.

Jie sėdi ant tarpžandikaulio ir viršutinio žandikaulio kaulų, ant vomero, o kai kuriuose ir ant apatinio žandikaulio. dantų... Jie atrodo kaip maži vienodi kūgiai, kurių viršūnės šiek tiek sulenktos atgal. Kai kurios rūšys, pavyzdžiui, rupūžės, neturi dantų ant žandikaulio kaulų. Nurijus maisto gumulėlį iš burnos ir ryklės srities į stemplę išstumti padeda akių obuoliai, kuriuos nuo šios ertmės skiria tik plona gleivinė ir specialių raumenų pagalba galima kiek įtraukti į burnos ryklę.

Trumpoji stemplė teka į santykinai silpnai atribotą skrandis... Tiesą sakant žarnynas santykinai ilgesnis nei žuvies. Priekyje esančioje kilpoje ( plonas) skyrius meluoja kasos... Didelės kepenys turi tulžies pūslė, jo latakas suteka į priekinę plonosios žarnos dalį (į dvylikapirštę žarną). V tulžies latakas teka ir kasos latakai, kurie neturi savarankiško ryšio su žarnynu (73 pav.). Antroji žarnyno dalis - storas- neaiškiai atskirtas nuo plonos dalies. Priešingai, trečiasis tiesiai skyrius yra gerai atskirtas. Tai baigiasi šiukšliadėžė.

Ryžiai. 73. Bendras varlės patelės vidinių dalių išdėstymas:
1 - stemplė; 2 - skrandis; 3 - kepenų ašmenys; 4 - kasa; 5 - plonoji žarna; 6 - storoji žarna (tiesioji žarna); 7 - bakas (atidarytas); 8 - širdies skilvelis; 9 - kairysis prieširdis; 10 - dešinysis atriumas; 11 - miego arterija (dešinėje); 12 - kairioji aortos lanka; 13 - plaučių odos lankas (dešinėje); 14 - nugaros (apatinė) tuščioji vena; 15 - pilvo vena; 16 - plaučiai; 17 - kairysis inkstas(jo galas); 18 - dešinė kiaušidė; 19 - kairysis kiaušintakis; 20 - jo burna (piltuvas); 21 - šlapimo pūslė; 22 - tulžies pūslė; 23 - blužnis; 24 - priekinė tuščioji vena (dešinėje)

Kvėpavimo sistema varliagyvių yra įvairių. Suaugę dauguma rūšių kvėpuoja per plaučius ir per odą. Plaučiai yra suporuoti maišeliai su plonomis korinio sienelėmis. Esant palyginti mažam plaučių paviršiui, vertė odos kvėpavimas... Varliagyvių plaučių ir odos paviršiaus santykis yra 2:3 (tuo tarpu žinduolių plaučių vidinis paviršius yra 50-100 kartų didesnis už odos paviršių). Į žaliąją varlę 51% deguonies patenka per odą. Odos vaidmuo išskiriant anglies dvideginį iš organizmo yra svarbus: 86% išsiskiria per odą, 14% per plaučius.

Odos kvėpavimas turi didelę funkcinę reikšmę ne tik dėl plaučių netobulumo, bet ir kaip prietaisas, užtikrinantis kraujo oksidaciją, kai gyvūnas ilgą laiką būna vandenyje, pavyzdžiui, žiemos miego metu ar slepiasi rezervuare, kai jį persekioja. žemės plėšrūnai. Tokiais atvejais atliekamas tik odinis kvėpavimas, o dešinysis prieširdis (kur tuščiąja vena teka oksiduotas odos venos kraujas – žr. žemiau) tampa arteriniu, o kairysis – veninis.

Amerikietiškų beplaučių salamandrų ir Tolimųjų Rytų tritonų plaučiai visiškai atrofuojasi, o dujų mainai juose vyksta tik per odą ir burnos gleivinę.

Odos ir plaučių gebėjimas absorbuoti deguonį (O 2) ir išskirti anglies dioksidą (CO 2) priklauso nuo varliagyvių aplinkos temperatūros. 5 lentelėje pateikti žaliosios varlės duomenys.

Kaip matote, esant + 5 ° C aplinkos temperatūrai, per odą deguonies patenka 1,5 karto daugiau nei per plaučius. Esant + 25 ° C temperatūrai, priešingai, per plaučius tiekiama dvigubai daugiau deguonies nei per odą. Kitokia situacija yra su išmetamu CO 2 kiekiu. Temperatūrai pakilus nuo +5 iki +25°C, odos vertė anglies dvideginio išskiriamoje išskiriamoje tik 3,3 karto, o plaučių – 7 kartus. Esant bet kokiai temperatūrai, odos vaidmuo šalinant CO 2 yra daug didesnis nei plaučių.

5 lentelė

O 2 suvartojimo ir CO 2 emisijos priklausomybė nuo žaliosios varlės aplinkos temperatūros
(pagal Prosser, 1977)

Varliagyvių lervos kvėpuoja šakotomis išorinėmis žiaunomis, kurios daugumoje rūšių vėliau išnyksta, o proteose ir sirenose išlieka visą gyvenimą. Suaugę amfijai kartu su plaučiais turi vidines žiaunas.

Dėl krūtinės nebuvimo plaučių kvėpavimo mechanizmas yra labai savotiškas. Siurblio vaidmenį atlieka burnos ir ryklės ertmė, kurios dugnas arba leidžiasi žemyn (oras įsiurbiamas atviromis šnervėmis), tada pakyla (oras į plaučius stumiamas uždaromis šnervėmis). Todėl varliagyvių kaukolė mažame aukštyje yra itin plati: kuo didesnis plaučių kvėpavimo efektyvumas, tuo didesnis atstumas tarp apatinio žandikaulio šakų. Pavyzdžiui, didžiausią plotį pasiekia rupūžės, kurių keratinizuota oda turi mažą kvėpavimo apkrovą.

Kraujotakos sistema. Širdis visi varliagyviai turi tris kameras, susideda iš dviejų prieširdžiai ir vienas skilvelis(74 pav.). Apatinėse formose (bekojų ir uodeginių) kairysis ir dešinysis prieširdžiai nėra visiškai atskirti. Beuodegėje pertvara tarp prieširdžių yra pilna, tačiau visų varliagyvių abu prieširdžiai bendrauja su skilveliu viena bendra anga. Be nurodytų pagrindinių širdies dalių, yra sinusas... Jis gauna veninį kraują ir susisiekia su dešiniuoju prieširdžiu. Šalia širdies arterinis kūgis, iš skilvelio į jį pilamas kraujas. Arterinis kūgis turi spiralinis vožtuvas, dalyvaujant kraujo paskirstymui į tris poras iš jo išeinančių kraujagyslių. Širdies indeksas (širdies masės ir kūno masės santykis procentais) skiriasi ir priklauso nuo gyvūno motorinės veiklos. Taigi santykinai mažai judančiose žolėse ir žaliose varlėse jis yra 0,35-0,55%, o visiškai antžeminėje (išskyrus veisimosi laikotarpį) ir aktyvioje žaliojoje rupūžėje - 0,99%.

Aukštesni – beuodegiai – varliagyviai kilę iš arterinio kūgio trys poros arterijų lankų.

Pirmoji pora (skaičiuojant nuo galvos iki uodegos) neša kraują į galvą, tai yra - miego arterijos... Jie yra homologiški pirmajai žuvų žiaunų arterijų porai. Antroji pora, taip pat besitęsianti iš ventralinės arterinio kūgio pusės, yra homologiška antrajai žuvų žiaunų kraujagyslių porai ir vadinama sisteminiai aortos lankai... Jie tolsta nuo jos poraktinės arterijos pernešantis kraują į pečių juostą ir priekines galūnes. Dešinysis ir kairysis sistemos lankai, aprašę puslankį, yra sujungti ir susidaro nugaros aorta esantis po stuburu ir sukeliantis arterijas einančius į Vidaus organai... Paskutinė, trečioji, pora, homologiška ketvirtajai žuvų žiaunų arterijų porai, nukrypsta ne nuo ventralinės, o nuo arterinio kūgio nugarinės pusės. Jis neša kraują į plaučius ir atstovauja plaučių arterijos... Iš kiekvieno plaučių

arterija palieka kraujagyslę, pernešančią veninį kraują į odą: tai odos arterijos.

Uodeginių varliagyvių, turinčių plaučius, arterijų išsidėstymas iš esmės yra vienodas. Tačiau, skirtingai nei beuodegiai, jie išlaiko arterijų porą, atitinkančią trečiąją šakotųjų kraujagyslių porą, todėl iš viso suporuoti arterijų kamienai juose yra lygūs keturiems, o ne trims, kaip beuodegiuose. Be to, plaučių arterijos palaiko ryšį su sisteminiais aortos lankais per vadinamuosius botaliniai latakai(žr. 77 pav. 137 p.).

Uodeguotųjų varliagyvių, kurių žiaunos išsaugomos visam gyvenimui, cirkuliacija yra labai artima aukštesniųjų varliagyvių žuvims ir lervoms. Jie turi keturias poras arterijų lankų, besitęsiančių nuo pilvo aortos. Miego arterijos nukrypsta nuo pirmojo lanko eferentinės dalies ir yra išsaugotos miego kanalai... Atsiradus plaučiams, formuojasi plaučių arterijos, kylančios iš ketvirtosios arterijos lanko. Cirkuliacijos modelis šiuo atveju yra beveik identiškas plaučiais kvėpuojančių žuvų (žr. 44 pav. 83 p.).

Žemųjų varliagyvių venų sistema yra panaši į plaučių žuvų venų sistemą. Uodegos vena dalijasi iš dviejų vartų venos inkstai. Iš jų kraujas patenka į neporinį užpakalinė tuščioji vena ir garų pirtyse užpakalinės kardinalinės venos... Paskutiniai širdies lygyje susilieja su poriniais jugulinis, poraktinis ir odos venų ir suformuoja Cuvier latakus, kurie išpila kraują į veninį sinusą. Iš žarnyno kraują surenka požarnyno ir pilvo venų, kuris, susiliedamas, suformuoja kepenų vartų vena... Iš kepenų kraujas per kepenų veną patenka į tuščiąją veną.

Beuodegių varliagyvių pagrindinės venos neišsaugomos, o visas kraujas iš kamieno srities galiausiai surenkamas užpakalinė tuščioji vena teka į veninį sinusą. Kaip ir ankstesniu atveju, yra pilvo ir požarnyno venų, kurios sudaro vartų kraujotakos sistemą kepenyse. Dėl trūkumo

Ryžiai. 74. Atsivėrusios varlės širdies sandaros schema:
1 - dešinysis atriumas; 2 - kairysis atriumas; 3 - skilvelis; 4 - vožtuvas, uždarantis bendrą angą, vedančią iš abiejų prieširdžių į skilvelį; 5 - arterinis kūgis; 6 - bendras arterinis kamienas; 7 - odos-plaučių arterija; 8 - aortos lankas; 9 - bendroji miego arterija; 10 - mieguista "liauka"; 11 - arterinio kūgio spiralinis vožtuvas

Kardinės venos beuodegėse nesusiformuoja ir Kivjė latakai. Jugulinės venos, susilieja su poraktine, šiuo atveju forma suporuota priekinė tuščioji venaįtekantis į į veninį sinusą, arba krūtinė. Viršutinė tuščioji vena teka ir odos venų atitinkamos pusės, kuriomis teka ne veninis, o arterinis kraujas.

Plaučių venos nešti kraują tiesiai į kairįjį prieširdį. Veninis kraujas (su gana reikšminga oksiduoto kraujo priemaiša, tekančia iš odos venų į priekinę tuščiąją veną) patenka į veninį sinusą (sinusą), o iš ten į dešinįjį prieširdį. Susitraukus prieširdžiams, veninis ir arterinis kraujas per abiem prieširdžiams bendrą angą supilamas į skilvelį. Prie jo dešinės pusės ribojasi arterinis kūgis, į kurį iš pradžių patenka daugiau veninio kraujo, kuris toliau patenka į atvirą odos-plaučių arterijų angą. Šiuo metu uždengtos likusių arterijų lankų angos. susuktas arterinis kūgio vožtuvas... Toliau susitraukus skilveliui, didėja slėgis arteriniame kūge, juda spiralinis vožtuvas ir atsiveria sisteminių aortos lankų angos, kuriomis iš centrinės skilvelio dalies teka mišrus kraujas. Tolesnis spiralinio vožtuvo poslinkis išlaisvina miego arterijų angas, kur praeina labiausiai oksiduotas kraujas, o arterinis kūgis lieka paskutinis iš kairiosios skilvelio pusės. Dėl viso to arterinis ir veninis kraujo tėkmės vis dar nėra visiškai atskirtos.

Varliagyvių kraujo judėjimo greitis (svarbus medžiagų apykaitos rodiklis) yra mažas. Tai netiesiogiai liudija pulso dažnis. Žolinėje varlėje, kurios kūno svoris yra 50 g, jis yra lygus 40–50 dūžių per minutę. Palyginimui atkreipkime dėmesį, kad panašaus dydžio paukščiui šis rodiklis yra maždaug 500. Vandeninėse formose stebima bradikardija. Lygis kraujo spaudimas varliagyviuose taip pat mažai. Uodegių žvėrių jis yra maždaug 22 / 12-30 / 25, beuodegių - 30/20. Palyginimui: y žvynuoti ropliaišis skaičius yra apie 80/60 (Prosser, 1978).

Nervų sistema. Smegenys(75 pav.) pasižymi daugybe progresyvių bruožų. Tai išreiškiama santykinai didesniu priekinių smegenų dydžiu nei žuvies, visišku jos pusrutulių atsiskyrimu ir tuo, kad ne tik šoninių skilvelių apačioje, bet ir jų šonuose bei stoge yra nervų ląstelės... Taigi varliagyviai turi tikrą smegenų skliautą - archipallium, kuri tarp kaulinių žuvų būdinga tik plaučiai. Vidurinės smegenys santykinai mažas dydis. Smegenėlės yra labai mažas, o kai kuriose uodegose (Proteus) jis praktiškai yra

Ryžiai. 75. Varlės smegenys:
I - aukščiau, II - žemiau; III - iš šono; IV - išilginiame pjūvyje; 1 - priekinių smegenų pusrutuliai; 2 - uoslės skiltis, 3 - uoslės nervas; 4 - diencephalonas; 5 - vizualinis chiazmas; 6 - piltuvas, 7 - hipofizė, 8 - vidurinės smegenys; 9 - smegenėlės; 10 - pailgosios smegenys; 11 - ketvirtasis skilvelis, 12 - nugaros smegenys; 13 - trečiasis skilvelis; 14 - "Sylvian" vandens tiekimas; 15 - galvos nervai

nematomas. Prastas šios smegenų dalies vystymasis siejamas su itin monotoniškais, nesudėtingais varliagyvių judesiais. Viską užbaigia medulla... Iš smegenų pasišalina dešimt porų galvos nervai(1-X).

Stuburo nervai uodegoje ir be uodegos jie sudaro aiškiai apibrėžtus peties ir juosmens rezginius. Gerai išvystytas simpatinė nervų sistema, kurį daugiausia atstovauja du nerviniai kamienai, esantys stuburo šonuose.

Jutimo organai varliagyviuose jie labiau išsivystę nei žuvyse. Kvapo organai varliagyviai yra suporuoti uoslės kapsulės, kurio vidinis paviršius yra išklotas uoslės epitelis... Su išorine aplinka jie bendrauja suporuotomis išorinėmis šnervėmis; pasitraukti iš uoslės kapsulių vidinės šnervės (choanae), bendraujantis su burnos ir ryklės ertme. Varliagyviams, kaip ir visiems sausumos stuburiniams, ši sistema padeda suvokti kvapus ir kvėpuoti.

Šoninės linijos organai

Skonio organai... Įsikūręs burnos ertmėje. Daroma prielaida, kad varlė suvokia tik kartaus ir sūraus skonio.

Regėjimo organai... Varliagyvių akys turi keletą savybių, susijusių su pusiau žemišku gyvenimo būdu: 1) judantys akių vokai apsaugoti akis nuo išsausėjimo ir užteršimo; tuo pačiu metu, be viršutinio ir apatinio vokų, yra ir trečiasis vokas, arba žadinanti membrana esantis priekiniame akies kampe; 2) yra ašarų liauka kurio slapti prausimai akies obuolys; 3) išgaubtas (ne plokščias kaip žuvis) ragena ir lęšinis (ne apvalus kaip žuvis) objektyvas; abi paskutinės savybės lemia toliaregiškesnį varliagyvių regėjimą (įdomu, kad vandenyje varliagyvių ragena tampa plokščia); 4) regėjimo apgyvendinimas pasiekiamas, kaip ir rykliuose, lęšį išstumiant veikiant ciliariniam raumeniui. Informacijos apie varliagyvių spalvų matymą nėra.

Klausos organas jis išdėstytas daug sudėtingiau nei žuvyse ir yra pritaikytas garso dirgiklių suvokimui ore. Tai labiausiai pasireiškia beuodegių varliagyvių. Be to vidinė ausis, pateikta kaip žuvis, tinklinis labirintas, turi ir varliagyviai vidurinė ausis... Pastaroji yra ertmė, kurios vienas galas atsiveria į burnos ir ryklę, o kitas ateina į patį galvos paviršių ir yra suveržtas plona plėvele, kuri vadinama. būgnas... Ši ertmė sudaro vingį, kurio viršūnė yra membraniniame labirinte. Viršutinė ertmės dalis nuo būgnelio iki plėvinio labirinto vadinama būgninė ertmė... Jame yra lazdelės formos kaulas - balnakilpėdis, kurio vienas galas remiasi ovalus langas vidinę ausį, kitą į ausies būgnelį. Apatinė vidurinės ausies ertmės dalis, kuri atsiveria į burnos ertmę, vadinama Eustachijaus vamzdis.

Lyginamieji anatominiai ir embriologiniai duomenys rodo, kad vidurinės ausies ertmė yra homologiška spygliuočiai, t.y. rudimentinis šakų plyšys, esantis tarp žandikaulio ir žandikaulių lankų, o klausos kaulas yra homologiškas viršutinei hipoidinio lanko daliai – požandikauliui. Šis pavyzdys rodo, kad svarbus organo pokytis gali būti pasiektas keičiant ir keičiant formacijų, kurios anksčiau buvo primityviomis formomis, funkcijas.

Bekojų ir uodeginių gyvūnų ausies būgnelio ir būgninės ertmės nėra, tačiau klausos kaulas yra gerai išvystytas. Šių grupių vidurinės ausies sumažėjimas, matyt, yra antrinis reiškinys.

Šoninės linijos organai yra būdingi visų varliagyvių lervoms. Suaugę jie išsaugomi tik uodeguotųjų varliagyvių vandens formose ir keletas, taip pat vandens, beuodegių. Skirtingai nuo žuvų, šio organo jutimo ląstelės nėra išsidėsčiusios pagilintame kanale, o guli paviršutiniškai odoje.

Išskyrimo organai(76 pav.) yra išdėstyti pagal jų organizavimo tipą kremzlinėse žuvyse. Embrioninėje būsenoje išskyrimo organas

tarnauja pronefrosas, suaugusiems - mezonefrosas su savo tipišku išskyrimo keliu - vilko kanalas... Šlapimtakiai atsiveria į kloaką. Čia atsiveria aukštesnėse vietose gyvenantys varliagyviai šlapimo pūslė... Po užpildymo šlapimas per tą pačią angą išleidžiamas į kloaką, o po to išleidžiamas į lauką.

Žemutiniuose (uodeginiuose) varliagyviuose nefronų yra apie 500, aukštesniuose (beuodegiuose) apie 2000. Tokį pastebimą skirtumą, matyt, nulemia tai, kad uodegose, kurios glaudžiau susijusios su vandens telkiniais, yra taip pat ekstrarenaliniu (per odą ir žiaunas) keliu azoto apykaitos produktų išskyrimą. Uodegoje, priešingai nei beuodegiuose, nefronai (ar bent dalis jų) turi nefrostomų, t.y. piltuvėliai, jungiantys juos su kūno ertme (primityvus ženklas). Bowmano kapsulėse esantys kraujagyslių raizginiai yra gerai išsivystę, varliagyviai išskiria daug skysto šlapimo. Pavyzdžiui, atkreipkime dėmesį į tai, kad Rana genties varlių kraujo filtravimo greitis yra apie 35 ml / (kg * h).

Pagrindinis varliagyvių baltymų apykaitos produktas yra karbamidas, kuris nėra labai toksiškas, bet reikalingas didelis skaičius vandens, kuriame jis ištirpsta. Fiziologiškai tai visiškai pateisinama, nes dažniausiai varliagyvių organizme absorbuojamas vanduo nesukelia sunkumų.

Ryšys tarp baltymų apykaitos tipo ir aplinkos sąlygų įrodomas šiais dviem pavyzdžiais. Tritonams rudenį sausumoje amoniako dalis bendruose azoto apykaitos produktuose sudaro 13%, o vasarą vandens egzistavimo metu ji padidėja iki 26%. Buožgalvyje amoniako dalis siekia 75 proc., o uodegą praradusioje varlėje su išsivysčiusiomis kojomis – tik 16 proc.

Reprodukciniai organai... Vyrams suporuotos sėklidės neturi savarankiškų šalinimo takų. Vas deferens

Ryžiai. 76. Varlės patino Urogenitalinė sistema:
1 - inkstai; 2 - šlapimtakis; 3 - kloakos ertmė; 4 - urogenitalinė anga; 5 - šlapimo pūslė; 6 - šlapimo pūslės atidarymas; 7 - sėklidė; 8 - vas deferens, 9 - sėklinė pūslelė; 10 - riebalinis kūnas, 11 - antinksčiai

praeina pro priekinę inksto dalį ir įteka į Wolffian kanalą, kuris tarnauja ne tik kaip šlapimtakis, bet ir kaip kraujagyslės. Kiekvienas Volffio kanalas vyrams, prieš patekdamas į kloaką, sudaro tęsinį - sėklinė pūslelė kuriame laikinai rezervuota sėkla.

Virš sėklidžių guli riebūs kūnai- išsilavinimas netaisyklingos formos geltona spalva. Jie maitina sėklides ir jose besivystančią spermą. Riebalų kūnų dydis keičiasi priklausomai nuo metų laikų. Rudenį jie puikūs; pavasarį, intensyvios spermatogenezės metu, jų medžiaga energingai suvartojama ir riebalinių kūnelių dydis smarkiai sumažėja. Didžioji dauguma varliagyvių neturi kopuliacinių organų.

Patelės vystosi poromis kiaušidės, virš jų taip pat guli riebūs kūnai. Prinokę kiaušiniai patenka į kūno ertmę, iš kur patenka į piltuvo formos poros išsiplėtimą. kiaušintakiai – Miulerio kanalai... Kiaušintakiai – ilgi, labai išraityti vamzdeliai, kurių užpakalinė dalis atsiveria į kloaką.

Iš to, kas išdėstyta pirmiau, matyti, kad, kaip ir kremzlinių žuvų, varliagyvių patinų šlapimo ir dauginimosi latakai yra sujungti ir sudaro vieną Wolffio kanalą, o vilkų patelių kanalas atlieka tik šlapimtakio funkciją. dauginimosi produktai išsiskiria per nepriklausomą reprodukcinį lataką – kiaušintakį arba Miulerio kanalą.

Būrys be kojų - Apoda. Apima vienintelę kirminų šeimą - Caecilidae, vienijantis apie 60 rūšių, iš išorės panašių į dideles kirmėles ar gyvates (ilgis 30-120 cm). Paviršiniai skersiniai susiaurėjimai tarsi padalija į kirmėlę panašų kūną į atskirus „segmentus“. Trūksta galūnių ir jų diržų; uodegos nėra, o kūno gale kloaka atsiveria į išorę. Odos liaukos išskiria gausios aštrios gleivės; odoje yra smulkių kaulo apnašų. Kaukolės sluoksniniai kaulai yra gerai išvystyti; slanksteliai yra amfitiniai. Pertvara tarp prieširdžių yra nepilna. Paskirstyta drėgni tropikai Afrika, Azija, Amerika.

Dauguma rūšių gyvena požeminiu gyvenimo būdu: juda lėtai, kasdamos purų dirvožemį ir miško paklotę bei valgydamos jos gyventojus – dirvožemio vabzdžius ir jų lervas, kirmėles, moliuskus. Kai kurios rūšys apsigyvena termitų piliakalniuose ir skruzdėlynuose, maitinasi savo gyventojais. Tręšimas yra vidinis; kiaušiniai dedami į drėgną dirvą arba palei krantus iškasti urvus. Daugelio rūšių patelės saugo sankabą, apvyniodamos ją savo kūnu. Kelios kirminų rūšys yra vandens; šios rūšys yra gyvybingos.

Varliagyvių organizavimo ypatumai.

Kūno forma... Šiuolaikinių varliagyvių kūno formų svyravimai nedideli: trumpas, suplotas dorsoventralinis kūnas su sumažinta uodega, užpakalinės galūnės ilgesnės ir galingesnės nei priekinės (beuodegės tvarka); ritinio formos, pailgas, kartais šiek tiek suplotas arba į šonus suspaustas kūnas su maža galva, ilgą uodegą ir trumpos galūnės (tailed squad); į kirmėlę panašus kūnas be galūnių su maža galva (neg. bekojis). Matmenys (redaguoti) šiuolaikinės rūšys mažas: beuodegės yra 3-25 cm ilgio, uodegos 10-30 cm ir tik kelios yra didesnės ( gigantiška salamandra- iki 1,6 m); bekojos (kirmėlės) pasiekia 30-120 cm ilgį.Apima. Oda ir jos dariniai. Epidermis yra daugiasluoksnis, koriumas plonas, bet gausiai prisotintas kapiliarų. Varliagyvių odoje gausu daugialąsčių liaukų. Jų išskiriamos gleivės plonu sluoksniu padengia visą kūną, drėkindamos odą ir apsaugodamos ją nuo išsausėjimo, o tai užtikrina odos dalyvavimą dujų mainuose. Rupūžių, gyvenančių gana sausose buveinėse, sutirštėjusios gleivės ant odos sudaro tankią plėvelę, kuri sumažina drėgmės praradimą. Odos liaukų išskiriamame sekrete gali būti dirginančių ar toksiškų medžiagų (rupūžės, rupūžės, kai kurios salamandros). Paslaptyje taip pat yra medžiagų, kurios turi signalinę reikšmę; jie daro įtaką kitų asmenų elgesiui. Apatiniuose epidermio sluoksniuose ir koriume yra pigmentinės ląstelės, kurios lemia rūšiai būdingą spalvą. Varliagyvių dažymas atlieka įvairias funkcijas: kamufliažas (paslaptingas, arba apsauginis, spalvinimas); perspėjimai ir išgąsdinimai rūšims su nuodingomis liaukomis (aposematinė spalva su ryškiomis spalvotomis dėmėmis); lyties skirtumai - patinų spalva "dažnai tampa ryškesnė į veisimosi pradžią, palengvindama subrendusių individų susitikimą ir paskatindama poravimąsi. Nedaug rūšių sugeba pakeisti spalvos intensyvumą priklausomai nuo fono spalvos; šis gebėjimas geriausiai pasireiškia kai kuriose medžių varlių.

Turi sausumos rūšys plokščios išorinio epitelio sluoksnio ląstelės patiria daugiau ar mažiau ryškią keratinizaciją. Kai kurių rūšių pirštų galuose sustorėjusi oda keratinizuojasi, formuojasi nagai (lenata varlė, kuri taip pat randama Primorėje Primorėje, yra Onychodactylus fischeri). Bekojų žmonių mažos kaulinės žvyneliai yra išsibarstę kaulinėje paleozojaus varliagyvių dangtelio odos liekanose. Beuodegių varliagyvių po oda yra daug limfinių spragų – savotiškų rezervuarų, kurie palankiomis sąlygomis leidžia kaupti vandens atsargas. Jungiamojo audinio juostelėmis, kurios sudaro tiltus tarp spragų, oda susijungia su kūno raumenimis tik keliose srityse.

Variklio sistema ir pagrindiniai judėjimo tipai... Varliagyvių judėjimo pobūdis yra gana monotoniškas ir gali būti sumažintas iki dviejų pagrindinių tipų. Fosiliniai ir šiuolaikiniai uodeginiai varliagyviai išlaikė pagrindinį žuvims būdingą judėjimo tipą – stiprūs viso kūno šoniniai lenkimai, tačiau judant žeme remiami trumpomis kojomis. Esant trumpoms galūnėms, šoniniai liemens lenkimai padidina žingsnio ilgį, o uodegos lenkimai padeda išlaikyti pusiausvyrą. Judant vandenyje galūnės neatlieka jokio pastebimo vaidmens. Viso kūno sulenkimų pagalba juda ir bekojos.

Beuodegės varliagyviai sausumoje juda šuoliais, pakeldami kūną į orą staigiu abiejų užpakalinių galūnių paspaudimu. Trumpakojų rūšys, pavyzdžiui, rupūžės, be šokinėjimo, gali vaikščioti lėtai, nuosekliai pertvarkydamos savo galūnes. Plaukimas be uodegos vandenyje, intensyvus darbas su užpakalinėmis galūnėmis (plukdymo krūtine stilius, bet nedalyvaujant priekinėms galūnėms). Manoma, kad galingos užpakalinės kojos išsivystė prisitaikius prie plaukimo ir tik vėliau buvo panaudotos šokinėjant ant žemės. Beuodegių varliagyvių protėviai ( Protobatrachus), matyt, buvo vandens (Griffith, 1963). Dėl šokinėjančio judesio sutrumpėjo ir nugarinis-ventralinis kamienas išsilygino, išnyko uodega, pailgėjo užpakalinės galūnės ir išsivystė eilė. specifinės savybės skeleto struktūroje (slankstelių skaičiaus sumažėjimas, stiprus jų ryšys, klubo sąnario pailgėjimas ir kt.).

Skeletas... Ašinis skeletas susideda iš slankstelių ir yra suskirstytas į 4 dalis: gimdos kaklelio, kamieno, kryžkaulio ir uodegos. Gimdos kaklelio ir sakraliniai padaliniai turi tik vieną slankstelį. Pirmasis suteikia tam tikrą galvos judrumą kūno atžvilgiu, o kryžkaulis skirtas susijungti su dubens diržu. Paprastai beuodegėje yra 7 kamieno slanksteliai, o visi uodegos slanksteliai (apie 12) susilieja į vieną kaulą – urostyle. Uodega turi 13-62 kamieną ir 22-36 uodegos slankstelius; bekojų žmonių bendras slankstelių skaičius siekia 200-300.

Primityvesnių varliagyvių (bekojų, dalis uodegos, lygiapėdžiai nuo beuodegių) slanksteliai, kaip ir žuvims, yra amfitiniai; tarp slankstelių kūnų ir jų viduje išsaugomi notochordo liekanos. Tikrosiose salamandrose didžioji dalis beplaučių salamandrų ir dalis beuodegių (apvalių liežuvių, pipovyčių) slankstelių yra opisthocoelous (slankstelių kūnai yra išgaubti priekyje, įgaubti gale), o likusiose beuodegėse - proląsteliniai ( priekyje - įgaubta, už išgaubta). Virš slankstelių kūnų yra gerai išvystyti viršutiniai lankai, kurie sudaro kanalą, kuriame yra nugaros smegenys. Kiekvieno slankstelio viršutinio lanko apačioje vystosi sąnariniai procesai, besijungiantys su atitinkamais gretimų slankstelių procesais. Sąnarių procesų vystymasis ir opistocelio arba percento įgijimas padidina stuburo jungties stiprumą, nesumažinant stuburo lankstumo. Kamieno slanksteliuose yra gerai išvystyti skersiniai ataugai, prie kurių uodegoje prisitvirtina labai trumpi šonkauliai; daugumoje beuodegių šonkauliai susilieja su skersiniais procesais. Ant kaklo slankstelio skersiniai procesai yra prastai išvystyti. Prie gerai išsivysčiusių kryžkaulio slankstelio skersinių ataugų laisvųjų galų prisitvirtina dubens juostos klubiniai kaulai. Uodegoje uodegos slanksteliai turi apatinius lankus, kurie, kaip ir žuvyse, sudaro kraujo kanalą.

Suaugusio varliagyvio kaukolė išlaiko gana daug kremzlių. Palyginti su kaulinėmis žuvimis, šiuolaikiniai varliagyvių kaulai turi mažiau kaulų, o senovės išnykusių rūšių vientisieji kaulai turėjo daugiau. Ašinės kaukolės pakaušio dalyje išsivysto poriniai šoniniai pakaušio kaulai (occipitale laterale), besiribojantys su foramen magnum; kiekvienas iš jų turi kondylę. Dvi pakaušio raukšlės, besijungiančios su kaklo slanksteliu - charakteristika varliagyviai (ir žinduoliai; ropliai ir paukščiai turi tik vieną kūdikį). Klausos srityje yra viena kaulų pora - prooticum. Uodeginių varliagyvių orbitinėje srityje yra suporuoti akies pleišto formos kaulai (orbitosphenoideum); beuodegėse jie susilieja į vieną žiedinį spenoidinį-uoslės kaulą (sphenethmoideum). Likusi smegenų dėžutė lieka kremzlinė. Vidinių kaulų skaičius taip pat mažas. Kaukolės stogą sudaro suporuoti parietaliniai (parietale) ir priekiniai (frontale) kaulai, beuodegiuose susilieja į porinius priekinius kaulus (frontoparietale). Priekyje yra suporuoti nosies kaulai (nosale), o uodegoje yra 1-2 poros priekinių kaulų (praefrontale). Klausos srityje susidaro plėvelinis kaulas (squamosum). Kaukolės apačią dengia didelis parasfenoidas (parasphenoideum), prieš kurį suporuoti vientisieji kaulai – palatinas ir vomeras; kaudatuose jie susilieja į porinius nenosies kaulus (vomeropalatinum). Maži dantys sėdi ant noragėlių, uodegos ir gomurio kaulų.

Visceralinėje kaukolės dalyje ne kvadratinė kremzlė išlieka visą gyvenimą; su priekiniais ir užpakaliniais galais išauga iki kaukolės (autostyle). Suporuoti vientisi kaulai yra greta gomurinio kvadrato kremzlės - priešžandikaulio (praemaxillare) ir viršutinio žandikaulio (maxillare). Maži dantys sėdi ant priešžandinio ir žandikaulio kaulų; kai kuriose rūšyse, pavyzdžiui, rupūžėse, jų sumažėja. Užpakalinę gomurinio kvadratinio kremzlės dalį iš viršaus dengia vientisas kvadratinis-zigominis kaulas (quadratojugale) ir jau minėtas plokščiasis kaulas, o iš apačios – pterigoidinis kaulas (pterygoideum). Kai kurių uodeginių varliagyvių užpakalinė ne kvadratinės kremzlės dalis sukaulėja ir susidaro mažas kvadratinis kaulas (quadratum). Pirminis apatinis žandikaulis – Mekelio kremzlė – lieka kremzlinė; tik priekinis jo galas sukaulėja į mažus porinius smakro-žandikaulių kaulus (mentomandibulare). Už jų, dengiantys Mekelio kremzles, slypi vientisieji dantys (dentale), kurių šiuolaikiniams varliagyviams nėra. Užpakalinė Mekelio kremzlės dalis yra apaugusi ilgu vientisu kampiniu kaulu (angulare) ir keletu smulkių papildomų vientisų kaulelių. Sąnarinis Meckel kremzlės procesas jungiasi su užpakaliniu gomurinio kvadrato kremzlės galu, sudarydamas žandikaulio sąnarį.