Обща характеристика на земноводните: вътрешна структура, скелет, развитие. Клас земноводни, или земноводни. Мускулно-скелетна система на земноводни

амфибия скелет жаба медицински

Структурата на скелета на земноводните е донякъде подобна на тази на рибите. Разграничаване на скелета на главата, багажника и крайниците. Скелетът на главата се формира от по-малък брой кости, отколкото при рибите. Структурата на черепа е разнообразна. Тук можете да забележите постепенно увеличаване на костните образувания поради хрущяла и съединителната тъкан. характерна чертаот целия клас земноводни са две съчленени глави на задната част на черепа, които отговарят на двете трапчинки на първия шиен прешлен. Черепът винаги е плосък, широк, очните кухини са много големи. Черепната кутия се състои от тилните кости, две челни, главни кости. В страничните стени на черепа, в по-голямата си част, осификация изобщо не настъпва или хрущялът частично осифицира. Палатинните кости са неподвижно свързани с черепа, зъбите понякога седят върху тях, точно както на сошника и на клиновидната кост. Долната челюст се състои от две или повече части и никога не вкостява напълно. Лицевата област е много по-голяма от мозъка.

Гръбначният стълб на земноводните, поради техния полуземен начин на живот, е по-разчленен от този на рибите. Състои се от цервикална, хоботна, сакрална и каудална област. При рибоподобните земноводни прешлените са абсолютно същите като при рибите; други развиват прешлени с артикулираща глава отпред и трапчинка отзад, което води до пълна артикулация. Напречните израстъци на прешлените са добре развити при всички земноводни, но истинските ребра обикновено не се развиват, вместо тях има само костни или хрущялни придатъци. Напречните израстъци на някои са много дълги и заместват ребрата.

цервикаленобразуван от един прешлен, който се свързва с черепа. Броят на гръбначните прешлени на земноводните е различен. При някои видове, като тритоните, недоразвитите ребра се съчленяват с прешлените на ствола.

Повечето земноводни имат сакрален дял, той се състои от един прешлен. Опашната част на безопашните земноводни е малка (прешлените са слети в една кост). При опашките - този отдел е добре изразен.

Сдвоените крайници на земноводни се различават рязко от сдвоените перки на рибите. Ако перките на рибата са едночленни лостове със собствени мускули. В скелета на предния крайник на земноводни се разграничават раменната кост, костите на предмишницата и ръката, а в скелета на задния крайник, бедрената кост, костите на подбедрицата и костите на стъпалото. Подпората на предните крайници е скелетът на раменния пояс, състоящ се от сдвоени лопатки, врани кости, а за мнозинството - също и ключиците (фиг. 3),. Гръдната кост, или гръдната кост, е свързана с пояса на предните крайници. Опората на задните крайници е тазовият пояс, състоящ се от тазовите кости, които са свързани с израстъците на сакралния прешлен или с израстъците на последния стволов прешлен.

ТЕМА 2. Скелет на земноводни

СИСТЕМНО ПОЗИЦИЯ НА ОБЕКТА

Подтип гръбначни животни, Гръбначни животни


клас земноводни, Амфибия
Отряд Безопашат, Анура (Ecaudata)
Представител - Lake Frog, Рана ридибунда Pall.

МАТЕРИАЛ И ОБОРУДВАНЕ

За един или двама студенти се нуждаете от:


1. Разглобен скелет на жаба, монтиран върху картонени таблетки.
2. Дисекиращи игли - 2.

УПРАЖНЕНИЕ

Разберете структурните особености на скелета на земноводни. Направете следните чертежи:


1. Жабешки череп отгоре.
2. Череп отдолу.
3. Гръбначният стълб и тазовият пояс, прикрепен към него отгоре.
4. Колан на предните крайници (изправен) отдолу.
5. Скелет на предния крайник.
6. Тазов пояс отстрани.
7. Скелет на задния крайник.

Допълнителна задача

Сравнете, без да скицирате, скелетите на ануран (жаба) и опашата земноводна (мокра подготовка).

ОПИСАНИЕ НА СКЕЛЕТА

Скелетът на земноводните, подобно на други гръбначни животни, е разделен на аксиален скелет (гръбначен стълб), череп (мозъчен и висцерален), сдвоени крайници и техните колани.


В почти всички части на скелета хрущялът играе доста важна роля.

Аксиален скелет. Аксиалният скелет при земноводните е представен от гръбначния стълб (columna veriebralis; фиг. 1), състоящ се от вкостенели прешлени; хордата в зряла възраст обикновено е намалена. В сравнение с рибите, аксиалният скелет на земноводните се състои от Повече ▼отдели.

Ориз.1 . Аксиален скелет и тазов пояс на жаба (изглед отгоре):
1 - шиен прешлен, 2 - стволови прешлени, 3 - сакрален прешлен.
4 - уростил (слети опашни прешлени), 5 - тазов пояс,
6 - ацетабулум

1. Цервикална област (pars cervicalis; фиг. 1, 1 ) при всички земноводни е представен от един шиен прешлен, който с помощта на две ставни платформи е подвижно съчленен с черепа.


2. Багажник (pars thoracalis; фиг. 1, 2 ) гръбнакът на жабите се състои от 7 прешлена (при опашатите земноводни - от 14 до 63).
3. Сакрален отдел (pars sacralis; фиг. 1, 3 ) при всички земноводни е представен от един сакрален прешлен, към чиито масивни напречни израстъци са прикрепени илиумните кости на тазовия пояс (фиг. 54, 5 ).
4. Опашната част (pars caudalis) в ларвите на безопашатите земноводни се състои от доста голям брой отделни прешлени, които по време на метаморфозата се сливат в една опашна кост - уростил (уростил; фиг. 1, 4 ). При опашатите земноводни в опашката са запазени 26-36 отделни прешлена.


Ориз.2 . Гръбначен прешлен на жаба.
А - общ изглед; B - надлъжно сечение:
1 - тяло на прешлен, 2 - горна дъга, 3 - канал за гръбначния мозък,
4 - бодлив израстък, 5 - напречен израстък, 6 - ставен израстък

Гръбначните прешлени на повечето жаби са от процелозен тип: тялото на гръбнака е вдлъбнато отпред и изпъкнало отзад (фиг. 2), но последният стволов прешлен има амфицелен (двуконкавен) тип структура. Над телата на прешлените се намират горните арки (arcus neuralis; фиг. 2, 2 ), които образуват канал за гръбначния мозък. От гръбната страна на дъгата има малък бодлив израстък (processus spinosus; фиг. 2, 4 ). Сдвоените напречни израстъци се отклоняват от горната странична повърхност на тялото на прешлените (processus transversus; фиг. 2, 5 ); при опашатите земноводни къси ребра са прикрепени към краищата им, при безопашатите ребра няма. Прешлените са свързани помежду си чрез артикулацията на самите прешленни тела (което се осигурява от процелозния тип на тяхната структура) и връзката на специални сдвоени ставни израстъци (processus atricularis; фиг. 2, 6 ), разположени отпред и отзад на основата на горната дъга.


В сравнение с рибите, земноводните се характеризират с по-голяма диференциация на гръбначния стълб на секции, промяна във формата на телата на прешлените и по-силно развитие на ставните процеси. Тези трансформации са свързани с наземния начин на живот и осигуряват по-голяма здравина на аксиалния скелет, като същевременно запазват неговата подвижност, силна връзка на тазовия пояс с него и позволяват известна подвижност на черепа във вертикална равнина спрямо тялото (способност за повдигане и спускане на главата).

Череп. Аксиалният или мозъчен череп на земноводни, подобно на черепа на хрущялните риби, е от платибазален тип: с широка основа и широко разположени очни кухини, между които е разположен предният край на мозъка. В черепа, в сравнение с костните риби, е запазен много хрущял, а броят на осификациите е сравнително малък.


Ориз.3 . жабешки череп.
А - отгоре; B - отдолу; B - отзад; G - долна челюст отгоре,
пунктираната линия показва хрущялните зони на черепа
1 - странична тилна кост, 2 - тилна кондил, 3 - предна ушна кост,
4 - сфеноидно-обонятелна кост, 5 - носна кост, 6 - челно-теменна кост,
7 - плоска кост, 8 - парасфеноид, 9 - палатинна кост, 10 - соска, 11 - хоана,
12 - палатинно-квадратен хрущял, 13 - предчелюстна кост, 14 - максиларна кост,
15 - квадратно-зигоматична кост, 16 - криловидна кост, 17 - хрущял на Мекел,
18 - брадично-челюстна кост, 19 - зъбна кост, 20 - ъглова кост,
21 - форамен магнум

В хрущяла на тилната част на мозъчния череп, само сдвоени странични тилни кости (occipitale laterale; фиг. 3, 1 ), граничеща с големия окципитален отвор (foramen occipitale magnum; фиг. 3, 21 ). Всеки от тях образува кондил (condylus occipitalis; фиг. 3, 2 ) за артикулация с шийните прешлени. В областта на слуховата капсула вместо пет двойки ушни кости, характерни за костните риби, при земноводните се появява само една двойка - предните кости (проотикум; фиг. 3, 3 ). Нечифтена сфеноидно-обонятелна кост (sphenethmoideum, фиг. 3, 4 ), имащи формата на костен пръстеновиден пояс.


Ориз.4 . :
1 - мозъчен череп, 2 - палатинно-квадратен хрущял, 3 - хрущял на Мекел,
4 - хрилни дъги, 5 - челюстна става

Останалата част от мозъчния череп остава хрущялна. Укрепва се от покривни (кожни) кости. Отгоре в предната част на черепа са сдвоени носни кости с удължена триъгълна форма (nasale; фиг. 3, 5 ), след това сдвоени челно-теменни кости се сляха от челната и теменната кости (frontoparietale, фиг. 56, 6 ), а навън от ушните кости - като сложна формаплоски кости (squamosum; фиг. 3, 7 ). Дъното на мозъчния череп е покрито от мощна кръстовидна покривна кост - парасфеноид (parasphenoideum; фиг. 3, 8 ). Пред него има и покривни сдвоени палатинови кости (palatinum; фиг. 3, 9 ) и сдвоени ботуши (вомер; фиг. 3, 10 ); малки зъби седят на ботушите. Пред отворите са сдвоени вътрешни ноздри - чоани (фиг. 3, 11 ).


Висцералната област на черепа на земноводно също запазва много хрущял. През целия живот палатинно-квадратният хрущял (cartilago palatoquadratum; фиг. 3, 12 ), растящ с предния си край към обонятелната област на мозъчния череп, а със задния си край - към основата на черепа пред слуховата капсула (фиг. 3, 2 ). Следователно черепът на земноводни, както и на други сухоземни гръбначни животни, е автостилен според вида на закрепване на челюстната дъга.
Костите на вторичната горна челюст, които възникват в кожата, са в непосредствена близост до палатинно-квадратния хрущял: сдвоени предчелюстни кости (intermaxillare или praemaxillare; фиг. 3, 13 ), носещи зъби и максиларни кости (maxillare; фиг. 3, 14 ). Зад тях, укрепване на задната част на палатинно-квадратния хрущял, покривна квадратно-зигоматична кост (quadratojugale; фиг. 3, 15 ), а отдолу също и покривната - птериговидната кост (pterygoideum; фиг. 3, 16 ).
Първичната долна челюст е хрущялът на Мекел (cartilago Meckeli; фиг. 3, 17 ) също остава хрущялна, само предният му край вкостява в малки сдвоени брадично-челюстни кости (менто-мандибула, фиг. 3, 18 ). Към тях се съединяват покривни зъби (dentale; фиг. 3, 19 ), при земноводни лишени от зъби. Задната част на хрущяла на Мекел е обрасла с дълга покривна ъглова кост (angulare; фиг. 2, 20 ) и още няколко малки покривни кости. Чрез ставния израстък на хрущяла на Мекел долната челюст е подвижно съчленена със задната част на палатинно-квадратния хрущял (фиг. 4, 5 ).


Ориз. 5. Схематичен разрез през слуховата област на главата на жабата:
1 - мозък, 2 - слухова капсула с полукръгли канали,
3 - кухина на средното ухо, 4 - стреме, 5 - тъпанчева мембрана,
6 - Евстахиева тръба, 7 - устна кухина

Пълната редукция на оперкулума при земноводни и преминаването от хиостилистичния тип закрепване на челюстта към автостилистичния тип водят до загуба на основните функции на хиоидната дъга (укрепване на челюстите, поддържане на оперкулума). Дори при предците на съвременните земноводни хиоидната арка започва да намалява и кухината на хрилете (остатъка от хрилната междина между челюстта и хиоидните арки) се трансформира в кухина на средното ухо във връзка с прехода към живот във въздуха (фиг. 5, 3 ). Горният елемент на хиоидната арка, разположен до дихателя - висулки (hyomandibulare), превърнати в слухова костна колона, или стреме (columel1a, или stapes; фиг. 5, 4 ). При съвременните безопашати земноводни стремето изглежда като тънка пръчковидна кост, лежаща перпендикулярно на мозъчния череп под сквамозната и квадратно-югалната кост. С единия си край стремето се опира в центъра на тъпанчевата мембрана (фиг. 5, 5 ), а други - в овалния прозорец на слуховата капсула. Този механизъм, който усилва звуковите вибрации и осигурява възможност за чуване във въздуха, е вторично намален при някои съвременни земноводни в различна степен. Допълнителни механизми, които осигуряват възприемането на звуковите вълни, разпространяващи се по твърда подложка, са долната им челюст, както и предаването на звукови вибрации през кръвоносните стволове.


Ориз. 59. Хиоиден апарат на жабата:
1 - тяло, 2 - рога

Долният елемент на хиоидната дъга е хиоидът (hyoideum) и хрилните дъги, функциониращи в ларвите на земноводните по време на метаморфоза, се превръщат в хиоиден апарат (фиг. 6). При безопашатите земноводни това е хрущялна пластина с две основни легла от израстъци - рога. Предните, по-дълги рога (модифицирани хиоиди) се връщат назад и нагоре и се прикрепят към стените на слуховите капсули на мозъчния череп. Сублингвалният апарат укрепва дъното на устната лента: към него са прикрепени мускулите, разположени между клоните на долната челюст.


Предполага се, че ларингеалните хрущяли представляват и трансформираните останки от хрилните дъги.

Сдвоени крайници и техните колани. Крайниците на земноводни, кяк и крайниците на други класове сухоземни гръбначни, представляват в схемата система от лостове, подвижно свързани един с друг. Схемите на структурата на предните и задните крайници са от същия тип (фиг. 7):


Ориз.7 . Схема на структурата на сдвоените крайници на (левите) сухоземни гръбначни животни.
А - преден крайник; B - заден крайник:
а - рамо - бедро, б - предмишница - подбедрица, а - ръка-крак;
1 - раменна кост, 2 - лакътна кост, 3 - радиус, 4 - китка,
5 - метакарпус, 6 - фаланги на пръстите, 7 - бедрена кост, 8 - пищял,
9 - фибула, 10 - тарзус, 11 - метатарзус, 12 - патела,
I - V - пръсти
.

Проксимален преден крайник - рамо (раменна кост; фиг. 8, 7 ) - тръбна кост; средната му част се нарича диафиза, а удебелените краища се наричат ​​епифизи. При земноводните епифизите на рамото (и тазобедрената става) остават хрущялни. В проксималния край има заоблена глава на рамото (caput humeri; фиг. 8, 2 ), който навлиза в ставната ямка на пояса на предните крайници; в дисталния край - полусферична повърхност за артикулация с костите на предмишницата. Повърхността на рамото има хребети, към които се прикрепят мускулите.
При безопашатите земноводни лакътната кост лежи навън (лактетна кост; фиг. 8, 4 ) и отвътре - радиално (радиус; фиг. 8, 5 ) костите се сливат в една кост на предмишницата (антебрахиум, фиг. 8, 3 ); надлъжен жлеб показва границата на тяхното сливане. При опашатите земноводни тези кости са независими. Проксималните краища на двете кости образуват ставна ямка за връзка с рамото; зад тази ямка е олекранонът (фиг. 8, 6 ) на лакътната кост, ограничавайки удължаването на крайника.
Китка (карпус, фиг. 8, 7 ) се състои от два реда малки кости. Пет удължени кости на метакарпуса (метакарпус; фиг. 8, 8 ). Фалангите на пръстите (phalanges digitorum; фиг. 8, 9 ). При земноводните първият (палец) пръст е силно намален и ръката завършва само с четири добре развити пръста.


Ориз.8 . Преден крайник и раменен пояс на жаба:
1 - раменна кост, 2 - глава на рамото, 3 - предмишница, 4 - лакътна кост,
5 - радиус, 6 - олекранон, 7 - китка, 8 - метакарпус, 9 - фаланги на пръстите,
10 - лопатка, 11 - надскапуларен хрущял, 12 - коракоид, 13 - ставна кухина за
глави на рамото, 14 - прокоракоиден хрущял, 15 - ключица, 16 - гръдна кост, 17 - предстернум,
I - намален първи пръст, II - V - добре развити пръсти

Коланът на предните крайници, или раменният пояс, при земноводни, както при рибите акула, лежи в дебелината на мускулите на тялото, свързвайки го с аксиалния скелет. От горната (дорзалната) лопаткова част на първичния колан, лопатка (скапула; фиг. 8, 10 ); най-горната му част остава хрущялна под формата на широк надскапуларен хрущял (cartilago suprascapularis, фиг. 8, 11 ). Върху предно-външната повърхност на надскапуларния хрущял някои анурани имат малка осификация - остатък от клейтрума на рибоподобни предци. Вкостенелата коракоидна част на колана се превърна в мощна коракоидна кост (coracoideum; фиг. 8, 12 ), заедно с лопатката, образуваща ставната кухина за главата на рамото (фиг. 8, 13 ). Отпред на коракоида зад малък отвор лежи хрущялният прокоракоид (cartilago procoracoidea; фиг. 8, 14 ), която лежи върху тънка покривна кост - ключицата (clavicula; фиг. 8, 15 ). Неокостенените хрущялни вътрешни краища на коракоидите и прокоракоидите от дясната и лявата страна се сливат заедно в средната линия. Зад коракоидите се намира гръдната кост (гръдната кост, фиг. 8, 16 ) с хрущялен заден край. Пред прокоракоидите, предстернумът (praesternum; фиг. 8, 17 ) също с хрущялен край. В пояса на предните крайници на опашатите земноводни има забележимо повече хрущял, а осификациите са по-малки; ключиците често не се развиват.


Раменният пояс служи като опора за предните крайници и точка на закрепване на мускулите, които ги контролират.
Гръдният кош при земноводни не се развива: гръдната кост не се съчленява с ребрата.


Ориз.9 . Заден крайник (A) и тазов пояс (B) на жабата отстрани:
1 - бедрената кост, 2 - главата на бедрената кост, 3 - подбедрицата, 4 - пищяла,
5 - фибула, 6 - тарзус, 7 - тибиале, 8 - фибула, 9 - метатарзус,
10 - фаланги на пръстите, 11 - рудимент на VI пръст, 12 - илиум,
13 - исхиум, 14 - пубисен хрущял, 15 - ацетабулум,
I - V - пръсти

Задният крайник има удължена тръбеста кост - бедрото (бедрена кост; фиг. 9, 1 ), чиято проксимална част завършва с глава (фиг. 9, 2 ), който навлиза в ацетабулума (фиг. 62, 15 ) на тазовия пояс. Тибия (тибия; фиг. 9, 4 ) и малка тибия (фибула, фиг. 9, 5 ) костите на безопашатите земноводни се сливат в една кост на крака (crus, фиг. 9, 3 ); при опашатите земноводни остават разделени.


Проксималния ред от тарзални кости (тарзус, фиг. 9, 6 ) безопашатите земноводни се състоят от две удължени кости, които образуват допълнителен крайник. Вътрешната се нарича тибиале (астрагал; фиг. 9, 7 ; граничи с тибиалния ръб на долния крак), външен - фибуларен (калканеус, фиг. 9, 8 ). Между подбедрицата и тези кости се образува глезенна става. От дисталния ред тарзални кости при земноводни са запазени само 2-3 малки кости. Метатарзус (метатарзус; фиг. 9, 9 ) се образува от пет дълги кости, към които са разположени фалангите на пръстите (phalanges digitorum; фиг. 9, 10 ). Най-дългият пръст при жабите е IV. Отстрани на I (вътрешния) пръст е малък рудимент на VI („пред-първи“) пръст (praehallus; фиг. 9, 11 ).
Коланът на задните крайници, или тазовият, при земноводните, както при всички сухоземни гръбначни животни, се състои от три сдвоени елемента; освен това всички те заедно образуват ставния ацетабулум (ацетабулум; фиг. 9, 15 ), за да се свърже с главата на бедрената кост. Дълъг, насочен напред илиум (илиум; фиг. 9, 12 ) с краищата си са прикрепени към напречните израстъци на сакралния прешлен (виж фиг. 1). Долната част на тазовия пояс при земноводни не вкостява и е представена от срамния хрущял (cartilago pubis, фиг. 9, 14 ). Зад него лежат сдвоените седалищни кости (ишиум; фиг. 9, 13 ).
При опашатите земноводни, в сравнение с анураните, има много повече хрущял в тазовия пояс, а образуваните кости са малки.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Земноводните (Amphibia) са първият клас сухоземни гръбначни животни. Въпреки това, представителите на класа все още запазват постоянна връзка с водата. Тази двойственост се проявява ясно в особеностите на ембрионалния и постембрионално развитие. Ооцитите (хайверът) могат да се развиват само във вода (или в редки случаи в изключително влажна среда). От яйцето излиза ларва - попова лъжичка, която има отчетливи признаци на типично водно животно: има хриле и хрилни дъги, които ги поддържат, двукамерно сърце, един кръг на кръвообращението, липсват сдвоени крайници от сухоземен тип, основният орган на движение е мощна опашна перка, развиват се органи на страничната линия и т.н. По време на метаморфозата (трансформацията) ларвата губи някои от характеристиките, характерни за водните животни, и придобива черти, които осигуряват прехода към сухоземни (или по-скоро, сухоземно-воден) начин на живот: появяват се сдвоени крайници от сухоземен тип, развиват се белите дробове, намаляват хрилете и се изгражда отново поддържащият ги скелетен апарат кръвоносна система- образуват се два ненапълно разделени кръга на кръвообращението и др.

Двойствеността на организацията като адаптация към земно-воден начин на живот също е добре изразена при възрастните.

Наземният начин на живот се осигурява от редица структурни особености: по-голяма диференциация на гръбначния стълб на участъци и по-силно свързване на телата на прешлените помежду си (замяна на амфицелозни прешлени с процелозни или опистоцелни); появата на сдвоени крайници от приземен тип; усложнение на структурата и по-голяма здравина на коланите на крайниците (в същото време вече е установена достатъчно силна връзка на тазовия пояс с аксиалния скелет); силно намаляване на метамерните мускули и заместването му с достатъчно мощен сложен комплекс от мускули; външния вид на клепачите (предпазване на очите от механични повреди, предотвратяване на изсъхване на роговицата и др.); образуването на кухина на средното ухо с тъпанчева мембрана и слухова костичка - стреме (осигуряващо възможност за слух във въздуха). Важна роля играе изчезването на хрилете и развитието на белите дробове, ларинкса и хоаните, създавайки възможност за дишане на въздух; появата на два кръга на кръвообращението; голяма диференциация храносмилателната система(големи разходи за енергия при поддържане на тялото във въздуха) и др.

Общото удължаване на задните крайници, изолирането на допълнителен лост в тях (поради рязко удължаване на двете проксимални тарзални кости) и възможността за силно огъване в средата на тялото в точката на артикулация на клоните на илиачните кости с напречните израстъци на сакралните прешлени са адаптации за движение чрез скачане в безопашат земноводни. Пълзящите опашати земноводни нямат тези характеристики. Сливането в едно цяло на две кости на предмишницата и две кости на подбедрицата е свързано с рязко намаляване на необходимостта от ротационни движения на стъпалото и ръката при движение чрез скачане. При опашатите земноводни и предмишницата, и подбедрицата се състоят от два независими елемента, осигуряващи ротационните движения на ръката и крака, необходими за пълзене.

„Водните“ характеристики на структурата се проявяват в редица характеристики: относително слабо развитие на осификацията на скелета, изобилие от слузни жлези в кожата (слузта, покриваща кожата, намалява триенето при движение във вода, предотвратява разпространението на бактерии и гъбички проникване в кожата и др.), запазване на опашката, често сплескана странично и граничеща с кожена гънка (тритони и други опашати земноводни), голяма прилика на пикочо-половата система с повечето групи риби, външно оплождане, което е характерно за по-голямата част от видовете земноводни и др.

При сравнително малка повърхност на белите дробове на земноводни са необходими достатъчно мощни допълнителни дихателни органи. Винаги влажна (поради изобилието от слузни жлези), лесно пропусклива за влага и газове, кожата и отчасти лигавицата на устната кухина става такъв орган. При активна езерна жаба белите дробове абсорбират до 50% от кислорода, консумиран от тялото, и отделят само около 14% въглероден диоксид; чрез дишането на кожата се абсорбира до 50% от кислорода и се освобождава до 86% от въглеродния диоксид. В тревна жаба, която води по-земен живот, до 67% от кислорода влиза по време на белодробно дишане и до 26% от въглеродния диоксид се освобождава, а 33% от кислорода се абсорбира чрез дишане на кожата и 74% от въглеродния диоксид се освобождава . С повишаване на нивото на метаболизма (повишаване на общата активност и всички метаболитни процеси с повишаване на температурата на околната среда) специфичната роля на белите дробове за осигуряване на тялото с кислород се увеличава значително. Понижаването на температурата на околната среда води до намаляване на нивото на метаболизма. В същото време кожното дишане почти напълно осигурява както насищането на тялото с кислород, така и освобождаването на въглероден диоксид, а относителното значение на белите дробове при дишането рязко намалява.

Тази двойна природа на дишането се обяснява не само с недостатъчното развитие на повърхността на белите дробове и несъвършенството на белодробната вентилация („поглъщане“ на въздух при липса на гръдния кош); необходимо е за земноводния начин на живот на представителите на този клас. Именно тази двойственост на дихателните органи осигурява на земноводните възможност за дълъг престой във водата (до зимуване на дъното на резервоара на много видове анурани, когато при рязко намаляване на нивото на метаболизма кожата дишането напълно осигурява всички нужди на тялото за освобождаване на кислород и въглероден диоксид).

Използването на кожата за дишане е възможно само когато е лесно пропусклива за влага и газове. Но такава кожа не може да предпази тялото от големи загуби на вода (изсушаване). Следователно почти всички видове земноводни обитават само влажни, влажни зони, където тялото губи по-малко влага и винаги може да компенсира загубата й. При сравнително малко жаби, свързани с водата (те зимуват на сушата, влизат във водоеми само за хвърляне на хайвера) кожата е удебелена; това намалява възможността за кожно дишане, което се компенсира с увеличаване на вътрешната повърхност на белите дробове. Но дори и при тях, въпреки удебеляването на кожата, тялото губи до 15-30% вода през нощния период на лов. Известно намаляване на загубата на влага (при запазване на пропускливостта на кожата) при земноводните помага на слузта, покриваща кожата. Обширните подкожни лимфни кухини служат като резервоари за резервна вода. Загубата на влага също се намалява поради реабсорбцията на вода в пикочния мехур, задната част на червата и клоаката. Загубите на влага са много рязко намалени поради адаптивните характеристики на поведението: земноводните проявяват повишена активност само през часовете на максимална влажност на въздуха (през ясно време- привечер, както и през нощта), те отиват да почиват в норки, където се поддържа висока влажност поради влажността на почвата.

Двойствеността на дихателните органи прави невъзможно пълното разделяне на големия и малкия кръг на кръвообращението. Но специфичните особености в структурата на сърцето и кръвоносните стволове, простиращи се от него, осигуряват известно разделяне на кръвния поток, въпреки факта, че в сърцето на земноводните има само една камера, а в горната куха вена има примес на артериална кръв. Развитието на мускулни израстъци на стените на вентрикула намалява смесването на кръвта и отклонението на артериалния конус от дясната (по-венозна) страна на камерата и детайлите на нейната вътрешна структура (последователността на изхвърлянето на артериални арки, устройството на спиралната клапа) позволяват насочване на повече венозна кръв към кожата и белите дробове, повече артериална към мозъка и сетивните органи.

Голяма, в сравнение с рибата, диференциация на храносмилателния тракт води до известно увеличаване на интензивността на употребата на храна. Въпреки това, скоростта на храносмилане при земноводните е ниска и зависи от температурата на околната среда. Хранителните връзки са доста прости; обхватът на използваните фуражи е малък (само животни с относително малки размери).

Земноводните, подобно на рибите, се характеризират с променливост на телесната температура (пойкилотермия): при земноводните тя обикновено е само с 0,5-1 ° C по-висока от температурата на околната среда. Само в периода на най-висока активност (преследване на плячка, избягване на опасност) телесната температура може да надвиши температурата на околната среда с 5-7°C.


Пойкилотермичността причинява изразена сезонна промяна в активността при земноводни от умерените и северните ширини: когато температурата на въздуха падне до +5 - +8 ° C, всички земноводни отиват в убежища (някои видове жаби отиват в ями на дъното на резервоарите; повечето земноводни отиват в убежища; видове анурани и опашати земноводни се крият в дупки на гризачи, гнили корени на дървета, купища мъх и др.) и изпадат в състояние на ступор. С това е свързано и географското разпространение на земноводните: повечето видове от тези животни са характерни тропическа зона. В тропиците, при относително стабилни температурни условия през цялата година, при редица видове земноводни, състоянието на вцепененост се причинява от рязко намаляване на влажността на въздуха („хибернация“ през сухия сезон).

Много голяма зависимост на земноводните от влажността и температурата на околната среда се отразява във факта, че метеорологичните условия (в нашите географски ширини - силни засушавания през лятото, много студенобез сняг през зимата) често са основна причина за смъртността и обуславят резките колебания в броя на земноводните през годините.

допълнителна литература

Банников А. Г., Денисова М. Н.Есета по биология на земноводните. М., 1956г


Воронцова M. A., Liozner L. D., Markelova I. V., Pukhelskaya E. Ch.Тритон и аксолотл. М., 1952г.
Гуртовой Н. Н., Матвеев Б. С., Дзержински Ф. Я. Практическа зоотомия на гръбначни животни. Земноводни, влечуги. М., 1978 г.
Терентиев П.В.жаба. М., 1950г.
Терентиев П.В.. Херпетология. М., 1961г.
Шмалхаузен И. И. Основи на сравнителната анатомия. М., 1947г.
Шмалхаузен И. И. Произход на сухоземните гръбначни животни. М., 1964г.

Първите истински земноводни бронеглав (стегоцефал) бяха тромави, тежко тяло буквално влачено по земята все още слаби крайници. При преминаване от водна среда, която перфектно провежда звука, към въздушна среда, която се характеризира с лоша звукова проводимост, се налага специален звукоусилващ орган. Това тяло става средно ухо Кухината на средното ухо е образувана от намалена хрилна дъга (пръскане). Преминава в тази кухина хиомандибуларен като слухова костичка стреме .

Има промени в гръбначния стълб. Първоначално той беше неактивен, единственият шиен прешлен при земноводните осигуряваше мобилността на черепа само във вертикална равнина. Но постепенно има допълнителен сакрален към който е свързан тазов колан от крайници ( сдвоени илиачни, седалищни и срамни кости ) със задни крайници - крака. преобразувани раменен пояс (несдвоена гръдна кост, сдвоени коракоиди, ключици, лопатки) към които са прикрепени предните крайници – крака. Времето минаваше, много различни форми на живот се появяват сред земноводните, конкуренцията възниква и се засилва. За да се преодолее, беше необходимо напълно да се прекъснат връзките с водната среда. преминавайки към живот само на сушата, което изискваше по-нататъшно преструктуриране на тялото и скелета на първо място.

СКЕЛЕТ АМНИОТ

При истинските сухоземни амниотични гръбначни настъпват сериозни промени в структурата на скелета: ребра, разработени цервикална област осигурява подвижност на черепа в различни равнини. Първите два шийни прешлена са променени. Първият - атлас - няма собствено тяло, има пръстеновидна форма. Оформен пръстен Горна част и долни дъги, разделена от стеснение, преминава през долната му част одонтоиден процес втори шиен прешлен, наречен епистрофа. около която, като по ос, черепът се върти заедно с атласа. Тази схема е запазена при всички висши сухоземни гръбначни животни. Гръден кош съставен от ребра, свързани към гръдната кост. Осигурява интензивна вентилация на белите дробове, защита на жизненоважни органи, предимно сърцето и белите дробове, както и по-здрава връзка на пояса на горните крайници с гръбначния стълб. Появява се лумбосакрален регион , което доведе до надеждно закрепване към гръбначния стълб на тазовия пояс и задните крайници.

СКЕЛЕТ НА РЕПТИЛИЯ

При влечуги, които са дали по време на еволюцията най-голямото числоформи на живот, различни промени настъпват в скелета: възниква както типичен скелет (2 чифта крайници - опора, гръбначен стълб - основа за масивно тяло), така и множество отклонения от него. Появява се гигантизъм - един от видовете еволюционна адаптация за преодоляване на "пресата" на хищниците. Например размерът на един от най-големите видове динозаври - диплодок бил 25 - 28 м, с височина в областта на сакрума 8 м, главата му се издигала с 15 м. Това животно можело да се издига и на задни крака. В резултат на гигантски размери, масивна сакрум, и в този участък се образува кухина, която защитава специфичен участък от централната нервна система - сакралния мозък, който превъзхожда мозъка по маса и обем. Сакралната част на мозъка се развива, за да ускори реакцията на дразнене от опашните части на тялото, тъй като нервните импулси в гиганти от опашката до главата отнемат до 20 s (скоростта на разпространение на възбуждането в гръбначния мозък е 1,5 m /с). Появиха се двукраки форми ( игуанодони , тиранозаври ), при което се получава редукция на горните крайници, което също допринесе за укрепване на функцията на сакралния гръбначен мозък.



След като напълно овладяха земното пространство, влечугите дадоха началото на няколко клона, които за втори път преминаха към воден начин на живот.

Адаптирани към живот във водни обекти крокодили, плезиозаври, ихтиозаври . Въпреки това, адаптациите в структурата на скелета при тези влечуги се развиват постепенно. В началото на процеса на адаптация най-вероятно имаше земноводен начин на живот, типични представители на който бяха крокодилите. След като напълно овладяха плитките води, влечугите преминаха към развитието на дълбоката част на резервоарите, давайки група плезиозаври. Последните бяха подобни на съвременните печати. Пътували са с плавници , които бяха модифицирани предни и задни крайници. Очевидно за размножаване те отидоха на сушата, подпирайки се на плавници, като модерни перконоги бозайници и морски костенурки . Дългият гъвкав врат им помагаше при улов на риба. Ихтиозаврите напълно отказаха да изсъхнат, при което има вторично изчезване на цервикалния регион, осигурявайки опростена форма на тялото, опашна перка като рибата вертикална , гръбната и аналната перка се появиха отново.

Имаше и въздушни форми - птеродактили, рамфоринх , птеранодони при което крилата по структура наподобяват структурата на крилото прилепи (летящата мембрана е опъната между издължените пръсти на предните крайници, покривайки рамото, предмишницата и опашката).

В змия има вторично намаляване на коланите на крайниците и свободните крайници, увеличава се броят на ребрата и липсва гръдна кост. В черепа само костите на черепа са неподвижно свързани, всички останали са или намалени, или свързани с помощта на връзки.

Скелетът на костенурките е сякаш „обърнат отвътре навън“, образувайки се черупка от кожни кости, слети с ребра и гръдна кост , коланите на крайниците са разположени не отвън, а вътре в черупката, така че костенурките могат да прибират крайниците си в гърдите. Черепът на костенурките е единственият сред влечугите, напълно лишен от зъби. Интересен момент от еволюционна гледна точка е, че пасивната адаптация (черупка) позволява на костенурките да станат едни от най-старите (и с най-дълъг индивидуален живот) сухоземни гръбначни животни.

СКЕЛЕТ НА ПТИЦА.

В процеса на адаптация към полета настъпиха много промени в скелета на птиците. До голяма степен се промени както скелетът като цяло, така и структурата на отделните елементи. Скелетът на птиците е с ниска маса, поради поява въздушни кухини в плоски кости и изчезване костен мозък в тръбни кости. Скелетната маса на птицата е по-малка от тази на други сухоземни животни със същия размер, въпреки че специфичната маса на костната тъкан не се различава от тази на костите на други гръбначни животни. Костната тъкан на тръбните кости на птиците има по-висока плътност и съответно по-голяма здравина от костите на други амниоти. Всички части на скелета, без изключение, са адаптирани за полет. Черепът е лишен от зъби, изсветлен.Костите са сраснали в процеса на развитие, няма шевове, което осигурява най-голяма здравина.Образувани са огромни очни кухини. Междуочните прегради бяха максимално изтънени. Един окципитален кондил осигурява максимална подвижност на черепа. НО пригодени за полет и скелета на тялото. хетерокоелен (седло) прешлени на шийните прешлени осигуряват подвижност на главата, в гръдните прешлени растат заедно. Лумбалните, сакралните и част от каудалните прешлени образуват сложен сакрум. Останалите опашни прешлени се сливат в пигостил, Ето защо съвременните птици са n/cl Ветроопашки , освен това те имат израстък на гръдната кост, т.нар кил, към който е прикрепен гръдни мускули .

Гръдният кош на птиците се състои от различен брой ребра. (4-9 чифта). Те се образуват от плоски кости. Ребрата са изградени от 2 части, гръдната и гръбначен, подвижно свързани с хрущял. На гръбната част ребрата са несигурни процеси подобни на плочки надлежащи съседни ребра, което осигурява допълнителна здравина. При полет гърдите са неподвижни. Гръдната част на ребрата е свързана с гръдната кост, върху която се появи мощен израстък при летящи птици - кил. При нелетящи птици щрауси) няма кил.

Колани за крайници и свободни крайници.

Раменния пояс: Има най-голямо развитие коракоид (врана кост) - един вид поддържащ стълб на цялата конструкция, базиран на гръдната кост, а между коракоидите има окови (слети ключици ,). плешка при птиците е подвижна опорна точка в полет, свободно плъзгаща се по гръбната страна на гръдния кош.

Урок 11. СТРУКТУРА НА СКЕЛЕТА НА ЗЕМНОВОДНОТО НА ПРИМЕРА НА ЖАБА ОТ РОДА RANA

Оборудване и материали

1. Скелет на жаба.

2. Прешлени от различни части на тялото.

3. Предни и задни крайници с колани (един комплект за двама ученици).

5. Таблици: 1) скелет на жаба; 2) структурата на прешлените от различни части на тялото; 3) череп (изглед отгоре и отдолу); 4) скелетът на крайниците и техните колани.

Встъпителни бележки

скелет типичен представителкласът земноводни - жаби - се характеризира с комбинация от прогресивни черти, характерни за сухоземните гръбначни животни, с редица адаптивни характеристики. Като прогресивни признаци могат да се назоват: свободни крайници от тип пет пръста, образуване на колани и крайници от три хомодинамични елемента (конструирани по една схема), връзката на тазовия пояс с аксиалния скелет, автостил (сливане на небно-квадратния хрущял с черепа), голяма диференциация на гръбначния стълб. В същото време в скелета на жабата са запазени някои примитивни черти: леко вкостяване на черепа, слабо развитие на шийните и сакрални отдели, липса на ребра.

Характеристиките на специализацията в скелета на жабата се проявяват в значителни отклонения на скелета на свободните крайници от типичните петопръстни крайници на сухоземните гръбначни животни, удължаване на илиума, замяна на каудалните прешлени с една кост - уростила. Въпреки това, други групи земноводни (каудати) не притежават всички изброени адаптивни черти.

Проучете структурните особености на жабата.

Обмисли :

Череп

мозъчен череп

Тилен отдел:странични тилни кости; окципитален отвор; тилни кондили.

Страните на черепа:предно ухо; люспест; сфеноидно-обонятелни кости.

Покрив на черепа:назален; челно-теменни кости.

Долната част на черепа:парасфеноид; двоен ботуш; палатин, птеригоидни кости.

Висцерален череп

горна челюст:междучелюстни; максиларен; квадратно-югални кости.

Долна челюст:зъбни и ъглови кости.

Сублингвален апарат:сублингвална плоча с два чифта рога.

Гръбначен стълб

Секции на гръбначния стълб:цервикален; багажник; сакрални и каудални.

Процелозен прешлен на ствола и неговата структура.

Колани за крайници

Раменния пояс:лопатки; коракоиди; ключица; надскапуларен хрущял; гръдната кост; предстернум.

Тазов пояс:илиачна; седящи кости; пубисен хрущял; ацетабулум.

Сдвоени крайници

Преден крайник:рамо; предмишницата (слята лакътна кост и радиус), четка (китка, метакарпус, фаланги на пръстите).

Заден крайник:хип; подбедрица (слети пищял и фибула), стъпало (две увеличени кости под формата на тарзален пръстен, метатарзус, фаланги на пръстите).

Скица :

1) череп (изглед отгоре и отдолу); 2) колани на крайниците; 3) скелет на сдвоени крайници.

Скелетна структура

Черепът на земноводни е претърпял забележими промени в сравнение с този на рибите. Показаха признаци, характерни за типичните сухоземни животни. Най-големите трансформации се извършват във висцералния череп, където се появява автостила и вторичните горни челюсти възникват от покривните кости (които за първи път се появяват при костните риби). Хрилният апарат е намален. Хиоидната арка се трансформира в елемент от слуховия апарат (степи) и хиоидна пластина.

мозъчен череп

Мозъчният череп има малък брой хондрални и покривни кости и поради това остава предимно хрущялна за цял живот (фиг. 47).

Тилна областЧерепът съдържа само две странични тилни кости с хондрален произход. И двамата носят ставен кондил, с помощта на който черепът е прикрепен към гръбначния стълб. Горната и базиларната тилна кост не се развиват, а съответните им места остават хрущялни.

Ориз. 47. Горнище с жабешки череп ( НО) и по-долу ( Б):
1
- странична тилна кост; 2 - окципитален кондил; 3 - предна кост; 4 - сфеноидно-обонятелна кост; 5 - носна кост; 6 - челно-теменна кост; 7 - плоска кост; 8 - парасфеноид; 9 - палатинна кост; 10 - ботуш; 11 - чоана; 12 - палатинно-квадратен хрущял; 13 - междучелюстна кост; 14 - максиларна кост; 15 - квадратно-зигоматична кост; 16 - криловидна кост; 17 - голям окципитален отвор. Дебелата пунктирана линия показва хрущялните елементи на черепа

страни на черепав областта на слуховите капсули те се състоят главно от хрущял. Тук се развиват само предните ушни кости, разположени странично и малко отпред на тилните кости. В непосредствена близост до предните кости с навънпокривни сквамозни кости. В областта на орбитата, в нейната предна част, се развива една пръстеновидна клиновидно-обонятелна кост. От горната и долната страна тя е покрита от челно-теменните кости и парасфеноида. Обонятелната капсула остава изцяло хрущялна. Всички кости от страните на мозъчния корпус, с изключение на плоската, са от хондрален произход.

покрив на черепаобразуван от покривни кости. Основната част от мозъчния корпус на жабата е покрита от челно-теменните кости, възникнали в резултат на сливането по двойки на челната и теменната кост (явление, характерно само за анурите). Пред предно-теменните кости, към края на муцуната от всяка страна са носните кости.

дъно на черепаоблицована с кости от покривен произход - относително голям кръстовиден парасфеноид и сдвоен сошник, лежащ пред него. Жабите имат специфични сошни зъби на ботушите. Някои кости на висцералния череп участват в образуването на дъното на черепа: в областта на обонятелната капсула сдвоените палатинови кости граничат с сошниците, а очните кухини са подложени от криловидните кости.

Висцерален череп

челюстна арказемноводно се състои от хрущялни и костни елементи. Палатинно-квадратният хрущял (първична горна челюст) прилепва към дъното на черепа на жабата със своите предни и задни краища. Върху долната повърхност на небно-квадратния хрущял се образуват вече споменатите покривни палатинови и криловидни кости. Квадратът не се развива, а задният квадратен палатинен хрущял остава хрущял.

Функция горни челюсти("хапещи" челюсти) изпълняват вторични челюсти, състояща се от покривни предчелюстни или предчелюстни и максиларни кости. Тези кости носят малки зъби. Максиларната кост от всяка страна се съчленява с тънка, пръчковидна квадратоюгална кост.

Долна челюстПредставен е главно от хрущяла на Мекел, покрит отвън със сдвоени покривни зъби и ъглови кости. Предният край на хрущяла на Мекел се е превърнал в малката брадична кост чрез хондрална осификация.

Във връзка с автостилхиоидната арка престава да изпълнява функцията на закрепване на челюстите към черепа, което беше типично

за повечето риби. В тази връзка хиомандибуларната, която служи като окачване на челюстта и опора за хрилния капак (напълно намалена при земноводни), се превърна в малка кост - стреме. Намира се в кухината на средното ухо и изпълнява функцията на слуховата костка. Хиоидите, копулата и остатъците от силно редуцирани хрилни дъги образуват хрущялна хиоидна пластина, разположена между клоните на долната челюст и един чифт предни рога (процеси), излизащи от плочата. Тези рога са прикрепени, заобикаляйки фаринкса от двете страни, към слуховите капсули. Втората двойка израстъци, или задните рога, на хиоидната плоча са хомоложни на долните елементи на един от хрилните канали.

Гръбначен стълб

Гръбнакът на жабата се състои от девет прешлена и за разлика от гръбнака на рибата е разделен на четири секции: шиен, хоботен, сакрален и опашен (фиг. 48).

цервикаленпредставена от един прешлен, който се различава от прешлените на багажника по това, че е лишен от напречни израстъци и тялото му е малко. От предната страна на този прешлен има две ставни ямки, с помощта на които гръбначният стълб е свързан с черепа.

отдел на багажникабезопашатите земноводни обикновено се състоят от седем прешлена (в опашките - от 14 до 63). Телата на стволови прешлени имат вдлъбната предна и изпъкнала задна повърхност. Прешлените с такава структура се наричат ​​процелоузи (фиг. 49). Последният стволов прешлен обаче има амфицелен тип структура. Всички прешлени на багажника са оборудвани с горни арки, които образуват гръбначния канал. Всяка дъга завършва със слабо изразен горен бодлив израстък. Дългите напречни израстъци се простират отстрани на телата на прешлените. В основата на горните арки има две двойки ставни израстъци: предна и задна.

Ориз. 48. Жабешки гръбначен стълб с тазов пояс:
аз- цервикална област; II- отделение на багажника; III- сакрум; IV- уростил (опашна секция)


Ориз. 49. Структурата на гръбначния прешлен на жаба отпред ( НО) и отгоре ( Б):
1
- гръбначен канал; 2 - тяло на прешлен; 3 - горен бодлив израстък; 4 - напречен процес; 5 - ставен процес

Ставните израстъци на съседните прешлени са свързани един с друг. Жабите нямат ребра.

сакрален отдел, както и шийният, е представен от един прешлен. Илиачните кости на пояса на задния крайник са прикрепени към дългите му и донякъде прибрани напречни израстъци. На сакралния прешлен липсват задни ставни израстъци. Този прешлен има двойно изпъкнали ставни повърхности.

опашна секцияГръбначният стълб е изграден от една кост, наречена уростил. Образува се от сливането на няколко опашни прешлена, които се залагат по време на ембрионалното развитие на жабата. При опашатите земноводни опашната област се състои от 20 до 36 отделни прешлена.

Колани за крайници

Раменния пояс(фиг. 50) има формата на отворен пръстен или дъга, разположена в предната част на багажника. Всяка половина от тази дъга се състои от три елемента, типични за земните прешленни тела. Гръбната част е представена от лопатката, която е в съседство с хоризонтално разположения надскапуларен хрущял. От вентралната страна на пояса се намират други два елемента: относително широк коракоид и преден хрущялен прокоракоид. Върху последния лежи покривната кост - ключицата. Скапулата, коракоидът и прокоракоидът с ключицата се доближават до точката на артикулация на предната


Ориз. 50. Раменен пояс и преден крайник на жаба:
1 - лопатка; 2 - надскапуларен хрущял; 3 - коракоид; 4 - прокоракоид; 5 - ключица; 6 - гръдната кост; 7 - предстернум; 8 - супракоракоиден хрущял; 9 - хрущялна част на гръдната кост; 10 - хрущялна част на предстернума; 11 - брахиална кост; 12 - предмишница (слети лакътната кост и лъчевата кост); 13 - карпални кости; 14 - метакарпални кости; 75 - фаланги на пръстите ( II - V). Хрущял, маркиран с точки


Ориз. 51. Тазов пояс и заден крайник на жаба:
1 - илиум; 2 - ишиум; 3 - пубисен хрущял; 4 - бедрена кост; 5 - подбедрица (слети тибия и фибула); 6 - тарзален пръстен (слети горни тарзални кости); 7 - други тарзални кости; 8 - кости на метатарзуса; 9 - рудимент на четвъртия пръст; 10 - фаланги на пръстите ( аз - V)

крайници, образуващи ставна ямка. Вътрешните краища на коракоида и прокоракоида граничат със супракоракоидния хрущял. Зад шева между супракоракоидните хрущяли е малка гръдна кост, а отпред е предстернумът. И двете кости завършват с хрущял. Поради липсата на ребра, няма гръдния кош, а коланът на предните крайници лежи свободно в дебелината на мускулите.

Тазов пояс(фиг. 51) жабата, подобно на рамото, се състои от три двойки елементи. Три елемента от всяка страна, по аналогия с раменния пояс, са свързани в точката на артикулация на крайника и образуват тук ставната ямка или ацетабулума. Първата двойка кости се нарича илиум. Тяхната функция е да прикрепят пояса на задния крайник към аксиалния скелет чрез напречните израстъци на сакралните прешлени. При жаба, във връзка с особен начин на движение - скачане - илиумът има удължени предни краища - крилата на илиума. Втората двойка кости - седалищна - се намира под и малко зад ацетабулума. Третият сдвоен елемент - срамният - остава хрущялен в жабата. Пубисните хрущяли са насочени напред и надолу.

Така поясът на крайниците на жабата е изграден по единна схема, обща както за раменния, така и за тазовия пояс. Като цяло тази схема е типична за повечето сухоземни гръбначни животни. Появата на колани на крайниците от този тип и появата на връзката им с аксиалния скелет (тазовия пояс) също свидетелства за прогресивната структура на скелета на земноводни в сравнение с този на рибите.

Сдвоени крайници

Предните и задните крайници на жабата (както и техните пояси) са хомодинамични, т.е. изградени по единна схема, която е характерна и за всички сухоземни гръбначни животни. В типичен случай крайник с пет пръстасухоземните гръбначни животни се състоят от три основни секции, като последната (дистална) от тях се разпада на свой ред на три подсекции (фиг. 52).


Ориз. 52. Схема на структурата на крайниците на сухоземно гръбначно:
НО- преден крайник: аз- рамо; II- предмишница; III- четка ( 1 - китка на ръка; 2 - метакарпус; 3 - фаланги на пръстите). Б- заден крайник: аз- хип; II- подбедрица; III- крак ( 1 - тарзус; 2 - метатарзус; 3 - фаланги на пръстите)

I отдел- рамо на предния крайник; бедро в задната част. Този отдел винаги е представен от една кост, която влиза с проксималния си край в ставната кухина на съответния пояс.

II отделение- предмишница в предния крайник, подбедрица в задния. Отделът се състои от две кости: лакътната кост и лъчевата кост в предмишницата, пищяла и пищяла в подбедрицата.

III отдел- ръката е в предния крайник, стъпалото е отзад. Този раздел има три подраздела.

Първият подраздел в ръката е китката. В стъпалото - тарзус. Това подразделение се състои от 9 - 10 кости, подредени в 3 реда.

Следващият подраздел се състои от пет удължени кости, подредени в един ред: метакарпуса в предния и метатарзус в задния крайник.

Третата подсекция - фалангите на пръстите - се състои от пет надлъжни реда, обикновено по няколко кости във всеки.

Структурата на крайниците на жабата е малко по-различна от горната диаграма, което е причинено от специфичен начин на движение.

AT преден крайник(виж фиг. 50) тези разлики се изразяват във факта, че лакътната кост и радиусът след рамото са слети в една предмишница. Броят на пръстите е намален до четири. На препарата ясно се вижда само рудимент от метакарпалната кост на първия вътрешен пръст.

AT заден крайник(виж фиг. 51) подбедрицата е представена само с една кост, а не с две, както следва от горната диаграма. Тази кост на крака се образува в резултат на сливането на пищяла и пищяла. Две проксимални кости на тарзуса значително се увеличават и, сраствайки заедно в краищата, образуват един вид пръстен. Останалите кости на тарзуса са или слети, или намалени. Пред първия вътрешен пръст са запазени рудиментарните кости на допълнителния шести пръст.

Земноводните (земноводни) са малка група от най-примитивните сухоземни гръбначни животни. Групата демонстрира особености на преход от воден към сухоземен начин на живот. Повечето земноводни живеят или във вода, или на сушата. По време на живота си те претърпяват метаморфоза, превръщайки се от чисто водни ларви в възрастни форми, които живеят предимно извън водата. В дихателната система дишането на хрилете се променя в белодробно дишане и кръвоносната система се променя. В мускулно-скелетната система се образуват петопръстни крайници, модифицира се системата от сетивни органи. Общият брой на видовете съвременни земноводни е 4500. Те са комбинирани в три реда: Опашат, Бетогии Безопашат. Кожа . Кожата на всички земноводни е гола, лишена от люспи. Епидермисът е богат на многоклетъчни жлези, осигуряващи течен филм върху повърхността на кожата. Този филм предпазва тялото от изсушаване. Секретите на определени кожни жлези имат бактерицидни свойства и предпазват тялото от проникване на микроби в кожата. Отровните кожни жлези предпазват земноводните от хищници. Често отровните форми имат ярък цвят. При някои безопашати земноводни горният слой на епидермиса става кератинизиран (при жабите).

скелет.Аксиалният скелет включва: цервикален, хоботен, сакралени .опашкаотдели. Шийната област е представена от един прешлен, тялото му е малко и има две ставни ямки, с помощта на които прешленът се съчленява с черепа. Броят на прешлените на багажника варира. Най-малкото числоте са в анураните (обикновено 7), най-големите - в безкраките (повече от 100). Единственият сакрален прешлен носи дълги напречни израстъци, към които са прикрепени илиумните кости на таза. Опашната област е най-типично изразена в опашки, при безкрака е много малка, а при анурите е представена от кост - уростил.Формата на прешлените при различните представители на класа е променлива. При по-ниските земноводни се случва а mfitselnaya;в този случай хордата се запазва между прешлените за цял живот. Анурите имат прешлени процелни,тези. вдлъбната отпред и извита отзад; в по-високи опашки - опистоцелен, t.e извита отпред и вдлъбната отзад. Истинските ребра при анураните не се развиват, те са много къси вбезкраки земноводни; опашните развиват къси "горни" ребра.



мозъчен череп. Мозъчната кутия остава хрущялна за цял живот. Това се дължи на слабото развитие на хондралните и насложени осификации. Следните хондрални кости се развиват в първичния мозъчен череп. В тилната област само две странични тилни кости;местата, съответстващи на главната и горната тилна кост на рибата, остават хрущялни. В областта на слуховата капсула една малка ушна кост,по-голямата част от капсулата остава хрущялна. В предната част на очната кухина анураните развиват такава клиновидна кост; вопашат, тази кост е сдвоена. Обонятелната капсула е хрущялна. Има малко покривни кости. Покривът на черепа е изграден от теменните и челните кости, които при анурите се сливат в челно-теменни кости.Пред тях са назаленкости, при безкрака те се сливат с предчелюстните кости. Отстрани на задната част на черепа са разположени плоски кости,силно развита при безкрака. Долната част на черепа е облицована с голям парасфеноид,и пред него са сдвоени вомеркости. Костите на висцералния скелет участват в образуването на дъното на черепа - палатини птеригоиден.Първите са в непосредствена близост до отварящите, вторите - до плоските кости. Развиват се върху долната повърхност на небно-квадратния хрущял. Изпълняват се функциите на горните челюсти предчелюстен(или междучелюстни)и максиларнакости. Долната челюст е представена от хрущяла на Мекел, който е покрит отвън. денталнаи ъгловакости. Череп на земноводни автостил,тези. небно-квадратният хрущял прилепва към мозъчния череп. Хиоидната дъга не участва в закрепването на челюстния апарат към черепа. Горният елемент на тази дъга - висулки (хиомандибуларни) - се превърна в малка кост - стреме,който с проксималния си край се опира в слуховата капсула, а с външния си (дистален) край - в тъпанчето. Във връзка с образуването на кухината на средното ухо тази кост играе ролята на слуховата костка. Хиомандибуларната (суспензия) излиза от системата на четвъртата (хиоидна) висцерална дъга. Долните елементи на хиоидната дъга и хрилните арки са модифицирани в сублингвална плочаи нейните рога. Тази плоча се намира между клоните на долната челюст. Предните му рога са прикрепени към слуховите капсули. Липсват хрилни капаци. Черепът на земноводни се различава от черепа на костните риби: 1) слабото развитие на хондралните и кожни осификации; 2) автостил; 3) модификация на хиоидните и хрилните дъги, отчасти превърнати в слухови, отчасти в хиоиден апарат: 4) намаляване на хрилния капак.

Колани за крайници. Раменния поясима формата на дъга, като върхът е обърнат към коремната повърхност на животното. Представена е горната (дорзалната) част шпатулас широк надскапуларен хрущял.Долната (коремна) част включва коракоиди лежи пред него прокоракоид.В anurans между предстернума и лопатката има тънка пръчковидна форма ключица.Елементите на колана се събират в точката на закрепване на раменната кост и образуват ставната ямка. Пред кръстовището на лявата и дясната кораконда е предстернум,а отзад - гръдната кост.И двете кости завършват с хрущял. Раменният пояс лежи свободно в дебелината на мускулатурата и не е свързан с черепа. Земноводните нямат гръден кош. Тазов поясобразуван от три сдвоени елемента, сближаващи се в областта на ацетабулума. Дълго илиачнакостите са прикрепени с предните си краища към напречните израстъци на единичен сакрален прешлен. Напред и надолу срамнаелементът на пояса при жабите остава хрущялен. Зад него е седалищнакостен.

Скелет на свободни крайницитипични за сухоземните гръбначни животни. Крайниците на сухоземните гръбначни животни са многочленни лостове с мощни мускули. Крайникът с пет пръста се състои от три секции: I - рамов предния крайник хип- в гърба; този участък винаги се състои от една кост, която е прикрепена към пояса с проксималния си край; II - предмишници на предния крайник, пищялв гърба. В типичен случай отделът се състои от две успоредни кости: предмишницата - от улнарнаи лъч,пищял - от пищялаи малък пищял; III - четкав предния крайник и кракв гърба; отделът се състои от три подразделения: 1 ) китка на ръка -в предния крайник тарзус- в гърба; този подраздел в типичен случай е представен от 9-10 малки кости, подредени в три реда; 2) метакарпус- в предния крайник метатарзус- в гърба; подразделението се състои от 5 удължени кости, разположени в един ред от китката или тарзуса; 3) фаланги от четири или петпредставляват продължение на метакарпуса или метатарзуса и включват три до пет реда кости във всеки. При жабите се наблюдават някои отклонения: и двата елемента на предмишницата и подбедрицата са слети в една кост.