SISTEMINĖ OBJEKTO PADĖTIS
Stuburinių potipis, Stuburiniai Varliagyvių klasė, Amfibija Atskyrimas be uodegių, Anura (Ecaudata) Atstovas - ežero varlė, Rana ridibunda Pall.
MEDŽIAGA IR ĮRANGA
Vienam ar dviem mokiniams reikia: 1. Išardyto varlės skeleto, pritvirtinto ant kartoninių tablečių. 2. Išpjaustymo adatos - 2.
UŽDUOTIS
Suprasti varliagyvių skeleto struktūrines ypatybes. Padarykite šiuos brėžinius: 1. Varlės kaukolė iš viršaus. 2. Kaukolė iš apačios. 3. Iš viršaus prie jo pritvirtintas stuburas ir dubens diržas. 4. Priekinių galūnių diržas (ištiesintas) iš apačios. 5. Priekinės kojos skeletas. 6. Dubens juosta šone. 7. Užpakalinės galūnės skeletas.
Papildoma užduotis
Palyginkite be eskizų anurano (varlės) ir uodegos varliagyvių skeletus (šlapias paruošimas).
GRAUČIŲ APRAŠYMAS
Varliagyvių, kaip ir kitų stuburinių, skeletas skirstomas į ašinį skeletą (stuburo stuburą), kaukolę (smegenų ir visceralinį), porines galūnes ir jų diržus. Beveik visose skeleto dalyse kremzlės vaidina gana svarbų vaidmenį.
Ašinis skeletas. Varliagyvių ašinį skeletą vaizduoja stuburas (columna verebralis; 54 pav.), susidedantis iš sukaulėjusių slankstelių; notochordas suaugusiųjų būsenoje dažniausiai sumažėja. Palyginti su žuvimis, varliagyvių ašinis skeletas susideda iš didesnio sekcijų skaičiaus.
1. gimdos kaklelio(pars cervicalis; 54 pav., 1 ) visuose varliagyviuose yra vienas kaklo slankstelis, kuris dviejų sąnarinių platformų pagalba judamai sujungiamas su kaukole. 2. Kamienas (pars thoracalis; 54 pav. 2 ) varlių stuburas susideda iš 7 slankstelių (uodeginių varliagyvių - nuo 14 iki 63). 3. Sakralinis skyrius (pars sacralis; 54 pav. 3 ) visuose varliagyviuose atstovaujamas vienu kryžkaulio slanksteliu, prie kurio masyvių skersinių ataugų prisitvirtinę dubens juostos klubiniai kaulai (54 pav. 5 ). 4. Uodegos pjūvis (pars caudalis) beuodegių varliagyvių lervose susideda iš gana daug atskirų slankstelių, kurie metamorfozės metu susilieja į vieną uodegos kaulą – uodegos kaulą (urostyl; 54 pav. 4 ). Uodegių varliagyvių uodegoje išsaugomi 26-36 atskiri slanksteliai.
Ryžiai. 54. Ašinis varlės skeletas ir dubens diržas (vaizdas iš viršaus): 1 - kaklo slankstelis, 2 - kamieno slankstelis, 3 - kryžmens slankstelis. 4 - urostyle (susilieję uodegos slanksteliai), 5 - dubens diržas, 6 - acetabulum
Ryžiai. 55. Varlės kamieno slankstelis. BET - bendra forma; B – išilginis pjūvis: 1 – stuburo kūnas, 2 – viršutinis lankas, 3 – nugaros smegenų kanalas, 4 – stuburo atauga, 5 – skersinis atauga, 6 – sąnarinis atauga
Daugumos varlių kamieno slanksteliai yra prokoelozinio tipo: slankstelio kūnas įgaubtas iš priekio, išgaubtas užpakalyje (55 pav.), tačiau paskutinis kamieno slankstelis yra amficoelinio (dvi įgaubto) tipo sandaros. Virš slankstelių kūnų yra viršutiniai lankai (arcus neuralis; 55 pav. 2 ), kurie sudaro kanalą nugaros smegenims. Nugarinėje lanko pusėje yra nedidelis dygliuotasis ataugas (processus spinosus; 55 pav. 4 ). Suporuoti skersiniai procesai nukrypsta nuo viršutinio šoninio stuburo kūno paviršiaus (processus transversus; 55 pav. 5 ); uodegių varliagyvių prie jų galų pritvirtinti trumpi šonkauliai, beuodegių varliagyvių šonkaulių nėra. Slanksteliai vienas su kitu jungiasi pačių slankstelių kūnų artikuliacija (ką užtikrina prokoelozinis jų sandaros tipas) ir specialių porinių sąnarinių procesų (processus atricularis; 55 pav.) ryšiu. 6 ), esantis priekyje ir gale, remiantis viršutiniu lanku. Palyginti su žuvimis, varliagyviams būdinga didesnė stuburo diferenciacija į dalis, stuburo kūnų formos pasikeitimas ir stipresnis sąnarinių procesų vystymasis. Šios transformacijos yra susijusios su antžeminiu gyvenimo būdu ir suteikia didesnį ašinio skeleto tvirtumą išlaikant jo mobilumą, stiprų dubens diržo ryšį su juo ir leidžia kaukolei šiek tiek judėti vertikalioje plokštumoje kūno atžvilgiu (gebėjimas pakelti ir nuleisti galvą).
Laivas. Ašinė, arba smegenų, varliagyvių kaukolė, kaip ir kaukolė kremzlinės žuvys, platibalinis tipas: su plačiu pagrindu ir plačiai išsidėsčiusiomis akiduobėmis, tarp kurių yra priekinis smegenų galas. Kaukolėje, lyginant su kaulinėmis žuvimis, išsaugoma daug kremzlių, o osifikacijų skaičius palyginti mažas.
Ryžiai. 56. Varlės kaukolė. A - iš viršaus; B - iš apačios; B - už nugaros; G - apatinis žandikaulis iš viršaus, punktyrinė linija rodo kremzlines kaukolės dalis 1 - šoninis pakaušio kaulas, 2 - pakaušio kaulas, 3 - priekinis kaulas, 4 - spenoidinis-uoslės kaulas, 5 - nosies kaulas, 6 - priekinis kaulas. parietalinis kaulas, 7 - plokščiasis kaulas, 8 - parasfenoidas, 9 - gomurinis kaulas, 10 - vomeras, 11 - choana, 12 - gomurinė kvadratinė kremzlė, 13 - priešžandikaulis, 14 - viršutinis kaulas, 15 - kvadratinis zigominis kaulas, 16 - pterigoidinis kaulas, 17 - Meckel kremzlė, 18 - smakro ir žandikaulio kaulas, 19 - krumplynas, 20 - kampinis kaulas, 21 - foramen magnum
Smegenų kaukolės pakaušio dalies kremzlėje tik poriniai šoniniai pakaušio kaulai (occipitale laterale; 56 pav. 1 ), besiribojanti su didele pakaušio anga (foramen occipitale magnum; 56 pav., 21 ). Kiekvienas iš jų sudaro raištį (condylus occipitalis; 56 pav. 2 ) artikuliacijai su kaklo slanksteliais. Klausos kapsulės srityje vietoj penkių porų ausų kaulų, būdingų kaulinėms žuvims, varliagyviams atsiranda tik viena pora - priekiniai kaulai (prooticum; 56 pav. 3 ). Smegenų kaukolės priekinėje dalyje, osifikuojant kremzlę, susiformuoja neporinis spenoidinis-uoslės kaulas (sphenethmoideum, 56 pav. 4 ), turinčios kaulo žiedo juostos formą.
Ryžiai. 57. Kremzlinė buožgalvio kaukolė: 1 - smegenų kaukolė, 2 - gomurinė kvadratinė kremzlė, 3 - Meckel kremzlė, 4 - žiaunų lankai, 5 - žandikaulio sąnarys
Likusi smegenų kaukolės dalis lieka kremzlinė. Jį stiprina vientisieji (odos) kaulai. Viršuje priekinėje kaukolės dalyje yra suporuoti pailgos trikampės formos nosies kaulai (nosale; 56 pav. 5 ), tada suporuoti priekiniai ir parietaliniai kaulai susiliejo iš priekinių ir parietalinių kaulų (frontoparietale, 56 pav., 6 ), o į išorę nuo ausies kaulų - sudėtingos formos suragėję kaulai (squamosum; 56 pav., 7 ). Smegenų kaukolės apačią dengia galingas kryžminis plėvelinis kaulas – parasfenoidas (parasphenoideum; 56 pav. 8 ). Prieš jį taip pat guli vientisieji suporuoti gomuriniai kaulai (palatinum; 56 pav. 9 ) ir suporuotus atidarytuvus (vomer; 56 pav., 10 ); maži dantukai sėdi ant noragėlių. Prieš atidarytuvus suporuotos vidinės šnervės – choanos (56 pav., 11 ). Varliagyvių kaukolės visceralinė sritis taip pat išlaiko daug kremzlių. Visą gyvenimą gomurinio kvadrato kremzlė (cartilago palatoquadratum; 56 pav. 12 ), auga priekiniu galu iki galvos smegenų kaukolės uoslės srities, o užpakaliniu – iki kaukolės pagrindo prieš klausos kapsulę (57 pav. 2 ). Todėl varliagyvių, kaip ir kitų sausumos stuburinių, kaukolė pagal žandikaulio lanko tvirtinimo tipą yra autostilė. Antrinio viršutinio žandikaulio kaulai, atsirandantys odoje, yra greta gomurinio kvadrato kremzlės: poriniai priešžandikauliai (intermaxillare arba premaxillare; 56 pav. 13 ), laikantys dantis ir žandikaulio kaulus (žandikaulis; 56 pav., 14 ). Už jų, stiprinant užpakalinę gomurinio kvadrato kremzlės dalį, vientisas kvadratinis-zigominis kaulas (quadratojugale; 56 pav. 15 ), o iš apačios dar ir plėvelinis - pterigoidinis kaulas (pterygoideum; 56 pav., 16 ). Pirminis apatinis žandikaulis – Mekelio kremzlė (cartilago Meckeli; 56 pav., 17 ) taip pat lieka kremzlinis, tik pats priekinis jo galas sukaulėja į mažus porinius smakro-žandikaulių kaulus (mento-mandibulare, 56 pav. 18 ). Juos jungia vientisi krumpliai (dantale; 56 pav., 19 ), varliagyviai, neturintys dantų. Mekelio kremzlės nugarėlė apaugusi ilgu vientisu kampiniu kaulu (angulare; 56 pav. 20 ) ir dar keli smulkūs vientisieji kaulai. Per sąnarinį Mekelio kremzlės ataugą apatinis žandikaulis yra judriai sujungtas su užpakaline gomurinio kvadrato kremzlės dalimi (57 pav. 5 ).
Ryžiai. 58. Scheminė pjūvis per varlės galvos klausos sritį: 1 - smegenys, 2 - klausos kapsulė su pusapvaliais kanalais, 3 - vidurinės ausies ertmė, 4 - balnakilpė, 5 - būgninė membrana, 6 - Eustachijaus vamzdelis, 7 - burnos ertmė
Visiškai sumažinus varliagyvių žandikaulį ir pakeitus hiostilistinio žandikaulio tvirtinimo prie autostilistinio tipo, prarandamos pagrindinės hipoidinio lanko funkcijos (žandikaulių stiprinimas, žandikaulių palaikymas). Hioidinė arka pradėjo mažėti net šiuolaikinių varliagyvių protėviuose, o spiralės ertmė (likusi dalis žiaunų plyšys tarp žandikaulio ir žandikaulių lankų), susijęs su perėjimu į gyvenimą oro aplinka transformuota į vidurinės ausies ertmę (58 pav., 3 ). Šalia purslų esantis viršutinis hipoidinio lanko elementas – pakabukai (hyomandibulare), pavirtę į klausos kaulą-koloną, arba balnakilpį (columel1a, arba štapeles; 58 pav. 4 ). Šiuolaikinių beuodegių varliagyvių balnakilpės išvaizda atrodo kaip plonas lazdelės formos kaulas, esantis statmenai smegenų kaukolei po plokščiaisiais ir kvadratiniais zigomatiniais kaulais. Vienu galu balnakilpėlis remiasi į būgnelio vidurį (58 pav., 5 ), o kiti – klausos kapsulės ovaliame lange. Šis mechanizmas, sustiprinantis garso virpesius ir suteikiantis galimybę girdėti ore, kai kuriuose šiuolaikiniuose varliagyviuose įvairiu laipsniu yra sumažintas. Papildomi mechanizmai, užtikrinantys garso bangų, sklindančių išilgai kieto pagrindo, suvokimą yra jų apatinis žandikaulis, taip pat garso virpesių perdavimas per kraujo kamienus.
Ryžiai. 59. Hioidinis varlės aparatas: 1 - kūnas, 2 - ragai
Apatinis gysločio arkos elementas yra hioidas (hyoideum), o varliagyvių lervose funkcionuojantys žiaunų lankai metamorfozės metu virsta hipoidiniu aparatu (59 pav.). Beuodegių varliagyvių tai yra kremzlinė plokštelė su dviem pagrindiniais ataugų gultais – ragais. Priekiniai ilgesni ragai (modifikuoti hioidai) eina atgal ir aukštyn ir prisitvirtina prie galvos smegenų kaukolės klausos kapsulių sienelių. Poliežuvinis aparatas stiprina burnos juostelės apačią: prie jos prisitvirtina raumenys, esantys tarp apatinio žandikaulio šakų. Daroma prielaida, kad gerklų kremzlės taip pat reiškia transformuotas žiaunų lankų liekanas.
Suporuotos galūnės ir jų diržai. Varliagyvių, kiakų ir kitų sausumos stuburinių klasių galūnės diagramoje vaizduoja svertų sistemą, judančią viena su kita. Priekinių ir užpakalinių galūnių sandaros schemos yra to paties tipo (60 pav.):
Ryžiai. 60. Sausumos stuburinių gyvūnų porinių galūnių sandaros schema (kairėje). A – priekinė galūnė; B - užpakalinė galūnė: a - petys - šlaunys, b - dilbis - blauzda, a - plaštaka-pėda; 1 – žastikaulis, 2 – alkūnkaulis, 3 – stipinkaulis, 4 – riešas, 5 – metakarpas, 6 – pirštų falangos, 7 – šlaunikaulis, 8 – blauzdikaulis, 9 – šeivikaulis, 10 – liežuvis, 11 – padikaulis, 12 – girnelės, Aš - V - pirštai
Proksimalinė priekinė galūnė – petys (žastikaulis; 61 pav., 7 ) - vamzdinis kaulas; jo vidurinė dalis vadinama diafize, o sustorėję galai – epifizėmis. Varliagyviams peties (ir klubo) epifizės išlieka kremzlės. Proksimaliniame gale yra suapvalinta pečių galvutė (caput humeri; 61 pav., 2 ), kuris patenka į priekinių galūnių juostos sąnarinę duobę; distaliniame gale – pusrutulio formos paviršius, skirtas artikuliacijai su dilbio kaulais. Peties paviršiuje yra įdubos, prie kurių prisitvirtina raumenys. Beuodegių varliagyvių alkūnkaulis guli lauke (alkaulis; 61 pav. 4 ) ir iš vidaus - radialinis (spindulys; 61 pav., 5 ) kaulai susilieja į vieną dilbio kaulą (antebrachium, 61 pav. 3 ); išilginis griovelis rodo jų santakos ribą. Uodeginių varliagyvių šie kaulai yra nepriklausomi. Abiejų kaulų proksimaliniai galai sudaro sąnarinę duobę, skirtą jungtis su petimi; už šios duobės yra olecranonas (61 pav., 6 ) alkūnkaulio, ribojantis galūnės pratęsimą. Riešas (riešas, 61 pav., 7 ) susideda iš dviejų mažų kaulų eilių. Penki pailgi metakarpo kaulai (metacarpus; 61 pav. 8 ). Pirštų falangos (phalanges digitorum; 61 pav., 9 ). Varliagyviams pirmasis (nykštis) pirštas yra labai sumažintas, o plaštaka baigiasi tik keturiais gerai išvystytais pirštais.
Ryžiai. 61. Varlės priekinė galūnė ir pečių juosta: 1 - žastikaulis, 2 - peties galva, 3 - dilbis, 4 - alkūnkaulis, 5 - stipinkaulis, 6 - olecranon, 7 - riešas, 8 - metakarpas, 9 - pirštų falangos, 10 - mentės, 11 - virškapulinė kremzlė , 12 - korakoidas, 13 - sąnarinė ertmė peties galvai, 14 - prokorakoidinė kremzlė, 15 - raktikaulis, 16 - krūtinkaulis, 17 - krūtinkaulis, I - sumažintas pirmasis pirštas, II - V - gerai išvystyti pirštai
Varliagyvių, taip pat ryklių žuvų, priekinių galūnių juosta arba pečių juosta yra kūno raumenų storyje, jungiant jį su ašiniu skeletu. Iš pirminio diržo viršutinės (nugarinės) mentės dalies, skraidyklė (scapula; 61 pav. 10 ); jos viršutinė dalis išlieka kremzlinė plačios virškapulinės kremzlės pavidalu (cartilago suprascapularis, 61 pav. 11 ). Ant priekinio-išorinio virškapulinės kremzlės paviršiaus kai kurie anuranai turi nedidelį sukaulėjimą – į žuvis panašių protėvių kleitrumo liekaną. Sukaulėjusi korakoidinė diržo dalis virto galingu korakoidiniu kaulu (coracoideum; 61 pav. 12 ), kartu su kaukole, formuojančia sąnarinę ertmę peties galvai (61 pav., 13 ). Prieš korakoidą už nedidelės skylutės guli kremzlinis prokorakoidas (cartilago procoracoidea; 61 pav. 14 ), kuris remiasi į ploną vientisą kaulą – raktikaulį (clavicula; 61 pav. 15 ). Dešinės ir kairės pusės korakoidų ir prokorakoidų nesukaulėję kremzliniai vidiniai galai susilieja vidurinėje linijoje. Už korakoidų yra kaulinis krūtinkaulis (krūtinkaulis, 62 pav. 16 ) su kremzliniu užpakaliniu galu. Prieš prokorakoidus yra krūtinkaulis (praesternum; 61 pav. 17 ) taip pat su kremzliniu galu. Uodeginių varliagyvių priekinių galūnių juostoje pastebimai daugiau kremzlių, o osifikacijos mažesnės; raktikauliai dažnai neišsivysto. Pečių juosta tarnauja kaip priekinių galūnių atrama ir jas valdančių raumenų tvirtinimo taškas. Varliagyvių krūtinė nesivysto: krūtinkaulis nesijungia su šonkauliais.
Ryžiai. 62. Varlės užpakalinė galūnė (A) ir dubens diržas (B) iš šono: 1 - šlaunikaulis, 2 - šlaunikaulio galva, 3 - blauzda, 4 - blauzdikaulis, 5 - šeivikaulis, 6 - blauzdikaulis, 7 - blauzdikaulis, 8 - šeivikaulis, 9 - padikaulis, 10 - pirštų falangos, 11 - užuomazgos VI pirštas, 12 - ilium, 13 - žastikaulis, 14 - gaktos kremzlė, 15 - acetabulum, I - V - pirštai
Užpakalinė galūnė turi pailgą vamzdinį kaulą – šlaunį (šlaunikaulis; 62 pav. 1 ), kurios proksimalinė dalis baigiasi galvute (62 pav., 2 ), kuris patenka į acetabulumą (62 pav., 15 ) dubens juostos. Blauzdikaulis (blauzdikaulis; 62 pav., 4 ) ir mažasis blauzdikaulis (šeivikaulis, 62 pav., 5 ) beuodegių varliagyvių kaulai susilieja į vieną kojos kaulą (crus, 62 pav., 3 ); uodeguotuose varliagyviuose jie lieka atskirti. Proksimalinė liemens kaulų eilė (tarsus, 62 pav., 6 ) beuodegiai varliagyviai susideda iš dviejų pailgų kaulų, kurie sudaro papildomą galūnės ranką. Vidinis vadinamas blauzdikauliu (astragalus; 62 pav., 7 ; ribojasi su blauzdos blauzdikaulio kraštu), išorinis - šeivikaulis (calcaneus, 62 pav., 8 ). Tarp blauzdos ir šių kaulų susidaro čiurnos sąnarys. Iš distalinės varliagyvių žandikaulių eilės išlikę tik 2–3 maži kaulai. Metatarsus (metatarsus; 62 pav., 9 ) sudaro penki ilgi kaulai, prie kurių prisitvirtina pirštų falangos (phalanges digitorum; 62 pav. 10 ). Dauguma ilgas pirštas varlėse - IV. I (vidinio) piršto šone yra VI („priešpirmojo“) piršto (praehallus; 62 pav.) nedidelis rudimentas. 11 ). Varliagyvių, kaip ir visų sausumos stuburinių gyvūnų, užpakalinių galūnių arba dubens diržas susideda iš trijų suporuotų elementų; be to, visi jie kartu sudaro sąnarinį acetabulumą (acetabulum; 62 pav. 15 ) prijungti prie šlaunikaulio galvos. Ilgas, į priekį nukreiptas šlaunikaulis (ilium; 62 pav., 12 ) savo galais pritvirtinti prie kryžkaulio slankstelio skersinių ataugų (žr. 54 pav.). Varliagyvių apatinė dubens juostos dalis nesukaulėja ir yra atstovaujama gaktos kremzlės (cartilago pubis, 62 pav. 14 ). Už jo guli suporuoti sėdmenų kaulai (ischium; 62 pav., 13 ). Uodeguotųjų varliagyvių, palyginti su anuranais, dubens juostoje yra daug daugiau kremzlių, o susiformavę kaulai smulkūs.
IŠVADA
Varliagyviai (Amphibia) yra pirmoji sausumos stuburinių klasė. Tačiau klasės atstovai vis dar išlaiko nuolatinį ryšį su vandeniu. Šis dvilypumas aiškiai pasireiškia embrioninio ir poembrioninio vystymosi ypatumais. Kiaušialąstės (ikrai) gali vystytis tik vandenyje (arba retais atvejais itin drėgnoje aplinkoje). Iš kiaušinėlio išlenda lerva – buožgalvis, turintis ryškių tipiško vandens gyvūno požymių: turi žiaunas ir jas laikančius žiaunų lankus, dviejų kamerų širdį, vieną kraujotakos ratą, nėra porinių antžeminio tipo galūnių, pagrindinis judėjimo organas yra galingas uodegos pelekas, išsivysto šoniniai linijiniai organai ir kt. Metamorfozės (transformacijos) metu lerva praranda kai kurias vandens gyvūnams būdingas savybes, įgyja požymių, užtikrinančių perėjimą prie sausumos (tiksliau, antžeminis-vandeninis) gyvenimo būdas: atsiranda porinės antžeminio tipo galūnės, vystosi plaučiai, sumažėja žiaunos ir atstatomas jas palaikantis skeleto aparatas kraujotakos sistema- susidaro du nepilnai atskirti kraujo apytakos ratai ir tt Organizacijos, kaip prisitaikymo prie sausumos-vandens gyvenimo būdo, dvilypumas gerai išreiškiamas ir suaugusiems.
Antžeminį gyvenimo būdą numato daugybė struktūrinių ypatybių: didesnė stuburo diferenciacija į pjūvius ir stipresnis stuburo kūnų tarpusavio ryšys (amficoelinių slankstelių pakeitimas prokoeliniais arba opisthoceliniais); antžeminio tipo suporuotų galūnių atsiradimas; struktūros komplikacija ir didesnis galūnių diržų stiprumas (tuo pačiu metu jau nustatytas pakankamai stiprus dubens diržo ryšys su ašiniu skeletu); stiprus metamerinių raumenų sumažinimas ir jo pakeitimas pakankamai galingu sudėtingu raumenų kompleksu; akių vokų išvaizda (akių apsauga nuo mechaninių pažeidimų, neleidžia ragenai išsausėti ir kt.); vidurinės ausies ertmės su būgnu ir klausos kauliuku - balnakilpės susidarymas (užtikrinant galimybę girdėti ore). Svarbų vaidmenį atliko žiaunų išnykimas ir plaučių, gerklų ir choanų vystymasis, sudarant galimybę kvėpuoti oru; dviejų kraujotakos ratų atsiradimas; didelė virškinimo sistemos diferenciacija (didelės energijos sąnaudos išlaikant organizmą ore) ir kt.
Bendras užpakalinių galūnių pailgėjimas, papildomos svirties izoliavimas jose (dėl dviejų proksimalinių žandikaulių pailgėjimo) ir galimybė stipriai lenkti kūno vidurį šakų artikuliacijos taške. klubinių kaulų su kryžkaulio slankstelių skersiniais ataugais yra prisitaikymai prie judėjimo šokinėjant beuodegių varliagyvių. Šliaužiančios uodegos varliagyviai šių savybių neturi. Dviejų dilbio ir dviejų blauzdos kaulų susiliejimas į vieną visumą yra susijęs su staigiu pėdos ir rankos sukamųjų judesių poreikio sumažėjimu judant šokinėjant. Uodeginių varliagyvių dilbis ir blauzda susideda iš dviejų nepriklausomų elementų, užtikrinančių sukamuosius plaštakos ir pėdos judesius, reikalingus šliaužioti.
„Vandeniniai“ struktūros bruožai pasireiškia daugybe ypatybių: gana silpnu skeleto kaulėjimo išsivystymu, gleivinių liaukų gausa odoje (odą dengiančios gleivės sumažina trintį judant vandenyje, neleidžia bakterijoms ir grybeliams išplisti. prasiskverbia per odą ir kt.), uodegos išsaugojimas, dažnai suplotas iš šonų ir ribojamas odine raukšle (tritonai ir kiti uodeginiai varliagyviai), didelis Urogenitalinės sistemos panašumas su daugeliu žuvų grupių, išorinis tręšimas, būdingas didžioji dauguma varliagyvių rūšių ir kt.
Esant palyginti mažam varliagyvių plaučių paviršiui, reikalingi pakankamai galingi papildomi kvėpavimo organai. Visada drėgna (dėl gleivinių liaukų gausos), lengvai pralaidi drėgmei ir dujoms, tokiu organu tampa oda ir iš dalies burnos ertmės gleivinė. Aktyvioje kūdros varlėje plaučiai sugeria iki 50 % organizmo suvartojamo deguonies ir išskiria tik apie 14 % anglies dvideginio; per odos kvėpavimą pasisavinama iki 50 % deguonies ir išsiskiria iki 86 % anglies dvideginio. Į žolinę varlę, kuri gyvena daugiau antžeminio gyvenimo, plaučių kvėpavimo metu patenka iki 67% deguonies ir išsiskiria iki 26% anglies dvideginio, o 33% deguonies absorbuojama kvėpuojant oda ir išsiskiria 74% anglies dioksido. . Didėjant medžiagų apykaitos lygiui (padidėjus bendram aktyvumui ir visiems medžiagų apykaitos procesams, kylant aplinkos temperatūrai), pastebimai padidėja specifinis plaučių vaidmuo aprūpinant organizmą deguonimi. Sumažėjus aplinkos temperatūrai, sumažėja medžiagų apykaitos lygis. Tuo pačiu metu odos kvėpavimas beveik visiškai užtikrina tiek organizmo prisotinimą deguonimi, tiek anglies dioksido išsiskyrimą, o santykinė plaučių reikšmė kvėpuojant smarkiai sumažėja.
Šis dvilypis kvėpavimo pobūdis paaiškinamas ne tik nepakankamu plaučių paviršiaus išsivystymu ir plaučių ventiliacijos netobulumu (oro „rijimu“ nesant krūtinės); tai būtina šios klasės atstovų amfibiniam gyvenimo būdui. Būtent toks kvėpavimo organų dvilypumas suteikia varliagyviams galimybę ilgai išbūti vandenyje (iki žiemojimo daugelio anuranų rūšių rezervuaro dugne, kai, smarkiai sumažėjus medžiagų apykaitos lygiui, oda kvėpavimas visiškai patenkina visus organizmo poreikius deguoniui ir anglies dioksidui išleisti).
Naudoti odą kvėpuoti galima tik tada, kai ji lengvai pralaidi drėgmei ir dujoms. Bet tokia oda negali apsaugoti organizmo nuo didelių vandens nuostolių (džiovinimo). Todėl beveik visos varliagyvių rūšys gyvena tik drėgnose, drėgnose vietose, kur kūnas netenka mažiau drėgmės ir visada gali kompensuoti jos praradimą. Palyginti nedaugelio su vandeniu susijusių rupūžių (žiemoja sausumoje, į vandens telkinius patenka tik neršti) oda sustorėjusi; tai sumažina odos kvėpavimo galimybę, kurią kompensuoja vidinio plaučių paviršiaus padidėjimas. Tačiau net ir juose, nepaisant odos sustorėjimo, per naktinį medžioklės laikotarpį organizmas netenka iki 15-30% vandens. Varliagyviai šiek tiek sumažina drėgmės praradimą (išlaikant odos pralaidumą), padeda gleivėms padengti odą. Didelės poodinės limfinės ertmės yra vandens rezervuarai. Drėgmės netekimas taip pat sumažėja dėl vandens reabsorbcijos šlapimo pūslėje, užpakalinėje žarnoje ir kloakoje. Drėgmės netekimą labai smarkiai sumažina adaptyvūs elgesio ypatumai: varliagyviai suaktyvėja tik maksimalios oro drėgmės valandomis (giedru oru – prieblandoje, taip pat naktį), ilsėtis eina į audines, kur aukšta. drėgmė palaikoma dėl dirvožemio drėgmės.
Dėl kvėpavimo organų dvilypumo neįmanoma visiškai atskirti didelio ir mažo kraujotakos ratų. Tačiau specifinės širdies struktūros ir iš jos besitęsiančių kraujo kamienų ypatybės suteikia tam tikrą kraujotakos atskyrimą, nepaisant to, kad varliagyvių širdyje yra tik vienas skilvelis, o arterinio kraujo priemaiša. viršutinė tuščioji vena. Vystantis skilvelio sienelių raumenų ataugoms sumažėja kraujo maišymasis, arterinio kūgio nukrypimas iš dešinės (daugiau veninės) skilvelio pusės ir jo vidinės struktūros detalės (skilvelio išleidimo seka). arterijų lankai, spiralinio vožtuvo įtaisas) leidžia daugiau veninio kraujo nukreipti į odą ir plaučius, daugiau arterinio – į smegenis ir jutimo organus. Didelė, palyginti su žuvimi, virškinimo trakto diferenciacija šiek tiek padidina maisto vartojimo intensyvumą. Tačiau varliagyvių virškinimo greitis yra mažas ir priklauso nuo aplinkos temperatūros. Maisto jungtys yra gana paprastos; pašarų asortimentas yra nedidelis (tik santykinai mažo dydžio gyvūnai).
Varliagyviams, kaip ir žuvims, būdingas kūno temperatūros kintamumas (poikilotermija): varliagyviams ji dažniausiai tik 0,5-1 °C aukštesnė už temperatūrą. aplinką. Tik didžiausio aktyvumo (grobio siekimo, pavojaus vengimo) laikotarpiu kūno temperatūra gali viršyti aplinkos temperatūrą 5-7°C. Poikilotermiškumas sukelia ryškų sezoninį vidutinio klimato ir šiaurinių platumų varliagyvių aktyvumo pokytį: oro temperatūrai nukritus iki +5 - +8 °C, visi varliagyviai patenka į prieglaudas (kai kurios varlių rūšys patenka į duobes rezervuarų apačioje; dauguma Anuranų ir uodeguotųjų varliagyvių rūšys slepiasi graužikų urveliuose, supuvusiose medžių šaknyse, samanų krūvose ir kt.) ir patenka į stuporo būseną. Su tuo susijęs ir varliagyvių geografinis paplitimas: dauguma šių gyvūnų rūšių būdingos atogrąžų zonai. Atogrąžų regionuose, esant santykinai stabilioms temperatūroms ištisus metus, kai kuriose varliagyvių rūšyse audros būklę sukelia staigus oro drėgmės sumažėjimas („žiemos miegas“ sausuoju metų laiku). Labai didelę varliagyvių priklausomybę nuo drėgmės ir aplinkos temperatūros atspindi tai, kad oro sąlygos (mūsų platumose – didelės sausros vasarą, smarkūs šalčiai be sniego žiemą) dažnai yra pagrindinė mirtingumo priežastis ir lemia staigius aplinkos temperatūros svyravimus. varliagyvių skaičius per metus.
papildomos literatūros
Bannikovas A. G., Denisova M. N. Esė apie varliagyvių biologiją. M., 1956 m Voroncova M. A., Liozner L. D., Markelova I. V., Pukhelskaya E. Ch. Tritonas ir aksolotlis. M., 1952 m. Gurtovojus N. N., Matvejevas B. S., Dzeržinskis F. Ya. Praktinė stuburinių gyvūnų zootomija. Varliagyviai, ropliai. M., 1978 m. Terentiev P.V. Varlė. M., 1950 m. Terentiev P.V.. Herpetologija. M., 1961 m. Šmalhauzenas I.I. Lyginamosios anatomijos pagrindai. M., 1947 m. Šmalhauzenas I.I. Sausumos stuburinių gyvūnų kilmė. M., 1964 m.
Atsakymai į mokyklinius vadovėlius
Varliagyviai yra pirmieji sausumos stuburiniai gyvūnai, kurie vis dar išlaikė ryšį su vandens aplinka.
Varliagyvių klasė derinama pagal šiuos kriterijus:
Kiaušinių (ikrų) vystymasis ir lervos gyvenimas vyksta vandenyje, suaugusieji, kaip taisyklė, gyvena sausumoje;
Jie dažniausiai juda sausumoje keturių galūnių, kurios yra svertų sistema, pagalba; pačios galūnės yra pritvirtintos prie ašinio skeleto specialiais kaulais (galūnių diržais);
Oda drėgna, o tai leidžia per ją keistis dujomis;
Lervoje kvėpuoja žiaunos ir oda, o suaugusiems – plaučiai ir oda;
Lervų kraujotakos sistemoje yra vienas ratas ir dviejų kamerų širdis (kaip ir žuvims), suaugusiems (dėl plaučių kvėpavimo atsiradimo) - du kraujotakos apskritimai ir trijų kamerų širdis.
2. Kokios yra savybės išorinė struktūra varliagyviai?
Varliagyviai pasižymi struktūrinėmis savybėmis, kurios daugiausia atspindi jų varliagyvių gyvenimo būdą:
Kūno matmenys yra palyginti maži - nuo 5 iki 40 cm; didelės formos yra retos ( milžiniška salamandra siekia 160 cm ilgio);
Kūnas skirstomas į galvą, kamieną ir uodegą (bekojų ir uodegių varliagyvių varlės neturi uodegos), galva pereina į kamieną (nėra kaklo);
Yra dvi poros sudėtingų galūnių; ant letenų - plaukimo membranos;
Oda plika, labai turtinga daugialąsčių liaukų, kurios išskiria gleives; per jį vanduo aktyviai įsisavinamas iš aplinkos (ypač rupūžės didžiąją dalį suvartojamo vandens gauna dėl to, kad specializuotos pilvo odos vietos sugeria rasą); odos kvėpavimo metu vyksta dujų mainai; kai kurių odos liaukų išskyros turi baktericidinių savybių; kai kurių rūšių gleivės yra nuodingos (ugnies salamandra, pilkoji rupūžė, nuodingos smiginės varlės, rupūžės);
Yra akių vokai, apsaugantys akis nuo išsausėjimo;
Už kiekvienos akies yra apvali būgnelė – klausos organo krūtinės dalis (vidurinė ausis).
3. Kaip yra varliagyvių skeletas?
Varliagyvių skeletą vaizduoja kaukolė, stuburas ir galūnių bei jų diržų skeletas.
Kaukolė yra suplotos formos, jos pakaušio srityje yra du sąnariniai paviršiai, skirti artikuliacijai su kaklo slanksteliu. Dėl šios priežasties galva įgauna tam tikrą mobilumą kūno atžvilgiu.
Stuburas susideda iš keturių dalių: kaklo, kamieno, kryžkaulio ir uodegos. Gimdos kaklelio ir kryžmens sritys varliagyviams atsiranda pirmą kartą ir turi tik vieną slankstelį. Kamieno slanksteliai turi trumpus šonkaulius uodegoje, o anuranai neturi šonkaulių. Krūtinės nėra.
Priekinių galūnių diržas nėra uždaras ir sudaro trijų suporuotų kaulo elementų lanką. Dubens juostą taip pat sudaro trys suporuoti kaulai. Ilgieji klubiniai kaulai yra pritvirtinti prie kryžkaulio slankstelių skersinių ataugų.
Laisvųjų galūnių skeletas susideda iš trijų dalių: peties (šlaunies), dilbio (blauzdos) ir rankos (pėdos). Galūnių dalys yra judinamai sujungtos viena su kita jungtimis.
4. Kokie kaulai sudaro laisvosios varliagyvės viršutinės galūnės skeletą?
Laisvoji varliagyvių viršutinė galūnė susideda iš trijų dalių: peties (žastikaulio); dilbiai (susiliejęs stipinkaulis ir alkūnkaulis) ir plaštakos (riešas, metakarpas ir pirštakauliai).
5. Iš kokių skyrių sudaro varliagyvių stuburas?
Stuburas susideda iš gimdos kaklelio, kamieno, kryžkaulio ir uodegos dalių. Gimdos kaklelio sritį vaizduoja vienas slankstelis. Kamieno slankstelių skaičius skiriasi. IN sakralinis regionas tik vienas skambutis. Uodeginių varliagyvių uodegos dalis ryškiausia.
6. Kokie yra varliagyvių raumenų sistemos struktūriniai ypatumai. Su kuo jie susiję?
Varliagyvių raumenų sistema yra daug sudėtingesnė, palyginti su tolygiai išsidėsčiusiais žuvų raumenų segmentais. Taip yra dėl gyvūnų judėjimo ant kieto pagrindo svirties galūnių pagalba. Raumenų sluoksniai skyla į atskirus ryšulius (raumenis), kurie užtikrina atskirų galūnių kaulų judėjimą vienas kito ir visos galūnės kūno atžvilgiu. Galvos raumenys, susiję su maisto paėmimu ir rijimu, burnos ertmės vėdinimu ir kt., tampa sudėtingesni ir specializuoti.
7. Kokie yra varliagyvių nervų sistemos struktūriniai ypatumai?
Nervų sistemos struktūroje didelių pokyčių lyginant su žuvimi nebuvo. Smegenys suskirstytos į penkias dalis, būdingas visiems stuburiniams gyvūnams: priekinę, vidurinę, tarpinę, pailgąsias smegenis ir smegenis.
Priekinės smegenys yra labiau išsivysčiusios nei žuvies ir susideda iš dviejų paburkimų – didelių pusrutulių. Smegenėlės yra mažiau išsivysčiusios (mažiau sudėtingi judesiai), yra priešais pailgąsias smegenis. 10 porų kaukolės smegenų
Varliagyvių oda jautri įvairių dirgiklių veikimui: prisilietimui, cheminiams dirgikliams, šviesai, temperatūros pokyčiams.
8. Apibūdinkite varlės akių sandarą ir funkcijas.
Varliagyvių akys turi nemažai bruožų, susijusių su pusiau žemišku gyvenimo būdu: judantys akių vokai apsaugo rageną nuo išsausėjimo ir užteršimo; priekiniame akies kamputyje yra ir trečiasis vokas, arba nikotino membrana. Išgaubta ragena ir lęšinis lęšis suteikia galimybę atskirti objektus dideliu atstumu.
9. Kaip išdėstyti varliagyvių klausos organai?
Varliagyvių klausos organai yra daug sudėtingesni nei žuvų ir yra pritaikyti geriau suvokti garso dirgiklius ore. Be vidinės ausies, yra vidurinė ausis, kuri yra ertmė su kaulu; iš vienos pusės atsiveria į burnos ryklę, o iš kitos pusės priartėja prie paties galvos paviršiaus ir yra atskirta nuo aplinkos plonu ausies būgneliu.
10. Kaip varliagyviai kvėpuoja?
Kvėpavimo sistemą atstovauja plaučiai, kurie atrodo kaip maišeliai, kurių sienelėse yra kapiliarų. Įkvėpimas atliekamas per šnerves, traukiant gerklę žemyn (šnervėse yra specialūs vožtuvai). Kai pakyla burnos dugnas, šnervės užsidaro ir oras patenka į plaučius. Kai burna atvira, kvėpuoti neįmanoma. Kvėpavimo dažnis yra kelis kartus per sekundę. Oras išleidžiamas atgal, susitraukiant kūno raumenims.
Plaučių kvėpavimo paviršius nedidelis: plaučių paviršiaus ir odos paviršiaus santykis 2:3 (žinduoliams plaučių paviršius 50-100 kartų didesnis už odos paviršių). Šiuo atžvilgiu odos kvėpavimas vaidina svarbų vaidmenį varliagyvių gyvenime. Įvairių rūšių varliagyviams nuo 15 iki 65% suvartojamo deguonies patenka per odą. Odos kvėpavimas tampa vieninteliu deguonies šaltiniu, kai gyvūnai ilgą laiką būna vandenyje, pavyzdžiui, žiemos miego metu. Kai kurioms varliagyvių rūšims netenka plaučių (Tolimųjų Rytų tritonai), o jų dujų mainai vyksta tik per odą ir burnos ertmės gleivinę. Anglies dioksidas taip pat išsiskiria per odą.
11. Kokia yra varliagyvių kraujotakos sistemos sandara?
Kraujotakos sistema turi du kraujo apytakos ratus. Trijų kamerų varliagyvių širdis susideda iš vieno skilvelio ir dviejų prieširdžių. Pakaitomis susitraukia ir prieširdžiai, ir skilvelis. Į dešinįjį prieširdį veninis kraujas patenka iš organizmo organų ir audinių (iš sisteminės kraujotakos), o į kairįjį – iš plaučių (iš plaučių kraujotakos) arterinis kraujas. Skilvelyje kraujas susimaišo, bet tik iš dalies, nes yra specialūs paskirstymo mechanizmai (spiralinis vožtuvas, ataugos ir kišenės), kurie neleidžia susimaišyti kraujo dalims, ateinančioms iš skirtingų prieširdžių į skilvelį. Smegenys gauna deguonies prisotintą arterinį kraują, kuris teka per miego arterijas, kurios palieka širdį. Kamienas ir galūnės aprūpinami mišriu krauju, ateinančiu per aortos lankus. Išsekęs deguonies kraujas patenka į plaučių arterijas (plaučių kraujotaką), plaučiai prisotinami deguonimi ir arterinio kraujo pavidalu patenka į kairįjį prieširdį.
Mažas kraujo tekėjimo greitis ir kraujo maišymasis skilvelyje rodo mažą medžiagų apykaitos greitį. Varliagyviai, kaip ir žuvys, yra šaltakraujai gyvūnai, tai yra, jų temperatūra priklauso nuo aplinkos temperatūros.
12. Kaip vykdomas varliagyvių dauginimasis ir vystymasis?
Daugelio varlių lytinė branda pasiekia trejus metus. Pavasarį patinai pradeda kurkti, kai kurios rūšys turi tam rezonatorius. Patelės deda kiaušinėlius į vandenį, o patinai juos apvaisina.
Tada apvaisinti kiaušinėliai išplaukia į paviršių, kur vanduo yra šiltesnis. Kiaušiniai viršuje tamsūs (kad sulaikytų šilumą), o apačioje šviesūs. Kiaušinis visiškai, bet netolygiai sutraiškytas. Praėjus 8-10 dienų (varlėms) po apvaisinimo, embrionas prasiskverbia pro kiaušialąstės membranas, išlenda lerva (buožgalvis). Iš pradžių buožgalvis neturi suporuotų galūnių, o judėjimo organo funkciją atlieka uodega, kurią riboja gerai išvystyta membrana. Turi daug žuvies požymių: vienas kraujotakos ratas, dviejų kamerų širdis, šoninė linija, išorinės žiaunos, kurios vėliau pasikeičia į vidines. Pirma, buožgalvis gyvena iš kiaušinėlių, o tada jam išsivysto burna su raguotais žandikauliais, o jis minta dumbliais ir sėsliais pirmuoniais, nugramdydamas juos nuo augalų ir dugno. Pirmiausia atsiranda užpakalinės kojos, vėliau – priekinės, vystosi plaučiai. Joms vystantis nyksta vidinės žiaunos, pakinta kraujotakos sistema, sutrumpėja žarnos, pakinta kitos sistemos. Jis sutrumpėja, o tada uodega visiškai išnyksta. Nuo apvaisinimo momento iki varlės atsiradimo, priklausomai nuo aplinkos temperatūros, praeina 2-3 mėnesiai.
13. Kas yra kloaka?
Kloaka (iš lot. cloaca – vamzdis nuotekoms nuleisti) – išsiplėtusi galinė užpakalinės žarnos dalis, atsiverianti į išorę. Šlapimtakiai ir lytiniai latakai atsiveria į kloaką.
14. Koks varliagyvių vaidmuo gamtoje ir žmogaus gyvenime?
Varliagyviai užima svarbią vietą mitybos grandinėse. Valgydami daugiausia gyvulinį maistą, jie sunaikina daugybę vabzdžių – žemės ūkio kenkėjų ir žmonių bei gyvūnų ligų sukėlėjų nešiotojų, tokių kaip uodai, uodai ir kt. vidurinė juosta, apsigyvena laukuose ir soduose, naikina šliužus ir kitus kenkėjus. Tačiau varliagyviai kenkia ir valgydami vertingų rūšių žuvų mailius.
Patys varliagyviai tarnauja kaip maistas daugeliui paukščių (ančių, gervių) ir žinduolių (juodasis stulpas, usūrinis šuo).
Kai kuriose šalyse gyventojai valgo didelių varlių ir salamandrų mėsą.
Varliagyviai naudojami eksperimentams kaip laboratoriniai gyvūnai.
varliagyvių skeletas varlė medicinos
Varliagyvių skeleto struktūra yra šiek tiek panaši į žuvų. Atskirkite galvos, kamieno ir galūnių skeletą. Galvos skeletą sudaro mažesnis kaulų skaičius nei žuvyje. Kaukolės struktūra yra įvairi. Čia galite pastebėti laipsnišką kaulų formacijų padidėjimą dėl kremzlės ir jungiamojo audinio. Būdingas visos varliagyvių klasės bruožas yra dvi šarnyrinės kaukolės dalies galvos, atitinkančios dvi pirmojo kaklo slankstelio įdubas. Kaukolė visada plokščia, plati, akiduobės labai didelės. Kaukolės dėžė susideda iš pakaušio kaulų, dviejų priekinių, pagrindinių kaulų. Kaukolės šoninėse sienelėse didžiąja dalimi osifikacija visai nevyksta arba kremzlė iš dalies sukaulėja. Gomuriniai kaulai yra tvirtai pritvirtinti prie kaukolės, ant jų kartais sėdi dantys, kaip ir ant vomero ir ant danties kaulo. Apatinis žandikaulis susideda iš dviejų ar daugiau dalių ir niekada visiškai nesukaulėja. Veido sritis yra daug didesnė nei smegenys.
Varliagyvių stuburas dėl pusiau antžeminio gyvenimo būdo yra labiau išpjaustytas nei žuvų. Jį sudaro gimdos kaklelio, kamieno, kryžmens ir uodegos dalys. Į žuvis panašių varliagyvių slanksteliai yra lygiai tokie patys kaip ir žuvies; kitiems išsivysto slanksteliai su artikuliuojančia galvute priekyje ir įduba nugaroje, dėl ko susidaro visa artikuliacija. Visiems varliagyviams gerai išsivystę slankstelių skersiniai ataugai, tačiau tikrieji šonkauliai dažniausiai nesivysto, vietoj jų yra tik kauliniai ar kremzliniai priedai. Kai kurių skersiniai procesai yra labai ilgi ir pakeičia šonkaulius.
Gimdos kaklelio sritį sudaro vienas slankstelis, kuris jungiasi su kaukole. Varliagyvių kamieno slankstelių skaičius yra skirtingas. Kai kurių rūšių, pavyzdžiui, tritonų, neišsivystę šonkauliai jungiasi su kamieno slanksteliais.
Dauguma varliagyvių turi sakralinę dalį, kurią sudaro vienas slankstelis. Beuodegių varliagyvių uodegos dalis nedidelė (slanksteliai susilieję į vieną kaulą). Caudates - šis skyrius yra gerai išreikštas.
Varliagyvių porinės galūnės smarkiai skiriasi nuo porinių žuvų pelekų. Jei žuvų pelekai yra vienanariai svertai su savo raumenimis. Varliagyvių priekinės galūnės skelete išskiriamas žastikaulis, dilbio ir plaštakos kaulai, o užpakalinės galūnės – šlaunikaulis, blauzdos ir pėdos kaulai. Priekinių galūnių atrama yra pečių juostos griaučiai, susidedantys iš porinių menčių, varnų kaulų, o dažniausiai ir raktikaulių (3 pav.). Krūtinkaulis arba krūtinkaulis yra sujungtas su priekinių galūnių diržu. Užpakalinių galūnių atrama yra dubens juosta, susidedanti iš dubens kaulų, kurie yra sujungti su kryžkaulio slankstelio procesais arba su paskutinio kamieno slankstelio procesais.
VARLIŲ STRUKTŪRA
Oda . Visų varliagyvių oda plika, be žvynų. Epidermyje gausu daugialąsčių liaukų (68 pav.). Odos liaukų reikšmė įvairi. Jie sukuria skystą plėvelę ant odos paviršiaus, be kurios dujų apykaita neįmanoma odos kvėpavimo metu. Ši plėvelė tam tikru mastu apsaugo kūną nuo išsausėjimo. Gleivės padeda koaguliuoti pašalines daleles ant kūno paviršiaus. Kai kurių odos liaukų išskyros pasižymi baktericidinėmis savybėmis ir apsaugo organizmą nuo patogeninių mikrobų prasiskverbimo per odą. Nuodingos odos liaukos daugiausia apsaugo varliagyvius nuo plėšrūnų. Dažnai nuodingos formos būna ryškios spalvos,
Ryžiai. 68. Pjūvis per salamandros odą:
1 - išsikišusi liaukos paslaptis; 2 - pigmento sluoksnis; 3 - gleivinės odos liaukos; 4 - nuodinga odos liauka; 5 - perpjauti kraujagysles, 6 - epidermį; 7 - pluoštinis odos sluoksnis
įspėti plėšrūnus apie pavojų griebiant grobį. Nustatyta, kad kai kurių beuodegių varliagyvių viršutinis epidermio sluoksnis keratinizuojasi. Tai stipriausiai išsivysto rupūžėse, kurių raginis sluoksnis ant nugaros sudaro maždaug 60 % viso epidermio paviršiaus. Daugumos varliagyvių silpna epidermio keratinizacija netrukdo vandeniui prasiskverbti pro odą, o būdami tvenkinyje varliagyviai nuolat „geria vandenį su oda“.
Skeletas varliagyviai, palyginti su žuvimis, turi keletą pokyčių. ašiniame skelete stuburas varliagyviai, susiję su pusiau antžeminiu gyvenimo būdu, yra labiau išskaidomi. Tai įeina gimdos kaklelio, kamieno, kryžkaulio ir uodegos skyriai (69 pav.). Gimdos kaklelio sritį vaizduoja vienas slankstelis, jo kūnas yra mažas ir turi dvi sąnarines duobes, kurių pagalba slankstelis yra sujungtas su kaukole. Kamieno slankstelių skaičius skiriasi. Mažiausias jų skaičius anuranuose (dažniausiai 7), didžiausias - bekojiuose (daugiau nei 100). Vienintelis kryžmens slankstelis (trūksta bekojų) turi ilgus skersinius ataugas, prie kurių prisitvirtina dubens klubiniai kaulai. Uodegos dalis dažniausiai išreiškiama uodegomis, be kojų ji yra labai maža, o anuranuose - kaulas - urostyle: embriono vystymosi metu jis dedamas kaip atskirų slankstelių serija, vėliau susiliejusi.
Įvairių varliagyvių klasės atstovų slankstelių forma yra labai įvairi. Žemesniųjų varliagyvių (bekojų, žemuodegių) taip atsitinka amficinisšiuo atveju styga tarp slankstelių išsaugoma visą gyvenimą. Anuranai turi slankstelius proceliarinis, t.y. įgaubta priekyje ir išlenkta už nugaros; adresu
aukštesnis uodegos kaulas - opistocoelinis, t.y. išlenktas priekyje ir įgaubtas gale. Yra daug variantų, kaip nukrypti nuo šios savybės, pavyzdžiui, ypač primityvioje Naujosios Zelandijos varlėje leopelma(Leopelma) slanksteliai yra amficoeliniai. Tikrieji šonkauliai anuranuose neišsivysto, bekojų varliagyvių yra labai trumpi; uodegėlėms išsivysto trumpi „viršutiniai“ šonkauliai.
Smegenų kaukolė. Smegenų dėžutė žymioje dalyje išlieka kremzlinė visą gyvenimą (70 pav.). Taip yra dėl silpno chondralinių ir ant jų esančių osifikacijų vystymosi. Pirminėje smegenų kaukolėje išsivysto šie chondraliniai kaulai. Pakaušio srityje tik du šoniniai pakaušio kaulai vietos, atitinkančios pagrindinį ir viršutinį žuvų pakaušio kaulus, lieka kremzlinės. Klausos kapsulės srityje viena maža ausies kaulas, o didžioji kapsulės dalis lieka kremzlinė. Priekinėje akiduobės dalyje anuranai išsivysto vienas cunei-uoslės kaulas uodegoje šis kaulas yra suporuotas. Uoslės kapsulė yra kremzlinė.
Taip pat yra nedaug vientisų kaulų. Kaukolės stogą sudaro parietaliniai ir priekiniai kaulai, kurie anuranuose susilieja į frontoparietaliniai kaulai. Prieš juos yra nosies kaulai, bekojyje jie susilieja su priešžandikauliais. Kaukolės užpakalinės dalies šonuose yra plokščiųjų kaulų, ypač stipriai išsivystę bekojų. Kaukolės apačia išklota dideliu parasfenoidinis, o priešais jį yra suporuoti vomer kaulų.
Visceralinio skeleto kaulai taip pat dalyvauja formuojant kaukolės dugną - palatinas Ir pterigoidas. Pirmieji yra šalia
Ryžiai. 69. Varlės stuburas kartu su dubens diržu (iš nugaros pusės):
I - gimdos kaklelio sritis (iš vieno slankstelio), II - kamieno sritis; III - kryžkaulis, IV - urostyle, 1 - 3-iojo kamieno slankstelio stuburo atauga, 2 - to paties slankstelio skersinis ataugas, 3 - sąnariniai paviršiai ant pirmojo kaklo slankstelio
Ryžiai. 70. Varlės kaukolė:
I - vaizdas iš viršaus; II – ventralinis vaizdas (vienoje pusėje pašalinti netikri kaulai). Kaulų žymėjimas: 1 šoninis pakaušis, 2 - fronto-parietalinis; 3 - nosies; 4 - tarpžandikaulinis, 5 - priekinis; 6 - žvynuotas; 7 - parasfenoidas (jo kairioji pusė); 8 - noragas; 9 - palatinas; 10 - pterigoidas; 11 - pleištinė uoslė; 12 - viršutinis žandikaulis; 13 - keturkampis; 14 - skylė regos nervo išėjimui, 15 - skylė trišakiam nervui
vomers, antrasis - į suragėjusius kaulus. Jie vystosi apatiniame gomurinio kvadrato kremzlės paviršiuje. Viršutinių žandikaulių funkcijos atliekamos, kaip ir kaulinėse žuvyse, priešžandinis(arba tarpžandikaulių) Ir viršutinis žandikaulis kaulų.
Apatinį žandikaulį vaizduoja Mekelio kremzlė, kuri yra padengta iš išorės. dantų Ir kampinis kaulų.
Amfibijos kaukolė autostiline, t.y. gomurinio kvadrato kremzlė tiesiogiai prilimpa prie galvos smegenų kaukolės. Dėl kaukolės automatinio stiliaus hipoidinis lankas nedalyvauja žandikaulio aparato pritvirtinime prie kaukolės. Viršutinis šio lanko elementas - pakabučiai (hiomandibulinis) - pavirto mažu kaulu - balnakilpėdis, kuris proksimaliniu galu remiasi į klausos kapsulę, o išoriniu (distaliniu) galu – į būgnelio membraną. Dėl vidurinės ausies ertmės susidarymo šis kaulas yra šios ertmės viduje ir atlieka klausos kaulo vaidmenį. Taigi, hiomandibulinė (suspensija) palieka ketvirtojo (hioidinio) visceralinio lanko sistemą (70 pav.).
Apatiniai hipoido arkos ir žiaunų lankų elementai yra modifikuoti į poliežuvinė plokštelė ir jos ragai. Ši plokštelė yra tarp apatinio žandikaulio šakų. Jos priekiniai ragai
Ryžiai. 71. Varlės pečių juosta priekyje:
1 - krūtinkaulis; 2 - kremzlinė priekinė ir užpakalinė krūtinkaulio dalys; 3 - korakoidas; 4 - raktikaulis guli ant prokorakoido; 5 - krūtinkaulis; 6 - mentė; 7 - sąnarinė ertmė ant peties mentės (kremzlė padengta taškais)
pasilenkę į viršų ir uždengę žarninį vamzdelį iš šonų, prisitvirtina prie klausos kapsulių. Visceralinio skeleto pokyčius lydi žiaunų dangtelių praradimas.
Taigi varliagyvių kaukolė skiriasi nuo daugumos kaulinių žuvų kaukolės: 1) silpnu chondralinių ir odos osifikacijų išsivystymu; 2) autostilius; 3) pakaušio ir žiaunų lankų modifikavimas, iš dalies paverčiamas klausos, iš dalies į hipoidinį aparatą; 4) žiaunų dangos sumažinimas.
Galūnių diržai. Pečių juosta turi lanko formą, viršūnė atsukta į gyvūno pilvo paviršių (71 pav.). Kiekviena lanko pusė (kairė ir dešinė) susideda iš šių pagrindinių elementų. Pateikiama viršutinė (nugarinė) dalis mentele su plačiomis virškapulinė kremzlė. Apatinė (pilvo) dalis apima coracoid ir gulėjo priešais jį prokorakoidas. Anuranuose tarp krūtinkaulio ir kaukolės yra plonos lazdelės formos raktikaulis. Išvardyti diržo elementai susilieja žastikaulio tvirtinimosi vietoje ir sudaro sąnarinę duobę. Priekyje kairiojo ir dešiniojo korakoidų sandūroje yra gimdos kaklelis, o už - krūtinkaulis. Abu šie kaulai baigiasi kremzle. Pečių juosta, skirtingai nei kaulinė žuvis, laisvai guli raumenų storyje ir nėra sujungta su kaukole. Dėl krūtinės šonkaulių nebuvimo arba nepilno išsivystymo varliagyviai neturi.
Dubens juosta(72 pav.) yra sudarytas iš trijų suporuotų elementų, susiliejančių acetabulumo srityje, kurią jie suformuoja. Ilgai klubinė kaulai su savo proksimaliniais (priekiniais) galais yra pritvirtinti prie vieno kryžmens slankstelio skersinių ataugų. Pirmyn ir žemyn gaktos juostos elementas varlėse išlieka kremzlinis. Už jo yra ischial kaulų. Toks dubens juostos elementų išdėstymas būdingas visiems sausumos stuburiniams gyvūnams.
Laisvų galūnių skeletas būdingas sausumos stuburiniams gyvūnams ir gerokai skiriasi nuo žuvų galūnių skeleto. Nors žuvų galūnės yra paprastos
Ryžiai. 72. Varlės skeletas:
I - visas skeletas; II - slankstelis iš viršaus; III - slankstelis priekyje: 1 - kaklo slankstelis; 2 - kryžmens slankstelis; 3 - urostyle; 4 - krūtinkaulis; 5 - kremzlinė krūtinkaulio nugarėlė; 6 - krūtinkaulis; 7 - korakoidas; 8 - prokorakoidas; 9 - mentė; 10 - virškapulinė kremzlė; 11 - ilium; 12 - ischium; 13-gaktos kremzlės; 14-žastikaulis; 15 - dilbis (stipinkaulis + alkūnkaulis); 16 - riešas; 17 - metakarpas; 18 - rudimentinis I pirštas; 19 - II pirštas; 20 - V pirštas; 21 - šlaunys; 22 - blauzda (didelis ir mažas blauzdikaulis); 23 - tarsus; 24 - padikaulis; 25 - papildomo piršto užuomazga; 26-1 pirštas; 27 - stuburo kūnas; 28 - stuburo kanalas; 29 - šarnyrinė platforma; 30 - dygliuotasis procesas; 31 - skersinis procesas
viennarės svirties, kurios juda tik kūno atžvilgiu ir neneša raumenų, sausumos stuburinių gyvūnų galūnės yra daugianarės svirties su pakankamai galingais raumenimis. Šiuo atveju kūno atžvilgiu juda ne tik visa galūnė, bet ir atskiri galūnės elementai juda vienas kito atžvilgiu.
Schemoje penkių pirštų galūnė susideda iš trijų pagrindinių skyrių (72 pav.).
aš- pečių priekinėje galūnėje klubo- gale; šią sekciją visada sudaro vienas kaulas, kuris proksimaliniu galu yra pritvirtintas prie diržo;
II- dilbis priekinėje galūnėje blauzdas gale. IN tipinis atvejis skyrius susideda iš dviejų lygiagrečių
kaulai: dilbis – iš alkūnkaulis Ir spindulys, blauzda - nuo blauzdikaulis Ir mažas blauzdikaulis,
III- teptuku priekinėje galūnėje ir pėdoje užpakalinėje; Skyrius susideda iš trijų padalinių:
1) riešo- priekinėje galūnėje tarsas- gale; šį poskyrį įprastu atveju vaizduoja 9-10 mažų kaulų, išdėstytų trimis eilėmis;
2) metakarpas- priekinėje galūnėje padikaulis- gale; tipiniu atveju poskyrį sudaro 5 pailgi kaulai, išsidėstę vienoje eilėje, tarsi vėduoklėje, nuo riešo ar riešo;
3) keturių-penkių pirštų falangos yra tarsi metakarpo arba padikaulio tęsinys ir kiekviename yra nuo trijų iki penkių eilučių kaulų.
Uodeginių varliagyvių galūnių skeletas beveik visiškai atitinka aukščiau pateiktą diagramą. Yra tam tikrų varlių nukrypimų. Pagrindiniai yra tokie: abu dilbio ir blauzdos elementai yra sujungti į vieną kaulą, dauguma riešo ir blauzdos kaulų yra sujungti, priešais užpakalinės galūnės pirmąjį pirštą yra užpakalinės galūnės užuomazga. papildomas pirštas. Šios savybės yra antrinio pobūdžio ir, matyt, susijusios su varlių prisitaikymu prie judėjimo šokinėjant.
Raumenų sistemažymiai skiriasi nuo žuvų raumenų sistemos dviem pagrindinėmis savybėmis, susijusiomis su gyvūnų judėjimu penkių pirštų galūnių pagalba ir tam tikru mastu ant kieto pagrindo. Pirma, laisvose galūnėse išsivysto galingi ir sudėtingai organizuoti raumenys. Antra, dėl sudėtingų judesių varliagyviams labiau diferencijuojasi kūno raumenys, sutrinka žuvims būdingas segmentavimas. Raumenų sistemos metamerizmas ryškesnis uodeginių ir bekojų gyvūnų. Savo ruožtu anuranuose jį galima pamatyti tik keliose kūno vietose suaugusių formų ir lervos būsenoje.
Virškinimo organai. Burnos plyšys veda į didelę burnos ir ryklės ertmę, kuri, susiaurėjusi, pereina į stemplę. Atidarykite burnos ir ryklės ertmę choanae, Eustachian foramen(vidurinės ausies ertmė) ir gerklų plyšys. Čia taip pat atsiveria latakai, kurių nėra žuvyje. seilių liaukos. Jų paslaptis skirta sudrėkinti maisto boliusą ir chemiškai neveikia maisto. Apačioje yra burnos ir ryklės sritis tikra kalba turintis savo raumenyną. Kalbos forma yra įvairi. Vienuose uodeginiuose jis tvirtai prisitvirtinęs, kitose atrodo kaip grybas, sėdintis ant plono kotelio. Varlių liežuvis vienu galu yra pritvirtintas prie burnos apačios, o jo laisva dalis ramioje būsenoje yra pasukta į vidų. Visi varliagyviai turi kalbą
išskiria lipnią medžiagą ir naudojama smulkiems gyvūnams gaudyti. Nedaug varliagyvių neturi kalbos.
Ant priešžandinio ir viršutinio žandikaulio kaulų, ant vomero, o kai kuriuose net ant apatinio žandikaulio dantų. Jie atrodo kaip maži monotoniški kūgiai, kurių viršūnės šiek tiek sulenktos atgal. Kai kurios rūšys, pavyzdžiui, rupūžės, neturi dantų ant žandikaulio kaulų. Nurijus maisto boliusą iš burnos ir ryklės srities į stemplę išstumti padeda akių obuoliai, kuriuos nuo šios ertmės skiria tik plona gleivinė ir specialių raumenų pagalba galima kiek įtraukti į burnos ryklę.
Trumpa stemplė ištuštėja į santykinai prastai demarkuotą skrandis. Tiesą sakant žarnynas santykinai ilgiau nei žuvyje. Priekinėje kilpoje ( plonas) skyrius meluoja kasos. Didelės kepenys turi tulžies pūslė, jo latakas suteka į priekinę plonosios žarnos dalį (dvylikapirštę žarną). IN tulžies latakas teka ir kasos latakai, kurie neturi savarankiško ryšio su žarnynu (73 pav.). Antroji žarnyno dalis riebalų- neaiškiai atribotas nuo plonos dalies. Priešingai, trečioji tiesiai skyrius yra gerai atskirtas. Tai baigiasi kloaka.
Ryžiai. 73. Bendra vieta varlės patelės vidaus organai:
1 - stemplė; 2 - skrandis; 3 - kepenų skiltys; 4 - kasa; 5 - plonoji žarna; 6 - storoji (tiesioji) žarna; 7 - kloaka (atidaryta); 8 - širdies skilvelis; 9 - kairysis prieširdis; 10 - dešinysis atriumas; 11 - miego arterija (dešinėje); 12 - kairioji aortos lanka; 13 - plaučių-odos lankas (dešinėje); 14 - užpakalinė (apatinė) tuščioji vena; 15 - pilvo vena; 16 - plaučiai; 17 - kairysis inkstas (užpakalinis galas); 18 - dešinė kiaušidė; 19 - kairysis kiaušintakis; 20 - jo burna (piltuvas); 21 - šlapimo pūslė; 22 - tulžies pūslė; 23 - blužnis; 24 - priekinė tuščioji vena (dešinėje)
Kvėpavimo sistema varliagyvių yra įvairių. Suaugę dauguma rūšių kvėpuoja per plaučius ir per odą. Plaučiai yra suporuoti maišeliai su plonomis korinio sienelėmis. Esant palyginti mažam plaučių paviršiui, vertė yra labai didelė odos kvėpavimas. Varliagyvių plaučių ir odos paviršiaus santykis yra 2:3 (tuo tarpu žinduolių plaučių vidinis paviršius yra 50-100 kartų didesnis už odos paviršių). Žalioje varlėje 51% deguonies patenka per odą. Odos vaidmuo išskiriant anglies dvideginį iš organizmo yra svarbus: 86% pasišalina per odą, 14% – per plaučius.
Odos kvėpavimas turi didelę funkcinę reikšmę ne tik dėl plaučių netobulumo, bet ir kaip prietaisas, užtikrinantis kraujo oksidaciją gyvūnui ilgą laiką būnant vandenyje, pavyzdžiui, žiemojant ar pasislėpus. rezervuaras, kai jį persekioja sausumoje gyvenantys plėšrūnai. Tokiais atvejais atliekamas tik odos kvėpavimas, o dešinysis prieširdis (kur tuščiąja vena teka oksiduotas odos venos kraujas – žr. toliau) tampa arteriniu, o kairysis – veniniu.
Amerikietiškų beplaučių salamandrų ir Tolimųjų Rytų tritonų plaučiai visiškai atrofuojasi, o dujų mainai juose vyksta vien per odą ir burnos gleivinę.
Varliagyvių odos ir plaučių gebėjimas absorbuoti deguonį (O 2) ir išskirti anglies dioksidą (CO 2) priklauso nuo aplinkos temperatūros. 5 lentelėje pateikti žaliosios varlės duomenys.
Kaip matyti, esant +5°C aplinkos temperatūrai per odą deguonies patenka 1,5 karto daugiau nei per plaučius. Esant +25°C temperatūrai, atvirkščiai, per plaučius patenka 2 kartus daugiau deguonies nei per odą. Kitokia situacija yra su CO 2 išsiskyrimu. Temperatūrai pakilus nuo +5 iki +25 °C, odos vertė anglies dvideginio išsiskyrime padidėja tik 3,3 karto, o plaučių – 7 kartus. Esant bet kokiai temperatūrai, odos vaidmuo šalinant CO2 yra pastebimai didesnis nei plaučių.
5 lentelė
O 2 suvartojimo ir CO 2 išsiskyrimo priklausomybė nuo aplinkos temperatūros žalioje varlėje
(pagal Prosser, 1977)
Varliagyvių lervos kvėpuoja šakotų išorinių žiaunų pagalba, kurios vėliau išnyksta daugumoje rūšių, o Proteus ir Sirenose jos lieka visam gyvenimui. Amfijai suaugę kartu su plaučiais turi ir vidines žiaunas.
Dėl krūtinės nebuvimo plaučių kvėpavimo mechanizmas yra labai savotiškas. Siurblio vaidmenį atlieka burnos ir ryklės ertmė, kurios dugnas arba leidžiasi žemyn (oras įsiurbiamas atviromis šnervėmis), tada pakyla (oras stumiamas į plaučius uždaromis šnervėmis). Todėl varliagyvių kaukolė mažame aukštyje yra itin plati: kuo didesnis plaučių kvėpavimo efektyvumas, tuo didesnis atstumas tarp apatinio žandikaulio šakų. Pavyzdžiui, didžiausią plotį pasiekia rupūžės, kurių keratinizuota oda turi mažą kvėpavimo apkrovą.
Kraujotakos sistema. Širdis visi varliagyviai turi tris kameras, susideda iš dviejų prieširdžių ir vienas skilvelis(74 pav.). Žemesnėse formose (bekojų ir uodeginių) kairysis ir dešinysis prieširdžiai nėra visiškai atskirti. Anuranuose pertvara tarp prieširdžių yra pilna, tačiau visų varliagyvių abi prieširdžiai susisiekia su skilveliu viena bendra anga. Be šių pagrindinių širdies dalių, yra veninis sinusas. Jis gauna veninį kraują ir susisiekia su dešiniuoju prieširdžiu. Šalia širdies arterinis kūgis, į kurią iš skilvelio teka kraujas. Arterinis kūgis turi spiralinis vožtuvas dalyvauja paskirstant kraują į tris poras iš jo išeinančių kraujagyslių. Širdies indeksas (širdies masės ir kūno masės santykis procentais) skiriasi ir priklauso nuo gyvūno motorinės veiklos. Taigi santykinai mažai judančioje žolėje ir žaliose varlėse jis yra 0,35-0,55%, o visiškai antžeminėje (išskyrus veisimosi sezoną) ir aktyvioje žaliojoje rupūžėje – 0,99%.
Aukštesniųjų – beuodegių – varliagyvių, kilę iš arterinio kūgio trys poros arterijų lankų.
Pirmoji pora (skaičiuojant nuo galvos iki uodegos) neša kraują į galvą, tai yra - miego arterijos. Jie yra homologiški pirmajai žuvų žiaunų arterijų porai. Antroji pora, taip pat besitęsianti iš ventralinės arterinio kūgio pusės, yra homologiška antrajai žuvų žiauninių kraujagyslių porai ir vadinama sisteminiai aortos lankai. Jie nukrypsta nuo jos poraktinės arterijos kurie perneša kraują į pečių juostą ir priekines galūnes. Dešinysis ir kairysis sistemos lankai, aprašę puslankį, yra sujungti ir susidaro nugaros aorta, esantis po stuburu ir sukeliantis arterijas, einnčias į Vidaus organai. Paskutinė, trečioji, pora, homologiška ketvirtajai žuvų žiaunų arterijų porai, nukrypsta ne nuo ventralinės, o nuo arterinio kūgio nugarinės pusės. Jis neša kraują į plaučius ir yra plaučių arterijos. Iš kiekvieno plaučių
arterija palieka kraujagyslę, kuria veninis kraujas teka į odą: tai odos arterijos.
Uodeginių varliagyvių, turinčių plaučius, arterijų išsidėstymas iš esmės yra vienodas. Tačiau, skirtingai nei anuranai, jie išlaiko porą arterijų, atitinkančių trečiąją žiauninių kraujagyslių porą, todėl bendras suporuotų arterijų kamienų skaičius juose yra keturi, o ne trys, kaip anuranuose. Be to, plaučių arterijos palaiko ryšį su sisteminiais aortos lankais per vadinamuosius botaliniai latakai(žr. 77 pav. 137 p.).
Uodeginių varliagyvių, kurių žiaunos išsaugomos visam gyvenimui, kraujotakos schema yra labai artima aukštesniųjų varliagyvių žuvims ir lervoms. Jie turi keturias poras arterijų lankų, nukrypstančių nuo pilvo aortos. Miego arterijos nukrypsta nuo pirmojo lanko eferentinės dalies ir išlieka miego latakai. Atsiradus plaučiams, formuojasi plaučių arterijos, kylančios iš ketvirtosios arterijos lanko. Kraujotakos schema šiuo atveju beveik identiška plaučių žuvims (žr. 44 pav. 83 p.).
Žemųjų varliagyvių venų sistema panaši į plaučių žuvų. uodegos vena padalintas į dvi vartų venos inkstai. Iš jų kraujas patenka į neporinį užpakalinė tuščioji vena ir poromis užpakalinės kardinalinės venos. Pastarieji širdies lygyje susilieja su poriniais jugulinis, poraktinis Ir odos venos ir suformuoti Cuvier latakus, pilant kraują į veninį sinusą. Kraujas surenkamas iš žarnyno požarnyno Ir pilvo venų, kurios susilieja į formą kepenų vartų vena. Iš kepenų kraujas per kepenų veną patenka į tuščiąją veną.
Anuranuose kardinalinės venos neišsaugomos, o visas kraujas iš kamieno srities galiausiai surenkamas užpakalinė tuščioji vena teka į veninį sinusą. Kaip ir ankstesniu atveju, yra pilvo ir pažasties venų, kurios sudaro vartų kraujotakos sistemą kepenyse. Dėl trūkumo
Ryžiai. 74. Atsivėrusios varlės širdies sandaros schema:
1 - dešinysis atriumas; 2 - kairysis atriumas; 3 - skilvelis; 4 - vožtuvas, uždarantis bendrą angą, vedančią iš abiejų prieširdžių į skilvelį; 5 - arterinis kūgis; 6 - bendras arterinis kamienas; 7 - odos-plaučių arterija; 8 - aortos lankas; 9 - bendroji miego arterija; 10 - miego liauka; 11 - spiralinio vožtuvo arterinis kūgis
kardinalinės venos anuranuose nesusidaro ir Kivjė latakai. jugulinės venos, susilieja su poraktine, šiuo atveju forma suporuota priekinė tuščioji vena, teka į veninį sinusą, arba sinusas. į viršutinę tuščiąją veną ir odos venų atitinkamos pusės, kurios neša ne veninį, o arterinį kraują.
Plaučių venos nešti kraują tiesiai į kairįjį prieširdį. Veninis kraujas (su gana reikšminga oksiduoto kraujo priemaiša, patenkančia iš odos venų į priekinę tuščiąją veną) teka į veninį sinusą (sinusą), o iš ten į dešinįjį prieširdį. Susitraukus prieširdžiams, per abiem prieširdžiams bendrą angą išpilamas veninis ir arterinis kraujas į skilvelį. Arterinis kūgis ribojasi su jo dešine puse, į kurią pirmiausia patenka daugiau veninio kraujo, kuris eina toliau į atvirą odos-plaučių arterijų angą. Šiuo metu uždengtos likusių arterijų lankų angos kūgio arterinis vožtuvas. Toliau traukiantis skilveliui, didėja slėgis arteriniame kūge, pasislenka spiralinis vožtuvas ir atsiveria sisteminių aortos lankų angos, kuriomis iš centrinės skilvelio dalies teka mišrus kraujas. Tolesnis spiralinio vožtuvo poslinkis išlaisvina miego arterijų žiotis, kur praeina labiausiai oksiduotas kraujas, o arterinis kūgis lieka paskutinis iš kairiosios skilvelio pusės. Dėl viso to arterinis ir veninis kraujo tėkmės vis dar nėra visiškai atskirtos.
Kraujo tekėjimo greitis ( svarbus rodiklis medžiagų apykaitos greitis) varliagyviams yra mažas. Tai netiesiogiai liudija pulso dažnis. Paprastoje varlėje, kurios kūno svoris yra 50 g, jis yra lygus 40–50 dūžių per minutę. Palyginimui nurodome, kad panašaus dydžio paukščiui šis rodiklis yra maždaug 500. Vandeninėse formose stebima bradikardija. Lygis kraujo spaudimas varliagyvių taip pat mažai. Uodeginiuose jis yra maždaug 22/12-30/25, beuodegiuose - 30/20. Palyginimui: žvynuotų roplių atveju šis skaičius yra apie 80/60 (Prosser, 1978).
Nervų sistema. Smegenys(75 pav.) pasižymi daugybe progresyvios savybės. Tai išreiškiama santykinai didesniu nei žuvies priekinės smegenų dydžiu, visišku jos pusrutulių atsiskyrimu ir tuo, kad nervinių ląstelių yra ne tik šoninių skilvelių apačioje, bet ir jų šonuose bei stoge. Taigi varliagyviai turi tikrą smegenų skliautą - archipaliumas, kuri tarp kaulinių žuvų būdinga tik plaučiai. vidurinės smegenys palyginti maži dydžiai. Smegenėlės labai mažas, o kai kuriuose kaudatuose (Proteus) jis praktiškai yra
Ryžiai. 75. Varlės smegenys:
I - aukščiau, II - žemiau; III - šone; IV - išilginiame pjūvyje; 1 - priekinių smegenų pusrutuliai; 2 - uoslės skiltis, 3 - uoslės nervas; 4 - diencephalonas; 5 - vizualinis chiazmas; 6 - piltuvas, 7 - hipofizė, 8 - vidurinės smegenys; 9 - smegenėlės; 10 - pailgosios smegenys; 11 - ketvirtasis skilvelis, 12 - nugaros smegenys 13 - trečiasis skilvelis; 14 - "Sylvian" vandentiekis; 15 - galvos nervai
nematomas. Silpnas šios smegenų dalies išsivystymas siejamas su itin monotoniškais, nesudėtingais varliagyvių judesiais. Viską užbaigia medulla. Dešimt porų palieka smegenis galvos nervai(1-X).
stuburo nervai uodegoje ir be uodegos formuojasi aiškiai apibrėžti žasto ir juosmens rezginiai. gerai išvystyta užjaučiantis nervų sistema , kurį daugiausia atstovauja du nerviniai kamienai, esantys stuburo šonuose.
jutimo organai varliagyviai yra labiau išsivystę nei žuvys. Uoslės organai varliagyviai reiškia porą uoslės kapsulės, kurio vidinis paviršius išklotas uoslės epitelis. Su išorine aplinka jie bendrauja suporuotomis išorinėmis šnervėmis; pasitraukti iš uoslės kapsulių vidinės šnervės (choanos), bendraujantis su burnos ir ryklės ertme. Varliagyviams, kaip ir visiems sausumos stuburiniams gyvūnams, ši sistema padeda suvokti kvapus ir kvėpuoti.
Šoninės linijos organai
skonio organai. Įsikūręs burnos ertmėje. Daroma prielaida, kad varlė suvokia tik kartaus ir sūraus skonio.
regėjimo organai. Varliagyvių akys turi keletą savybių, susijusių su pusiau antžeminiu gyvenimo būdu: 1) judantys akių vokai apsaugoti akis nuo išsausėjimo ir užteršimo; tuo pačiu metu, be viršutinio ir apatinio vokų, yra ir trečiasis vokas, arba žadinanti membrana esantis priekiniame akies kampe; 2) taip ašarų liauka, kurio paslaptis prausiasi akies obuolys; 3) išgaubtas (o ne plokščias, kaip žuvis) ragena ir lęšinis (ne apvalus kaip žuvis) objektyvas; abi pastarosios savybės lemia varliagyvių toliaregiškumą (įdomu, kad vandenyje varliagyvių ragena tampa plokščia); 4) regėjimo pritaikymas pasiekiamas, kaip ir rykliams, išstumiant lęšį, veikiant ciliariniam raumeniui. Informacijos apie varliagyvių spalvų matymą nėra.
klausos organas ji yra daug sudėtingesnė nei žuvis ir yra pritaikyta suvokti garso dirgiklius ore. Tai labiausiai pasireiškia beuodegių varliagyvių. išskyrus vidinė ausis, pateikiamas kaip žuvyje, membraninis labirintas, turi ir varliagyviai vidurinė ausis. Pastaroji yra ertmė, kurios vienas galas atsiveria į burnos ir ryklę, o kitas patenka į patį galvos paviršių ir yra padengtas plona plėvele, vadinama tympanikas. Ši ertmė sudaro vingį, kurio viršus yra membraniniame labirinte. Viršutinė ertmės dalis nuo būgnelio iki plėvinio labirinto vadinama būgninė ertmė. Jame yra lazdelės formos kaulas - balnakilpėdis, kurios viename gale remiasi ovalus langas vidinėje ausyje, kitos – ausies būgnelyje. Apatinė vidurinės ausies ertmės dalis, kuri atsiveria į burnos ertmę, vadinama Eustachijaus vamzdis.
Lyginamieji anatomijos ir embriologiniai duomenys rodo, kad vidurinės ausies ertmė yra homologiška žuvies purslams, t.y. pradinis žiaunų plyšys, esantis tarp žandikaulio ir hipoidinio lanko, o klausos kaulas yra homologiškas viršutinei hipoidinio lanko daliai – požandikauliui. Šis pavyzdys rodo, kad svarbus organo pokytis gali būti pasiektas keičiant ir keičiant formacijų, kurios anksčiau egzistavo primityviomis formomis, funkcijas.
Blauzdoje ir uodegoje nėra būgninės membranos ir būgnelio ertmės, tačiau gerai išvystytas klausos kaulas. Šių grupių vidurinės ausies sumažėjimas, matyt, yra antrinis reiškinys.
Šoninės linijos organai būdingas visų varliagyvių lervoms. Suaugę jie išsaugomi tik uodeguotųjų varliagyvių vandens formose ir keletas, taip pat vandens, beuodegių. Skirtingai nuo žuvų, šio organo jutimo ląstelės yra ne įdubusiame kanale, o guli paviršutiniškai odoje.
šalinimo organai(76 pav.) yra išdėstyti pagal jų organizavimo tipą kremzlinėse žuvyse. Embrioninėje būsenoje išskyrimo organas
tarnauja pronefrosas, suaugusiems - mezonefrosas su savo tipiniu išvesties keliu - vilko kanalas. Šlapimtakiai atsiveria į kloaką. Čia, aukštesniuose sausumos varliagyviuose, šlapimo pūslė. Jį užpildžius šlapimas pro tą pačią angą išleidžiamas į kloaką, o paskui išstumiamas.
Žemesniųjų (uodeginių) varliagyvių nefronų skaičius siekia apie 500, aukštesniųjų (beuodegių) - apie 2000. Tokį ryškų skirtumą, matyt, nulemia tai, kad uodegotuose, kurie glaudžiau susiję su vandens telkiniais, randama. taip pat ekstrarenaliniu (per odą ir žiaunas) azoto apykaitos produktų išskyrimo keliu. Uodeginiuose, skirtingai nei anuranai, nefronai (ar bent dalis jų) turi nefrostomų, t.y. piltuvėliai, jungiantys juos su kūno ertme (primityvus požymis). Kraujagyslių raizginys Bowmano kapsulėse yra gerai išvystytas, o varliagyviai išskiria daug skysto šlapimo. Pavyzdžiui, nurodome, kad Rana genties varlių kraujo filtravimo greitis yra apie 35 ml/(kg*h).
Pagrindinis varliagyvių baltymų apykaitos produktas yra karbamidas, kuris nėra labai toksiškas, bet reikalingas didelis skaičius vandens, kuriame jis ištirpsta. Fiziologiniu požiūriu tai yra gana pateisinama, nes vandens absorbcija varliagyvių organizme daugeliu atvejų nesukelia sunkumų.
Ryšį tarp baltymų apykaitos tipo ir aplinkos sąlygų taip pat įrodo du toliau pateikti pavyzdžiai. Rudenį sausumoje esančiame tritone amoniako dalis bendruose azoto apykaitos produktuose sudaro 13%, o vasarą vandens egzistavimo metu - iki 26%. Buožgalvyje amoniako dalis siekia 75%, o uodegą praradusioje varlėje su išsivysčiusiomis kojomis – tik 16%.
Reprodukciniai organai. Vyrams suporuotos sėklidės neturi savarankiškų šalinimo takų. vas deferens
Ryžiai. 76. Varlės patino Urogenitalinė sistema:
1 - inkstai; 2 - šlapimtakis; 3 - kloakos ertmė; 4 - urogenitalinė anga; 5 - šlapimo pūslė; 6 - šlapimo pūslės atidarymas; 7 - sėklidė; 8 - vas deferens, 9 - sėklinė pūslelė; 10 - riebus kūnas, 11 - antinksčiai
praeina per priekinę inksto dalį ir patenka į vilko kanalą, kuris tarnauja ne tik kaip šlapimtakis, bet ir kaip kraujagyslės. Kiekvienas patinų vilko kanalas sudaro tęsinį prieš patekdamas į kloaką - sėklinė pūslelė Kurioje sėkla laikinai rezervuota.
Virš sėklidžių guli riebūs kūnai- netaisyklingos formos dariniai geltona spalva. Jie maitina sėklides ir jose besivystančius spermatozoidus. Riebalų kūnų dydis skiriasi priklausomai nuo metų laikų. Rudenį jie puikūs; pavasarį, intensyvios spermatogenezės metu, energetiškai suvartojama jų medžiaga ir smarkiai sumažėja riebalinių kūnelių dydis. Didžioji dauguma varliagyvių neturi kopuliacijos organų.
Patelės vystosi poromis kiaušidės, virš jų taip pat guli riebūs kūnai. Prinokę kiaušinėliai patenka į kūno ertmę, iš kur patenka į piltuvo formos garų pirčių pratęsimus. kiaušintakiai – miulerio kanalai. Kiaušintakiai yra ilgi, labai išraityti vamzdeliai, kurių užpakalinė dalis atsiveria į kloaką.
Iš to, kas pasakyta, matyti, kad, kaip ir kremzlinėse žuvyse, varliagyvių patinuose šlapimo ir lyties latakai yra sujungti ir sudaro vieną vilko kanalą, o vilko patelės kanalas atlieka tik šlapimtakio funkciją, dauginimosi produktai išsiskiria per nepriklausomą lytinių organų lataką – kiaušintakį arba mulerinį kanalą.
Varliagyviai (varliagyviai) yra nedidelė primityviausių sausumos stuburinių gyvūnų grupė. Grupė demonstruoja perėjimo nuo vandens prie sausumos gyvenimo būdo ypatumus. Dauguma varliagyvių gyvena vandenyje arba sausumoje. Per savo gyvenimą jie patiria metamorfozę, iš grynai vandens lervų virsta suaugusiomis formomis, kurios dažniausiai gyvena ne vandenyje. Kvėpavimo sistemoje žiauninis kvėpavimas keičiasi į plautinį ir kraujotakos sistema. Skeleto ir raumenų sistemoje formuojasi penkių pirštų galūnės, pakinta jutimo organų sistema. Bendras šiuolaikinių varliagyvių rūšių skaičius yra 4500. Jie jungiami į tris kategorijas: Uodega, Bethogie Ir Be uodegos. Oda. Visų varliagyvių oda plika, be žvynų. Epidermyje gausu daugialąsčių liaukų, kurios sudaro skystą plėvelę ant odos paviršiaus. Ši plėvelė apsaugo kūną nuo išsausėjimo. Kai kurių odos liaukų išskyros pasižymi baktericidinėmis savybėmis ir apsaugo organizmą nuo mikrobų prasiskverbimo į odą. Nuodingos odos liaukos saugo varliagyvius nuo plėšrūnų. Dažnai nuodingos formos turi ryškią spalvą. Kai kurių beuodegių varliagyvių viršutinis epidermio sluoksnis keratinizuojasi (rupūžėse).
Skeletas. Ašinis skeletas apima: gimdos kaklelio, kamieno, kryžkaulio Ir .uodega skyriai. Gimdos kaklelio sritį vaizduoja vienas slankstelis, jo kūnas yra mažas ir turi dvi sąnarines duobes, kurių pagalba slankstelis yra sujungtas su kaukole. Kamieno slankstelių skaičius skiriasi. Mažiausias jų skaičius anuranuose (dažniausiai 7), didžiausias - bekojiuose (daugiau nei 100). Vienintelis kryžmens slankstelis turi ilgus skersinius ataugas, prie kurių prisitvirtina dubens klubo kaulai. Uodegos dalis dažniausiai išreiškiama uodegomis, be kojų ji yra labai maža, o anuranuose - kaulas - urostyle. Skirtingų klasės atstovų slankstelių forma yra kintama. Žemesniems varliagyviams pasitaiko a mfitselnaya;šiuo atveju styga tarp slankstelių išsaugoma visą gyvenimą. Anuranai turi slankstelius protselnye, tie. įgaubta priekyje ir išlenkta už nugaros; aukštesniuose kaudatuose - opistocoelous, t.e. išlenktas priekyje ir įgaubtas gale. Tikrieji šonkauliai anuranuose neišsivysto, jie labai trumpi adresu bekojų varliagyvių; uodegėlėms išsivysto trumpi „viršutiniai“ šonkauliai.
smegenų kaukolė. Smegenų dėžutė visą gyvenimą išlieka kremzlė. Taip yra dėl silpno chondralinių ir ant jų esančių osifikacijų vystymosi. Pirminėje smegenų kaukolėje išsivysto šie chondraliniai kaulai. Pakaušio srityje tik du šoniniai pakaušio kaulai; vietos, atitinkančios pagrindinį ir viršutinį žuvų pakaušio kaulus, lieka kremzlinės. Klausos kapsulės srityje viena maža ausies kaulas, didžioji kapsulės dalis lieka kremzlinė. Priekinėje akiduobės dalyje anuranai išsivysto vienas spenoidinis kaulas; adresu caudate, šis kaulas yra suporuotas. Uoslės kapsulė yra kremzlinė. Yra nedaug vientisų kaulų. Kaukolės stogą sudaro parietaliniai ir priekiniai kaulai, kurie anuranuose susilieja į fronto-parietaliniai kaulai. Prieš juos yra nosies kaulai, bekojyje jie susilieja su priešžandikauliais. Kaukolės užpakalinės dalies šonuose yra suragėję kaulai, stipriai išsivystęs bekojis. Kaukolės apačia išklota dideliu parasfenoidas, ir prieš jį yra suporuoti vomer kaulų. Visceralinio skeleto kaulai dalyvauja formuojant kaukolės dugną - palatinas Ir pterigoidas. Pirmieji yra greta atidarytuvų, antrieji - prie suragėjusių kaulų. Jie vystosi apatiniame gomurinio kvadrato kremzlės paviršiuje. Atliekamos viršutinių žandikaulių funkcijos priešžandinis(arba tarpžandikaulinis) Ir viršutinis žandikaulis kaulų. Apatinį žandikaulį vaizduoja Mekelio kremzlė, kuri yra padengta iš išorės. dantų Ir kampinis kaulų. Amfibijos kaukolė autostilis, tie. gomurinio kvadrato kremzlė prilimpa prie galvos smegenų kaukolės. Hioidinis lankas nedalyvauja pritvirtinant žandikaulio aparatą prie kaukolės. Viršutinis šio lanko elementas - pakabučiai (hiomandibulinis) - pavirto mažu kaulu - kėbulas, kuri proksimaliniu galu remiasi į klausos kapsulę, o išoriniu (distaliniu) galu – į ausies būgnelį. Dėl vidurinės ausies ertmės formavimosi šis kaulas atlieka klausos kaulo vaidmenį. Hiomandibulinė (pakaba) išeina iš ketvirtojo (hioidinio) visceralinio lanko sistemos. Apatiniai hipoido arkos ir žiaunų lankų elementai yra modifikuoti į poliežuvinė plokštelė ir jos ragai. Ši plokštelė yra tarp apatinio žandikaulio šakų. Jo priekiniai ragai yra pritvirtinti prie klausos kapsulių. Žiaunų dangtelių nėra. Varliagyvių kaukolė skiriasi nuo kaulinių žuvų kaukolės: 1) silpnas chondralinių ir odos osifikacijų išsivystymas; 2) autostilius; 3) žiaunų ir žiaunų lankų modifikavimas, iš dalies paverčiamas klausos, iš dalies į hipoidinį aparatą: 4) žiaunų dangtelio sumažinimas.
Galūnių diržai. Pečių juosta turi lanko formą, viršūnė atsukta į gyvūno pilvo paviršių. Pateikiama viršutinė (nugarinė) dalis mentele su plačiomis virškapulinė kremzlė. Apatinė (pilvo) dalis apima coracoid ir gulėjo priešais jį prokorakoidas. Anuranuose tarp krūtinkaulio ir kaukolės yra plonos lazdelės formos raktikaulis. Diržo elementai susilieja žastikaulio tvirtinimosi vietoje ir sudaro sąnarinę duobę. Priešais kairiojo ir dešiniojo korakondų sankirtą yra gimdos kaklelis, ir už nugaros - krūtinkaulis. Abu šie kaulai baigiasi kremzle. Pečių juosta laisvai guli raumenų storyje ir nesusijusi su kaukole. Varliagyviai neturi krūtinės. Dubens juosta sudarytas iš trijų porinių elementų, susiliejančių acetabulumo srityje. Ilgai klubinė kaulai priekiniais galais pritvirtinti prie vieno kryžmens slankstelio skersinių ataugų. Pirmyn ir žemyn gaktos juostos elementas varlėse išlieka kremzlinis. Už jo yra ischial kaulų.
Laisvų galūnių skeletas būdingas sausumos stuburiniams gyvūnams. Sausumos stuburinių gyvūnų galūnės yra daugianarės svirtys su galingais raumenimis. Penkių pirštų galūnė susideda iš trijų dalių: I - pečių priekinėje galūnėje klubo- gale; šią sekciją visada sudaro vienas kaulas, kuris proksimaliniu galu yra pritvirtintas prie diržo; II - priekinės galūnės dilbiai, blauzdas gale. Įprastu atveju skyrius susideda iš dviejų lygiagrečių kaulų: dilbio - iš alkūnkaulis Ir spindulys, blauzdos - nuo blauzdikaulis Ir mažas blauzdikaulis; III - teptuku priekinėje galūnėje ir pėda gale; Skyrius susideda iš trijų padalinių: 1 ) riešas - priekinėje galūnėje tarsas- gale; šį poskyrį įprastu atveju vaizduoja 9-10 mažų kaulų, išdėstytų trimis eilėmis; 2) metakarpas- priekinėje galūnėje padikaulis- gale; poskyrį sudaro 5 pailgi kaulai, išsidėstę vienoje eilėje nuo riešo arba liemens; 3) keturių ar penkių pirštakaulių yra metakarpo arba padikaulio tęsinys ir kiekviename yra nuo trijų iki penkių eilučių kaulų. Varlėms pastebimi tam tikri nukrypimai: abu dilbio ir blauzdos elementai susilieję į vieną kaulą.