Ajanų eglė arba taip (Picea ajanensis, jezoensis) – savo kilme labai sena rūšis. Arti jos Picea suifunensis vidurio tretinio laikotarpio išaugo palei Suifuną. Šiaurės Amerikoje ir Balkanuose eglės auga visai netoli jos, iš tos pačios dalies kaip ir eglės ... Vadinasi, ji pagrįstai gali būti laikoma viena iš seniausių Primorye floros rūšių, kuri yra Turgų miškų dalis.
Išoriškai ayan eglė panašus į ir ... V.N. Vasiljevas (1950) pagrindines rūšis suskirsto į tris porūšius: Picea jezoensis v. komarovii – Eglė Komarova ... Teritorija apsiriboja Šiaurės Korėja ir Heilongdziango provincija. Skiriasi blyškiai gelsvais jaunais ūgliais ir mažesniais kūgiais.
Picea jezoensis v. Hondoensis –Khond eglė (Eglė hokkaidskaya, porūšis hond). Porūšis hondoensis yra gimtoji tik Japonijoje: Honšiu centre. Auga tik Japonijoje, Honšiu salos centrinės dalies kalnuose), subalpiniuose miškuose 1400-2500 m aukštyje.Nuo tipinio porūšio skiriasi žemesniu augimu, (iki 30 m), raudonai rudi, negili. skilinėjanti, silpnai besilupanti žievė, tamsesnės senos šakos. Jauni ūgliai raudonai rudi, pumpurai purpuriniai ir labai dervingi. Lapų pagalvėlės labiau išsipūtusios šonuose.
Jauni spurgai Рicea ajanensis
Spygliai taip pat mažesni už tipinių porūšių (8-15 mm ilgio ir 1,5 mm pločio), viršuje tamsiai žalios, apačioje beveik baltos, labiau prigludusios prie ūglio, trumpesnės ir trumpesnės smailios. Sėklų žvynai yra ovalūs-rombiniai, 8-10 mm pločio ir aiškiai dantyti išilgai viršutinio krašto. Naujas ataugas atsiranda vėliau nei tipinių rūšių, todėl atsparesnis vėlyvoms pavasario šalnoms. Į Europą introdukuota 1861 m. Sankt Peterburge, Miškų akademijos medelyne, auginama nuo 1937 m.
Picea jezoensis v. mikrospermos a - Mažasėkė eglė ... Paplitęs Pietų ir Vidurio Sachaline, Sikhote-Aline (išskyrus pačius pietus – Suchano ir Suzukos baseiną bei šiaurinį šio kalnagūbrio galą), Kurilų salos(Shikotan, Kunashir ir Iturup). Retkarčiais aptinkama tarp ajanas valgė Ayan regione ir pietinėje sovietinio Mažojo Khingano dalyje. Nuo ayan eglės skiriasi cilindriniais kūgiais su stipriai išsikišusiančiais plonais žvyneliais. Didelis medis iki 40 m aukščio.
Adatos plokščios arba neaiškiai tetraedrinės, galuose šiek tiek smailios, apačioje pilkai pilkos spalvos. Jaunos šakelės yra plikos arba pūkuotos. Kūgiai yra cilindriniai, daug, 4,5-7 cm ilgio ir apie 3 cm pločio. Sėklų žvynai yra ploni, brandžiuose kūgiuose jie sudaro kampą su daugiau nei 50 laipsnių ašimi, yra labai laisvai išsidėstę. Sėklos mažos, sparneliai pailgi elipsės formos.
Rūšies aprašymas. Tipiško Ayan eglės porūšio medžiai ( Picea ajanensis v. ajanensis ) pasiekia 35, retai 40 m aukštį su tiesiu 100-120 cm skersmens kamienu. Aukščiausias žinomas egzempliorius iš Šantaro salų (Rusija) pasiekė 48 m aukštį (1998.01.02).
Tai medis su plonu tankiu taisyklingu piramidės formos smailiu vainiku. Kamienas padengtas tamsiai pilka žieve, jaunystėje beveik lygi, senatvėje giliai sutrūkinėjusi, pleiskanojančios apvalios daugiakampės plokštelės. Šaknų sistema paviršutiniška, sekliose dirvose gilėja ne daugiau kaip 20-30 cm, giliose ir pakankamai drenuotose dirvose, esančiose 70-100 cm gylyje.
Bendras suaugusio medžio Рicea ajanensis vaizdas
Ūgliai pliki, giliai išvagoti, blizgūs, blyškiai gelsvai arba rusvai pilki, plačiai išsidėstę lapų pagalvėlėmis, prie pagrindo lenktais ir nedideliu segmentiniu iškilumu. Pumpurai gelsvai rudi iki blyškiai auksiniai, ovališki kūgiški, visada nedervingi, tankiai padengti paaštrėjusiais žvyneliais su nuplyšusia viršūne. Inkstų žvyneliai išsaugomi jaunų ūglių papėdėje. Lengvai skiriasi nuo kitų rūšių minkštumu, kaip , stuburu stipriai prispaustas prie ūglių.
Žydintis moteriškas kūgis Рicea ajanensis
Ant sterilių ūglių spygliai paprastai yra linijiški, plokšti, ant derlingų šakų, šiek tiek nupjauti, kas taip pat skiriasi nuo kitų eglių rūšių. Spygliai odiniai, šiek tiek išlenkti į viršų, trumpai smailūs, smailūs, su šiek tiek išsikišusiu viduriniu nervu, viršuje tamsiai žalios, blizgios, apačioje su dviem baltomis ostinėmis juostelėmis, sudarytos iš 6-8 eilių balkšvų stomatelių, esančių abiejose stuburo pusėse. vidurinis nervas, nuo kurio apskritai vainikas atrodo melsvas. 15-25 mm ilgio, 1,5-2 mm pločio.
Dulkėja 10-12 dienų gegužės pabaigoje, birželio pradžioje. Dulkiniai išsidėstę po 1-3, ant praėjusių metų ūglių, cilindriški, raudonai rudi, 1,5-2 cm ilgio, 6 mm skersmens, su daug kuokelių. Megastrobilų patelės yra cilindro formos, pavieniui sėdi ant ankstesnių metų viršutinių ūglių, yra 4-7 cm ilgio, 2 cm skersmens. Violetinė, elipsoido pailgos arba cilindro formos.
Sunokę spurgai Рicea ajanensis
Kūgiai sunoksta rugsėjį, Primorės pietuose – kartais rugpjūtį, yra ovalo formos cilindro formos, bukais smailiais, 3,5–8 cm ilgio, 5 cm skersmens, subrendę – šviesiai rudi, purūs, lengvai išspaudžiami. švelniaodelė, puri dėl banguotų sėklų žvynelių, šiek tiek išlenkta, sunoksta lapkričio mėn. Sėklų žvynai yra tankūs, odingi, minkšti, pailgai ovalūs arba kiaušiniški, buka arba suapvalinta viršūne, banguotai dantytu arba dantytu kraštu, besitęsiantys nuo kūgio ašies maždaug 30° kampu, sunkiai atsiskiriantys nuo ašis, 10 mm ilgio, 6-7 mm pločio. Dengiamieji žvyneliai paslėpti, 3-4 kartus mažesni už sėklą, elipsiški, trumpai smailūs, pailgi, apie 3 mm ilgio.
Sėklos kiaušiniškos, mažos (2-2,5 mm ilgio ir 1,5 mm pločio), rudos arba beveik juodos, 2 kartus mažesnės už paprastosios eglės sėklas (iki 5 mm ilgio ir 3 mm pločio). Sparnai pailgai kiaušiniški, šviesiai rudi, 5-6 mm ilgio, 2-2,5 mm pločio. Lauke augantys medžiai vaisius pradeda duoti nuo 20-25, o augantys miške - nuo 40-50 metų. Didžiausias spurgų derlius stebimas 160-170 metų senumo eglynuose. Derliaus metai būna 3-5 metais.
Seni ir jauni, žydintys Picea ajanensis pumpurai
Ekologinė rūšies savybė. Auga toliau Tolimieji Rytai ir Korėjos pusiasalyje, šiaurės rytų Kinijoje, šiaurinėje Japonijos dalyje (daugiausia Hokaido saloje subalpiniuose miškuose palei kalnų šlaitus, susimaišiusius su kitomis uolienomis 400-1200 m aukštyje virš jūros lygio. Dažniausiai formuoja mišrias plantacijas. Rusijoje – palei pakrantę Okhotsko jūraį Magadaną, Sikhote-Alino kalnuose, Sachaline ir Kamčiatkos pusiasalyje, Šantaro ir Kurilų salose, Šmito pusiasalyje (šiaurinis Sachalino galas), rečiau kalnuose Amūro regionas ir Pietų Jakutija.
Sachaline į šiaurę nuo 48° šiaurės platumos. sh. yra dominuojanti spygliuočių miškų rūšis, kartu su Sachalino eglė , salos pietuose auga su eglė myra , pasiduoda pastarajam dominavimui plantacijose, šiaurėje formuoja miškus su maumedžiais. Pietinėje Ochotsko pakrantės dalyje arealas tęsiasi į šiaurę tik iki 57 ° šiaurės platumos. š., nepasiekęs šiaurinės paplitimo ribos .
Ajanų eglė - tipiškas Tolimųjų Rytų kalnų tamsių spygliuočių drėgnų taigos miškų atstovas su prastu pomiškiu ir neišsivysčiusia žoline danga, kur kartu su počko dydžio eglėmis ir Sachaline su Sachalino eglė ir Myra formuoja eglynus.
Pagrindinės šios veislės buveinės yra kalnų šlaitai ir plynaukštės, esančios Primorėje aukščiau 700–800 m virš jūros lygio. šiauriniai regionai- 400-500 m, kur mėgsta drėgno oro buveines, vėsius lietingus ar net šaltus vasaros periodus, todėl arealo pietuose auga kalnuose 500 m aukštyje ir aukščiau iki aukštumos ribos. miškų paplitimo, kur jis yra per mažas ir prislėgtas. Daug mažesniais kiekiais auga žemutinėse kalnų šlaitų juostose, o dar rečiau – upių slėniuose. Šiaurėje dažnas žemesnėse vietose.
Netoleruoja arti amžinojo įšalo atsiradimo, vengia sustingusios drėgmės; pelkėtose vietose aptinkami tik stūksantys ir sustingę medžiai. Atsparus šešėliams – sėkmingai atsinaujina savaiminio sėjimo būdu, kuris vystosi net po tankiu miško laja. Pomiškis ypač gausus ant pusiau supuvusių valežų, senų kelmų, miško humuso piliakalnių. Atvirose vietose, kuriose yra drėgna priemolio žemė, sodinukai kenčia nuo šalčio išspaudimo. Jauni ūgliai jautrūs vėlyvoms pavasario šalnoms.
Atsparus USDA 2-9 zonose (atsparumas nuo -45,6 ° C iki -40 ° C). Staigiai reaguoja į oro drėgmės pokyčius, nepakenčia užmirkimo, gana reikli dirvai, mėgsta gaivius, vidutiniškai drėgnus priemolius, nemėgsta prastų priesmėlių ir durpingų dirvožemių. Gali augti akmenuotose ir žvyringose dirvose, stovėdamas vienas – pučiamas vėjo. Skausmingai toleruoja persodinimą, genėjimą ir oro taršą. Pritaikytas trumpoms, vėsioms vasaroms.
Jaunystėje auga lėtai, vėliau – vidutiniškai. Jaunystėje auga lėtai. Atlaiko priespaudą iki 50-120 metų amžiaus. Gyvena iki 300-350 metų. Sankt Peterburge pirmą kartą pažymėta 1852 m., anksčiau nei m Vakarų Europa... Į kultūrą įtraukta nuo 1861. Maskvoje ir Leningrado sritis sėkmingai auga. Jis taip pat yra Miškų akademijos ir Otradnoje mokslinės ir eksperimentinės stoties kolekcijose.
GBS nuo 1954 m. 9 pavyzdžiai. Medis, būdamas 36 metų, pasiekia 7,7 m aukštį, kamieno skersmuo 16 cm. Augalija nuo 20.IV ± 7. Metinis prieaugis jauname amžiuje 5-7 cm, brandaus amžiaus - iki 20 cm Dulkės nuo 19.V ± 3 iki 30.V ± 4, vidutiniškai apie 10 dienų. Sėjama nuo 33 metų, sėklos sunoksta iki rugsėjo vidurio, nereguliariai, pirmaisiais metais sėklos neperspektyvios. Baltarusijoje keli egzemplioriai sėkmingai auga Centrinio botanikos sodo arboretume. Jie duoda gyvybingas sėklas, savaiminis sėjimas nepastebimas.
Dauginimas ir auginimas. Tas pats kaip ir su kitais aliejais. 1000 sėklų svoris, priklausomai nuo auginimo vietos (geografinės rasės), svyruoja nuo 2 iki 3 g. Grynų sėklų iš kankorėžių išeiga 2-4%. Dygimas trunka 2-3 metus. Vasariniai auginiai, 24 valandas apdoroti 0,01% BCI tirpalu, neįsišaknija.
Tikslas ir taikymas. Svarbi Tolimųjų Rytų miškus formuojanti rūšis. Mediena naudojama lygiai kaip mediena valgė europietišką , bet toliau mechaninės savybės prastesnis už ją. Ajanų eglė Jis plačiai naudojamas medienos ruošoje Rusijoje ir Japonijoje (Hokaido valstijoje), ypač celiuliozės ir popieriaus pramonėje.
Geriausiu produktyvumu pasižymi eglynai, augantys švelniuose kalnų šlaituose su gaiviu, pakankamai derlingu ir gerai nusausintu dirvožemiu. Tokiomis sąlygomis subrendusios (160-170 metų) eglės ir eglės plantacijos vienam hektarui suteikia 400 kubinių metrų ir daugiau medienos. Santykinai prieinamose vietose ajanų eglė saugoma draustiniuose. Apskritai rūšių išnykimo pavojus yra nedidelis, nes didžioji arealo dalis yra atokiose vietovėse, dėl kurių kirtimas yra ekonomiškai nenaudingas arba nepelningas.
Gaisrai – eglynų rykštė. Išskirstyti kamienai, žemai svyrančios ir degios lajos, nevienodo amžiaus medynai, plona žievė, negili šaknų sistema – visa tai daro eglynus labai degius.
Kraštovaizdžio statyba. Labai dekoratyvus dėl melsvai pilko spyglių atspalvio. Būdingos sidabrinės stomatinės juostelės suteikia karūnui gražų melsvą atspalvį, kurio trūksta Sibiro eglė ... Jei ant medžio nėra spurgų, dėl minkštų plokščių spyglių su ryškiomis stuburinėmis linijomis šią eglę galima supainioti su egle. Vertinga veislė miško parkų sodinimui. Tinka kontrastingoms grupėms, puikiai atrodo tamsių spygliuočių ar beržų ir kitų fone kietmedžio... Jo dekoratyvinį efektą sustiprina šviesiai rudi, ovalūs cilindriniai, šiek tiek blizgūs iki 6,5 cm ilgio kūgiai. Tai perspektyvi kuriant kontrastingas grupes, tankias gyvatvores, nes efektyviai sumažina triukšmo lygį.
Susisiekus su
Spygliuočių medis iki 40 m aukščio.Kamieno žievė jauname amžiuje ruda, lygi, brandaus amžiaus papilkėjusi, suskilinėjusi. Pumpurai rudi, dervingi, kūgiški, 4-6 mm ilgio ir 3-5 mm pločio. Spygliai yra plokšti, šiek tiek išlenkti, tetraedriški ant derlingų šakų, 8-26 mm ilgio ir 1,5-2 mm pločio, smailūs ir padengti vaškiniu žiedu, dėl kurio jie turi melsvą spalvą. Kūgiai yra laisvi, bukais smailiais, ovalo formos cilindro formos, 3,5–8 cm ilgio ir iki 4 cm pločio. Sėklų žvynai yra pailgos elipsės formos, odiniai, su banguotu dantytu viršutiniu kraštu. Sėklos rudos, šviesios, sparneliai viršija sėklos ilgį. Sėklos ilgis iki 3,5 cm, sparnų ilgis iki 8 mm, plotis - iki 3 mm, 1000 sėklų svoris 2,2-4 g, aukštumose, mažesniuose - 1,6 g.
Ajanų eglė pasižymi derėjimo dažnumu. Sachaline spurgų nokinimas Ajano eglėje nurodomas rugsėjį. Matyt, tos pačios datos yra Kurilų salose.
Sėklų kritimas prasideda pirmąjį ar antrąjį rugsėjo dešimtmetį, kartais spalio pradžioje.
Rusijos teritorijoje Ayan eglės plotas apima Amūro sritį, Primorye, Ochotsko pakrantę, Kamčiatką, Sachaliną ir Kurilų salas. Yu.I Manko nurodo, kad Ayan eglė taip pat randama pietrytinėje Jakutijos dalyje. Už Rusijos ribų ši rūšis yra plačiai paplitusi Kinijoje, Korėjoje ir Japonijoje (Hokaido ir Honšiu salose). Kurilų salose Ayan eglė auga Shikotan, Kunashir ir pietinėje Iturup dalyje, kur eina jos šiaurinė siena, tačiau ji yra pagrindinis mišką formuojantis augalas tik Kunašire. Pastarojoje didžiulė tamsių spygliuočių miškų teritorija, kurioje dalyvauja ayan eglės, yra Kurilskiy gamtos rezervato dalis. Kunašire ir pietinėje Iturup dalyje Ayan eglė kartu su Glen egle, Sachalino egle ir Mayra sudaro aukščio augmenijos juostą, pasiekiančią 550 ir net 700 m aukštį Kunašire ir iki 500 m virš jūros lygio. m ant Iturup. Aktyvaus vulkanizmo srityse viršutinė Ayan eglės paplitimo riba eina mažesniame aukštyje. Stebėjimai natūralaus augimo vietose leidžia priskirti suteiktas vaizdas tipiniams higromezofitams. Tuo pačiu metu pažymima, kad ayan eglė gali augti vietovėse, kuriose yra įvairaus šilumos ir drėgmės tiekimo laipsnio. Kiti autoriai pažymi, kad jis mėgsta sausus uolėtus ir žvyruotus šlaitus, o drėgnuose slėnių miškuose aptinkamas retai.
Eglės sėklos su dideliu, tiesiu embrionu ir galingu endospermu. Japonijos mokslininkų teigimu, Ayan eglės sėklų dygimo temperatūros diapazonas yra 15–25 ° C. Sėklų dauginimosi Sachaline metu daigumas skyrėsi priklausomai nuo surinkimo laiko. Rugsėjo mėnesį nuskintos sėklos sudygo tik 7%, spalį – 44-79%. Primorėje sluoksniuotos sėklos sudygo 90%, nesluoksniuotos - 41,5%. Kitais duomenimis, šviežiai nuskintos sėklos laboratorinėmis sąlygomis sudygo 82 proc., o žemėje – 70 proc. Sėklų dauginimui be paruošimo prieš sėją sėklas rekomenduojama sėti balandžio viduryje. Gamybos sąlygomis kaip priešsėlis buvo naudojamas šaltas stratifikavimas arba sniegas. Sėklos išlieka gyvybingos 2-3 metus. Natūraliomis sąlygomis vegetatyvinis dauginimasis kartais buvo stebimas įsišaknijus apatinėms šakoms, kurios vėliau gali pereiti į autonomiją. Kultūroje galimas vegetatyvinis dauginimas auginiais. Kirgizijoje ayan eglės auginių įsišaknijimas šiltnamiuose vasarą siekė 50%, o žiemą - iki 80%, o tie, kurie buvo apdoroti auksinu, įsišaknijo daug blogiau. Sachaline įvairios skiepijimo rūšys buvo sėkmingai naudojamos kuriant sėklų plantacijas.
Tolimųjų Rytų Ayan eglės augalų spygliuose yra fitoncidų, angliavandenių, organinių ir amino rūgščių, flavonoidų ir eterinio aliejaus. Pastarasis sausuose spygliuose yra 0,663%, šviežiuose spygliuose - 1,49-1,90%. Tolimųjų Rytų augalų eterinių aliejų sudėtyje buvo identifikuotos 45 biologiškai aktyvios medžiagos, įskaitant terpenus, seskviterpenus ir kumarino junginių grupę. Dalis eterinis aliejus spyglių rasta apie 11 % pineno, 24 % kariofileno, 10 % borneolio. Dervoje yra labdano ir cembraninių diterpenoidų. Buvo identifikuoti cis-abienolis, epimanolis, izocembrolis, 
geranilinalolis, labd-13E-en-8a-15-diolis. A.I. Schreteris nurodo, kad žievėje yra vaškinių medžiagų, kuriose yra 15,5% lignocero rūgšties, 7,5% lignocerilo alkoholio ir 1% sitosterolio. Žievėje taip pat yra taninų, ypač Sachalino augaluose taninų yra 3,9–12,7%. Vėliau iš dervos buvo nustatyti seskviterpeno junginiai, tokie kaip oplapanonas, bisabololis, „X-kadinolis“, ajanolis. Tarp cukrų rugpjūtį Primorės Ayan eglės spygliuose buvo gliukozės – 40,5–55,8, fruktozės – 81,1–120,3, ribozės – 26,1–30,0 ir krakmolo, kurio kiekis per metus labai skiriasi – 12,0 (kovo mėn. ), 102,0 (liepos mėn.) mg 1 g sauso. masės. Spyglių organines rūgštis sudaro citrinos, izolimono, malonio, fumaro, obuolių ir hidroaromatinės rūgštys – chinino, dehidrokvino ir šikimo. Aminorūgščių frakcijoje rugpjūčio mėnesį rasta asparto, glutamo rūgšties, serino, alanino, tirozino, fenilalanino. Sėkloms formuojantis ir bręstant (birželio-rugsėjo mėn.) kaupiasi riebalai (1,4-37,2%) ir baltymai (3,6-9,3%), mažėjant angliavandenių kiekiui (85,7-38,51%) ... Laikymo krakmolo kiekis buvo 4,8%. Tiriant Ayan eglės Tolimųjų Rytų augalų elementinę cheminę sudėtį spygliuose, šakose ir žievėje, Si, Ca, K, Mg, P, Al, Fe, Mn, Na, S, Ni, Ti, Cu , Zn, Sr, Ba, Li, Co, Rb, Pb. Palyginti su žemyniniais mėginiais, šios rūšies adatose iš Kurilų salų (Kunaširo salos) buvo pastebėtas padidėjęs silicio kiekis. Išsamesnis eterinių aliejų, aromatinių junginių, lignanų, mono-, di- ir triterpenoidų, seskviterpenoidų, aukštesniųjų riebalų rūgščių, fenolkarboksirūgščių ir jų darinių, stilbenų, flavonoidų, steroidų, taninų, aukštesniųjų alifatinių alkoholių identifikavimas pateikiamas santraukoje. Augalų ištekliai ... ".
Ayan eglė kaip vaistinis augalas yra plačiai naudojamas Tolimųjų Rytų vietinių gyventojų. Nanai naudoja pušų spyglių antpilą kaip atsikosėjimą, Ulchi tuberkulioze sergančius fumiguoja eglių spyglių dūmais, ainiečiai šviežią dervą išoriškai naudoja kaip hemostazinį preparatą, ainiečiai, nanai ir udegei – iš dervos paruoštą tepalą kaip priemonę. žaizdas gydantis agentas. Tuberkulioze sergantiems pacientams buvo duodama gerti žaizdas gydančio tepalo tinktūros, į kurią įeina ajano eglės šerdis. Kaip antiskorbutinė priemonė naudojama adatų antpilas, esant silpnam virškinimui – spurgų nuoviras, sergant reumatu ir peršalimu – vonios iš šakų užpilo. Tolimųjų Rytų eteriniams aliejams, įgyjantiems didesnę farmakologinę vertę dėl juose esančių kumarino junginių, rekomenduojama naudoti antrinius medienos išteklius – žalumynus ir žievę, kamparui gauti – spygliuočių eterinį aliejų. Ajanų eglės spygliai turi stiprų fitoncidinį aktyvumą. Jo aktyvumas, apskaičiuotas pagal Bacillus genties bakterijų negyvų kolonijų skaičių po 48 valandų, buvo 100%, palyginti su kontroline.
Ajanų eglė (smulkusėklis) yra viena iš svarbių miškus formuojančių rūšių Tolimuosiuose Rytuose. Jis auga Japonijoje (ypač Hokaido saloje), Korėjos pusiasalio šiaurės rytuose, Mandžiūrijoje, Sachaline, Kurilų salose ir Kamčiatkoje.
apibūdinimas
Picea jezoensis yra plona visžalis 35-40 m aukščio efedra su kūgišku taisyklingu vainiku. Kamieno skersmuo gali siekti iki 1 m. Jaunų medelių žievė beveik lygi, laikui bėgant ima pleiskanoti netaisyklingomis, apvaliomis plokštelėmis. Jo adatos plokščios, iki 20 mm ilgio, trumpu galu. Virš spyglių tamsios, iš apačios su mėlynai sidabriniu atspalviu, dažnai išlenktos į viršų. Ajanų eglė žydi gegužę. Subrendę pumpurai yra nuo 3 iki 8 cm ilgio, grakštūs, šiek tiek išlenkti, švelnūs liesti. Sunoksta iki lapkričio.
Ši rūšis atspari šaltam orui, labai šviesamėgė ir ne itin išranki dirvos kokybei – gali augti kalnų šlaituose, pelkėtose vietose. Bet jam tinkamiausia priemolio, vidutiniškai drėgna žemė. Esant palankioms sąlygoms, ayan eglės gyvenimo trukmė yra 300-400 metų. Šio tipo Kalėdų eglutės plačiai naudojamos medienos ruošoje, ypač celiuliozės ir popieriaus pramonėje. Dėl savo gražaus melsvai sidabrinio spyglių atspalvio ir nereiklios dirvožemio sudėties ayan eglė dažnai naudojama kraštovaizdžio dizaine, miško parkuose.
Cheminė sudėtis
Eglės spygliuose yra įspūdingas kiekis eterinio aliejaus ir fitoncidų – lakiųjų baktericidinių, prostiticidinių (naikinančių pirmuonių patogenus) ir priešgrybelinių (priešgrybelinių) medžiagų, taip pat gausu tanino junginių, vitaminų E ir K, karotino, askorbo rūgšties, alkoholių-poliamirenolių ir pėdsakų. elementai. Pumpuruose ir spurguose taip pat daug eterinio aliejaus – nuo 0,2 proc. Taip pat yra medienos actas, bornilo acetato esteris su būdingu kamparo kvapu, taip pat mangano, vario, aliuminio, chromo, geležies druskos. Gumoje, be acto rūgšties, yra terpentino, terpentino ir kanifolijos. Sėklose yra daug riebaus aliejaus, o žievėje – iki 14% taninų (įdegio medžiagų).
Vaistinės savybės
Nuo neatmenamų laikų didingas miško grožis dovanoja žmonėms sveikatą, saugo nuo negalavimų ir gelbsti nuo žaizdų, būdamas:
- antimikrobinis;
- fungicidinis;
- antiskorbutinis;
- nuo reumato;
- nuo peršalimo;
- skausmą malšinantys vaistai;
- apšilimas;
- hemostazinis;
- diuretikas;
- tvirtinimas;
- choleretic (padidėja tulžies nutekėjimas iki 46,6% pradinio, padidėjus bilirubino gamybai);
- dezinfekavimo priemonė.
Vartojimas vaistams
Bet kokios rūšies eglės pritaikymas yra vienodas. Adatos yra daug vitaminų turintis produktas, daug žmonių išgelbėjęs nuo skorbuto. Iš jaunų ūglių, spurgų ir spyglių ruošiami užpilai ir nuovirai. Jie vartojami nuo užsitęsusių peršalimo ligų, lašelių, odos bėrimų, viršutinių kvėpavimo takų kataro, bet kokios rūšies astmos. Jie įkvepia nuo peršalimo ir kosulio. Vonios pavidalu, pridedant druskos, vartojamas sergant reumatu, radikulitu ir hipotermija. Inkstų nuoviras ir jaunų ūglių užpilas ant degtinės naudingi sergant plaučių tuberkulioze. Iš dervos, virtos su bičių vašku ir lašiniais, gaunamas veiksmingas tepalas nuo furunkuliozės.
Derva (derva) naudojama šviežia - kraujuojančioms žaizdoms gydyti, sausai susmulkinta - kaip milteliai nuo opų, pūlinių ir verkiančių nudegimų. Jis distiliuojamas į terpentiną, kad sušildytų ir atpalaiduotų raumenis ir raiščius. Užpildas aromatinėms lempoms gaminamas iš eglės dervos ir bičių vaško mišinio – mišinio degimo dūmai naudojami lėtiniam bronchitui gydyti. Sauso distiliavimo būdu iš medienos gaunama aktyvuota anglis – neprilygstamas absorbentas, padedantis apsinuodijus maistu ir padidėjus dujų gamybai žarnyne.
Skirtas naudoti medicininiais tikslais naudojami nesubrendę moteriški (turintys sėklų) spurgai. Vyriški kūgiai yra mažesni ir juose yra žiedadulkių. Kad neklystumėte, rinkitės didžiausias ir gražiausias. Kolekcija vykdoma ankstyvą rudenį, kol spurgai atsiskleis. Kai kuriuose receptuose naudojami jauni pumpurai, surinkti birželio mėnesį. Derva nuimama nuo birželio iki rugsėjo.
Receptai
Jaunų spurgų ar ūglių nuoviras (ARVI, gripas, pneumonija, astma):
30 g eglės žaliavos 20 minučių pavirkite 1 litre pieno, tada nukoškite. Priėmimas - tris kartus per dieną.
Žievės nuoviras (viduriavimas, apsinuodijimas maistu, vidinis uždegimas):
1 valgomasis šaukštas Eglės žievės pluoštą pavirkite puse litro vandens 10 - 15 minučių, leiskite užvirti, kol atvės, nupilkite skystį. Gerkite sultinį, nes diskomfortas kartojasi, po pusę stiklinės.
Tepalas (pūliniai, įbrėžimai, nudegimai):
Paimkite eglės dervą, vašką, medų ir saulėgrąžų aliejų lygiomis dalimis. Kaitinkite ant silpnos ugnies nuolat maišydami iki vientisos masės. Įtempkite karštą, pašalindami visas dideles daleles, kurios gali papildomai sužaloti paveiktą vietą.
Vitaminų gėrimas (vitaminų trūkumas, skorbutas, peršalimas):
Eglės spyglių saują užpilkite stikline verdančio vandens. Palaukite, kol užvirs, šaukštu nuimkite ant paviršiaus susidariusią riebią plėvelę, supilkite visos citrinos ar apelsino sultis, žiupsnelį cinamono ir šaukštą medaus.
Vonios infuzija:
Eglės šakas virkite, pridedant jūros druskos 5-10 minučių. Į šiek tiek atvėsintą tirpalą įpilkite varnalėšos šaknų, sumaltų į košę, kad susidarytų muiluota aplinka. Naudokite kūno prausimuisi ir skalavimui tarp prakaitavimo.
Adatinis sirupas nuo kosulio, apetitui mažinti ir smegenų veiklai skatinti:
Miško medžio (augančio toli nuo kelių, pramonės įmonių) spygliais užpildykite 0,5 litro stiklinį indelį ketvirtadaliu. Likusį tūrį užpilkite skystu medumi. Reikalauti kambario temperatūroje 3 savaites. Nusausinkite kompoziciją. Dėl kosulio suvalgykite ½ šaukštelio. 5-6 kartus per dieną. Paimkite ½ šaukštelio nuo apetito. 5-10 minučių prieš valgį. Ruošiantis egzaminams padidėjęs psichinis stresas suvalgomas 1 šaukšteliu. tokio sirupo per dieną.
Inkstų nuoviras nuo raumenų ir sąnarių skausmo, bronchito, tuberkuliozės:
1 valgomasis šaukštas šviežius medžių pumpurus nuplikyti verdančiu vandeniu, užpilti 200 ml vandens, pavirti 20 min. Filtruokite per 3 sluoksnius marlės. Šiek tiek atvėsusį sultinį pasaldinkite medumi. Gautą tūrį išgerkite per dieną keliomis dozėmis.
Eglės sakų tinktūra nuo impotencijos:
1 arb 0,5 l degtinės supilkite į dervą, palikite savaitei. Išgerkite 30 ml prieš miegą. Gydymo kursas: 30 dienų priėmimo - 10 dienų poilsio - 30 dienų priėmimo.
Kontraindikacijos
Žmonėms, sergantiems pepsine opa ar gastritu su padidėjusiu skrandžio rūgštingumu, atimama galimybė iš eglės vartoti vaistinių preparatų. Žmonės, kurie individualiai reaguoja į kamparo kvapą ar kitus atskirus augalo komponentus, turėtų to visiškai vengti.
Įvadas
Genetika yra mokslas apie sumedėjusių augalų paveldimumą ir kintamumą.
Daugelį metų genetika kaip mokslas buvo labai aktuali.
Tai leidžia tyrinėti ir plėsti sumedėjusių augalų asortimentą, nes miškas yra pagrindinis deguonies šaltinis. Miškininkystei didelę reikšmę turi genetika. Jos pagalba galima kontroliuoti sumedėjusių augalų kintamumą, išvystyti naujas veisles, įgyti naujų reikalingų savybių, padidinti atsparumą ligoms ir kenkėjams, pagerinti augalų produktyvumą.
Pagrindinis medžių rūšių genetikos uždavinys – gauti ir atgaminti tokius augalų egzempliorius, kurie daugeliu ekonomiškai vertingų savybių pralenktų kitus.
Šią problemą galima išspręsti naudojant šiuos veislių veisimo metodus: mutagenezę, poliploidiją, genų inžineriją.
Šiuo metu taip pat atliekamas gilus miško augalų biologinės įvairovės tyrimas, siekiant ateityje kurti naujas veisles.
1. Trumpas rūšies aprašymas
Eglė ?nskaya (lot. Picea jezoensis, rečiau lat. Picea ajanensis, yra dar retesnių variantų Picea mikrosperma, Picea kamtchatkensis, Picea manshurica, Picea komarovii) – pušinių šeimos eglių genties rūšis.
1.1 Šiuolaikinė buveinė
Vietovių, kuriose drėgnas oras ir vėsios vasaros, gyventojas. Formuoja tamsius spygliuočių miškus. Daugiausia auga kalnų šlaituose ir plynaukštėse, esančiose aukščiau 500 m virš jūros lygio. jūros, ir kyla į viršutinė riba miškai, kur jį atstovauja žemai augantys medžiai; pasitaiko ir upių slėniuose neužliejamose terasose. RFE pratęsimas. Primorskis ir Chabarovsko sritis, Amūro sritis, centrinė Kamčiatka, Sachalino sala, pietinės Kurilų ir Šantaro salos. Ajanų eglė paplitusi Tolimuosiuose Rytuose, Korėjos pusiasalyje, Kinijos šiaurės rytuose, Japonijos šiaurėje (daugiausia Hokaido saloje). Rusijoje Ayan eglė yra plačiai paplitusi Sikhote-Alino kalnuose, Sachaline, Kamčiatkoje ir Kurilų salose, rečiau Amūro regiono ir Pietų Jakutijos kalnuose. Be to, joje randama ayan eglė vakarinė pakrantė Ochotsko jūra (Dzhugdzhur regione). Ajanų eglė teikia pirmenybę vietoms su lietingomis, bet vėsiomis vasaromis, todėl arealo pietuose auga kalnuose 500 m aukštyje ir aukščiau iki miško paplitimo aukščio ribos. Šiaurėje dažnas žemesnėse vietose. Bendras paplitimas: Japonija, Kinija [Manko, 1972].
eglės kintamumas mutagenezė paveldimumas
1.2 Morfologiniai požymiai
Išoriškai Ayan eglė yra panaši į Sitką ir paprastą eglę. Ajanų eglė gyvena 350–400 metų, kartais iki 500 metų. Medžių aukštis 35-40 m, rečiau iki 50 m, kamieno skersmuo 100-120 cm Laja, kaip ir visų eglių, piramidiška. Eglynuose tamsiau ir vėsiau, mažiau žolės, dažniau nėra pomiškio. Kuo aukščiau kalnuose auga eglės, tuo jos žemesnės, o kamienas plonesnis. Eglės kankorėžiai nukreipti žemyn. Kūgių dydis yra nuo 3,5 iki 8 cm.
1.3 Rūšių ekologija
Ajansko eglė priklauso tamsių spygliuočių medžių rūšims. Reiklus oro drėgmei ir temperatūros sąlygoms, todėl mieliau auga viršutinėse kalnų zonose, vietovėse, kuriose būdingas pajūrio klimatas. Šis medis yra labai atsparus šešėliams ir konkurencingas, išstumiantis iš miškų visas kitas savo buveinėse augančias medžių rūšis, išskyrus amūrinę eglę. Ajanų eglės kamienai pasiekia 40 m aukštį, skersmuo daugiau nei 80 cm.Medis auga lėtai, bet tolygiai, sulaukia 350-500 metų amžiaus. Baltai ruda arba amūrinė eglė, kuri eglynuose sudaro antrąjį medžio sluoksnį, puikiai dera su ayan egle. Eglė yra termofiliškesnė už eglę, todėl aukštumose ji išnyksta iš miškų arba retėja.
Ayan eglės miškai yra šešėliai, tankūs ir drėgni. Juose beveik nėra pomiškio ir žolių sluoksnio, žemę dengia samanos ir kerpės, kurios dengia ir medžių kamienus. Tokio tipo miškai vadinami žaliųjų samanų eglynais. Jie auga tik gerai nusausintose dirvose [Kolesnikov, 1969].
1.4 Reikšmė šalies ūkyje
eglės mutagenezės paveldimumas
Vertingiausia statybinė, cheminė-technologinė ir dekoratyvinė mediena. Gydomasis augalas. Žmogui eglė yra vienas naudingiausių medžių. Eglės mediena naudojama labai plačiai. Būtent iš jo gaminamas geriausių rūšių popierius, dirbtinis šilkas, vilna ir daug daugiau, naudojamas statybose. Eglės mediena ypač svarbi gaminant muzikos instrumentus (smuikus, altus, kontrabosus, fortepijonus). Būtent ją naudojo žinomi meistrai Stradivarius, Amati, Guarneri. Muzikos instrumentams miškuose specialia mediena parenkami 100 - 120 metų senumo medžiai, kuriuose augimo žiedai vienodo storio. Tokios eglės vadinamos „rezonansu“. Įrankiams gaminti atrinktos eglės buvo nupjautos ir paliktos ant vynmedžio 3 metus. Tuo pačiu metu mediena palaipsniui prarado drėgmę ir mediena tapo tankesnė, lengvesnė, dėl ko instrumentai gavo ypatingą garso galią [Bulygin, 1991].
2. Paveldimumas
Paveldimumas yra būdinga visų organizmų savybė užtikrinti vystymosi požymių ir savybių tęstinumą eilę kartų, t.y. morfologinė, fiziologinė ir biocheminė gyvų būtybių ir jų prigimties organizacija individualus vystymasis(ontogenezė). Paveldimumo fenomenas. yra gyvybės formų dauginimosi per kartas pagrindas, o tai iš esmės skiria gyvenimą nuo negyvojo.
Atskirkite chromosominį ir nechromosominį paveldimumą.
Citologiniai paveldimumo pagrindai. Ląstelė laikoma elementariu struktūriniu vienetu augalo organizmo struktūrinėje sistemoje. Panašios kilmės, struktūros ir funkcijų ląstelės sudaro audinius. Sumedėję augalai priklauso aukščiausios rūšies augalai, kurių ląstelės turi tikrus branduolius, atskirtus nuo likusio turinio branduolio apvalkalu.
Būdingas bruožas augalo ląstelės struktūra yra stiprios ląstelės sienelės – apvalkalo buvimas. Jos dėka atsirado žodis ląstelė, o mokslas, tiriantis ląstelių sandarą ir funkcijas, pradėtas vadinti citologija.
Gyvoje augalo ląstelėje membrana supa ir apsaugo protoplastą. Ląstelių protoplastuose yra citoplazma, iš išorės apribota specialia plazmine membrana – plazmalema. Citoplazmoje yra aibė specialių struktūrų arba organelių, kurie atlieka ypatingas funkcijas [Tsarev ir kt., 2000]
2.1 Chromosomų paveldimumo teorija
Pagrindinės ląstelių struktūros, atsakingos už specifinių rūšių savybių išsaugojimą ir perdavimą paveldėjimo būdu, yra branduolys ir jame esančios chromosomos. Chromosomų kompleksas ląstelėje vadinamas chromosomų rinkiniu. Yra dviejų tipų chromosomų rinkiniai, haploidiniai ir diploidiniai.
Chromosomų skaičius vegetatyvinėse ląstelėse skirtingi tipai augalai gali skirtis, bet vienos rūšies ląstelėms, išskyrus retas išimtis, išlieka pastovus.
Visų eukariotinių ląstelių chromosomos yra sukurtos pagal tą patį planą. Jas sudaro trys pagrindiniai komponentai: pats chromosomos kūnas (petys), telomeras, galinė sritis ir centromera. Mielių ląstelių chromosomos yra paprasčiausiai išsidėsčiusios: lazdelės pavidalo chromosomos korpusas viename gale turi telomerą, o kitame – centromerą. Gyvūnų ir augalų chromosomos taip pat yra skirtingo ilgio lazdelės formos struktūros, kurių storis yra gana pastovus, tačiau dažniausiai turi dvi chromosomų šakas, sujungtas centromerų zonoje. Ši sritis vadinama pirminiu juosmeniu. Atitinkamai abi chromosomos rankos baigiasi telomerais.Chromosomos, turinčios vienodas arba beveik lygias šakas, vadinamos metacentrinėmis, nevienodo ilgio – submetacentrinėmis. Strypo formos chromosomos su labai trumpa, beveik nematoma antra ranka yra akrocentrinės.
Pirminio susiaurėjimo (centromero) srityje yra kinetochoras - plokštelinė struktūra, esanti disko pavidalu. Prie jo artėja mitozinio verpstės mikrovamzdelių ryšuliai, einantys centriolių kryptimi. Šie mikrovamzdelių ryšuliai dalyvauja chromosomų judėjime į ląstelės polius mitozės metu.
Paprastai kiekviena chromosoma turi tik vieną centromerą (monocentrines chromosomas), tačiau gali atsirasti ir dicentrinių, ir policentrinių chromosomų, t.y. turintys daug kinetochorų [Bauer, 1913].
Chromosomų pečiai baigiasi telomerais, galinėmis vietomis. Chromosomų telomeriniai galai negali prisijungti prie kitų chromosomų ar jų fragmentų, priešingai nei chromosomų galai, kuriuose nėra telomerinių sričių (dėl lūžių), kurios gali sujungti tuos pačius nutrūkusius kitų chromosomų galus. Telomeruose yra speciali telomerinė DNR, kuri apsaugo chromosomą nuo sutrumpėjimo DNR sintezės metu.
Chromosomų skaičiaus, dydžio ir morfologijos derinys vadinamas tam tikros rūšies kariotipu. Kariotipas yra tarsi rūšies veidas. Net ir artimai giminingose rūšyse chromosomų rinkiniai skiriasi vienas nuo kito arba chromosomų skaičiumi, arba bent vienos ar kelių chromosomų dydžiu, arba chromosomų forma ir struktūra. Šios rūšies kariotipo struktūra nepriklauso nei nuo ląstelės tipo, nei nuo gyvūno ar augalo amžiaus. Visos tos pačios rūšies individų ląstelės turi vienodus chromosomų rinkinius. Paprasta morfologinė analizė gali įtikinamai parodyti kariotipų skirtumus net artimai susijusiose rūšyse. Vadinasi, kariotipo struktūra gali būti taksonominio (sisteminio) pobūdžio, kuris vis dažniau naudojamas gyvūnų ir augalų taksonomijoje. A grafinis vaizdas kariotipas vadinamas ideograma [Tsarev ir kt., 2000]
2.2 Chromosomos ir genai
Genai yra funkciniai DNR molekulės fragmentai, kurie veikia ląstelėje per RNR ir sukelia bruožo atsiradimą dėl ilgalaikių biocheminių ryšių grandinės.
Atskirų bruožų genai yra tam tikrose chromosomų vietose, vadinamose lokusais. Kūno ląstelėse esančios chromosomos yra suporuotos, todėl kiekvienoje augalo ląstelėje (išskyrus reprodukcines ląsteles) yra bent du genai, valdantys vieną požymį. Suporuoti genijai vadinami aleliais. Vartodami terminą „alelis“ turime omenyje, kad yra du ar daugiau genų, kurie kontroliuoja alternatyvius požymius, ir kad šie genai yra tame pačiame chromosomos lokuse. Visų individo genų visuma sudaro jo genotipą [Tsarev ir kt., 2010]
2.3 Genų klasifikacija
Patogumo dėlei genai paprastai klasifikuojami pagal jų valdomus požymius. Kai kurie iš jų gali kontroliuoti bruožo formavimąsi, nepaisant to, kokie kiti genai yra chromosomoje; tačiau kiti gali daryti įtaką tik tuo atveju, jei yra kitų genų.
Yra genų klasifikacija pagal jų veikimo pobūdį (J. Wright, 1978).
) Priedas. Genai turi silpną poveikį, kontroliuoja tą patį požymį ir abipusiai padidina šį poveikį kumuliaciniu būdu. Manoma, kad daugelį svarbių medžių savybių valdo genai, turintys silpnai išreikštą priedinį poveikį.
2) Recesyviniai genai. Recesyvinis genas (t. y. jo apibrėžiamas bruožas) gali nepasireikšti per vieną ar kelias kartas, kol nesusitinka du identiški recesyviniai genai iš kiekvieno iš tėvų (staigus tokio požymio pasireiškimas palikuonims neturėtų būti painiojamas su mutacija). Dominuojantys genai. Dominuojančio geno buvimas visada aiškiai ir išoriškai pasireiškia atitinkamu ženklu. Todėl dominuojantys genai, turintys nepageidaujamą požymį, yra daug mažiau pavojingi veisėjui nei recesyviniai, nes jų buvimas pasireiškia visada, net jei dominuojantis genas „dirba“ be partnerio (ty Aa). Tačiau, matyt, norint apsunkinti reikalus, ne visi genai yra absoliučiai dominuojantys ar recesyviniai. Kitaip tariant, vieni labiau dominuoja nei kiti, ir atvirkščiai. Pavyzdžiui, kai kurie kailio spalvą lemiantys veiksniai gali būti dominuojantys, tačiau išoriškai vis tiek neatsiranda, jei jų nepalaiko kiti genai, kartais net recesyviniai. Kai kurie išoriniai požymiai kai kuriose veislėse gali būti „dominuojantys“, o kitose – „recesyvūs“. Kiti bruožai gali atsirasti dėl kelių genų arba pusiau genų, kurie nėra paprasti dominuojantys ar Mendelio recesyvai.
3) Genai yra epistatiniai. Vienas genas yra epistatinis kitam (kuris yra hipostatinis), jei jis yra dominuojantis jo atžvilgiu ir jei šie genai nėra aleliniai vienas kitam.
) Superdominavimo genai. Teigiama, kad superdominavimas yra tada, kai heterozigota (Aa) labiau prisideda prie bruožo išraiškos nei kiekvienas iš tėvų homozigotas (AA ir aa). Persvara yra vienas iš galimų hibridinės galios paaiškinimų (hibridų pranašumas prieš kiekvieną iš tėvų) [Tsarev ir kt., 2000]
2.4 Kariotipas
Ayan eglės tyrimas įdomus tuo, kad šios rūšies populiacijose randama papildomų chromosomų. Tyrimai parodė, kad visi Chagda daigai turi 24 chromosomas (2n = 24). Daugumoje tirtų Dalnegorsko populiacijos sodinukų iš Primorės taip pat buvo 24 chromosomos. Maždaug ketvirtadalis tirtų šaknų, be A chromosomų, turėjo 1 arba 2 B chromosomas (iš 53 daigų c. 12 buvo viena papildoma chromosoma - 2n = 24 + 1B, dviejose buvo dar dvi papildomos chromosomos - 2n = 24 + 2B). Ajano eglės A chromosomas vaizduoja aštuonios poros ilgų metacentrikų ir keturios poros trumpesnių metacentrikų arba submetacentrikų. Metacentrinių ir submetacentrinių chromosomų taip pat yra tarp B chromosomų [Muranova ir kt., 1995]
Antriniai susiaurėjimai randami daugelyje Ayan eglės chromosomų. Ilgiausioje chromosomoje (I poroje) stebimi du susiaurėjimai (po vieną ant abiejų pečių). Abu susiaurėjimai yra lokalizuoti proksimalinėje peties srityje: SC [= 38,5% ir sc2 = 43,5%. Antrojo susiaurėjimo dažnis yra mažas. Dvi poros chromosomų (II-III pagal vidutinius parametrus) turi antrinį susiaurėjimą rankos viduryje (sc = 50,3%). Pagal susiaurėjimų lokalizaciją šios chromosomos nesiskiria. Dar dvi chromosomų poros, IV ir V, turi antrinius susiaurėjimus distalinėje srityje (sc = 63,5%). Pagal susiaurėjimų lokalizaciją chromosomos panašios, tačiau viena iš jų IV kartais turi papildomą susiaurėjimą antros rankos medialinėje dalyje (sc = 53,8%). Be to, esant žemam dažniui, antrinis susiaurėjimas atsiranda ant ilgosios rankos = _UPPG> IIIO identifikuojančioje IX chromosomų poroje (sc = 56,7%). Kita chromosomų pora X turi antrinį susiaurėjimą trumposios rankos viduryje (sc = 52,6%). Be susiaurėjimo ši chromosoma savo parametrais nesiskiria nuo XI poros. Antrinio susiaurėjimo sritis skiriasi nuo aiškiai apibrėžtos nespalvotos juostelės iki beveik nepastebimos. Papildomos chromosomos neturi nei antrinių susiaurėjimų, nei palydovų. Fig. 3, b pavaizduota idiograma; pastovesni susiaurėjimai joje pažymėti ištisinėmis linijomis, nenuolatiniai - punktyrine linija [Muranova ir kt., 1995]
1 paveikslas – Ayan eglės idiograma
3. Kintamumas
Kintamumas, gyvų organizmų gebėjimas įgyti naujų savybių ir savybių. Išreiškiamas begaline individų bruožų ir savybių įvairove įvairaus laipsnio giminystės. Klasifikuojant kintamumo rūšis ir formas, akcentuojamas vienas ar kitas šios universalios savybės aspektas. Atsižvelgiant į pokyčių priežastis ir pobūdį, dažniausiai išskiriami du pagrindiniai kintamumo tipai.
Paveldimas, arba genotipinis, kintamumas atsiranda dėl genetinės medžiagos (genotipo) pokyčių, kurie perduodami iš kartos į kartą. Genotipo pokyčius gali lemti mutacijos – genų ir chromosomų struktūros pokyčiai arba chromosomų skaičiaus pokyčiai chromosomų rinkinyje. Esant mutaciniam kintamumui, atsiranda nauji genų variantai (aleliai), mutacijos atsiranda gana retai ir staiga. Kita genotipinio kintamumo forma yra vadinamoji. kombinacinis kintamumas, kuris grindžiamas chromosomų ir jų skyrių rekombinacija (pertvarkymu) lytinio dauginimosi metu (mejozės ir apvaisinimo procese). Dėl to genų rinkinys, taigi ir palikuonių savybės, visada skiriasi nuo tėvų genų ir savybių rinkinio. Kombinuotas kintamumas sukuria naujas genų kombinacijas ir suteikia tiek visą organizmų įvairovę, tiek kiekvieno iš jų unikalų genetinį individualumą.
Nepaveldimas, arba modifikacija, kintamumas – organizmų gebėjimas keistis veikiant įvairiems veiksniams. aplinką(temperatūra, drėgmė ir kt.). Šio tipo variacijos nėra susijusios su genotipo pokyčiais ir nėra paveldimos. Tačiau bet kurio požymio modifikavimo kintamumo ribos – vadinamosios. reakcijos greitis – nustatomas pagal genotipą. Požymio kitimo laipsnis, t.y. reakcijos greičio plotis priklauso nuo požymio reikšmės: kuo požymis svarbesnis, tuo reakcijos greitis siauresnis. Modifikacijų kintamumas yra grupinio pobūdžio – pokyčiai (modifikacijos) vyksta visuose populiacijos individuose, kuriuos veikia tam tikra išorinė įtaka. Kitas bruožas yra grįžtamumas: paprastai modifikacijos iš karto arba palaipsniui išnyksta, kai pašalinamas jas sukėlęs veiksnys [Mamaev, 1975].
3.1 Kintamumo klasifikacija pagal S.A. Mamajevas
S.A. Mamajevas (1973) išskiria du sumedėjusių augalų kintamumo tipus: intraspecifinį ir intraorganinį arba endogeninį. Tarprūšinis kintamumas savo ruožtu skirstomas į keletą formų: individualų, seksualinį, chronografinį (sezoninį ir amžiaus), geografinį, ekologinį ir hibridogeninį.
Endogeninis arba metamerinis kintamumas – tai individo organų (lapų, žiedų, vaisių, sėklų, ūglių, šaknų ir kt.) kintamumas. Didžiausias metamerinis kintamumas būdingas kiekybiniams simboliams. vegetatyviniai organai(ūglių metinio augimo dydis, lapų dydis ir kt.).
Individualus kintamumas yra individų genotipinės diferenciacijos apraiška rūšies viduje. Tai sukelia kryžminimas, mutacijos ir įvairios aplinkos sąlygos.
Seksualinis kintamumas atsiranda dėl to, kad populiacijose egzistuoja skirtingos lyties formos. Dvinamėse rūšyse tokios formos labai lengvai skiriasi, kai ant medžių yra vienos ar kitos lyties generatyvinių organų. Dažnai atsiradimo tam tikromis aplinkos sąlygomis dažnis, medžių dydis ir stabilumas yra susiję su grindimis. V geresnes sąlygas buveinėse vyrauja patelės, o mažiau palankiose – patinai. Tačiau net ir vienanamiuose rūšyse gali būti aiškiai išreikšta tam tikrų ūglių, lajų pakopų ar net atskirų medžių vyriškoji ar moteriškoji seksualizacija.
Chronografinis ar laiko kintamumas atsiranda dėl amžiaus (ontogenetinės) ir sezoninės įtakos.
Ekologinis kintamumas atspindi tam tikrų aplinkos veiksnių poveikį augalui (pušis pelkėse, pušis ant kreidos nuosėdų, ąžuolas ant druskingų laižymų ir kt.), šių nukrypimų paveldimumas dar nėra pakankamai ištirtas.
Geografinis kintamumas atsiranda dėl rūšių diferenciacijos platumos ir dienovidinio kryptimis. Ji pasireiškia geografinių rasių ar klimato tipų formavimusi ir dažniausiai yra paveldima.
Hibridogeninis kintamumas pasireiškia skirtingų rūšių arealo ribose tarprūšinės hibridizacijos zonose. Tuo pačiu metu vienos rūšies populiacijoje pastebima reikšminga kitos rūšies požymių priemaiša. Pavyzdys gali būti suominė eglė (europinio ir sibiro hibridas), čekanovskio maumedis (natūralus Sibiro ir Daurijos hibridas) ir kt. [Tsarev ir kt., 2010]
3.2 Eglės amžiaus kintamumas
1 Kūgiai smulkūs (4-7 cm ilgio, 2-2,5 cm storio), ovaliai pailgi jauni, žalsvai gelsvi arba violetiniai, sunokę šviesiai rudi. Sėklų žvynai ovalūs arba elipsiški, 10-12 mm ilgio., 5-7 mm pločio., Banguotu ir dantytu kraštu (2A pav.). Prinokę, spurgai plačiai atsiveria, o sėklos krinta laisvai, pradedant rugpjūčio pabaigoje.
Intensyviausias sėklų nykimas būna rugsėjo pabaigoje – spalio mėn., kol nesusiformuoja stabili sniego danga.
Ayan eglės sėklos yra mažos (2B pav.), įstrižai kiaušiniškos arba abipus išgaubtos, 2,5–3 ,0mm ilgio., apie 1,5 mm storio., Su elipsiniu 8-10,5 mm ilgio sparnu. ir 3-3,6 mm pločio. (Orekhova, 2005). 1000 sėklų masė su liūtžuve yra 2,3 g, be liūto žuvies - 1,8 g Sėklos turi galingą endospermą ir tiesų embrioną, kuriame yra 6-8 embrionai (Orekhova, 2005); sudygsta iš karto po nokinimo, tačiau šaltas stratifikavimas per 1-2 mėnesius padidina jų daigumą.
2 pav. Sėklų žvynai iš nugaros ir pilvo (A), sėkla su sparnu (B), adata (C), ayan eglės kūgis (D)
Daigai (p) – tai nesišakojantys augalai, susiformavę iš sėklos jos dygimo metais ir turintys orinį ūglį su sėklalapiais ir pirminę šaknį (3A pav.). Subkiltoji dalis (hipokotilė) yra plonai cilindro formos, iki 25 mm ilgio. ir 0,7 pločio., šviesiai žalia, vėliau gelsvai ruda. Hipokotilė baigiasi 4-6 skilčialapių lapų rietuve. Skilčialapiai tamsiai žali, subuluoti, šiek tiek išlenkti karvi, aštrūs viršūnėje, trikampio skerspjūvio, 10-12 mm ilgio. ir 0,5 mm pločio. Pirmuoju vegetacijos sezonu viršūninis pumpuras stipraus šešėlio sąlygomis gali neatsiskleisti, o augalai būna daigų būklės tik su skilčialapiais lapais. Esant 152 pakankamo apšvietimo arba vidutinio pavėsio sąlygoms, praėjus 8-10 dienų po sėklakilčių atsiradimo, susiformuoja pirmieji lapai – lygūs, plokšti, apie 10 mm ilgio. ir 1 mm pločio., skerspjūvio plokščias rombinis, aštrus viršūnėje. Skilčialapių lapai gali išsilaikyti 2-3 metus.
Ūgliai (-ai). Ši su amžiumi susijusi būsena prasideda nuo viršūninio pumpuro išsiskleidimo momento ir tęsiasi tol, kol miršta skilčialapiai (3B pav.). Antraisiais metais iš viršūninio pumpuro formuojasi naujas viršūninis tankiai lapuotas ūglis (1,0-2 ,0cm aukščio.), kurio kulminacija yra naujas galinis pumpuras. Be to, ūglio viršūnėje gali susidaryti 1-3 šoniniai pažastiniai pumpurai.
Jaunimo būsena (j) prasideda antraisiais–trečiaisiais augalo gyvenimo metais po to, kai nudžiūna skilčialapių lapai, ir tęsiasi iki augalo šakojimosi pradžios (3B pav.). [Komarova T.A. ir kt.]
3 pav. Ajano eglės sodinukas (A), sodinukas (B) ir jauniklis (C)
Nesubrendusiems augalams (im) būdingas mažas dydis, neišsivysčiusi laja, plonas stiebas, nedaug šoninių šakų ir prastai išsivysčiusi šaknų sistema. Stiebo valymas nuo sausų šakų dažniausiai nevyksta, todėl nesubrendę augalai lajoje turi nuo 1 iki 5 sausų šakų. Pereinant į nesubrendusį būseną, augalams išsivysto pavėsio tipo spygliai, būdingi brandiems medžiams (1B pav.). Adatų ilgis Primorsky teritorijoje yra 17,9 mm, jų gyvenimo laikotarpis yra vidutiniškai 6-9 metai [Voroshilova, 1987].
Ajano eglės nesubrendimo trukmė svyruoja nuo 5 iki 75 metų, augalų aukštis svyruoja nuo 9 cm iki 2,5 m. Dėl didelių aukščio skirtumų nesubrendusią būseną suskirstėme į tris fazes:
1) Pradinėje nesubrendusioje būsenoje (im1) augalai išsiskiria nesuformuotu vainiku (4A pav.), susidedančiu iš 3–5 retų šakų, mažų (iki 50 cm aukščio ir 1,5 cm skersmens). Pirmoji sausa šaka yra vidutiniškai 5 cm aukštyje, 1-13 cm amplitudė; pirmoji gyva šaka yra 8 cm aukštyje (su amplitudė nuo 2 iki 25 cm). Lajos pradžia, kuri dažnai sutampa su pirmąja gyva šaka, vidutiniškai nukrenta 12 cm, o amplitudė nuo 7 iki 30 cm, metinis prieaugis vidutiniškai siekia 2 cm ir svyruoja nuo 0,7 iki 23 cm.
Pradinės nesubrendusios būklės augalams būdingas 2-3 eilių išsišakojimas. Šios fazės pradžioje individai turi vieną šoninę šaką, o laikotarpio pabaigoje – iki 5-8 šoninių šakų, išsidėsčiusių 1-2 vnt. sūkuryje. Laja prasideda beveik nuo stiebo pagrindo, apatinės šakos yra 60-1 00cm, vidutinis - 30-5 0žr. Apatinėje vainiko dalyje augalai turi 2-3 sausas šakeles. Augalų žievė pilka su baltais karoliukais, šiurkšti. Šaknų sistemą sudaro aiškiai apibrėžta pagrindinė šaknis, 2–3 papildomos ir šoninės šaknys.
) Vidutinio nesubrendimo būsenoje (im2) augalai (4B pav.) gali pasiekti nuo 40 cm iki 2 m aukščio ( Vidutinis aukštis 1 m), absoliutus amžius svyruoja nuo 15 iki 58 metų, o vidurkis – 24 metai. Vidutinis augalo skersmuo ties šaknies kakleliu yra 2 cm (kai amplitudė nuo 0,7 iki 3,7 cm), krūtinės aukštyje - 1,2 cm (kai amplitudė nuo 0,6 iki 2 cm). Laja įgauna kiaušinio formą (nuo 40 cm iki 1,4 m pločio.) Ir prasideda vidutiniškai 55 cm aukštyje (su amplitudė nuo 14 cm iki 1,2 m). Lajos pradžia dažnai sutampa su pirmąja gyva šaka (vidutiniškai 49 cm aukštyje). Karūnoje nuo 3-4 -Ši šakojimo tvarka padidina gyvų šakų skaičių (iki 10-12). Apatinėje stiebo dalyje yra negyvų šakų, susiformavusių ankstesnio amžiaus būsenoje. Pirmosios sausos šakos aukštis 17 cm (amplitudė 4-30 cm).
Žievė pilka, šiurkšti, su pilkais dryželiais. Šaknų sistema yra paviršinė, yra šoninių šaknų, kurių ilgis yra mažesnis už pagrindinę.
4 pav. Skirtingos Ajano eglės nesubrendusio amžiaus fazės: A – augalas pradinėje nesubrendusio būsenoje; B - tarpinės nesubrendusios būsenos augalas; V -galutinės nesubrendusios būsenos augalas
) Galutinei nesubrendusios būsenos fazei (im3) būdingi didesni augalų dydžiai (4B pav.): nuo 1,8 iki 3 m aukščio ir vidutiniškai 2,43 m; stiebo skersmuo ties šaknies kakleliu svyruoja nuo 1,4 iki 6,3 cm, vidutiniškai - 4 cm; skersmuo krūtinės aukštyje svyruoja nuo 1,3 iki 4,4 cm, o vidutiniškai yra 3 cm.Absoliutus augalų amžius galutinėje nesubrendusios būklės svyruoja nuo 20 iki 75 metų.
Laja išlieka blogai susiformavusi, yra plataus kūgio arba plataus ovalo formos nuo 1 iki 5 m (vidutiniškai 2 m) pločio., Prasideda 0,8-2,1 m aukštyje. Vainiko pradžia ir pirmoji gyva šaka krenta vidutiniškai 1,15 m aukščio (su amplitude nuo 0,6 iki 2 m).
Lajos šakojimosi tvarka III-V. Statinės apačioje yra didelis skaičius sausos šakelės, kurių pirmoji yra vidutiniškai 32 cm aukštyje (amplitudė nuo 14 iki 80 cm).
Žievė ruda su purpuriniu atspalviu, šiurkšti. Kai kuriuose augaluose apatinėje stiebo dalyje (iki 10-2 0cm aukščio. kamienas), pradeda formuotis pluta mažų vertikalių įtrūkimų pavidalu.
Šaknų sistema paviršutiniška, šoninės šaknys šiek tiek skiriasi nuo pagrindinės.
Mergelės amžiaus būsena (V) Ayan eglėje prasideda 28-42 metų amžiaus, o vidutiniškai - 35 metų amžiaus. Esant tokiai amžiaus būsenai, pastebimas ryškesnės vainiko formavimasis, kamienas pradeda išsivalyti nuo šakų, apatinėje jo dalyje susidaro pluta. Be to, didėja stiebo augimas aukštyje, todėl vainikas įgauna kūginę formą su smailiu galu. Pasibaigus jaunavedžių amžiui, augalai atrodo kaip subrendę medžiai, kurie nuo generatyvinių skiriasi tuo, kad nevyksta sėklos.
Dėl didelių dydžių skirtumų pirmieji augalai buvo suskirstyti į tris fazes:
5 pav. Įvairios Ayan eglės jaunatviško amžiaus fazės: A – augalas pradinėje mergaitiškoje būsenoje; B - augalas, esantis tarpinėje mergaitiškoje būsenoje; V -augalas galutinės nekaltos būklės
1) Augaluose, esantys pradinėje mergaitiškoje būsenoje (V1), jau pradeda formuotis suaugusiųjų bruožai (5A pav.). Per šį laikotarpį jie pasiekia nuo 3 iki 7 m (vidutiniškai 4 m) aukščio., Kamieno skersmuo ties užpakaliu svyruoja nuo 4 iki 15 cm, o krūtinės aukštyje - nuo 3 iki 10 cm ( vidutiniškai 5 cm).
Apatinėje stiebo dalyje prasideda praėjusių metų sausų šakelių valymas. Pirmoji sausa šaka prasideda 15-3 aukštyje 0cm pradinėse šios raidos fazės stadijose ir iki 3 m – šios fazės pabaigoje. Lajos pradžia svyruoja nuo 1,0 iki 5,6 m aukščio, o vidutiniškai yra 2,3 m, ir dažniausiai nesutampa su pirmosios gyvos šakos vieta, pradedant nuo 0,75 cm iki 4,5 m aukščio (vidutiniškai - 1,8 m. m). Laja jau gana susiformavusi, kūgio formos su pailgu smailiu galu, plotis – nuo 1,3 iki 6 m (vidutiniškai 2,5 m). Augalai yra nuo 28 iki 80 metų (vidutiniškai 35 metai).
Žievė apatinėje kamieno dalyje (iki 50-7 0cm) smulkiai tinkluotas-plyšęs, o virš jo sluoksniuotas su baltais karoliukais.
) Tarpinės nekaltybės (V2) fazėje augalų aukštis svyruoja nuo 4 iki 9 m (5B pav.), vidutiniškai 7 m, skersmuo ties šaknies kakleliu yra nuo 6 iki 16 cm, o aukštyje krūtinės ląstos - nuo 5 iki 10 cm.. Kronas yra kūgio formos su smailia viršūne, prasideda 1,3-7,8 m aukštyje (vidutiniškai 5 m), plotis nuo 1,6 iki 6 m (vidutiniškai 4 m). Apatinių ir vidurinių šakų ilgis siekia 2-2,5 m.Pirmoji gyva šaka yra 0,9-5,6 m aukštyje (vidutiniškai 3,5 m), pirmoji sausa šaka yra žemiau - nuo 0,2 iki 4,5 m. augalų šioje amžiaus fazėje svyruoja nuo 34 iki 96 metų, o vidurkis – 70 metų.
Žievė apatinėje kamieno dalyje (iki 60-150 cm) yra ląstelinė plyšinė, o virš jos šiurkšti.
) Galutinėje neapdorotos būklės fazėje (V3) Ayan eglės augalai turi visas pagrindines suaugusiųjų savybes, tačiau jie neduoda vaisių (5B pav.). Augalų amžius svyruoja nuo 74 iki 120 metų (vidurkis – 105 metai). Bendras ūgis svyruoja nuo 8 iki 18 m, o vidutiniškai yra 12 m, skersmuo ties kamieno pagrindu yra nuo 12 iki 23 cm (vidutiniškai - 17 cm), krūtinės aukštyje - nuo 9 iki 22 cm (vidutinis - 14 cm).
Laja kūgio formos, prasideda 3–14 m aukštyje, o vidutiniškai – 8 m; jo plotis svyruoja nuo 1,5 iki 6 m, o vidutiniškai - 4 m; didžiausias lajos plotis būdingas 6–15 m aukštyje (vidutiniškai 10 m). Sausos šakos prasideda 1-5 m aukštyje (vidutiniškai 2,4 m), o pirmoji gyva šaka krinta 1,8-7 m aukštyje (vidutiniškai 4 m).
Šakojimasis lajoje siekia V-VI eiles.
Žievė apatinėje kamieno dalyje (iki 1,5-2 m aukščio) ląstelinė plyšinė, virš jos šiurkšti. [Serebryakov, 1954]
Intensyvi konkurencija ir stiprus jaunų augalų šešėlis stabdo jų augimą ir skatina perėjimą į beveik senatvinę būseną.
Šios būsenos augalams būdingi bruožai – didžiausias vystymosi vėlavimas, minimalus metinis augimas, sausų šakų vyravimas lajoje. Kvazisenatvinė būsena yra izoliuota nesubrendusiems ir jaunatviškiems augalams.
Nesubrendusiems beveik senatviniams augalams (6A pav.) būdingas minimalus metinis aukščio augimas. Šoninių šakų augimas yra intensyvesnis nei viršūninio ūglio, kuris lemia trumpą, suplokštą, skėčio formos lajos formą. Spygliuose gali sumažėti dervos praėjimo skersmuo ir jų skaičius (Batsamygina, 1973). Augalo aukštis svyruoja nuo 1,35 iki 1,7 m, skersmuo krūtinės aukštyje svyruoja nuo 0,3 iki 1,3 cm. Laja prasideda 90-140 cm aukštyje. Sausų šakų skaičius nedidelis (4-5), jos dažniausiai lieka ant kamienas, būdamas stipriai išlenktas ir nuleistas žemyn, pradėkite žemai (nuo 10-20 cm aukščio). Gyvos šakos taip pat dažniausiai nuleidžiamos žemyn ir prasideda 30–5 aukštyje 0žr. Augalų amžius nesubrendusios beveik senatvinės būklės svyruoja nuo 35 iki 51 metų.
6 pav. Kvazisenatviniai nesubrendusių (A) ir jaunų (B) eglių egzemplioriai
Virdžinijos kvaziseniliniai augalai yra 4–16 m aukščio (6B pav.), skersmuo krūtinės lygyje svyruoja nuo 5 iki 16 cm (vidutiniškai 10 cm). Kamieno išvalymas nuo šakelių dažniausiai nevyksta ir ant kamieno lieka susisukusios, žemyn nusvirusios sausos šakos. Pirmoji sausa šaka prasideda vidutiniškai 70 cm aukštyje, pirmoji gyva šaka - 2,8-4,4 m aukštyje.Laikas yra suplotos skėčio formos dėl minimalaus viršūninio ūglio augimo ir reikšmingesnio augimo. šoninių šakų. Laja prasideda 3-13 m aukštyje, vidutiniškai nuo 6 m.Augalų amžius svyruoja per 50-110 metų. Augalų žievė per visą kamieną yra ląsteliškai plyšta, tamsiai ruda su purpuriniu atspalviu. Tuo atveju, kai nuvytimo procesai nepaveikia šaknų sistemos, kvaziseniliniai augalai gali toliau aktyviai vystytis ir formuoti vaisinį medį, gerindami augimo sąlygas.
Generatyvinis laikotarpis siejamas su generatyvinių organų formavimosi pradžia ir tęsiasi tol, kol augalai praranda gebėjimą duoti vaisių. Šio laikotarpio pradžia atvirose vietose patenka į Ayan eglės augalų amžių 20-25 metus, o po miško plantacijų baldakimu - 40-50 metų ir vėliau.
) Jauni generatyviniai augalai (g1), pirmą kartą pradedantys sėklininkystę, išsiskiria netaisyklingu vaisingumu ir nedideliu spurgų skaičiumi, lokalizuojamu viršutinėje lajos dalyje. Augalų augimas intensyviausias, šakojimosi tvarka lajoje siekia VII-VIII ir daugiau. Augalų amžius svyruoja nuo 90 iki 168 metų, o vidurkis – 124 metai.
Medžių aukštis svyruoja nuo 15 iki 24 m (vidutiniškai 20 m), kamieno skersmuo krūtinės aukštyje svyruoja nuo 15 iki 28 cm (vidutiniškai 23 cm). Kamienas nuvalytas nuo šakų iki 2 m aukščio Laja yra kūgio formos su pailgintu pagrindu ir pailgu galu (7A pav.). Laja prasideda nuo 8-15 m aukščio (vidutiniškai nuo 13 m), lajos plotis vidutiniškai 4-6 m, didžiausias lajos plotis yra 10-18 m aukštyje (vidutiniškai 15 m). ). Apatinėje vainiko dalyje būdingos žemyn linkusios šakos.
Žievė tamsiai pilka, padengta pleiskanojančiomis žvyneliais iki 3-4 m, virš jos ruda su purpuriniu atspalviu. Apatinėje kamieno dalyje iki 2 m aukščio išsidėsčiusi pluta su vertikaliais įtrūkimais [Serebryakov, 1962].
7 pav. Jauni (A), vidutinio amžiaus (B) ir seni (C) generatyviniai ajano eglės augalai
2) Vidutinio amžiaus generatyviniai augalai (g2) geba gausiai ir taisyklingai derėti, generatyviniai organai išsidėstę viršutinėje ir vidurinėje lajos dalyse. Pastarasis turi platų kūgišką arba platų ovalų karūną, vidutiniškai 8 m pločio, prasideda nuo 12-16 m aukščio, o vidutiniškai - nuo 13-14 m (7B pav.). Medžių aukštis siekia 20-26 m (vidutiniškai 23 m), skersmuo krūtinės aukštyje svyruoja per 21-4 0cm (vidutiniškai 28 cm). Kamienas išvalomas nuo šakų ir šakelių iki 5-6 m.Apatinėje vainiko dalyje nemažai šakų galima nuleisti žemyn.
Žievė tamsiai pilka, padengta apvaliais arba netaisyklingos formos pailgos 4-5 cm ilgio plokštelės. ir 2-3 cm pločio., virš 4-5 m, dažniausiai suapvalintais žvyneliais, o paskui įtrūkę. Augalų amžius svyruoja nuo 137 iki 190 metų.
) Senesni generatyviniai augalai (g3) turi platų kūgišką arba suapvalintą lają su buku viršūne (7B pav.). Generatyviniai organai susitelkę viršutinėje vainiko dalyje. Amžiaus pabaigoje sėklų auginimas būna nereguliarus arba visai nevyksta, o sėklų skaičius mažas. Laja prasideda nuo 11-16 m aukščio (vidutiniškai 14 m), didžiausias lajos plotis atitinka 14-18 m aukštį (vidutiniškai 16 m). Laja laisva, su sausomis šakomis.
Augalų aukštis svyruoja nuo 23 iki 27 m, o vidutiniškai 25 m, vidutinis skersmuo krūtinės lygyje 34-35 cm.. Didelėje kamieno dalyje šakos nulinkusios žemyn, ypač apatinėje dalyje. karūna.
Ant kamienų ir griaučių šakų yra bundančių miegančių pumpurų, susidaro daug batinių ūglių. Karūnoje yra daug susuktų sausų šakelių. Augalų vainiko ir šaknų sistemos dydis mažėja, nes miršta skeleto šakos ir šaknys.
Žievė tamsiai pilka, daugiasluoksnė, ląstelė beveik iki lajos viršaus. Ląstelės įvairių formų... Tarp jų susidaro įtrūkimai, kurie atrodo kaip gilūs nutrūkstantys grioveliai, iki 3 cm gylio.
6 Senatvinis laikotarpis – iš senų generatyvinių augalų išsivystę senatviniai augalai neduoda vaisių. Krono neapibrėžtos formos. Jame yra daug negyvų skeleto šakų, nuleistų žemyn arba prispaustų prie kamieno. Augalų viršūnė nuobodu. Dėl pasikartojančio viršūninio pumpuro nuvytimo ir augalui pereinant nuo pagrindinės ašies monopodinio prie simpodinio augimo, vainikas tampa bukas. Galutinė pagrindinės ašies ir viršutinių šoninių šakų mirtis lemia viso medžio mirtį, nes eglės šakose ir kamiene miegantys pumpurai funkcionuoja ne ilgiau kaip 7–10 metų. Jei pagrindinio ūglio pakeitimo šoniniais procesas nevyksta, medžiai išdžiūsta.
Senų medžių žievė yra daugiasluoksnė, veikiama vėjo ir kritulių išsisluoksniuoja atskiromis apvaliomis plokštelėmis. Nuvytimo procesai vyksta ir šaknų sistemoje. Tokie medžiai yra labai jautrūs vėjui [Serebryakov, 1962].
3 Adatų kintamumas. Palyginimas.
Ajanų eglė: nuo kitų eglių skiriasi plokščiais, o ne keturpusiais spygliais, prie pagrindo pasukta 180°, todėl morfologiškai apatinė spyglių pusė nukreipta į viršų, o viršutinė – žemyn. Taigi apatinė adatų pusė yra netikra. Spygliai aštrūs, dygliuoti, su šiek tiek išsikišusiu viduriniu nervu, ant ūglių su vyriškais žiedais, šiek tiek briaunotos, tamsiai žalios viršaus, blizgios, apačioje su dviem baltomis juostelėmis, sudarytos iš 6-8 eilių balkšvų stomatelių, išsidėsčiusių abiejose spygliuočių pusėse. vidurinis nervas, nuo kurio apskritai vainikas atrodo melsvas. Spygliukų ilgis 1-2 cm.
Sibiro eglė: spygliai 10-15 (20) mm ilgio ir iki 1 mm pločio, storesni ir trumpesni už paprastą eglę, tetraedriniai, dygliuoti, smailūs. Kiekvienoje pusėje yra po 2-3 silpnai ryškias burnos juosteles, dėl kurių bendras stuburas melsvas.
3.4 Kūgių kintamumas. Palyginimas
Ajanų eglė: subrendę kankorėžiai grakštūs, rudi, 3-8 cm ilgio, 1,5-3 cm storio, cilindriškai pailgi, minkštaodžiai, palaidi dėl banguotų sėklų žvynelių, šiek tiek išlenkti, sunoksta lapkričio mėnesį.
Sibirinė eglė: kūgiai smulkūs, ypač nepalankiomis miško sąlygomis. Jų sėklų žvynai yra platūs ir suapvalinti. Patelės spurgai po apdulkinimo būna rausvi, statūs, sunokę tamsiai rudi, kabantys, kiaušiniški-ovalūs, 3,5-8 cm ilgio, 2,5 cm skersmens.
3.5 Plutos kintamumas. Palyginimas
Ajanų eglė: senų medžių kamienas su pilkai ruda žieve, sutrūkinėjantis ir nulupamas mažose plokštelėse.
Sibiro eglė: žievė tamsiai pilka arba beveik juoda, raukšlėta.
3.6 Šūvio kintamumas. Palyginimas
Ajanų eglė: ūgliai blizgūs, gelsvai rudi arba rudai pilki, su plačiai išsidėsčiusiomis lapų trinkelėmis, išlenktas prie pagrindo ir nedideliu segmentiniu pakilimu.
Sibirinė eglė: ūgliai nuo rausvai rudi iki gelsvai pilki arba beveik balti, dažnai padengti trumpais, retais, rausvais plaukeliais, retai beveik pliki.
3.7 Inkstų kintamumas. Palyginimas
Ajanų eglė: pumpurai gelsvai rudi iki blyškiai auksiniai, ovališki kūgiški, visada nedervingi, tankiai padengti smailiais žvyneliais su nuplyšusia viršūne.
Sibirinė eglė: pumpurai nuo kiaušiniški iki ovalūs, raudonai rudi, nedervingi, sandariai prigludę pumpurų žvyneliai, kurių apatiniai dažnai turi ylos formos galiuką.
3.8 Sėklų žvynų kintamumas. Palyginimas
Ajanų eglė: odiniai sėkliniai žvyneliai, minkšti, pailgai ovalūs, išilgai rievėti, su įpjova viršuje, aiškiai dantytais kraštais, išorė balkšva arba šviesiai ruda, blizgi, išilgai silpnai dryžuota.
Sibirinė eglė: sėklų žvynai ploni, išgaubti, vėduokliški, viršutiniame gale suapvalinti, rečiau nupjauti, šiek tiek buki, sveiki, kartais šiek tiek įdubę. Žvynai rusvai gelsvi, blizgūs, šiek tiek padengti matiniu trumpu pūkeliu.
3.9 Dangtelių mastelių kintamumas. Palyginimas
Ajanų eglė: dengiamieji žvynai paslėpti, 3-4 kartus mažiau už sėklą, elipsiški, trumpai smailūs, pailgi.
Sibirinė eglė: dengiamieji žvynai 5 kartus trumpesni už sėklinius, viršuje stambiadantė, tarsi išgraužta.
3.10 Sėklų kintamumas. Palyginimas
Ajanų eglė: sėklos yra mažos (2 mm), rudos arba beveik juodos, 2 kartus mažesnės už paprastosios eglės sėklas (iki 5 mm ilgio ir 3 mm pločio). Sparnas yra smulkiai dantytas palei kraštą.
Sibirinė eglė: sėklos mažos, juodos, kiaušiniškos iki šviesiai gelsvos, sparneliais 3 kartus ilgesni už sėklą.
4. Paveldimumo tyrimo metodai
.1 Mutagenezė
Mutagenezė – tai paveldimų organizmo pakitimų – mutacijų atsiradimo procesas. Retas pakitusių individų atsiradimas tarp normalių organizmų buvo žinomas ilgą laiką. Tačiau mokslinis mutagenezės reiškinių aprašymas buvo atliktas tik 1899 m. mokslininkas S.I. Koržinskio ir 1900–1901 m. Įvartis. genetikas G. de Vriesas ypač įvedė terminus „mutacija“ (lot. pakeitimas) ir „mutagenezė“.
8 pav. Mutacijų tipai
Mutacijų tipai
Yra keletas mutacijų klasifikacijų pagal įvairius kriterijus. Šiuolaikinėje mokomoji literatūra taip pat naudojama formalesnė klasifikacija, pagrįsta atskirų genų, chromosomų ir viso genomo struktūros pokyčių pobūdžiu. Pagal šią klasifikaciją išskiriami šie mutacijų tipai:
Genominis
Chromosominės
Gene
Genominė – poliploidizacija (organizmų ar ląstelių susidarymas, kurių genomą reprezentuoja daugiau nei du (3n, 4n, 6n ir kt.) chromosomų rinkiniai) ir aneuploidija (heteroploidija) – chromosomų skaičiaus pokytis, kuris yra ne haploidinio rinkinio kartotinis [Inge-Vechtomov, 1989].
Priklausomai nuo chromosomų rinkinių kilmės, poliploidai išskiria alopoliploidus, turinčius chromosomų rinkinius, gautus hibridizacijos būdu iš skirtingų rūšių, ir autopoliploidus, kurių pačių genomo chromosomų rinkinių skaičius padidėja, n kartotinis.
Dėl chromosomų mutacijų atsiranda dideli atskirų chromosomų struktūros pokyčiai. Tokiu atveju yra vienos ar kelių chromosomų genetinės medžiagos dalies praradimas (ištrynimas) arba padvigubėjimas (dublikacija), chromosomų segmentų orientacijos pasikeitimas atskirose chromosomose (inversija), taip pat chromosomų perkėlimas. genetinės medžiagos dalis iš vienos chromosomos į kitą (translokacija) (kraštutinis atvejis – ištisų chromosomų susijungimas, vadinamoji Robertsono translokacija, kuri yra pereinamasis variantas nuo chromosominės mutacijos į genominę).
Genų lygmeniu pirminės genų DNR struktūros pokyčiai, veikiami mutacijų, yra mažiau reikšmingi nei chromosomų mutacijų atveju, tačiau genų mutacijos yra dažnesnės. Dėl genų mutacijų, vieno ar kelių nukleotidų pakeitimų, delecijos ir intarpų, vyksta įvairių geno dalių translokacijos, dubliavimasis ir inversijos. Tuo atveju, kai veikiant mutacijai pasikeičia tik vienas nukleotidas, kalbama apie taškines mutacijas.
Citoplazminės mutacijos yra mitochondrijų ir plastidų DNR pokyčiai. Jie perduodami tik per moterišką liniją, tk. mitochondrijos ir plastidai iš spermatozoidų nepatenka į zigotą. Augalų pavyzdys yra margumas.
Somatinės – mutacijos somatinėse ląstelėse (kūno ląstelėse; gali būti keturios iš minėtų tipų). Lytinio dauginimosi metu jie nėra paveldimi. Jie perduodami augaluose vegetatyvinio dauginimosi metu, pumpuravimosi ir suskaidymo metu koelenteratuose (hidroje).
Mutageniniai veiksniai, susiję su miško medžių rūšimis, skirstomi į fizinius ir cheminius. Pagrindiniai fiziniai mutagenai yra: radiacija, temperatūros smūgiai, ultravioletiniai spinduliai. Mutacinėje atrankoje plačiausiai naudojama jonizuojanti spinduliuotė, kuri pagal savo pobūdį skirstoma į banginę ir korpuskulinę. Bangos ilgiai apima ultravioletinius spindulius, rentgeno spindulius ir gama spindulius. Korpuskulinė spinduliuotė apima a-daleles, protonus, neutronus, deuteronus ir kt. Jonizuojanti spinduliuotė, prasiskverbdama į ląstelę, tiesiogiai veikia paveldimas struktūras [Korneev, 1985].
Mažiausią prasiskverbimo galią turi ultravioletiniai, rentgeno ir gama spinduliai. Korpuskulinės spinduliuotės prasiskverbimo galia yra daugiau nei 20 kartų didesnė nei gama spindulių. Ultravioletinių spindulių šaltiniai, kurie yra veiksmingi švitinant žiedadulkes, yra gyvsidabrio-kvarco lempos, rentgeno spinduliai - rentgeno įrenginiai, gama spinduliai - radioaktyvieji izotopai (Ca ir kiti), korpuskulinė spinduliuotė - branduolinės kolonėlės [Korneev, 1985].
Cheminiai mutagenai sukelia daugiausia genų mutacijas, fizines – genų ir chromosomų mutacijas. Mutacijų pobūdis tiriamas įvertinus augalo jautrumą mutagenui. Paaiškėjo, kad silpnas mutageno poveikis skatina augalų gyvybinius procesus. Didėjant mutageno poveikiui, stimuliuojantis poveikis didėja ir pasiekia ribą, tada palaipsniui mažėja ir sumažėja iki nulio. Po to duoda priešingą efektą – pradeda slopinti gyvybinius procesus ir kuo daugiau, tuo stipresnis poveikis. Didžiulis mugagenų poveikis didėja didėjant ekspozicijos dozei iki visiškos ląstelių, organo ar viso augalo mirties.
Atskirkite stimuliuojančias, kritines, mirtinas ir optimalias mutagenų dozes. Mutageno dozės nustatomos pagal spinduliuotės šaltinio galią, koncentraciją ir jų poveikio augalams trukmę. Dozės, kai sėklų daigumas sudaro apie 50 % kontrolinės, o išgyvenamumas – 20-30 % daigų skaičiaus, vadinamos kritinėmis. Dozės, sukeliančios apdorotos medžiagos mirtį, vadinamos mirtinomis, o dozės, kurioms esant didžiausias mutacijų skaičius vienam augalo išlikimo vienetui, vadinamos optimaliomis.
Augalų jautrumą mutagenams galima įvertinti pagal sėklų dygimo, daigumo, augalų išlikimo energiją, vaisingumo ir nevaisingumo laipsnį, augimo energiją, chromosomų persitvarkymų skaičių ir tipą pirmosios mitozės daigų ląstelėse metu. Pagal jautrumą mutagenams sumedėję augalai skirstomi į tris grupes:
1) jautrūs - sibirinis kedras, maumedis, pušis, eglė, ąžuolas, beržas, alksnis, juodieji serbentai, šilkmedis (diploidas), obuolys (kriaušė, baltas įdaras) ir kt.
2) vidutinio jautrumo – kalnų pelenai, laukinės rožė, geltonoji akacija, alyvinė, jazminai, gudobelė, paprastieji sausmedžiai, juodieji graikiniai riešutai, kaštonai, šilkmedis (tetraploidas), šaltalankis (europinės kilmės), obelys (Antonovka, šafrano pepinas) ir kt.
3) atspari liepa, juodoji tuopa, gleditsia, spirea, šluota, šaltalankis (Altajaus) [Lyubavskaya, 1982].
Siūlomas mutanto gavimo būdas.
Šis metodas reikalauja mažiausiai darbo sąnaudų. Labiausiai tinka pasėliams, kurių sėklos greitai dygsta. Galima apdoroti ir sausas, ir anksčiau vandenyje mirkytas sėklas. Apdorojimo pabaigoje, prieš sėją, jie gerai nuplaunami tekančiu vandeniu. Visų pirma, prieš sodinant apdorotas sėklas, reikia įdirbti žemę. Tada sausas sėklas pamirkykite kolchicino (0,1-0,2%) tirpale 3-6 dienas, tada pradėkite sėti. Kartais sėklas galima panardinti į vandenį, kol išbrinks, o po to 0,5–48 valandas daiginti puodeliuose ant filtravimo popieriaus, suvilgyto kolchicino tirpale.
4.2 Poliploidija
Poliploidija – tai chromosomų rinkinių skaičiaus padidėjimas kūno ląstelėse, haploidinio (vieno) chromosomų skaičiaus kartotinis; genominės mutacijos tipas. Daugumos organizmų lytinės ląstelės yra haploidinės (turi vieną chromosomų rinkinį – n), somatinės – diploidinės (2n). Organizmai, kurių ląstelėse yra daugiau nei du chromosomų rinkiniai, vadinami poliploidais: trys rinkiniai yra triploidai (3n), keturi – tetraploidiniai (4n) ir kt. Dažniausi organizmai, turintys dviejų chromosomų rinkinių kartotinį, yra tetraploidai, heksaploidai (6 n) ir kt. Poliploidai su nelyginiu chromosomų rinkinių skaičiumi (triploidai, pentaploidai ir kt.) dažniausiai negimdo palikuonių (sterilių), nes jų suformuotose lytinėse ląstelėse yra nepilnas chromosomų rinkinys – ne haploidinio kartotinis [Inge-Vechtomov, 1989].
Poliploidija gali atsirasti, kai chromosomos nesiskiria mejozės metu. Šiuo atveju lytinė ląstelė gauna pilną (neredukuotą) somatinės ląstelės (2n) chromosomų rinkinį. Tokiai gametai susiliejus su normalia (n), susidaro triploidinė zigota (3n), iš kurios išsivysto triploidas. Jei abi lytinės ląstelės turi diploidinį modelį, atsiranda tetraploidas. Poliploidinės ląstelės organizme gali atsirasti nepilnos mitozės metu: po chromosomų dubliavimosi ląstelės gali nedalytis, jame atsiranda du chromosomų rinkiniai. Augaluose iš tetraploidinių ląstelių gali atsirasti tetraploidinių ūglių, kurių žiedai gamins ne haploidines, o diploidines gametas. Savaiminio apdulkinimo metu gali atsirasti tetraploidas, o apdulkinant normalia gameta - triploidas. Vegetatyvinio augalų dauginimo metu išsaugomas pirminio organo ar audinio ploidiškumas.
Poliploidija yra plačiai paplitusi gamtoje, tačiau tarp skirtingos grupės organizmai vaizduojami netolygiai. Didelė svarbašio tipo mutacijos buvo laukinių ir kultūrinių žydinčių augalų evoliucijoje, tarp kurių apytiksliai. 47 % rūšių yra poliploidai (Kotov, 1997). Norėdami gauti poliploidą, galite naudoti tokį metodą kaip „apdulkinimas su nesumažėjusiomis gametomis“.
Šios gametos gaunamos 1,5-3 valandas kaitinant žiedadulkes termostate 38-40 (laipsniai pagal Celsijų) temperatūroje, po to laikant 18-20 (celsijaus laipsnių) temperatūroje, o oro drėgnumas 70- 80 (procentų)... Tokiomis žiedadulkėmis apdulkinamas eksperimentinis augalas. Sąlygos eksperimentiniams augalams turi būti optimalios (drėgmė, temperatūra). Poliploido atranka pirmiausia atliekama pagal morfologinės savybės, tada atliekant citologinę analizę. Visi morfologiniai pakitimai nustatomi iš kontrolinio augalo (augalo, kuriam nesikiša žmogus).
4.3 Genų inžinerija
Genetinė arba genų inžinerija – tai biotechnologinių metodų visuma, leidžianti sukurti sintetines sistemas molekuliniu biologiniu lygmeniu.
Genų inžinerija leidžia suprojektuoti funkciškai aktyvias struktūras rekombinantinių nukleorūgščių pavidalu: recDNR (recDNA) arba recRNR (recRNR) - už biologinių sistemų ribų ( in vitro), tada įšvirkškite juos į ląsteles.
Genų inžinerijos iššūkiai
Pagrindinės organizmų genetinės modifikacijos kryptys:
atsparumo pesticidams (pavyzdžiui, tam tikriems herbicidams) suteikimas;
suteikiant atsparumą kenkėjams ir ligoms (pvz. Bt-modifikacija);
padidėjęs produktyvumas (pvz., greitas transgeninės lašišos augimas);
suteikiant ypatingų savybių (pavyzdžiui, keičiant cheminę sudėtį).
Genų inžinerijos metodai
Genų inžinerijos metodai yra pagrįsti pirminės DNR fragmentų gavimu ir jų modifikavimu.
Norėdami gauti originalius DNR fragmentus skirtingi organizmai naudojami keli būdai:
DNR fragmentų gavimas iš natūralios medžiagos pjaunant pradinę DNR naudojant specifines nukleazes (restrikcijos fermentus).
Tiesioginė cheminė DNR sintezė, pavyzdžiui, norint sukurti zondus.
Komplementarios DNR (cDNR) sintezė ant mRNR šablono, naudojant fermentą atvirkštinę transkriptazę (atvirkštinę transkriptazę).
DNR vektorius apima mažiausiai tris genų grupes:
Nukreipkite į eksperimentuotoją dominančius genus.
Genai, atsakingi už vektoriaus replikaciją, jo integraciją į šeimininko ląstelės DNR ir norimų genų ekspresiją.
Žymėjimo genai (selektyvieji, reporteriniai genai), pagal kurių aktyvumą galima spręsti apie transformacijos sėkmę (pvz., atsparumo antibiotikams genai arba genai, atsakingi už ultravioletinėje šviesoje šviečiančių baltymų sintezę).
Šiuolaikinės genų inžinerijos praktiniai pasiekimai yra šie:
Sukuriami genų bankai arba klonų bibliotekos, kurios yra bakterijų klonų kolekcijos. Kiekviename iš šių klonų yra tam tikro organizmo (Drosophila, žmogaus ir kitų) DNR fragmentai.
Pramoninė insulino, interferono, hormoninių preparatų gamyba vykdoma transformuotų virusų, bakterijų ir mielių štamų pagrindu. Bandymo etape gaminami baltymai, leidžiantys išsaugoti kraujo krešėjimą sergant hemofilija, ir kiti vaistai.
Sukurti transgeniniai aukštesni organizmai (daug augalų, kai kurios žuvys ir žinduoliai), kurių ląstelėse sėkmingai funkcionuoja visiškai skirtingų organizmų genai. Plačiai žinomi genetiškai saugomi genetiškai modifikuoti augalai (GMR), kurie yra atsparūs didelėms tam tikrų herbicidų dozėms, taip pat Bt- modifikuoti kenkėjams atsparūs augalai. Tarp transgeninių augalų pirmaujančias pozicijas užima sojos pupelės, kukurūzai, medvilnė, rapsai [Lobaševas, 1979].
Išvada
Mano rašymo tema kursinis darbas tapo ayan egle. Kadangi mediena naudojama lygiai taip pat kaip europinė eglė, ji savo mechaninėmis savybėmis yra prastesnė už ją. Pasižymi dekoratyvumu, jį suteikia melsvai baltos juostelės apatinėje spyglių pusėje, dėl savo išlinkimo vainikas atrodo pilkas. Perspektyvi kuriant kontrastingas grupes, kurios tamsių spygliuočių fone išsiskiria melsvai pilkais spygliukais.
Žmogui eglė yra vienas naudingiausių medžių. Eglės mediena naudojama labai plačiai. Būtent iš jo gaminamas geriausių rūšių popierius, dirbtinis šilkas, vilna ir daug daugiau, naudojamas statybose. Eglės mediena ypač svarbi gaminant muzikos instrumentus (smuikus, altus, kontrabosus, fortepijonus). Būtent ją naudojo žinomi meistrai Stradivarius, Amati, Guarneri. Muzikos instrumentams miškuose specialia mediena parenkami 100 - 120 metų senumo medžiai, kuriuose augimo žiedai vienodo storio. Tokios eglės vadinamos „rezonansu“. Įrankiams gaminti atrinktos eglės buvo nupjautos ir paliktos ant vynmedžio 3 metus. Tuo pačiu metu mediena palaipsniui prarado drėgmę ir mediena tapo tankesnė, lengvesnė, dėl to instrumentai gavo ypatingą garso galią [Bobrov, 1971].
Darbe buvo tiriamas Ayan eglės kintamumas, paveldimumas ir genų inžinerija. Buvo pasiūlytas mutanto ir poliploido gamybos metodas.
Bibliografinis sąrašas
1. Aliošinas, E.P. / Aliošinas, N.E. - Ryžiai. Maskva, 1993.504 100 p
Bobrovas E.G. Picea genties istorija ir taksonomija A. Dietr. // Aukštųjų augalų taksonomijos žinios. L., 1971. Laida. 7, 5-40 p.
3. Bulygin, N.Ye. Dendrologija / N.E. Bulyginas [ir kiti]. - Maskva: MGUL, 2010 m.
4. Vavilovas, N.I. Teoriniai atrankos pagrindai / N.I. Vavilovas – Maskva: mokslas, 1987 m.
Inge-Vechtomov, S.G. Genetika su atrankos pagrindais / S.G. Inge-Vechtomovas. - Maskva: Aukštoji mokykla, 1989 m.
6. Kolesnikovas, A.I. Dendrologija / A.I. Kolesnikovas. – Maskva: Medienos pramonė, 1969.
7. Kotovas, M.M. Genetika ir veisimas / M.M. Kotovas. - Yoshkar-Ola: MarSTU, 1997 m.
Lobaševas M.E., Watti K.V., Tikhomirova M.M. Genetika su atrankos pagrindais: Vadovėlis. vadovas ped studentams. in-tov biol. specialistas. - M .: Išsilavinimas, 1979 .-- 304 p.
Liubavskaja, A. Ya. Miško selekcija ir genetika / A.Ya. Liubavskaja. - Maskva: medienos pramonė, 1982 m.
Liubavskaja, A. Ya. Miško selekcija ir genetika / A.Ya. Liubavskaja. - Maskva: MGUL, 2007 m
11. Mamaev S.A. Pagrindiniai sumedėjusių augalų intrarūšinio kintamumo tyrimo metodikos principai // Individualus augalų ekologinis ir geografinis kintamumas. Sverdlovskas, 1975. Laida. 94. S. 3-14.
Muratova E.N. 1994. Chromosomų polimorfizmas natūraliose Gmelin maumedžio Larix gmelinii (Rupr.) Rupr populiacijose. Citologija ir genetika. 28 (4): 14-22.
Muratova E.N. 1995a. Nukleolio dažymo metodai spygliuočių kariologinei analizei. Botas. zhurn. 80 (2): 82-86.
Muratova E.N. 19956. Pi - naceae Lindl šeimos Sibiro ir Tolimųjų Rytų kariosistematika: Autoriaus santrauka. dokt. dis. Novosibirskas. 32 s. Muratova E.N. 2000. Gimnosėklių B-chromosomos. Sėkmės - sveiki mes pasakysime, biol. 120 (5): 452-465.
Serebryakovas I.G. Aukštųjų augalų vegetatyvinių organų morfologija. Maskva: Sovietų mokslas, 1952.390 p.
Serebryakovas I.G. Apie medžio gyvybės formos morfogenezę miško rūšys vidurinė juosta Europinė SSRS dalis // Byull. MOIP. Dept. biologija. 1954. T. LIX (1). S. 53-68.
Serebryakovas I.G. Ekologinė augalų morfologija: gaubtasėklių ir spygliuočių gyvybės formos. M., 1962.378 p.
18. Carevas, A.P. Miško sumedėjusių augalų genetika / A.P. Carevas [ir kiti]. - Maskva: MGUL, 2010 m.
Mokymas
Reikia pagalbos tyrinėjant temą?
Mūsų ekspertai patars arba teiks kuravimo paslaugas jus dominančiomis temomis.
Siųsti prašymą nurodant temą jau dabar, kad sužinotumėte apie galimybę gauti konsultaciją.
Sklaidymas
Tipiškas uolienų susidarymas. Jis auga Tolimuosiuose Rytuose, Kamčiatkoje ir Sachaline.
Medis
Didelis medis iki 50 m aukščio.Spygliai plokšti, viršuje blizgantys, apačioje melsvai balti, 10-20 mm ilgio. Žydi gegužę. Kūgiai išilgai elipsiški, 3–8 cm ilgio, šviesiai rudi, palaidi, išilgai briaunos banguotų dantytų žvynų. Sunoksta rugpjūčio mėn. Ajanų eglė yra atspari šešėliams ir šalčiui. Auga kartu su baltuoju kėniu ir Daurijos maumedžiu, sudarydami tamsų spygliuočių mišką.
Mediena
Veislė nebranduolinė, bet su subrendusia mediena. Ankstyvoji mediena yra balta, vėlyvoji – rusva, perėjimas nuo ankstyvos medienos prie vėlyvosios vyksta laipsniškai, beveik nepastebimas. Ajano eglės mediena susideda iš tracheidų, spindulių tracheidų, spindulių parenchimos ir dervos kanalų. Augimo žiedai yra ryškūs, 0,3–5 mm pločio, aiškiai matomi visose atkarpose. Ankstyvosios medienos tracheidės skerspjūviu yra 4-5 kampų, vėlyvosios – suapvalintos-daugiakampės, radialine kryptimi suplotos su plyšine ertme. Tracheidų galūnių forma apvali, smaili. Fusiforminiai meduliniai spinduliai paprastai yra aukštesni už linijinius (nuo 6 iki 40 ląstelių aukščio) ir juose yra 1-3 dervos praėjimai. Prie dervos latakėlių retai aptinkama negausi difuzinė sunkioji parenchima, kurios horizontalios ląstelių sienelės vientisos, plonos, lygios. Yra įprasti vertikalūs ir horizontalūs dervos praėjimai. Vertikalios perėjos yra pavienės arba surenkamos mažomis liestinės grandinėmis po 2–3, daugiausia išsidėsčiusios vėlyvojoje medienoje. Horizontalūs praėjimai yra verpstės formos 2–4 eilių spindulio centre ir yra iškloti 5–12 storasienių epitelio ląstelių. Mediena yra vienalytės struktūros, mažai dervinga. Sausos medienos tankis esant 15% drėgnumo yra 0,39–0,43 g / cm³, 12% - 0,379–0,417 g / cm³.
Džiovinimas
Išdžiūvus mediena deformuojasi, trapi. Tūrinis susitraukimo koeficientas yra 0,57%.
Stiprumas
Esant 12% drėgmei, didžiausias stipris gniuždant išilgai pluoštų yra 438 × 10 5 Pa, su statiniu lenkimu - 841 × 10 5 Pa, ištempus išilgai pluoštų - 1300 × 10 5 Pa. Galų kietumas 261 × 10 5 Pa.
Atkaklumas
Mediena yra labai jautri grybelinėms ligoms.
Technologinės savybės
Mediena šiurkšti.
Taikymas
Jis naudojamas statybose, dailidėse, kaip celiuliozės žaliava, taros, degtukų šiaudų, medžio drožlių plokščių gamybai.