La richesse en espèces dépend de la structure de la communauté. La richesse des espèces dépend de la structure de la communauté Quels facteurs augmentent la diversité des espèces

/ Chapitre 5. Niveau écosystémique Tâche : §5.2. Composition et structure de la communauté

Réponse au chapitre 5. Niveau écosystémique Tâche : §5.2. Composition et structure de la communauté
Devoirs prêts à l'emploi (GDZ) Biologie Pasechnik, Kamensky 9e année

La biologie

9e année

Editeur : Outarde

Année : 2007 - 2014

Question 1. Quels facteurs augmentent la richesse spécifique de la communauté ?

La diversité des espèces d'une communauté dépend des facteurs suivants :

1) position géographique (lors du déplacement du nord au sud dans l'hémisphère nord de la Terre, et vice versa, au sud, la faune insulaire est généralement plus pauvre que sur le continent, et elle est d'autant plus pauvre, plus l'île est petite et la plus éloigné il est du continent);

2) les conditions climatiques (dans les zones à climat doux et stable, avec des précipitations abondantes et régulières, sans gelées sévères et sans fluctuations saisonnières de température, la richesse spécifique est plus élevée que dans les zones situées dans des zones de climat sévère) ;

3) la durée de développement (plus le temps s'est écoulé depuis la formation de la communauté, plus sa richesse en espèces est élevée).

Question 2. Quelle est l'importance des espèces rares ?

Pour maintenir la vie des espèces rares, il faut des combinaisons strictement définies de divers facteurs environnementaux (température, humidité, composition du sol, certains types de ressources alimentaires, etc.) qui dépendent en grande partie du fonctionnement normal de l'écosystème. Les espèces rares offrent un niveau élevé de diversité des espèces et sont les meilleurs indicateurs (indicateurs) de l'état de la communauté dans son ensemble.

Question 3. Quelles propriétés de la communauté caractérisent la diversité des espèces ?

La diversité des espèces est un indicateur du bien-être d'une communauté ou d'un écosystème dans son ensemble, car sa diminution indique souvent un problème beaucoup plus tôt qu'un changement dans le nombre total d'organismes vivants.

La diversité des espèces est un signe de la résilience de la communauté, c'est-à-dire que plus la diversité est grande, plus la communauté est résiliente aux changements soudains des conditions environnementales. Ceci est dû au fait qu'en cas de disparition d'une espèce, sa place sera prise par une autre espèce, proche en spécialisation de celle qui a quitté la communauté.

Question 4. Qu'est-ce que la chaîne alimentaire et le réseau trophique ? Quelle est leur signification ?

Différents types d'organismes de la communauté sont étroitement liés les uns aux autres par des liens alimentaires. Pour n'importe quelle communauté, vous pouvez dessiner un diagramme de toutes les interactions alimentaires - le réseau trophique. Le réseau trophique se compose de plusieurs réseaux trophiques. L'exemple le plus simple de chaîne alimentaire : plante - insecte herbivore - oiseau insectivore - oiseau de proie. À travers chacune des chaînes alimentaires qui forment le réseau trophique, la matière et l'énergie sont transférées, c'est-à-dire qu'un échange matière-énergie s'effectue. La mise en place de toutes les connexions dans la communauté, y compris la nourriture, contribue à maintenir son intégrité.

Productivité. Pour les plantes, la productivité de l'environnement peut dépendre de l'une des ressources ou des conditions les plus limitantes de croissance. En général, il y a une augmentation de la production primaire des pôles vers les tropiques avec l'augmentation de l'éclairement, des températures moyennes et de la durée de la saison de croissance. Dans les communautés terrestres, une diminution de la température et une diminution de la durée de la saison de croissance avec la hauteur conduisent, en général, à une diminution de la production. Dans les réservoirs, la production diminue en règle générale avec la profondeur parallèlement à la température et à l'intensité lumineuse.

Une forte diminution de la production est souvent observée dans des conditions arides, où la croissance peut être limitée par un manque d'humidité, et son augmentation se produit presque toujours lorsque l'afflux de nutriments de base, tels que l'azote, le phosphore et le potassium, augmente. Au sens le plus large, la productivité de l'environnement pour les animaux suit les mêmes schémas, puisqu'elle dépend de la quantité de ressources à la base de la chaîne alimentaire, de la température et d'autres conditions.

Si la croissance de la production élargit l'éventail des ressources disponibles, il est probable qu'elle contribue à l'augmentation de la richesse en espèces. Cependant, des environnements à productivité différente ne peuvent différer que par la quantité (intensité d'apport) des mêmes ressources avec le même assortiment. Cela signifie que la différence entre eux ne sera pas dans le nombre d'espèces, mais seulement dans la taille des populations de chacune d'elles. D'un autre côté, il est possible que même avec le même assortiment général de ressources, certaines de leurs catégories rarement trouvées (ou des parties improductives de leur spectre), insuffisantes pour fournir des espèces dans un environnement improductif, deviennent si abondantes dans un environnement productif que des espèces supplémentaires peuvent être incluses dans la communauté. ... En raisonnant de manière similaire, nous pouvons arriver à la conclusion que si la concurrence prévaut dans la communauté, alors une augmentation de la quantité de ressources contribuera à un rétrécissement de la spécialisation. ; en même temps, la densité de population de certaines espèces spécialisées ne diminuera pas nécessairement de manière significative.

Ainsi, en général, on peut s'attendre à une augmentation de la richesse spécifique avec une augmentation de la productivité. Ceci a été clairement démontré par Brown et Davidson, qui ont trouvé de très bonnes corrélations entre le nombre d'espèces et le niveau de précipitation chez les fourmis granivores et les rongeurs granivores dans les déserts du sud-ouest des États-Unis. Dans ces régions arides, la pluviométrie annuelle moyenne est étroitement liée à la production primaire et donc à la quantité de stocks de semences disponibles. Il est particulièrement intéressant de noter que dans les zones riches en espèces parmi les fourmis, il y a plus d'espèces très grandes (consommant de grosses graines) et très petites (mangeant de petites graines). Il y a aussi plus d'espèces de très petits rongeurs. Apparemment, dans les communautés plus productives, soit la gamme de tailles de graines est plus large, soit il y en a tellement que d'autres espèces de consommateurs peuvent se nourrir.

Il n'est pas facile d'indiquer des relations non ambiguës entre la richesse spécifique et la productivité, car, bien que ces deux paramètres changent souvent en parallèle (par exemple, avec la latitude ou l'altitude au-dessus du niveau de la mer), d'autres facteurs changent généralement avec eux, c'est-à-dire la corrélation détectée peut leur être due.

Néanmoins, une relation directe a été décrite entre le nombre d'espèces de lézards dans les déserts du sud-ouest des États-Unis et la durée de la saison de croissance, un facteur important dans la productivité des milieux arides.

Brown et Gibson, en utilisant les données de Whiteside et Harmsworth, ont montré que la diversité planctonique de cladocères chidoridés était trouvée dans 14 lacs non pollués de l'État. L'Indiana est en corrélation positive avec la production totale de ces masses d'eau, exprimée en grammes de carbone par an. .

En revanche, une augmentation de la diversité avec une augmentation de la productivité ne peut en aucun cas être considérée comme une règle générale. C'est ce que montre, par exemple, l'expérience unique « pelouse » menée de 1856 à nos jours à la Rothamstead Experiment Station (Angleterre). Un pâturage d'une superficie d'environ 2 hectares a été divisé en 20 parcelles ; deux d'entre elles servaient de témoin, les autres étaient fécondées une fois par an. De 1856 à 1949, la diversité des espèces de la communauté végétale herbacée a changé sur les parcelles témoins et sur les parcelles qui ont reçu un ensemble complet d'engrais. Alors que le premier est resté pratiquement inchangé, le dernier a montré un déclin progressif de la diversité des espèces. Un tel déclin de la diversité (nommé Le « paradoxe de l'enrichissement » de l'environnement) a été identifié dans d'autres études géobotaniques.

De même, l'eutrophisation anthropique des lacs, rivières, estuaires et zones côtières entraîne une diminution de la diversité du phytoplancton (parallèlement à la croissance de la production primaire). Il faut aussi noter que les deux types de communautés qui comptent parmi les espèces les plus riches au monde se développent sur des sols extrêmement pauvres en nutriments (il s'agit des communautés sud-africaines et australiennes de buissons à feuilles raides sous un climat proche de la Méditerranée ), tandis qu'à proximité, sur des sols plus fertiles, la variété de la végétation est bien moindre.

Il est logique de supposer que lorsque l'augmentation de la productivité signifie l'élargissement de l'éventail des ressources, il faut s'attendre à une augmentation de la richesse en espèces (au moins certaines observations le confirment). En particulier, dans une communauté végétale plus productive et plus diversifiée, la faune des phytophages sera très probablement plus riche, et ainsi de suite jusqu'à la fin de la chaîne alimentaire. D'autre part, lorsque l'augmentation de la productivité est due à l'augmentation du flux de ressources, et non à l'expansion de leur assortiment, la théorie permet la possibilité à la fois d'augmenter et de diminuer la richesse en espèces. Les preuves, en particulier dans le domaine de la géobotanique, suggèrent que le plus souvent, une augmentation de la disponibilité des ressources entraîne une diminution du nombre d'espèces.

A propos de tout cela, il est utile de s'attarder sur propriétés de la lumière en tant que ressource pour les plantes. Dans les systèmes hautement productifs (comme les forêts tropicales), où il pénètre de manière très intensive, il est réfléchi et dispersé dans une épaisse couche de végétation. Par conséquent, il n'y a pas seulement un éclairement initial élevé, mais également un long gradient lisse de sa diminution, ainsi que, éventuellement, une large gamme de spectres de fréquences de la lumière. Ainsi, une augmentation de l'intensité du rayonnement solaire, apparemment, est inévitablement associée à une grande variété de régimes lumineux, ce qui augmente la possibilité de spécialisation et, par conséquent, la croissance de la richesse en espèces. Une autre conclusion est que les formes les plus hautes devraient être capables de fonctionner sur toute la plage d'éclairage à mesure qu'elles poussent du niveau du sol au sommet de la canopée.

Hétérogénéité spatiale. La nature inégale de l'environnement avec une distribution agrégée d'organismes peut assurer la coexistence d'espèces concurrentes. En plus de cela, dans des environnements avec une plus grande hétérogénéité spatiale, on peut s'attendre à une plus grande richesse spécifique du fait qu'ils ont des microhabitats plus diversifiés, une gamme plus large de conditions microclimatiques, plus de types d'abris contre les prédateurs, etc. En un mot, l'éventail des ressources s'élargit.

Dans certains cas, il a été possible de montrer la relation entre la richesse spécifique et l'hétérogénéité spatiale du milieu abiotique. Ainsi, une communauté végétale qui occupe plusieurs sols et reliefs sera presque certainement (toutes choses égales par ailleurs) plus riche floristiquement qu'une phytocénose sur une zone plate avec un sol homogène.

Fluctuations climatiques. L'effet des fluctuations climatiques sur la diversité des espèces dépend de leur caractère prévisible ou imprévisible (sur des échelles de temps significatives pour des organismes spécifiques). Dans un environnement prévisible avec des saisons régulières, différentes espèces peuvent s'adapter à la vie à différents moments de l'année. Par conséquent, il faut s'attendre à ce que plus d'espèces puissent coexister dans des climats saisonniers que dans des conditions environnementales constantes. Par exemple, différentes annuelles des régions tempérées émergent, poussent, fleurissent et produisent des graines à différents moments du cycle saisonnier ; ici, dans les grands lacs, il y a une succession saisonnière de phytoplancton et de zooplancton avec une dominance alternée de l'une ou l'autre espèce à mesure que les conditions et les ressources changeantes leur conviennent le mieux.

En revanche, dans les habitats non saisonniers, il existe des opportunités de spécialisation qui sont absentes dans un environnement à saisonnalité prononcée. Par exemple, il serait difficile pour un organisme frugivore obligatoire à vie longue de survivre dans un climat où les fruits ne sont disponibles que pendant certaines périodes très courtes de l'année. Mais dans un environnement tropical non saisonnier, où les fruits de l'une ou l'autre plante sont constamment présents, une telle spécialisation est très courante.

Des fluctuations climatiques imprévisibles peuvent affecter la richesse en espèces de différentes manières. D'une part, dans des conditions stables, il est possible que des espèces spécialisées existent, qui ne survivront probablement pas là où les conditions ou les ressources sont soumises à des fluctuations soudaines. ; dans un environnement stable, la saturation des espèces est plus probable, et d'après des considérations théoriques, il s'ensuit que dans des environnements plus permanents, le chevauchement des niches sera plus fort . Tout cela peut augmenter la richesse des espèces.

D'autre part, c'est dans un environnement stable que les populations sont plus susceptibles d'atteindre leurs densités maximales, la compétition dans les communautés s'intensifiera et, par conséquent, l'exclusion compétitive se produira. Par conséquent, il serait logique de considérer les fluctuations climatiques imprévisibles comme l'une des formes de perturbation, et la richesse en espèces, apparemment, sera maximale à ses niveaux "intermédiaires", c'est-à-dire. il peut à la fois augmenter et diminuer avec l'augmentation de l'instabilité climatique.

Des études anecdotiques semblent soutenir l'idée que le nombre d'espèces augmentera lorsque les fluctuations climatiques diminueront. Par exemple, MacArthur, étudiant les oiseaux, les mammifères et les gastéropodes sur la côte ouest de l'Amérique du Nord (du Panama à l'Alaska), a trouvé une corrélation négative significative entre la richesse en espèces et la gamme des températures mensuelles moyennes. Cependant, à cette distance, de nombreux autres paramètres changent également, de sorte qu'une telle dépendance ne peut être qu'indirecte. D'autres études sur les fluctuations climatiques n'ont pas non plus conduit à des conclusions univoques.

La sévérité de l'environnement. Un environnement dominé par un facteur abiotique extrême (souvent appelé sévère) n'est pas aussi facile à reconnaître qu'il n'y paraît à première vue. D'un point de vue purement humain, les habitats très froids et très chauds, les lacs inhabituellement salés et les rivières fortement polluées se révéleront "extrêmes". Cependant, des espèces ont émergé qui vivent dans de tels habitats, et ce qui semble très froid et extrême au manchot devrait sembler approprié et assez commun.

Une définition plus objective peut être donnée en mettant en évidence pour chaque facteur sur une échelle continue de ses valeurs l'extrême - maximum et minimum. Cependant, une humidité relative proche de 100 % (air saturé en vapeur d'eau) serait-elle aussi « extrême » que zéro ? La concentration minimale de polluants est-elle extrême ? Bien sûr que non.

Il est possible de contourner complètement le problème en laissant le corps « le résoudre par lui-même ». Dans ce cas, on appellera tel ou tel environnement « extrême » si les organismes s'avèrent incapables de l'habiter. Mais dès qu'il s'agit de prouver que la richesse spécifique en conditions extrêmes est faible, une telle définition conduit à une tautologie.

La définition peut-être la plus raisonnable des conditions extrêmes implique que chaque organisme capable de les supporter a des structures morphologiques spéciales ou des mécanismes biochimiques qui sont absents chez les espèces les plus proches et nécessitent certains coûts - énergétiques ou sous la forme de changements compensatoires dans la biologie de l'organisme. , qui devaient s'adapter à un tel environnement. Par exemple, les plantes vivant dans des sols très acides peuvent souffrir soit directement d'une exposition aux ions hydrogène, soit d'une carence à faible pH en nutriments disponibles tels que le phosphore, le magnésium et le calcium. De plus, la solubilité de l'aluminium, du manganèse et des métaux lourds peut atteindre des niveaux toxiques, perturbant l'activité des mycorhizes et la fixation de l'azote. Les plantes ne sont capables de tolérer des valeurs de pH basses qu'en ayant des structures ou des mécanismes spéciaux qui leur permettent d'éviter ou de résister à ces effets.

Dans les prairies non cultivées du nord de l'Angleterre, le nombre moyen d'espèces végétales par mètre carré est le plus bas lorsque le pH du sol est bas. De même, la diversité des invertébrés benthiques dans les cours d'eau de la forêt d'Ashdown (sud de l'Angleterre) dans les eaux plus acides a été nettement réduite.

Les habitats extrêmes avec une faible diversité d'espèces comprennent des sources chaudes, des grottes et des plans d'eau très salés (par exemple la mer Morte). Cependant, la difficulté réside dans le fait qu'ils présentent également d'autres caractéristiques associées à une faible richesse spécifique. Beaucoup de ces systèmes sont improductifs et (probablement en conséquence) sont spatialement relativement homogènes. Ils sont souvent courts (grottes, sources chaudes) ou du moins rares en comparaison avec d'autres types de milieux (seule une faible proportion des plans d'eau du sud de l'Angleterre sont acides). Ainsi, les habitats souvent « extrêmes » peuvent être considérés comme de petites îles isolées. S'il est logique de supposer que seules quelques espèces survivront dans un environnement aux propriétés extrêmes, cela est extrêmement difficile à confirmer.

Âge de la communauté : temps évolutif... On sait que la richesse spécifique relativement faible d'une communauté peut être due à un manque de temps pour l'installation du territoire ou son évolution sur celui-ci. De plus, la structure déséquilibrée de nombreuses communautés dans les habitats perturbés est le résultat de leur recolonisation incomplète. Cependant, il a souvent été suggéré que certaines espèces peuvent également être absentes dans des communautés occupant de vastes territoires et rarement « perturbées » précisément parce qu'elles n'ont pas encore atteint l'équilibre écologique ou évolutif [par exemple, Stanley, 1979]. Il s'ensuit que les communautés peuvent différer dans la richesse en espèces du fait que certaines sont plus proches de l'état d'équilibre que d'autres, et, par conséquent, sont plus complètement saturées d'espèces. .

Cette idée a été le plus souvent avancée à propos de la restauration des écosystèmes après les glaciations du Pléistocène. Par exemple, la faible diversité des espèces forestières en Europe par rapport à l'Amérique du Nord s'explique par le fait que les chaînes de montagnes les plus importantes dans le premier cas s'étendent dans le sens latitudinal (Alpes et Pyrénées), et dans le second - dans le sens longitudinal (Appalaches, Montagnes Rocheuses, Sierra Nevada) ... Par conséquent, en Europe, les arbres étaient coincés entre les glaciers et les montagnes et, tombant dans une sorte de piège, se sont éteints, et en Amérique, ils se sont simplement retirés vers le sud. Du point de vue de l'évolution, le temps qui s'est écoulé depuis lors est insuffisant pour que les arbres européens atteignent l'équilibre de la diversité. Apparemment, même en Amérique du Nord durant les époques interglaciaires, l'équilibre n'a pas eu le temps de se rétablir ; la dispersion post-glaciaire des roches déplacées par le glacier est trop lente.

Plus largement, on a souvent supposé que les régions tropicales sont plus riches que les régions tempérées, du moins en partie parce qu'elles évoluent continuellement depuis longtemps, tandis que les régions plus proches des pôles ne se sont pas encore remises du Pléistocène (voire plus anciennes) glaciations. Cependant, il est possible que les écologistes dans le passé aient grossièrement exagéré la stabilité à long terme des tropiques.

Lorsque les zones climatiques et naturelles des régions tempérées se sont déplacées vers l'équateur pendant la glaciation, la forêt tropicale s'est apparemment réduite à plusieurs petits refuges entourés de formations herbeuses. Par conséquent, d'une manière simplifiée, il est impossible d'opposer les tropiques immuables aux zones tempérées perturbées et en récupération. Si l'on veut attribuer au moins partiellement la pauvreté du biote circumpolaire à un état éloigné de l'équilibre évolutif, il faudra recourir à une argumentation complexe et non prouvée. Peut-être que le déplacement des zones tempérées vers des latitudes complètement différentes a conduit à l'extinction d'un nombre beaucoup plus important de formes qu'une réduction de la superficie des systèmes tropicaux sans modifier leur distribution latitudinale. Un enregistrement géologique détaillé aiderait à résoudre le problème, montrant que les tropiques ont toujours été caractérisés par approximativement la même richesse en espèces, et dans les régions tempérées, il y avait soit beaucoup plus d'espèces dans le passé, soit maintenant leur nombre augmente sensiblement ici. Malheureusement, nous n'avons pas de telles preuves. Ainsi, selon toute vraisemblance, certaines communautés sont vraiment plus éloignées de l'équilibre que d'autres, mais il n'est pas possible de parler avec certitude ou du moins avec certitude de la proximité relative avec les savoirs modernes.

Gradients de richesse en espèces. Latitude. Le modèle de diversité des espèces le plus connu est peut-être son augmentation des pôles aux tropiques. Cela peut être vu dans une grande variété de groupes d'organismes - arbres, bivalves marins, fourmis, lézards et oiseaux. De plus, ce modèle est observé dans les habitats terrestres, marins et d'eau douce. Il a été constaté, par exemple, que dans les petites rivières d'Amérique tropicale vivent généralement 30 à 60 espèces d'insectes, et dans la zone tempérée des États-Unis dans des réservoirs similaires - 10 à 30 espèces. Une telle augmentation de la diversité est perceptible lorsque l'on compare non seulement de vastes régions géographiques, mais aussi de petits territoires. Ainsi, un hectare de forêt tropicale peut pousser de 40 à 100 espèces d'arbres différentes, dans les forêts de feuillus de l'est de l'Amérique du Nord - généralement 10 à 30, et dans la taïga du nord du Canada seulement 1 à 5. Il y a, bien sûr, des exceptions. Les groupes individuels, par exemple les manchots ou les phoques, sont plus diversifiés précisément dans les régions polaires, tandis que les conifères sont plus diversifiés dans les latitudes tempérées. Cependant, pour chacun de ces groupes, il en existe de nombreux autres qui ne vivent que sous les tropiques, par exemple les chauves-souris frugivores du Nouveau Monde et les bivalves géants des océans Indien et Pacifique.

Un certain nombre d'explications à ce schéma général ont été proposées, mais aucune d'entre elles ne peut être acceptée sans réserves. Tout d'abord, la richesse des communautés tropicales était attribuée à un pâturage intense. Il a été suggéré que les ennemis naturels peuvent être le principal facteur dans le maintien d'une grande diversité d'espèces d'arbres dans les forêts tropicales : près des arbres matures, une mortalité disproportionnellement élevée du sous-bois de la même espèce devrait être observée, puisque l'arbre parent est une source riche de phytophages spécifiques à l'espèce. Si la probabilité de renouvellement d'une même espèce à côté d'un arbre adulte est faible, les chances que d'autres espèces s'y installent augmentent et, par conséquent, une augmentation de la diversité de la communauté. Notons cependant que si le pâturage spécialisé dans un certain type d'alimentation favorise la diversité des écosystèmes tropicaux, il n'en sera toujours pas la cause principale, car il est lui-même leur propriété.

De plus, la diversité a été associée à une productivité accrue des pôles aux tropiques. Dans le cas des composantes hétérotrophes de la communauté, cela semble être vrai : une diminution de la latitude signifie un éventail plus large de ressources, c'est-à-dire une plus large sélection de leurs types, présentés en quantité suffisante pour le fonctionnement. Mais cette explication est-elle vraie pour les plantes ?

Si l'augmentation de la productivité des zones tropicales signifie « la même chose en plus » (par exemple, la lumière), alors on s'attendrait à une réduction plutôt qu'à une augmentation de la richesse en espèces. Dans le même temps, plus de lumière peut signifier une extension de la gamme de modes d'éclairage et, de ce fait, une augmentation de la diversité, mais ce n'est qu'une hypothèse. D'autre part, la production de plantes n'est pas déterminée par la seule lumière. Dans les tropiques, les sols sont généralement plus pauvres en éléments nutritifs que dans la zone tempérée, de sorte que la richesse en espèces tropicales pourrait être considérée comme le résultat de meugler productivité de l'environnement. Le sol tropical est appauvri en nutriments, car la plupart d'entre eux sont enfermés dans une énorme biomasse, et la décomposition et la libération des nutriments se produisent ici relativement rapidement. L'argument de la « productivité » doit donc être formulé comme suit. L'éclairage, la température et le régime hydrique sous les tropiques déterminent la présence d'une biomasse importante (mais pas nécessairement diversifiée) de plantes. Cela conduit à la formation de sols pauvres et, éventuellement, à une large gamme de modes d'éclairage, ce qui conduit à son tour à une grande variété de flore. Bien entendu, il ne s'agit plus seulement d'une explication par la « productivité » des tendances de la diversité latitudinale.

Certains écologistes considéraient le climat comme la raison de la grande diversité d'espèces sous les tropiques. Bien entendu, les régions équatoriales n'ont pas une saisonnalité aussi prononcée que dans la zone tempérée (bien que sous les tropiques, de manière générale, les précipitations puissent suivre un cycle saisonnier strict), et pour de nombreux organismes, les conditions locales sont probablement plus prévisibles (bien que cela hypothèse est extrêmement difficile à vérifier, car la « prévisibilité » de l'environnement pour elle dépend en grande partie de la taille du corps et du temps de génération de chaque espèce). L'affirmation selon laquelle un climat avec moins de fluctuations saisonnières contribue à une spécialisation plus étroite des organismes a été testée à plusieurs reprises récemment.

Carr, par exemple, a comparé les communautés d'oiseaux de l'État. Illinois (climat tempéré) et Panama tropical. Il y a beaucoup plus d'espèces nicheuses à la fois dans les formations arbustives et dans les forêts des tropiques que dans les écosystèmes comparables de la zone tempérée, avec de 25 à 50 % de l'augmentation de la richesse spécifique due aux formes spécialisées en partie par les oiseaux se nourrissant de gros insectes , qui ne sont disponibles que sous les tropiques toute l'année. Ainsi, la présence de certaines sources de nourriture crée des opportunités supplémentaires pour la spécialisation de l'avifaune tropicale. Contrairement aux oiseaux, deux groupes de coléoptères, à savoir les scolytes et les scolytes (familles Scolytidae et Platypodidae) sous les tropiques ne sont pas aussi étroitement spécialisés dans les plantes alimentaires que dans les régions tempérées, malgré le fait que le nombre de leurs espèces sous les tropiques est beaucoup plus important.

Enfin, leur âge évolutif plus élevé a été avancé comme la raison de la grande richesse spécifique des communautés tropicales. Comme mentionné ci-dessus, cette théorie est tout à fait plausible, mais sa validité doit encore être prouvée.

En général, il n'a pas encore été possible d'expliquer clairement et sans ambiguïté la présence du gradient latitudinal de richesse spécifique. Ce n'est guère surprenant. Les éléments d'une explication possible - les tendances liées à la productivité, à la stabilité climatique, etc. . Cependant, l'explication peut être très simple - et voici pourquoi. Imaginez qu'il existe un facteur externe contribuant à l'établissement d'un gradient latitudinal de la richesse en espèces, par exemple parmi les plantes. Ensuite, une augmentation du volume, de la diversité et de l'hétérogénéité de la répartition des ressources stimulera la croissance de la richesse spécifique des phytophages. Par conséquent, leur influence sur les plantes augmentera (provoquant une nouvelle augmentation de la diversité de ces dernières) et la diversité des ressources pour les formes carnivores augmentera, ce qui, à son tour, augmentera la pression de prédation sur les phytophages, etc. En bref, une petite force externe peut créer un effet en cascade, aboutissant finalement à un gradient de diversité bien défini. Cependant, nous ne disposons pas encore de données convaincantes sur ce qui pourrait déclencher une telle réaction.

Une partie du problème réside dans les nombreuses exceptions au schéma général. Il est clair que l'explication de leur présence est tout aussi importante que la tendance générale. Les îles sont l'une des grandes catégories de ces communautés qui fuient. De plus, les déserts sont très pauvres en espèces même près des tropiques, peut-être en raison de leur productivité extrêmement faible (associée à un manque d'humidité) et des conditions climatiques extrêmes. Les marais salants et les sources chaudes sont relativement pauvres en espèces, bien que la production de ces communautés soit élevée ; Apparemment, il s'agit ici de la sévérité de l'environnement abiotique (et dans le cas des sources également du caractère « insulaire » de ces petits habitats). Il a été démontré que la richesse spécifique des communautés voisines peut différer simplement parce qu'elles sont soumises à des perturbations physiques d'intensités différentes.

Hauteur. Dans les habitats terrestres, le déclin de la richesse spécifique avec la hauteur est un phénomène aussi courant que son déclin avec l'éloignement de l'équateur. Une personne escaladant une montagne près de l'équateur traverse d'abord des habitats tropicaux au pied, puis traverse alternativement des zones climatiques et biotiques, rappelant fortement la nature des régions méditerranéennes, tempérées et arctiques. Si le grimpeur s'avère être un écologiste, il remarquera probablement que le nombre d'espèces diminue au fur et à mesure qu'il grimpe. Ceci est décrit en utilisant l'exemple des oiseaux de Nouvelle-Guinée et des plantes vasculaires supérieures de l'Himalaya népalais.

Par conséquent, au moins certains des facteurs déterminant le gradient de diversité latitudinal devraient jouer un certain rôle dans la formation de la dépendance de la diversité à l'altitude (cela ne s'applique apparemment pas à l'âge évolutif et est moins probable pour la stabilité climatique). Bien entendu, les problèmes qui se posent pour expliquer la tendance latitudinale restent là, et une circonstance de plus s'y ajoute. Le fait est que les communautés alpines occupent presque toujours une superficie plus petite que les biomes de plaine correspondants et, en règle générale, sont plus isolées d'écosystèmes similaires, sans former de zones continues étendues. Naturellement, la superficie limitée et l'isolement ne peuvent que contribuer à une diminution de la richesse spécifique avec la hauteur.

Sur l'exemple des paysages avec une différence d'altitude insignifiante, il a été établi que le nombre d'espèces dans les dépressions et sur les buttes de terrain très accidenté (prai) peut différer assez fortement. Il convient de prêter attention aux sérieuses fluctuations de la composition et de la diversité du biote qui peuvent être observées dans une très petite zone, c'est-à-dire, apparemment, au sein d'une communauté.

Profondeur. Dans le milieu aquatique, les changements dans la diversité des espèces avec la profondeur se produisent à peu près de la même manière que sur terre avec la hauteur. Naturellement, il y a moins d'espèces dans les profondeurs froides, sombres et pauvres en oxygène des grands lacs que dans la mince couche d'eau de surface. De la même manière, dans les mers, les plantes ne se trouvent que dans la zone euphotique (où la photosynthèse est possible), qui va rarement à plus de 30 m de profondeur. Par conséquent, en haute mer, une baisse rapide de la diversité se produit avec la profondeur, uniquement perturbée. par certains animaux, souvent bizarres, vivant au fond. Il est cependant intéressant de noter que l'évolution avec la profondeur de la richesse spécifique des invertébrés benthiques ne suit pas un gradient régulier : à une profondeur d'environ 2000 m, il existe un pic de diversité, correspondant à peu près à la limite du talus continental. On pense qu'il reflète la prévisibilité croissante de l'environnement de 0 à 2000 m de profondeur. Plus profondément, au-delà du talus continental, la richesse spécifique diminue à nouveau, probablement en raison des ressources alimentaires extrêmement rares de la zone abyssale.

Succession. Effet en cascade. Certains travaux géobotaniques indiquent une augmentation progressive de la richesse en espèces au cours de la succession, jusqu'à l'apogée ou jusqu'à un certain stade, suivie d'un épuisement de la flore à mesure que certaines espèces de fin de succession disparaissent.

Le gradient de succession de la richesse spécifique dans une certaine mesure est une conséquence naturelle de la colonisation progressive du site par des espèces des communautés environnantes qui sont à des stades plus avancés de succession, c'est-à-dire. augmentation de la saturation des espèces . Cependant, c'est loin d'être une explication complète, puisque l'essence de la succession n'est pas une simple addition d'espèces, mais leur changement.

Comme pour les autres gradients, un effet de cascade est inévitable avec la succession. En fait, vous pouvez imaginer qu'elle est cet effet de cascade en action. Les premières espèces seront celles qui sont les mieux à même d'habiter et de rivaliser pour des espaces libres. Ils représentent immédiatement des ressources auparavant absentes et offrent un environnement hétérogène. Ainsi, les plantes pionnières créent des zones de sol appauvries en nutriments, augmentant l'hétérogénéité spatiale de la concentration en nutriments pour les plantes. Les plantes elles-mêmes élargissent la gamme des microhabitats et le spectre alimentaire des animaux phytophages. Le pâturage accru, puis la prédation par rétroaction, peuvent contribuer à une augmentation supplémentaire de la richesse en espèces, offrant un choix croissant de ressources alimentaires, augmentant l'hétérogénéité environnementale, etc. De plus, la température, l'humidité et la vitesse du vent dans la forêt sont beaucoup moins variables que dans les communautés de début de succession et une augmentation de la constance de l'environnement peut assurer la stabilité des conditions et des ressources, ce qui permet aux espèces spécialisées de s'installer et de prendre pied. En effet, un certain nombre de données supportent ce concept, par exemple.

Comme pour les autres gradients, il est difficile de séparer la cause de l'effet. Et pourtant, dans la formation du gradient successif de diversité, l'imbrication étroite des causes et des effets est très probablement l'essence même du problème.

1. Quelle est la stratification de la communauté végétale ?

La stratification de la communauté végétale est la division de la communauté en couches horizontales, dans lesquelles se trouvent le sol ou les parties souterraines des plantes de certaines formes de vie.

2. Comment la population animale est-elle répartie entre les couches de l'écosystème forestier ?

Les plantes de chaque étage et le microclimat qu'elles provoquent créent un certain environnement pour des animaux spécifiques :

Dans la couche de sol de la forêt, qui est remplie de racines végétales, vivent les animaux du sol (divers micro-organismes, bactéries, insectes, vers) ;

Des insectes, des tiques, des araignées et de nombreux micro-organismes vivent dans la litière forestière ;

Les niveaux supérieurs sont occupés par des insectes herbivores, des oiseaux, des mammifères et d'autres animaux ;

Différents types d'oiseaux construisent des nids et se nourrissent à différents niveaux - au sol (faisan, tétras, bergeronnettes, raies, bruants), dans les buissons (merles, fauvettes, bouvreuils), dans les cimes des arbres (pinsons, chardonnerets, roitelets, grands prédateurs) .

Des questions

1. Quels facteurs augmentent la richesse spécifique d'une communauté ?

La variété des organismes vivants est déterminée à la fois par des facteurs climatiques et historiques. Dans les zones au climat doux et stable, avec des précipitations abondantes et régulières, sans gelées sévères et sans fluctuations saisonnières de température, la richesse en espèces est plus élevée que dans les zones des zones climatiques sévères, comme la toundra ou les hautes montagnes.

La richesse en espèces augmente avec le développement évolutif de la communauté. Plus le développement de l'écosystème est long, plus sa composition en espèces est riche. Dans un lac aussi ancien que le Baïkal, par exemple, il n'y a que 300 espèces d'amphipodes.

2. Quelle est l'importance des espèces rares ?

Les espèces rares sont souvent les meilleurs indicateurs de la santé de la communauté. Cela est dû au fait que pour maintenir la vie des espèces rares, des combinaisons strictement définies de divers facteurs sont nécessaires (par exemple, la température, l'humidité, la composition du sol, certains types de ressources alimentaires, etc.). Le maintien des conditions nécessaires dépend en grande partie du fonctionnement normal des écosystèmes, par conséquent, la disparition d'espèces rares nous permet de conclure que le fonctionnement des écosystèmes a été perturbé.

Dans les communautés à forte diversité, de nombreuses espèces occupent une position similaire, habitant la même zone de l'espace. Dans une telle communauté, un changement des conditions de vie sous l'influence, par exemple, du changement climatique ou d'autres facteurs peut conduire à l'extinction d'une espèce, mais cette perte sera compensée par d'autres espèces proches de l'extinction dans leur spécialisation .

3. Quelles propriétés de la communauté caractérisent la diversité des espèces ?

La diversité des espèces détermine la résilience d'une communauté aux changements soudains de facteurs physiques ou climatiques.

4. Qu'est-ce que la chaîne alimentaire et le réseau trophique ? Quelle est leur signification ?

Le réseau trophique se compose généralement de plusieurs chaînes alimentaires, dont chacune est, pour ainsi dire, un canal distinct à travers lequel la matière et l'énergie sont transmises.

Un exemple simple de chaîne alimentaire est la séquence : plante - insecte herbivore - insecte de proie - oiseau insectivore - oiseau de proie.

Dans cette chaîne, il y a un flux unidirectionnel de matière et d'énergie d'un groupe d'organismes à un autre.

Grâce aux connexions alimentaires, un échange matière-énergie continu entre la matière vivante et non vivante de la nature s'effectue, ce qui contribue au maintien de l'intégrité de la communauté.

Tâches

La figure 85 simplifie la structure de deux types de communautés liées aux écosystèmes terrestres et aquatiques. Analyser la structure de ces écosystèmes. Comparez les fonctionnalités qui leur sont spécifiques. Tirez une conclusion sur la façon dont ces communautés sont fondamentalement différentes et similaires.

Pour les écosystèmes terrestres, les principaux facteurs abiotiques qui déterminent la composition et la production biologique primaire sont l'eau et la richesse du sol en éléments de nutrition minérale. Dans les écosystèmes à canopée dense - forêts de feuillus, grands roseaux ou alpiste (alpiste) sur les rives de la rivière - la lumière peut être le facteur limitant. L'eau ne manque pas dans les écosystèmes aquatiques, elle est toujours en excès : si le réservoir s'assèche, alors son écosystème aquatique est détruit et remplacé par un autre, terrestre. Les principaux facteurs qui les composent sont la teneur en oxygène et en nutriments de l'eau (principalement du phosphore et de l'azote). De plus, comme dans les écosystèmes terrestres, il peut être pourvu de lumière.

Dans les chaînes alimentaires des écosystèmes terrestres, il n'y a généralement pas plus de trois maillons (par exemple, trèfle - lièvre - renard). Dans les écosystèmes aquatiques, il peut y avoir quatre, cinq ou même six liens de ce type.

Les écosystèmes aquatiques sont très dynamiques. Ils changent au cours de la journée et selon les saisons de l'année. Dans la seconde moitié de l'été, les lacs eutrophes "fleurissent" - des algues unicellulaires microscopiques et des cyanobactéries s'y développent massivement. À l'automne, la productivité biologique du phytoplancton diminue et les macrophytes coulent au fond.

Les produits biologiques des écosystèmes aquatiques sont plus importants que les réserves de biomasse. Du fait que les principaux "travailleurs" des ateliers autotrophes et hétérotrophes de l'écosystème aquatique ne vivent pas longtemps (bactéries - plusieurs heures, algues - plusieurs jours, petits crustacés - plusieurs semaines), à un instant donné, l'approvisionnement en la matière organique dans l'eau (biomasse) peut être inférieure à la production biologique du réservoir pendant toute la saison de croissance. Dans les écosystèmes terrestres, au contraire, la réserve de biomasse est supérieure à la production (en forêt - 50 fois, dans la prairie et dans la steppe - 2 à 5 fois) ;

La biomasse des animaux dans les communautés aquatiques peut être supérieure à la biomasse des plantes. Cela est dû au fait que les organismes zooplanctoniques vivent plus longtemps que les algues et les cyanobactéries. Cela ne se produit pas dans les écosystèmes terrestres, et la biomasse des plantes est toujours supérieure à la biomasse des phytophages, et la biomasse des zoophages est inférieure à la biomasse des phytophages.

Similitudes : dans les communautés considérées, les organismes suivants sont obligatoires : producteurs (végétation sur terre et phytoplancton dans l'eau), consommateurs, décomposeurs.

La principale source d'énergie dans les communautés aquatiques et forestières, comme dans la plupart des écosystèmes, est la lumière du soleil.

La richesse spécifique des communautés d'arbres et d'oiseaux insectivores du Caucase occidental est déterminée à la fois par la séquence de capture par les espèces de parties de la niche écologique, et par le nombre d'espèces de la zone environnante qui sont potentiellement capables d'exister dans ces communautés. Le rôle relatif de ces facteurs change en fonction du rapport du nombre d'espèces (structure de rang d'abondance) de ces communautés.

Dans l'article de V.V. Akatova et A.G. Perevozov (Université technologique d'État de Maikop, Réserve de biosphère naturelle d'État du Caucase), les raisons influençant la richesse en espèces dans les communautés d'arbres et d'oiseaux du Caucase occidental sont examinées. Plus le niveau de dominance est élevé, c'est-à-dire la proportion d'individus des espèces les plus nombreuses dans le nombre total d'individus de la communauté, moins il reste de ressources pour les autres espèces de la communauté, plus leur nombre est faible et plus la probabilité d'extinction à la suite de processus aléatoires est élevée. En conséquence, plus la richesse en espèces est faible.

Les auteurs fournissent une description des principaux modèles de ratio du nombre d'espèces dans une communauté (pour une comparaison des modèles caractérisant la structure spécifique des communautés, voir : In Search of a Universal Law for the Organization of Biological Communities, ou Why Les écologistes ont échoué? "Éléments", 12.02.08).

Une attention particulière est portée au modèle d'une série géométrique (J. Motomura, 1932) ou « capture préférentielle de niches », qui a été utilisé dans cet ouvrage. Le modèle des séries géométriques suppose que les espèces d'une communauté, classées par ordre décroissant de taille, consomment la même proportion de la ressource totale restante de la communauté. Par exemple, si l'espèce la plus nombreuse prend 1/2 de la ressource, alors l'espèce la plus importante suivante consomme la moitié de ce qui reste (c'est-à-dire 1/4 de l'original), la troisième espèce encore la moitié du reste (1/8 de l'original), et ainsi de suite. ... Le modèle suppose un principe hiérarchique de partage des ressources. Plus la part de la ressource est interceptée par les espèces dominantes, plus les ressources restantes sont utilisées par les espèces sous-dominantes, et moins les ressources sont allouées au moins d'espèces. Les communautés avec une telle distribution se caractérisent non seulement par une plus petite quantité de ressources disponibles pour les espèces compagnes non dominantes, mais aussi par leur distribution plus « rigide ». Le nombre d'espèces est proportionnel à la part des ressources qui leur revient et représente une progression géométrique. Un tel modèle géométrique décrit la capture de la part du lion de la ressource par un nombre insignifiant d'espèces à forte dominance. Elle s'applique à de simples communautés d'animaux ou de plantes aux premiers stades de la succession ou existant dans des conditions environnementales difficiles, ou à des parties individuelles de la communauté.

Le modèle hyperbolique (A.P. Levich, 1977) est proche du modèle géométrique, mais reflète une répartition encore moins uniforme des ressources : l'abondance des premières espèces diminue plus fortement, et l'abondance des espèces rares, au contraire, est plus lisse. Comparé au modèle de Motomura, le modèle hyperbolique décrit mieux les communautés complexes et les grands échantillons.

Le modèle lognormal (Preston, 1948) est typique pour des ressources et des abondances d'espèces plus uniformément réparties, ici le nombre d'espèces avec une abondance moyenne augmente.

Dans la distribution décrite par le modèle de la « tige brisée » (R. MacArthur, 1957), les abondances d'espèces sont distribuées avec la plus grande uniformité possible dans la nature. La ressource limitante est modélisée par une barre brisée aléatoirement à différents endroits. L'abondance de chaque espèce est proportionnelle à la longueur de la pièce qu'elle obtient. Ce modèle est adapté aux communautés vivant dans un biotope homogène, de même niveau trophique avec une structure simple, où le nombre d'espèces est limité par l'action d'un facteur ou partage aléatoirement une ressource importante.

En plus des espèces dominantes, la richesse en espèces d'une communauté locale est influencée par le fonds d'espèces (pool) - un ensemble d'espèces qui vivent dans une zone donnée et sont potentiellement capables d'exister dans cette communauté. La richesse spécifique locale est comprise, par exemple, le nombre moyen d'espèces végétales sur le site, et le fonds d'espèces est le nombre total d'espèces d'arbres enregistrées dans les zones forestières de toute la région. La taille du fonds pour les espèces est déterminée par les conditions environnementales régionales, y compris le climat. Dans des conditions extrêmes, seul un ensemble modeste d'espèces peut exister, ce qui limite automatiquement le nombre de dominantes possibles. Dans des conditions favorables, à la fois le nombre total d'espèces et le nombre de candidats au rôle de dominants augmentent. Plus les conditions sont favorables, plus les espèces sont capables d'atteindre une abondance élevée et plus le niveau de dominance de chacune d'entre elles est faible dans des zones spécifiques. La taille du pool d'espèces dépend aussi du taux de spéciation et de l'histoire de la région : par exemple, les biomes des régions proches des pôles qui ont connu la glaciation du Pléistocène peuvent être relativement plus pauvres en espèces par rapport à ceux situés au sud, aussi à cause de leur jeunesse.

V.V. Akatov et A.G. Perevozov a examiné des arbres dans 58 zones de forêts de plaine et de montagne et des communautés d'oiseaux insectivores dans 9 biotopes du Caucase occidental. En ce qui concerne l'ensemble des données, l'influence maximale (50-60%) sur la richesse spécifique locale a été exercée par le nombre d'individus des espèces accompagnantes. Dans toutes les communautés étudiées, une forte corrélation a été trouvée entre le niveau de dominance et la richesse en espèces. Le niveau de dominance du concurrent le plus fort déterminait environ 15 à 20 % de la variation du nombre d'espèces dans la communauté. Apparemment, cela signifie que la relation entre le niveau de dominance et la richesse en espèces est en grande partie une conséquence d'une simple redistribution des ressources de l'espèce accompagnatrice à l'espèce dominante. À son tour, la taille du fonds d'espèces a influencé à la fois le niveau de dominance et la richesse des espèces.

Pour évaluer le rapport des rôles du niveau de dominance, du nombre d'espèces accompagnantes et du fonds d'espèces, les communautés étudiées ont été divisées en deux groupes - avec une correspondance élevée et faible de la structure de l'espèce au modèle géométrique (GM).

Dans les zones à forte correspondance GM, la richesse en espèces dépendait plus fortement des conditions locales, à savoir, du nombre d'individus des espèces accompagnantes et du niveau de dominance, reflétant la nature de la distribution de l'espace de niche.

Au contraire, dans les zones avec une faible correspondance de la structure des espèces avec le modèle géométrique, le rôle du fonds d'espèces a augmenté, tandis que le rôle des facteurs locaux a diminué. Dans ces communautés, la richesse spécifique s'est avérée relativement indépendante du nombre de dominants.

Ainsi, les auteurs ont obtenu le résultat attendu : la contribution relative de divers mécanismes à la richesse spécifique locale dépend de la structure en rangs de l'abondance des espèces dans les communautés, incluant la correspondance de cette structure avec le modèle géométrique.

Question 1. Quels facteurs augmentent la richesse spécifique de la communauté ?

La diversité des espèces d'une communauté dépend des facteurs suivants :

1) position géographique (lors du déplacement du nord au sud dans l'hémisphère nord de la Terre, et vice versa, dans l'île du Sud la faune est généralement plus pauvre que sur le continent, et elle est plus pauvre, plus l'île est petite et plus elle est retiré de la mère);

2) les conditions climatiques (dans les zones à climat doux et stable, avec des précipitations abondantes et régulières, sans gelées sévères et sans fluctuations saisonnières de température, la richesse spécifique est plus élevée que dans les zones situées dans des zones de climat sévère) ;

3) la durée de développement (plus le temps s'est écoulé depuis la formation de la communauté, plus sa richesse en espèces est élevée).

Question 2. Quelle est l'importance des espèces rares ?

Pour maintenir la vie des espèces rares, il faut des combinaisons strictement définies de divers facteurs environnementaux (température, humidité, composition du sol, certains types de ressources alimentaires, etc.) qui dépendent en grande partie du fonctionnement normal de l'écosystème. Les espèces rares offrent un niveau élevé de diversité des espèces et sont les meilleurs indicateurs (indicateurs) de l'état de la communauté dans son ensemble.

Question 3. Quelles propriétés de la communauté caractérisent la diversité des espèces ?

La diversité des espèces est un indicateur du bien-être d'une communauté ou d'un écosystème dans son ensemble, car une diminution de celle-ci indique souvent un problème beaucoup plus tôt qu'un changement dans le nombre total d'organismes vivants.

La diversité des espèces est un signe de la stabilité des communautés, c'est-à-dire que plus la diversité est grande, plus la communauté est résistante aux changements soudains des conditions environnementales. Ceci est dû au fait qu'en cas de disparition d'une espèce, sa place sera prise par une autre espèce, proche en spécialisation de celle qui a quitté la communauté.

Question 4. Qu'est-ce que la chaîne alimentaire et le réseau trophique ? Quelle est leur signification ?Matériel du site

Différents types d'organismes de la communauté sont étroitement liés les uns aux autres par des liens alimentaires. Pour n'importe quelle communauté, vous pouvez dresser un schéma de toutes les interconnexions alimentaires - le réseau trophique. Le réseau trophique se compose de plusieurs chaînes alimentaires. L'exemple le plus simple de chaîne alimentaire : plante - insecte herbivore - oiseau insectivore - oiseau de proie.

À travers chacune des chaînes alimentaires qui forment le réseau trophique, la matière et l'énergie sont transférées, c'est-à-dire qu'un échange de matière et d'énergie s'effectue. La mise en place de toutes les connexions dans la communauté, y compris la nourriture, contribue à maintenir son intégrité.

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