La structure des amphibiens. zoologie des vertébrés

Leçon 11. STRUCTURE DU SQUELETTE DES AMPHIBIENS SUR L'EXEMPLE D'UNE GRENOUILLE DU GENRE RANA

Équipement et matériel

1. Squelette d'une grenouille.

2. Vertèbres de différentes parties du corps.

3. Membres antérieurs et postérieurs avec ceintures (un jeu pour deux élèves).

5. Tableaux : 1) squelette de grenouille ; 2) la structure des vertèbres de différentes parties du corps ; 3) crâne (vue de dessus et de dessous) ; 4) le squelette des membres et leurs ceintures.

Remarques introductives

Le squelette d'un représentant typique de la classe des amphibiens - la grenouille - se caractérise par une combinaison de caractéristiques progressives caractéristiques des vertébrés terrestres, avec un certain nombre de caractéristiques adaptatives. En tant que signes progressifs, on peut nommer: les membres libres du type à cinq doigts, la formation de ceintures et de membres à partir de trois éléments homodynamiques (construits selon un schéma unique), la connexion de la ceinture pelvienne avec le squelette axial, l'autostylie (fusion du cartilage palatin-carré avec le crâne), une grande différenciation de la colonne vertébrale . Dans le même temps, certaines caractéristiques primitives sont conservées dans le squelette de grenouille: légère ossification du crâne, mauvais développement des régions cervicale et sacrée et absence de côtes.

Les caractéristiques de spécialisation du squelette de grenouille se manifestent par des déviations importantes du squelette des membres libres par rapport aux membres typiques à cinq doigts des vertébrés terrestres, l'allongement de l'ilion, le remplacement des vertèbres caudales par un os - l'urostyle. Cependant, d'autres groupes d'amphibiens (caudés) ne possèdent pas tous les traits adaptatifs répertoriés.

Étudiez les caractéristiques structurelles d'une grenouille.

Considérer :

Godille

cerveau crâne

Département occipital : os occipitaux latéraux; foramen occipital ; condyles occipitaux.

Côtés du crâne : oreille antérieure; squameux; os sphénoïdo-olfactifs.

Toit crânien : nasale; os fronto-pariétaux.

Bas du crâne : parasphénoïde; soc double; palatin, os ptérygoïdes.

Crâne viscéral

Mâchoire supérieure : intermaxillaire; maxillaire; os quadratojugaux.

Mâchoire inférieure: os dentaires et anguleux.

Appareil sublingual : plaque sublinguale à deux paires de cornes.

La colonne vertébrale

Sections de la colonne vertébrale : cervical; tronc; sacrée et caudale.

Vertèbre procœleuse du tronc et sa structure.

Ceintures de membre

Ceinture d'épaule: omoplates; coracoïdes; clavicule; cartilage suprascapulaire; sternum; présternum.

Ceinture pelvienne: iliaque; os assis; cartilage pubien; cotyle.

Membres appariés

Membre antérieur:épaule; avant-bras (cubitus et radius fusionnés), main (poignet, métacarpe, phalanges des doigts).

Membre postérieur : hanche; jambe inférieure (tibia et péroné fusionnés), pied (deux os élargis sous la forme d'un anneau tarsien, métatarse, phalanges des doigts).

Esquisse :

1) crâne (vue de dessus et de dessous) ; 2) ceintures de membre; 3) le squelette des membres appariés.

Squelette

Le crâne des amphibiens a subi des changements notables par rapport à celui des poissons. Il présentait des signes caractéristiques d'animaux terrestres typiques. Les plus grandes transformations ont eu lieu dans le crâne viscéral, où l'autostylie est apparue et les mâchoires supérieures secondaires sont nées des os tégumentaires (qui sont apparus pour la première fois chez les poissons osseux). L'appareil branchial a été réduit. L'arc hyoïde a été transformé en un élément de la prothèse auditive (étrier) et une plaque hyoïde.

cerveau crâne

Le crâne cérébral a un petit nombre d'os chondraux et tégumentaires, et reste donc principalement cartilagineux pour la vie (Fig. 47).

Région occipitale Le crâne ne contient que deux os occipitaux latéraux d'origine chondrale. Tous deux portent un condyle articulaire, à l'aide duquel le crâne est attaché à la colonne vertébrale. Les os occipitaux supérieur et basilaire ne se développent pas et leurs sites respectifs restent cartilagineux.

Riz. 47. Haut de crâne de grenouille ( MAIS) et plus bas ( B):
1 - os occipital latéral; 2 - condyle occipital ; 3 - os antérieur ; 4 - os sphénoïde-olfactif ; 5 - OS nasal; 6 - os fronto-pariétal ; 7 - os squameux; 8 - parasphénoïde ; 9 - os palatin; 10 - soc; 11 - choane ; 12 - cartilage palatin-carré ; 13 - os intermaxillaire ; 14 - os maxillaire ; 15 - os carré-zygomatique; 16 - os ptérygoïde; 17 - grand foramen occipital. La ligne pointillée épaisse montre les éléments cartilagineux du crâne

côtés du crâne au niveau des capsules auditives, elles sont principalement constituées de cartilage. Seuls les os de l'oreille antérieure se développent ici, se trouvant latéralement et quelque peu en avant des os occipitaux. Les os squamosaux tégumentaires jouxtent les os antérieurs de l'extérieur. Dans la région de l'orbite, dans sa partie antérieure, un os sphénoïde-olfactif annulaire se développe. Des côtés supérieur et inférieur, il est recouvert par les os fronto-pariétaux et le parasphénoïde. La capsule olfactive reste entièrement cartilagineuse. Tous les os des côtés du casse-tête, à l'exception du squameux, sont d'origine chondrale.

toit du crâne formé par les os tégumentaires. La partie principale du casse-tête de la grenouille est recouverte par les os fronto-pariétaux, résultant de la fusion par paires des os frontal et pariétal (un phénomène caractéristique uniquement des anoures). Devant les os fronto-pariétaux, vers l'extrémité du museau de chaque côté se trouvent les os nasaux.

bas du crâne bordée d'os d'origine tégumentaire - un parasphénoïde cruciforme relativement gros et un vomer apparié se trouvant devant lui. Les grenouilles ont des dents de vomer spécifiques sur les socs. Certains os du crâne viscéral participent à la formation de la partie inférieure du crâne : dans la région de la capsule olfactive, des paires d'os palatins jouxtent les vomers, et les orbites reposent sur les os ptérygoïdes.

Crâne viscéral

arc de la mâchoire amphibien se compose d'éléments cartilagineux et osseux. Le cartilage palatin-carré (mâchoire supérieure primaire) adhère au bas du crâne de la grenouille avec ses extrémités antérieure et postérieure. Sur la surface inférieure du cartilage palatin-carré, se forment les os tégumentaires palatins et ptérygoïdes déjà mentionnés. Le carré ne se développe pas et le cartilage palatin du carré postérieur reste cartilagineux.

Une fonction mâchoires supérieures(mâchoires "mordantes") effectuer mâchoires secondaires, composé d'os tégumentaires prémaxillaires ou prémaxillaires et maxillaires. Ces os portent de petites dents. L'os maxillaire de chaque côté s'articule avec un fin os quadratojugal en forme de bâtonnet.

Mâchoire inférieure Il est représenté principalement par le cartilage de Meckel, recouvert à l'extérieur par des dentitions tégumentaires appariées et des os anguleux. L'extrémité antérieure du cartilage de Meckel est devenue le petit os du menton par ossification chondrale.

En connexion avec style automatique l'arc hyoïde cesse de remplir la fonction de fixation des mâchoires au crâne, ce qui était typique

pour la plupart des poissons. À cet égard, l'hyomandibulaire, qui servait de suspension de la mâchoire et de support pour la couverture branchiale (complètement réduite chez les amphibiens), s'est transformée en un petit os - étrier. Il est situé dans la cavité de l'oreille moyenne et fonctionne comme l'osselet auditif. Les hyoïdes, la copule et les restes d'arcs branchiaux fortement réduits forment une plaque hyoïde cartilagineuse, située entre les branches de la mâchoire inférieure, et une paire de cornes antérieures (processus) s'étendant à partir de la plaque. Ces cornes sont attachées, en contournant le pharynx des deux côtés, aux capsules auditives. La deuxième paire de processus, ou cornes postérieures, de la plaque hyoïde est homologue aux éléments inférieurs de l'un des canaux branchiaux.

La colonne vertébrale

La colonne vertébrale d'une grenouille se compose de neuf vertèbres et, contrairement à la colonne vertébrale du poisson, est divisée en quatre sections: cervicale, tronc, sacrée et caudale (Fig. 48).

cervical représentée par une seule vertèbre, qui diffère des vertèbres du tronc en ce qu'elle est dépourvue d'apophyses transverses et que son corps est petit. Sur la face avant de cette vertèbre, il y a deux fosses articulaires, à l'aide desquelles la colonne vertébrale est reliée au crâne.

département du coffre les amphibiens sans queue se composent généralement de sept vertèbres (en caudés - de 14 à 63). Les corps des vertèbres du tronc ont une face antérieure concave et une face postérieure convexe. Les vertèbres d'une telle structure sont appelées procoelous (Fig. 49). Cependant, la dernière vertèbre du tronc a une structure de type amphicèle. Toutes les vertèbres du tronc sont équipées d'arcs supérieurs qui forment le canal rachidien. Chaque arc se termine par un processus épineux supérieur faiblement prononcé. De longues apophyses transverses s'étendent des côtés des corps vertébraux. À la base des arcades supérieures, il y a deux paires de processus articulaires : antérieur et postérieur.

Riz. 48. Colonne vertébrale de grenouille avec ceinture pelvienne :
je- région cervicale ; II- département malle; III- sacrum; IV- urostyle (section de la queue)

Riz. 49. La structure de la vertèbre du tronc d'une grenouille devant ( MAIS) et ci-dessus ( B):
1 - canal rachidien; 2 - corps vertébral; 3 - apophyse épineuse supérieure ; 4 - processus transversal; 5 - processus articulaire

Les processus articulaires des vertèbres voisines sont reliés les uns aux autres. Les grenouilles n'ont pas de côtes.

département sacré , ainsi que le col de l'utérus, est représenté par une vertèbre. Les os iliaques de la ceinture des membres postérieurs sont attachés à ses apophyses transverses longues et quelque peu rétractées. La vertèbre sacrée est dépourvue de processus articulaires postérieurs. Cette vertèbre a des surfaces articulaires biconvexes.

section de queue La colonne vertébrale est constituée d'un seul os appelé urostyle. Il est formé par la fusion de plusieurs vertèbres caudales, qui sont pondues lors du développement embryonnaire de la grenouille. Chez les amphibiens à queue, la région caudale se compose de 20 à 36 vertèbres individuelles.

Ceintures de membre

Ceinture d'épaule(Fig. 50) a la forme d'un anneau ouvert, ou arc, situé dans la partie antérieure du tronc. Chaque moitié de cet arc est constituée de trois éléments typiques des corps vertébraux terrestres. La partie dorsale est représentée par l'omoplate, qui est adjacente au cartilage suprascapulaire situé horizontalement. Deux autres éléments se retrouvent sur la face ventrale de la ceinture : une coracoïde relativement large et une procoracoïde cartilagineuse antérieure. Sur ce dernier se trouve l'os tégumentaire - la clavicule. L'omoplate, la coracoïde et la procoracoïde avec la clavicule convergent vers le point d'articulation de la partie antérieure

Riz. 50. Ceinture scapulaire et membre antérieur d'une grenouille :
1 - omoplate ; 2 - cartilage suprascapulaire ; 3 - coracoïde ; 4 - procoracoïde ; 5 - clavicule ; 6 - sternum ; 7 - présternum ; 8 - cartilage supracoracoïde ; 9 - partie cartilagineuse du sternum ; 10 - partie cartilagineuse du presternum ; 11 - os brachial; 12 - avant-bras (cubitus et radius fusionnés) ; 13 - OS du carpe; 14 - os métacarpiens ; 75 - phalanges des doigts ( II - V). Cartilage marqué de points

Riz. 51. Ceinture pelvienne et membre postérieur d'une grenouille :
1 - ilion ; 2 - ischion ; 3 - cartilage pubien ; 4 - fémur ; 5 - partie inférieure de la jambe (tibia et péroné fusionnés) ; 6 - anneau tarsien (os du tarse supérieur fusionnés); 7 - autres os du tarse ; 8 - os du métatarse ; 9 - rudiment du quatrième doigt; 10 - phalanges des doigts ( je - V)

membres, formant une fosse articulaire. Les extrémités internes de la coracoïde et de la procoracoïde sont bordées par le cartilage supracoracoïde. Derrière la couture entre les cartilages supracoracoïdes se trouve un petit sternum et devant se trouve le présternum. Ces deux os se terminent par du cartilage. En raison de l'absence de côtes, il n'y a pas de poitrine et la ceinture des membres antérieurs repose librement dans l'épaisseur des muscles.

Ceinture pelvienne(Fig. 51) la grenouille, comme l'épaule, se compose de trois paires d'éléments. Trois éléments de chaque côté, par analogie avec la ceinture scapulaire, sont reliés au point d'articulation du membre et forment ici la fosse articulaire, ou cotyle. La première paire d'os s'appelle l'ilium. Leur fonction est d'attacher la ceinture des membres postérieurs au squelette axial à travers les apophyses transverses des vertèbres sacrées. Chez une grenouille, en relation avec un mode de mouvement particulier - sauter - l'ilium a des extrémités antérieures allongées - les ailes de l'ilium. La deuxième paire d'os - ischiatique - est située en dessous et quelque peu derrière l'acétabulum. Le troisième élément apparié - le pubis - reste cartilagineux chez la grenouille. Les cartilages pubiens sont dirigés vers l'avant et vers le bas.

Ainsi, la ceinture des membres de la grenouille est construite selon un schéma unique, commun aux ceintures scapulaire et pelvienne. En général, ce schéma est typique pour la plupart des vertébrés terrestres. L'apparition de ceintures limbiques de ce type et l'émergence de leur connexion avec le squelette axial (ceinture pelvienne) témoigne également de la structure progressive du squelette des amphibiens par rapport à celui des poissons.

Membres appariés

Les membres antérieurs et postérieurs de la grenouille (ainsi que leurs ceintures) sont homodynamiques, c'est-à-dire construit selon un schéma unique, qui est également caractéristique de tous les vertébrés terrestres. DANS cas typique membre à cinq doigts vertébré terrestre se compose de trois sections principales, et la dernière (distale) d'entre elles se décompose, à son tour, en trois sous-sections (Fig. 52).

Riz. 52. Schéma de la structure des membres d'un vertébré terrestre:
MAIS- membre antérieur: je- épaule; II- avant-bras; III- brosser ( 1 - poignet; 2 - métacarpe ; 3 - phalanges des doigts). B- membre postérieur : je- hanche; II- partie inférieure de la jambe; III- le pied ( 1 - tarse ; 2 - métatarse ; 3 - phalanges des doigts)

je département- épaule du membre antérieur; cuisse dans le dos. Ce département est toujours représenté par un os, qui pénètre dans la cavité articulaire de la ceinture correspondante avec son extrémité proximale.

IIe département- avant-bras dans le membre avant, bas de la jambe dans le dos. Le département se compose de deux os: le cubitus et le radius de l'avant-bras, le tibia et le tibia de la jambe inférieure.

IIIe département- la main est dans le membre antérieur, le pied est dans le dos. Cette section comporte trois sous-sections.

La première sous-section de la main est le poignet. Dans le pied - tarse. Cette subdivision se compose de 9 à 10 os disposés en 3 rangées.

La sous-section suivante se compose de cinq os allongés disposés en une rangée : le métacarpe dans la partie antérieure et le métatarse dans la patte postérieure.

La troisième sous-section - les phalanges des doigts - se compose de cinq rangées longitudinales, généralement plusieurs os dans chacune.

La structure des membres de la grenouille est quelque peu différente du schéma ci-dessus, qui est causée par un mode de mouvement spécifique.

DANS membre antérieur(voir Fig. 50) ces différences se traduisent par le fait que le cubitus et le radius suivant l'épaule sont fusionnés en un seul avant-bras. Le nombre de doigts a été réduit à quatre. Sur la préparation, seul un rudiment de l'os métacarpien du premier doigt interne est clairement visible.

DANS membre postérieur(voir Fig. 51) le bas de la jambe est représenté par un seul os, et non deux, comme il ressort du schéma ci-dessus. Cet os de la jambe est formé à la suite de la fusion du tibia et du tibia. Deux os proximaux du tarse augmentent considérablement et, poussant ensemble aux extrémités, forment une sorte d'anneau. Les os restants du tarse sont soit fusionnés, soit réduits. Devant le premier doigt interne, les os rudimentaires du sixième doigt supplémentaire sont conservés.

Réponses aux manuels scolaires

Les amphibiens sont les premiers vertébrés terrestres qui ont conservé un lien avec le milieu aquatique.

La classe des amphibiens est combinée selon les critères suivants:

Le développement des œufs (rogue) et la vie de la larve se déroulent dans l'eau, les adultes vivent généralement sur terre;

Ils se déplacent sur terre, pour la plupart, à l'aide de quatre membres, qui sont un système de leviers ; les membres eux-mêmes sont attachés au squelette axial avec des os spéciaux (ceintures des membres);

La peau est humide, ce qui permet les échanges gazeux à travers elle ;

La respiration chez la larve est branchiale et cutanée, tandis que chez l'adulte, elle est pulmonaire et cutanée;

Dans le système circulatoire chez les larves, il y a un cercle et un cœur à deux chambres (comme chez les poissons), chez les adultes (en raison de l'apparition de la respiration pulmonaire) - deux cercles de circulation sanguine et un cœur à trois chambres.

2. Quelles sont les fonctionnalités structure externe des amphibiens ?

Les amphibiens se caractérisent par des caractéristiques structurelles qui reflètent largement leur mode de vie amphibien :

Les dimensions du corps sont relativement petites - de 5 à 40 cm; les grandes formes sont rares ( salamandre géante atteint 160 cm de longueur);

Le corps est divisé en une tête, un tronc et une queue (chez les amphibiens sans pattes et à queue, les grenouilles n'ont pas de queue), la tête passe dans le tronc (il n'y a pas de cou);

Il y a deux paires de membres complexes ; sur les pattes - membranes de natation;

La peau est nue, très riche en glandes multicellulaires qui sécrètent du mucus ; à travers elle de environnement l'eau est activement absorbée (en particulier, les crapauds obtiennent la majeure partie de l'eau qu'ils consomment en raison de l'absorption de la rosée par des zones spécialisées de la peau de l'abdomen); les échanges gazeux se produisent pendant la respiration cutanée; les sécrétions de certaines glandes cutanées ont des propriétés bactéricides; chez certaines espèces, le mucus est toxique (salamandre tachetée, crapaud gris, grenouilles venimeuses, crapauds);

Il y a des paupières qui protègent les yeux du dessèchement ;

Derrière chaque œil se trouve une membrane tympanique ronde - la partie thoracique de l'organe auditif (oreille moyenne).

3. Comment est le squelette d'un amphibien ?

Le squelette des amphibiens est représenté par le crâne, la colonne vertébrale et le squelette des membres et leurs ceintures.

Le crâne a une forme aplatie, dans sa région occipitale il y a deux surfaces articulaires qui servent à l'articulation avec la vertèbre cervicale. De ce fait, la tête acquiert une certaine mobilité par rapport au corps.

La colonne vertébrale se compose de quatre sections : cervicale, tronc, sacrée et caudale. Les régions cervicale et sacrée apparaissent pour la première fois chez les amphibiens et n'ont qu'une seule vertèbre chacune. Les vertèbres du tronc portent de courtes côtes dans les caudés, tandis que les anoures n'ont pas de côtes. Il n'y a pas de coffre.

La ceinture des membres antérieurs n'est pas fermée et forme un arc de trois éléments osseux appariés. La ceinture pelvienne est également formée de trois os appariés. Les os iliaques longs sont attachés aux apophyses transverses des vertèbres sacrées.

Le squelette des membres libres se compose de trois sections : l'épaule (cuisse), l'avant-bras (jambe inférieure) et la main (pied). Les parties des membres sont reliées de manière mobile les unes aux autres au moyen d'articulations.

4. Quels os composent le squelette du membre supérieur libre d'un amphibien ?

Le membre supérieur libre d'un amphibien se compose de trois sections : l'épaule (humérus) ; avant-bras (radius et cubitus fusionnés) et mains (carpe, métacarpe et phalanges).

5. De quels départements se compose la colonne vertébrale des amphibiens ?

La colonne vertébrale comprend les sections cervicale, tronc, sacrée et caudale. La région cervicale est représentée par une vertèbre. Le nombre de vertèbres du tronc varie. Il n'y a qu'une seule vertèbre dans la région sacrée. La section de la queue est la plus prononcée chez les amphibiens à queue.

6. Quelles sont les caractéristiques structurelles du système musculaire des amphibiens. A quoi sont-ils liés ?

Le système musculaire des amphibiens est beaucoup plus compliqué par rapport aux segments musculaires uniformément situés des poissons. Cela est dû au mouvement des animaux sur un substrat solide à l'aide de bras de levier. Les couches musculaires se décomposent en faisceaux séparés (muscles), qui assurent le mouvement des os individuels des membres les uns par rapport aux autres et du membre entier par rapport au corps. La musculature de la tête, impliquée dans la capture et la déglutition des aliments, la ventilation de la cavité buccale, etc., devient plus complexe et spécialisée.

7. Quelles sont les caractéristiques de la structure système nerveux des amphibiens ?

Il n'y a pas eu de changements majeurs dans la structure du système nerveux par rapport aux poissons. Le cerveau est divisé en cinq sections communes à tous les vertébrés : antérieure, moyenne, diencéphale, bulbe rachidien et cervelet.

Le cerveau antérieur est plus développé que chez les poissons et se compose de deux gonflements - de grands hémisphères. Le cervelet est moins développé (mouvements moins complexes), se situe devant le bulbe rachidien. 10 paires de craniocérébral

La peau des amphibiens est sensible à l'action de divers stimuli : toucher, irritants chimiques, lumière, changements de température.

8. Décrivez la structure et les fonctions des yeux de la grenouille.

Les yeux des amphibiens présentent un certain nombre de caractéristiques associées à un mode de vie semi-terrestre : des paupières mobiles protègent la cornée du dessèchement et de la contamination ; il y a aussi une troisième paupière, ou membrane nictitante, située dans le coin antérieur de l'œil. La cornée convexe et la lentille lenticulaire permettent de distinguer les objets à grande distance.

9. Comment sont disposés les organes auditifs des amphibiens ?

Les organes auditifs des amphibiens sont beaucoup plus complexes que ceux des poissons, et sont adaptés à une meilleure perception des stimuli sonores dans l'air. En plus de l'oreille interne, il y a une oreille moyenne, qui est une cavité avec un os ; d'un côté, il débouche dans l'oropharynx, et de l'autre, il s'approche de la surface même de la tête et est séparé de l'environnement par un mince tympan.

10. Comment respirent les amphibiens ?

Le système respiratoire est représenté par les poumons, qui ressemblent à des sacs dont les parois contiennent des capillaires. L'inhalation se fait par les narines tout en tirant la gorge vers le bas (il y a des valves spéciales dans les narines). Lorsque le plancher de la bouche s'élève, les narines se ferment et l'air est forcé dans les poumons. La bouche ouverte, la respiration est impossible. La fréquence respiratoire est de plusieurs fois par seconde. L'air est relâché sous l'action de la contraction des muscles du corps.

La surface respiratoire des poumons est petite : le rapport de la surface des poumons à la surface de la peau est de 2:3 (chez les mammifères, la surface des poumons est de 50 à 100 fois la surface de la peau). À cet égard, dans la vie des amphibiens importance a une respiration cutanée. À différents types les amphibiens à travers la peau reçoivent de 15 à 65% de l'oxygène consommé. La respiration cutanée devient la seule source d'oxygène lorsque les animaux restent longtemps dans l'eau, par exemple pendant l'hibernation. Certaines espèces d'amphibiens sont dépourvues de poumons (le triton d'Extrême-Orient) et leurs échanges gazeux ne s'effectuent qu'à travers la peau et les muqueuses de la cavité buccale. Le dioxyde de carbone est également libéré par la peau.

11. Quelle est la structure du système circulatoire des amphibiens ?

Le système circulatoire a deux cercles de circulation sanguine. Le cœur à trois chambres des amphibiens se compose d'un ventricule et de deux oreillettes. Les oreillettes puis le ventricule se contractent alternativement. L'oreillette droite reçoit le sang veineux des organes et des tissus du corps (de la circulation systémique), tandis que l'oreillette gauche reçoit le sang artériel du poumon (de la circulation pulmonaire). Dans le ventricule, le sang se mélange, mais seulement partiellement, en raison de la présence de mécanismes de distribution spéciaux (valve en spirale, excroissances et poches) qui empêchent le mélange de portions de sang provenant de différentes oreillettes dans le ventricule. Le cerveau reçoit du sang artériel riche en oxygène, qui circule dans les artères carotides qui quittent le cœur. Le tronc et les membres sont alimentés en sang mélangé provenant des arcs aortiques. Le sang appauvri en oxygène pénètre dans les artères pulmonaires (la circulation pulmonaire), s'enrichit en oxygène dans les poumons et pénètre dans l'oreillette gauche sous forme de sang artériel.

Le faible débit sanguin et le mélange du sang dans le ventricule témoignent d'un faible taux métabolique. Les amphibiens, comme les poissons, sont des animaux à sang froid, c'est-à-dire que leur température dépend de la température ambiante.

12. Comment s'effectuent la reproduction et le développement des amphibiens ?

La maturité sexuelle chez de nombreuses grenouilles se produit à trois ans. Au printemps, les mâles commencent à croasser, certaines espèces ont des résonateurs pour cela. Les femelles pondent leurs œufs dans l'eau et les mâles les fécondent.

Les œufs fécondés flottent alors à la surface, où l'eau est plus chaude. Les œufs sont foncés dessus (pour piéger la chaleur) et clairs dessous. L'œuf est complètement, mais inégalement écrasé. Après 8 à 10 jours (chez les grenouilles) après la fécondation, l'embryon traverse les membranes de l'œuf et la larve (têtard) sort. Initialement, le têtard n'a pas de membres appariés et la fonction de l'organe de mouvement est assurée par la queue, bordée par une membrane bien développée. Il présente de nombreux signes de poisson: un cercle de circulation sanguine, un cœur à deux chambres, une ligne latérale, des branchies externes, qui se transforment ensuite en internes. Au début, le têtard vit de l'approvisionnement en œufs, puis il développe une bouche avec des mâchoires cornées, et il se nourrit d'algues et de protozoaires sessiles, les grattant des plantes et du fond. Les pattes arrière apparaissent en premier, puis les pattes avant, et les poumons se développent. Au fur et à mesure qu'ils se développent, les branchies internes disparaissent, le système circulatoire change, les intestins se raccourcissent et d'autres systèmes changent. Il raccourcit, puis la queue disparaît complètement. Du moment de la fécondation à l'apparition d'une grenouille, 2 à 3 mois s'écoulent, selon la température ambiante.

13. Qu'est-ce qu'un cloaque ?

Cloaca (du lat. cloaca - un tuyau pour drainer les eaux usées) - une partie terminale élargie de l'intestin postérieur qui s'ouvre vers l'extérieur. Les uretères et les canaux génitaux débouchent dans le cloaque.

14. Quel est le rôle des amphibiens dans la nature et dans la vie humaine ?

Les amphibiens occupent une place importante dans les chaînes alimentaires. Manger principalement de la nourriture animale, ils détruisent un grand nombre d'insectes - ravageurs de l'agriculture et porteurs d'agents pathogènes pour l'homme et les animaux, tels que les moustiques, les moustiques, etc. De nombreux crapauds dans voie du milieu, s'installer dans les champs et les jardins, exterminer les limaces et autres nuisibles. Mais les amphibiens causent également des dommages en mangeant des alevins d'espèces précieuses.

Les amphibiens eux-mêmes servent de nourriture à de nombreux oiseaux (canards, grues) et mammifères (putois noir, chien viverrin).

Dans certains pays, la population mange la viande de grandes grenouilles et de salamandres.

Les amphibiens sont utilisés pour des expériences comme animaux de laboratoire.

Les premiers vrais amphibiens à tête d'armure (stegocephalus) étaient maladroits, corps lourd littéralement traîné sur le sol membres encore faibles. Lorsqu'on passe d'un milieu aqueux, qui conduit parfaitement le son, à un milieu aérien, qui se caractérise par une faible conductivité sonore, un organe spécial d'amplification du son devient nécessaire. Ce corps devient oreille moyenne La cavité de l'oreille moyenne est formée par un arc branchial réduit (éclaboussure). Passe dans cette cavité hyomandibulaire comme un osselet auditif étrier .

Il y a des changements dans la colonne vertébrale. Au début, elle était inactive, la seule vertèbre cervicale chez les amphibiens n'assurait la mobilité du crâne que dans un plan vertical. Mais peu à peu, il y a un supplément sacré auquel il est affilié ceinture pelvienne des membres ( os iliaques, ischiatiques et pubiens appariés ) avec les membres postérieurs - les jambes. converti ceinture scapulaire (sternum non apparié, coracoïdes appariés, clavicules, omoplates) auquel les membres antérieurs sont attachés - les jambes. Le temps a passé, de nombreuses formes de vie différentes sont apparues chez les amphibiens, la concurrence s'installe et s'intensifie. Pour en venir à bout, il a fallu rompre complètement les liens avec le milieu aquatique. passer à vivre uniquement sur terre, ce qui a nécessité une restructuration supplémentaire du corps et du squelette en premier lieu.

AMNIOTE SQUELETTE

Chez les vrais vertébrés amniotiques terrestres, de graves changements se produisent dans la structure du squelette : travers de porc, développé région cervicale assure la mobilité du crâne dans différents plans. Les deux premières vertèbres cervicales ont changé. Le tout premier - atlas - n'a pas son propre corps, a une forme annulaire. Anneau formé Haut Et arcs inférieurs, séparés par un étranglement, passe par sa partie inférieure processus odontoïde deuxième vertèbre cervicale, appelée épistrophe. autour duquel, comme sur un axe, le crâne tourne avec l'atlas. Ce schéma est conservé chez tous les vertébrés terrestres supérieurs. Cage thoracique composé de nervures reliées à sternum. Il assure une ventilation intensive des poumons, une protection des organes vitaux, principalement le cœur et les poumons, ainsi qu'une connexion plus solide de la ceinture des membres supérieurs avec la colonne vertébrale. Apparaît région lombo-sacrée , ce qui a conduit à une fixation fiable à la colonne vertébrale de la ceinture pelvienne et des membres postérieurs.

SQUELETTE DE REPTILES

Chez les reptiles qui ont donné le plus grand nombre de formes de vie au cours de l'évolution, divers changements se sont produits dans le squelette: à la fois un squelette typique apparaît (2 paires de membres - un support, une colonne vertébrale - la base d'un corps massif), et de nombreux écarts par rapport à Le gigantisme apparaît - l'un des types d'adaptation évolutive pour vaincre la "presse" des prédateurs. Par exemple, la valeur de l'un des plus grande espèce dinosaures - diplodocus mesurait 25 à 28 m, avec une hauteur dans la région du sacrum de 8 m, sa tête s'élevait de 15 m.Cet animal pouvait aussi se lever sur ses pattes postérieures. En raison de dimensions gigantesques, un massif sacrum, et dans cette section se forme une cavité qui protège une section spécifique du système nerveux central - le cerveau sacré, qui a dépassé le cerveau en masse et en volume. La partie sacrée du cerveau s'est développée pour accélérer la réponse à l'irritation des parties de la queue du corps, car les impulsions nerveuses chez les géants de la queue à la tête prennent jusqu'à 20 s (la vitesse de propagation de l'excitation dans la moelle épinière est de 1,5 m /s). Des formes à deux pattes sont apparues ( iguanodons , tyrannosaures ) dans lequel se produit la réduction des membres supérieurs, ce qui a également contribué au renforcement de la fonction de la moelle épinière sacrée.

Ayant parfaitement maîtrisé l'espace terrestre, les reptiles ont donné naissance à plusieurs branches qui sont passées une seconde fois à un mode de vie aquatique.

Adapté à la vie dans les plans d'eau crocodiles, plésiosaures, ichtyosaures . Cependant, des adaptations dans la structure du squelette de ces reptiles se sont développées progressivement. Au début du processus d'adaptation, il y avait très probablement un mode de vie amphibie, représentants typiques qui étaient des crocodiles. Ayant parfaitement maîtrisé les eaux peu profondes, les reptiles sont passés au développement de la partie profonde des réservoirs, donnant un groupe de plésiosaures. Ces derniers étaient similaires aux sceaux modernes. Ils ont voyagé avec palmes , qui étaient des membres avant et arrière modifiés. Apparemment, pour la reproduction, ils sont allés à terre, appuyés sur des nageoires, comme les modernes mammifères pinnipèdes Et tortues marines . Le long cou flexible les aidait à attraper du poisson. Les ichtyosaures ont complètement refusé de se sécher, dans lequel il y a une disparition secondaire de la région cervicale, offrant une forme de corps profilée, nageoire caudale comme le poisson a fait verticale , les nageoires dorsale et anale réapparaissent.

Il y avait aussi des formes aériennes - ptérodactyles, rhamphorhynchus , ptéranodons dans lequel les ailes en structure ressemblent à la structure de l'aile chauves-souris (la membrane volante est tendue entre les doigts allongés des membres antérieurs, couvrant l'épaule, l'avant-bras et la queue).

À serpent il y a une réduction secondaire des ceintures des membres et des membres libres, le nombre de côtes augmente et il n'y a pas de sternum. Dans le crâne, seuls les os du crâne sont reliés de manière fixe, tous les autres sont soit réduits, soit reliés à l'aide de ligaments.

Le squelette des tortues est pour ainsi dire « retourné », formant coquille de peau os fusionnés avec les côtes et le sternum , les ceintures des membres ne sont pas situées à l'extérieur mais à l'intérieur de la carapace, de sorte que les tortues peuvent rétracter leurs membres dans la poitrine. Le crâne des tortues est le seul parmi les reptiles complètement dépourvu de dents. Un point intéressant d'un point de vue évolutif est que l'adaptation passive (carapace) a permis aux tortues de devenir l'un des vertébrés terrestres les plus anciens (et avec la plus longue durée de vie individuelle).

SQUELETTE D'OISEAU.

Au cours du processus d'adaptation au vol, de nombreux changements se sont produits dans le squelette des oiseaux. Dans une large mesure, le squelette dans son ensemble et la structure des éléments individuels ont changé. Le squelette des oiseaux a une faible masse, en raison de l'apparition cavités d'air dans les os plats et la disparition moelle osseuse dans les os tubulaires. La masse squelettique d'un oiseau est inférieure à celle des autres animaux terrestres de même taille, bien que la masse spécifique du tissu osseux ne diffère pas de celle des os des autres vertébrés. Le tissu osseux des os tubulaires des oiseaux a une densité plus élevée et, par conséquent, une plus grande résistance que les os des autres amniotes. Toutes les sections du squelette, sans exception, adaptées au vol. Le crâne est dépourvu de dents, allégé.Les os se sont rapprochés au cours du développement, il n'y a pas de coutures, ce qui assure la plus grande solidité.D'énormes orbites se sont formées. Les septa interoculaires étaient amincis au maximum. Un condyle occipital offre une mobilité maximale du crâne. MAIS adapté pour le vol et le squelette du corps. Hétérocèle (selle) les vertèbres de la colonne cervicale assurent la mobilité de la tête, en les vertèbres thoraciques poussent ensemble. Les vertèbres lombaire, sacrée et une partie des vertèbres caudales forment un sacrum complexe. Le reste des vertèbres caudales fusionne en pygostyle, Voilà pourquoi les oiseaux modernes sont n/cl Fantails , de plus, ils ont une excroissance du sternum, appelée Quille, auquel est attaché muscles de la poitrine .

La poitrine des oiseaux se compose d'un nombre différent de côtes. (4-9 paires). Ils sont formés par des os plats. Les côtes sont composées de 2 parties, la thoracique et la dorsal, reliés de manière mobile par le cartilage. Sur la partie dorsale, les côtes sont processus non cinés nervures adjacentes superposées en forme de tuile, ce qui offre une résistance supplémentaire. En vol, la poitrine est immobile. La partie thoracique des côtes est reliée au sternum sur lequel une excroissance puissante est apparue chez les oiseaux volants - Quille. Chez les oiseaux incapables de voler autruches) pas de quille.

Ceintures des membres et membres libres.

Ceinture d'épaule: Il a le plus grand développement coracoïde (os de corbeau) - une sorte de pilier de soutien de toute la structure, basé sur le sternum, et entre les coracoïdes il y a manille (clavicules fusionnées ,). omoplate chez les oiseaux, c'est un point d'appui mobile en vol, glissant librement le long de la face dorsale de la poitrine.

La colonne vertébrale. Et dans le squelette axial des amphibiens, un lien génétique avec les poissons est trouvé. Cela se voit le plus clairement lors du développement des amphibiens. La corde des embryons et des larves d'amphibiens est très proche de celle des poissons tant par sa structure que par son développement. Dans certains cas, on retrouve encore cette diplospondylie primaire, la dualité des arcs, caractéristique des poissons inférieurs. Ainsi, à Siredon, les arcs cartilagineux supérieurs sont posés en double, tandis que dans les inférieurs il y a un espace indiquant leur dualité d'origine, la composition des arcs crânien et caudal. Dans le reste d'Urodela, seuls les arcs caudaux sont posés, et à partir des restes du crâne, le cartilage intervertébral est posé, comme on l'observe chez Lepidosteus, à partir duquel, en y formant une lacune, l'articulation est esquissée. Selon la forme des corps, les vertèbres des amphibiens sont amphicèles, opisthocèles et procèles (Fig. 233), la colonne vertébrale est bien développée, complètement ossifiée, le cartilage est rare chez les adultes. La forme des corps vertébraux correspond à la manière de se déplacer dans un environnement différent.

Les vertèbres des stégocéphales présentent une très grande ressemblance avec les vertèbres des anciens Teleostomi ; c'était parmi les représentants les plus anciens des vertèbres stégocéphales composées de plusieurs éléments formant des corps biconcaves (Fig. 234). Dans l'ordre Rhachitomi, il y avait 4 paires de ces éléments dans chaque vertèbre : basidorsale, basiventrale, interdorsale et interventrale ; chez Embolomeri, les vertèbres avaient un double corps, comme dans la partie caudale d'Amia. La colonne vertébrale des éléments individuels, bien sûr, n'a pas pu être conservée dans Tetrapoda, qui a complètement atterri, car elle était trop faible pour eux. La segmentation, et donc la diplospondylie primaire, a évolué pour faciliter la flexion du corps lors du déplacement dans l'eau. Chez les animaux terrestres, le mouvement n'est pas accompli à l'aide de courbures du corps, et donc la diplospondylie est non seulement inutile, mais aussi nocive. La fusion de parties des vertèbres a déjà commencé chez les stégocéphales des ordres Stereospondyli (Labyrinthodontia), Branchiosauria (Phyllospondyli). À partir des vertèbres de ce dernier type, la colonne vertébrale des amphibiens modernes s'est développée, le développement s'est déroulé selon deux voies différentes chez les caudés et les anoures. Un autre type de formation d'une vertèbre entière, qui a conduit à la formation de vertèbres de type reptile, on le voit chez les représentants du stégocéphale - Ceraterpetomorpha, bien que ces derniers ne soient pas les ancêtres des reptiles; la similitude ici est convergente.

Les vertèbres d'amphibiens ont des processus transverses fortement développés, ainsi que des processus articulaires antérieurs et postérieurs - pré- et post-zygapophyses, qui sont reliés les uns aux autres à l'aide de véritables articulations - diarthroses. Les côtes des amphibiens modernes sont fortement réduites, parfois rudimentaires voire totalement absentes (chez les Anoures), mais étaient plus développées chez les stégocéphales. Chez Anura, au lieu des côtes, il n'y a que des processus transverses fortement développés. Les côtes sont plus développées chez Apoda et Urodela, mais elles ne se limitent qu'au corps, tandis que chez le stégocéphale, elles se sont développées jusqu'à la moitié de la queue. À l'extrémité proximale, les côtes des amphibiens sont bifurquées en forme de fourche et sont reliées à la fois à l'arcade supérieure et au processus s'étendant du corps. Ce type d'attache costale apparaît d'abord chez les amphibiens, puisque chez les poissons l'articulation n'a lieu qu'avec l'arc inférieur, et se répète plus tard chez les vertébrés supérieurs.
Chez les amphibiens, il existe déjà une certaine dissection de la colonne vertébrale en sections. La première vertèbre annulaire s'articule avec le crâne au moyen de deux fosses articulaires correspondant aux deux tubercules articulaires de ce dernier. La deuxième vertèbre est normale. Atlas et epistropheus, caractéristiques des vertébrés supérieurs, ne sont pas encore là. Les amphibiens ont une vertèbre sacrée, à laquelle la ceinture pelvienne est reliée et suivie par la section de la queue. Chez Anura, ce dernier est représenté par un long os en forme de tige - l'urostyle (Fig. 235). Des traces de segmentation chez certains amphibiens (foramens nerveux, apophyses transverses rudimentaires et arcs supérieurs rudimentaires) montrent que l'urostyle s'est formé à partir de la fusion de 12 vertèbres. Le Protobatrachus du Trias avait des vertèbres dans sa queue.

Le nombre de vertèbres chez les amphibiens varie : Anura a généralement 8 troncs et 1 vertèbre sacrée, suivis de l'urostyle ; chez Urodela, le nombre de vertèbres du tronc varie de 14 (Triturus) à 63 (Amplxiuma), et les vertèbres caudales vont de 22 (Cryptobranchus) à 36 (Triturus) ; Apoda a 200 à 300 vertèbres, dont 25 à 30 dans la queue.
Godille. Le crâne des amphibiens modernes diffère sensiblement du crâne des poissons, mais s'associe facilement à ce dernier par le biais du crâne stégocéphale. Comme mentionné ci-dessus, la partie occipitale du crâne est courte,
les vertèbres du tronc ne font pas partie du crâne. La partie du crâne constituée de trabécules est large, le crâne est platybasal comme celui des lamproies et des poissons les plus anciens : « hapoïdes », crossoptérygiens et dipneustes. La cavité crânienne s'étend loin en avant entre les orbites.
Le cartilage palatin est solidement relié au crâne (crâne autostylique). Hyomandibulare se transforme en un osselet auditif - columella auris. Le chondrocrâne (Fig. 236) est encore largement préservé chez les amphibiens modernes ; les os remplaçant le cartilage sont peu nombreux de la même manière que nous le voyons chez les dipneustes, les halogénures d'os et les crossoptères.
Une caractéristique du crâne des amphibiens par rapport aux poissons est la formation dans la capsule auditive d'une fenêtre ovale (fenestra ovalis) recouverte d'une membrane, contre laquelle repose la columelle auris ou l'étrier.
Les larves d'Anura ont également des cartilages labiaux particuliers dans le crâne, supérieur inférieur, peut-être homologues aux cartilages labiaux des requins. Le crâne de la larve d'Anura ressemble beaucoup à celui de la lamproie, mais il n'y a pas de lien génétique entre eux (Fig. 237). Cette similitude est dans les deux cas une adaptation à la formation d'une bouche de succion.

Dans le squelette hyobranchial des larves d'amphibiens, en plus de l'arc hyoïde, quatre autres arcs branchiaux antérieurs sont posés. A partir du cinquième, le squelette du larynx se développe. Chez l'adulte, le squelette hyobranchial subit une certaine réduction.
Ainsi, dans le chondrocrâne et l'appareil viscéral, la connexion des amphibiens avec les poissons, leurs ancêtres, est révélée.
Dans le crâne des amphibiens modernes, il y a peu d'ossifications, à la fois de remplacement et tégumentaires. À cet égard, ils diffèrent considérablement des poissons. Dans la région occipitale, il n'y a que deux os occipitaux latéraux (exoccipitalia), chacun avec un tubercule articulaire pour articuler le crâne avec la colonne vertébrale. Dans la région auditive, qui forme des protubérances latérales importantes pour relier la section palatine carrée, un seul os auditif antérieur (prooticum) se développe (Fig. 238), et seulement parfois il y a des traces de l'occipital externe (epioticum).

Dans la région orbitale, les amphibiens sans queue développent un os cingulaire non apparié caractéristique (sphetbmoideum), recouvrant la cavité crânienne : chez les amphibiens caudés, des os appariés (orbitosphenoidea) se développent dans cette zone, n'occupant que parois latérales crânes. La région olfactive ethmoïdale reste cartilagineuse. Parmi les ossifications cutanées, il existe des ossifications pariétales (parictales) et frontales (frontales) appariées sur le toit du crâne; Devant les os frontaux, au-dessus des capsules nasales, il y a des os nasaux appariés (nasalia), et dans les caudés, sur les côtés derrière ces derniers, il y a aussi des os préfrontaux (praefrontalia) (Fig. 239). D'en bas, le crâne est recouvert de parasphénoïde (rarasphenoideum) et de vomer (vomer). La dernière paire entoure les ouvertures nasales postérieures (choanes). L'appareil palais-carré chez les anoures fusionne avec le crâne en arrière et dans la région auditive et en avant dans la région ethmondale, tandis qu'au milieu il se plie autour des orbites sous la forme d'un arc libre. Dans le cartilage carré palatin caudé n'atteint pas la région ethmoïdale, se terminant librement. Seule une petite zone, le quadratum, s'ossifie dans le cartilage palatin-carré. À Anura, un mince quadratojugal part d'ici, fermant l'arc formé par les os prémaxillaire, maxillaire et quadratojugal. Sur la face externe du quadratum, un os tégumentaire se développe - para quadratum, homologue de squamosum, et sur l'arc allant vers l'avant - l'os ptérygoïde (pterygoideum), atteignant l'os palatin (palatinum) avec son extrémité avant; sous la forme d'ossifications tégumentaires sur la mâchoire supérieure, il existe des os intermaxillaires et maxillaires (praemaxillaria et maxillaria).
Dans la mâchoire inférieure sur le cartilage de Meckel se développent: dentaire (dentale), peau articulaire (goniale) et lamellaire (spléniale). Ce dernier est à Apoda et dans l'Urodela aquatique. En avant, un autre petit élément, le mentomandibulare, peut s'ossifier.

Le squelette viscéral des amphibiens modernes se compose d'un arc hyoïde bien développé, homologue à l'arc hyoïde du poisson, et de 4 à 2 arcs branchiaux. Comme les larves, ainsi que les caudés vivant dans l'eau, respirent avec des branchies, leur squelette viscéral est bien développé, indiquant très clairement les poissons ancêtres des amphibiens. À propos de la métamorphose à partir du squelette viscéral, seul le premier arc ou arc hyoïde est complètement préservé et relie les deux moitiés de la copule, conduisant à la formation du squelette d'une langue très développée. Chez les caudés, les lignes subsistent après la métamorphose, les restes de deux arcs antérieurs, tandis que les postérieurs disparaissent complètement. Les anoures à l'âge adulte n'ont qu'un large cartilage ossifiant hyoïde - le corps de l'os hyoïde (corpus hyoideum) et deux paires de "cornes" s'étendant à partir de celui-ci, qui sont les restes des arcs hyoïde et branchial (Fig. 240). Les restes de l'os hyoïde et de 3-4 arcs branchiaux sont conservés à Apoda. Le larynx se développe à partir du cinquième arc.

Le crâne du stégocéphale ressemblait beaucoup plus au crâne d'un poisson ancien. Tout d'abord, il y avait beaucoup plus d'ossification dedans. Il y avait 4 os occipitaux dans l'ordre Embolomeri, dans l'auditif, en plus du prooticum, aussi de l'opistoticum, etc. D'autre part, le crâne des stégocéphales primitifs avait certaines caractéristiques qui les rapprochaient des reptiles : il était moins platybasal que celui des amphibiens modernes, le stegocephalus primitif de la région occipitale comprenait plusieurs segments de tronc et les nerfs spinaux antérieurs (n. hypoglossus) sortaient par les trous des os occipitaux latéraux, il y avait une ossification - epipterygoideum (= columella cranii), caractéristique des reptiles (entre ptérygoïdien et crâne) et transversum (entre le premier et le maxillaire).
Stegocephalus avait également beaucoup plus d'ossifications tégumentaires. Ces os convergeaient entre eux, étaient larges et formaient la voûte du crâne. Columella auris était déjà là, ayant évolué à partir de la suspension libérée en raison du développement de l'autostyle. La similitude du crâne du stegocephalus avec le crâne de Crossopterygii est exceptionnellement grande et parle donc de manière convaincante de leur relation (Fig. 241).

La principale caractéristique du crâne stégocéphale est sa stégalité. Les os tégumentaires forment un toit solide du crâne, descendent le long des côtés autour des orbites et à travers la région temporale, virgule avec les muscles des mâchoires et le quadratum. Le crâne est entièrement recouvert d'os; il n'y a d'ouvertures que pour les narines externes, pour les orbites et pour l'œil pariétal. La sculpture grossière sur les os montre que les os étaient très superficiels. Ceci est également indiqué par la présence de canaux de la ligne latérale situés sur les mêmes os, comme chez les poissons (Fig. 242). La forme du crâne chez différents stégocéphales variait considérablement. Les amphibiens modernes sont les plus proches du crâne de Branchiosauria (Fig. 243), qui avait de grandes orbites et des ossifications endochondrales considérablement réduites.

Les stégocéphales présentent également des similitudes avec les Crossopterygii dans la structure de la mâchoire inférieure, riche en ossifications, comme chez les Crossopterygii.
Dans les formes ultérieures de stégocéphalie, il y a une tendance à réduire les ossifications tégumentaires et endochondrales, conduisant (bien que nous n'ayons pas de liens intermédiaires) au crâne des amphibiens modernes.
Certains stégocéphales ont des branchies.
Le développement de l'appareil auditif chez les stégocéphales est intéressant. Chez le plus ancien représentant de Stegocephali Embolomeri, la columelle auris, issue de la partie supérieure de l'arc hyoïde, qui a perdu sa signification fonctionnelle en raison du développement de l'autostylie, bute simplement avec son extrémité proximale contre la capsule auditive. Ho, déjà au début de la stégocéphalie, une fenêtre ovale (fenestra ovalis) apparaît, dans laquelle repose maintenant la columelle. Probablement, le stégocéphale avait déjà une membrane tympanique, ce qui peut être jugé par la forme des parties entourant la cavité tympanique. Cette cavité a été formée à partir de l'espace entre la mâchoire et les arcs hyoïdes. Parmi les amphibiens modernes, le dispositif le plus primitif de l'appareil auditif se trouve à Anura, où la columelle est représentée par un bâton de foyer qui sort librement de la cavité tympanique. Urodela n'a ni membrane tympanique ni columelle en forme de bâtonnet. Chez Apoda, la courte columelle s'articule avec le quadratum. Cela en vaut la peine en relation avec le mode de vie sous-marin et souterrain.

Membres et leur ceinture. Le type de membre de la main (chéiroptérygion) est le plus caractéristique terrestres, y compris les amphibiens, ce qui les distingue des poissons. Des membres de ce type auraient dû se développer du fait que les membres appariés chez les animaux terrestres ont une charge bien supérieure à la part des nageoires des poissons: les membres appariés chez les animaux terrestres supportent tout le poids du corps de l'animal et le déplacent, ce que les animaux n'ont pas à faire dans l'eau. D'où la nécessité du développement du système des leviers et de l'allongement des membres. Membre terrestre - cheiropterygium - développé à partir d'une nageoire. Ceci est principalement soutenu par l'embryologie, qui montre que le membre terrestre se développe dans l'embryon à partir du même rudiment à partir duquel se développe la nageoire; les premières étapes de leur développement sont similaires. La paléontologie, bien que faiblement, soutient ce point de vue : dans certains représentants fossiles de Crossopterygyii (Eustenopteron, Sauripterus) du Dévonien supérieur, nous voyons une approximation du type d'un membre terrestre dans le squelette de la nageoire (Fig. 244). Le nombre de rayons de cette forme de la nageoire, qui a servi de base initiale au développement de la main, était apparemment de 7. C'était un membre, en partie proche du membre des ganoïdes, en partie à celui des sélaciens, en partie des Dipnoi.

Ho, un vrai membre de type terrestre ne pourrait pas se développer immédiatement. Elle a fait histoire connue, le premier stade que nous connaissons est le membre stégocéphale. Leurs membres se composaient déjà de ces départements que nous voyons dans tous les départements terrestres. Ce dernier se compose de l'épaule (humérus) dans la partie antérieure et de la cuisse (fémur) dans le membre postérieur, suivi de l'avant-bras de l'ulna (ulna) et du radius (radius) ou de la jambe inférieure du tibia (tibia) et du péroné (péroné ) des os. La présence de deux os dans l'avant-bras et le bas de la jambe contribue à une plus grande mobilité de la main et du pied suivant les départements de l'avant-bras et du bas de la jambe. La main est constituée de plusieurs os, le poignet (carpus), à savoir le radiocarpien (radiale), intermédiaire (intermedium), le coude (ulnare), un ou deux centraux (centralia) et plusieurs carpiens (carpalia), correspondant au nombre de doigts . Avec ce dernier, les os rayonnants divergents du métacarpe (métacarpales) sont connectés, suivis des phalanges (phalanges) des doigts. Au membre postérieur, le pied (métatarse) est constitué des os du tarse classés dans le même ordre : tibiale, intermédiaire, fitulare, centralia, tarsal ia, metatarsalia et phalangae.
Les membres du stégocéphale étaient lourds, grossièrement construits, inadaptés aux mouvements rapides. Ils étaient situés transversalement à l'axe du corps, l'épaule et la cuisse occupaient une position horizontale, les pattes étaient inclinées. Pour maintenir le corps à une certaine distance du sol, il fallait beaucoup de travail, ce qui explique la forme rugueuse des membres, les crêtes et les excroissances sur lesquelles servaient de point d'attache pour des muscles forts. Ceci s'applique également aux membres libres et aux ceintures.

La ceinture scapulaire du stégocéphale était très similaire à la ceinture scapulaire des Osteichthyes primitifs, elle s'ossifiait toujours suffisamment et se composait de l'omoplate (scapula), coracoïde, procoracoïde (proci racoideum), cartilage suprascapulaire (niprascapulare), cleithrum (cleithrum) et clavicules (clavicules) (Fig. 246 ). Les deux derniers os sont au-dessus de la tête et s'appuient sur le bord avant de la ceinture scapulaire primaire. Sur la ligne médiane, il y avait une ossification tégumentaire - l'interclavicule (interclavicula), qui est apparemment une échelle élargie de la série abdominale et correspondant à l'épisternum (episternum) des reptiles.
La ceinture pelvienne du stégocéphale était constituée (Fig. 246) d'un demi-arc cartilagineux de chaque côté, dans lequel on distingue les ossifications suivantes : l'ilium (os ilem), relié à une côte sacrée ; os pubien - (os pubis) et ischion (os ischium). Les trois os formaient une fosse articulaire (acétabulum). Chez les représentants les plus anciens du stégocéphale (Eogyrinus, Cricotus), l'ilium était relié aux longues côtes sacrées légèrement modifiées non pas à l'aide de l'articulation, mais de manière lâche, à l'aide de muscles. De cela, nous pouvons conclure que les premiers tétrapodes sont apparus dans l'eau.
Dans les membres libres des stégocéphales primitifs, le nombre d'éléments du carpe était considéré comme important: radiale, ulnare, intermedium, fundus centralia, cinq capralia distales et un os supplémentaire dit pisiforme (os pisiforme). Les stégocéphales les plus anciens (Embolonieri) avaient 5 doigts. Les représentants supérieurs de la classe avaient souvent moins d'éléments.

Chez les amphibiens modernes, les ceintures des membres et les membres eux-mêmes montrent une réduction plutôt qu'un développement progressif par rapport aux stégocéphales (Fig. 247). La ceinture scapulaire d'Urodela est de nature larvaire et se compose d'une plaque cartilagineuse de chaque côté, d'une fosse articulaire pour le membre, qui est divisée en partie coracoïde et partie scapulaire. Dans la partie coracoïde, une excroissance antérieure est isolée, appelée procoracoïde (procoracoideum). L'ossification n'est observée qu'à proximité de la fosse articulaire. Les plaques coracoïdes se chevauchent, reliées par du tissu conjonctif lâche. Derrière eux se trouve un petit sternum cartilagineux (sternum). Chez Anura, la coracoïde s'ossifie et un os superposé, la clavicule, se développe sur le cartilage procoracoïde. L'omoplate s'ossifie également, laissant au sommet, comme chez Urodela, le cartilage suprascapulaire. Chez certains Anura, les deux moitiés de la ceinture scapulaire se chevauchent encore, comme chez Urodela, chez d'autres, elles fusionnent au milieu. Sur la base de cette caractéristique, les amphibiens sans queue sont divisés en mobiles-thoraciques et immobiles-thoraciques (Arcifera et Firmisternia). Certains ont des caractéristiques de transition entre l'un et l'autre type. Chez les larves d'Anura, la ceinture scapulaire est mobile.
Apoda, n'ayant pas de membres, n'a ni ceinture scapulaire ni ceinture pelvienne. La ceinture pelvienne du caudé et des anoures répète essentiellement ce que le stégocéphale avait. De chaque côté du corps, il est représenté par une plaque. Les plaques droite et gauche fusionnent le long de la ligne médiane. Le bassin d'Anura, dans le cadre de son adaptation au saut, a de très longs os iliaques, fusionnant en arrière et avec les os ischiopubiens en un cercle vertical. Ce dernier porte la fosse articulaire des membres postérieurs. Chez Urodela, les os iliaques sont étroits, leur connexion avec les côtes sacrées est lâche, du bord antérieur du bassin le long de la ligne médio-abdominale, un cartilage sus-pubien à ramification fourchue (épipubis) s'étend vers l'avant. Epipubis est également présent dans certains des Amira les plus primitifs (Ascaphus, Xenopus) (Fig. 248).

SUJET 10. Squelette d'amphibien

POSITION SYSTÉMATIQUE DE L'OBJET

Sous-type Vertébrés, Vertébrés
Classe Amphibiens, Amphibiens
Ordre Anura, Anura (Ecaudata)
Représentant - Grenouille de lac, Rana ridibunda Pall.

MATERIEL ET EQUIPEMENT

Pour un ou deux étudiants, il vous faut :
1. Un squelette de grenouille démonté monté sur des tablettes en carton.
2. Aiguilles à dissection - 2.

LA TÂCHE

Comprendre les caractéristiques structurelles du squelette des amphibiens. Faites les dessins suivants :
1. Crâne de grenouille d'en haut.
2. Crâne d'en bas.
3. La colonne vertébrale et la ceinture pelvienne qui y sont attachées par le haut.
4. Ceinture des membres antérieurs (redressée) d'en bas.
5. Squelette du membre antérieur.
6. Ceinture pelvienne sur le côté.
7. Squelette du membre postérieur.

Tâche supplémentaire

Comparez, sans croquis, les squelettes d'un anoure (grenouille) et d'un amphibien à queue (préparation humide).

DESCRIPTION DU SQUELETTE

Le squelette des amphibiens, comme les autres vertébrés, est divisé en squelette axial (colonne vertébrale), crâne (cérébral et viscéral), membres appariés et leurs ceintures.

Dans presque toutes les parties du squelette, le cartilage joue un rôle assez important.

Squelette axial. Le squelette axial chez les amphibiens est représenté par la colonne vertébrale (columna veriebralis ; Fig. 54), constituée de vertèbres ossifiées ; la notocorde à l'état adulte est généralement réduite. Comparé aux poissons, le squelette axial des amphibiens se compose d'un plus grand nombre de sections.

Riz. 54. Squelette axial et ceinture pelvienne d'une grenouille (vue de dessus):
1 - vertèbre cervicale, 2 - vertèbres du tronc, 3 - vertèbre sacrée. 4 - urostyle (vertèbres caudales fusionnées), 5 - ceinture pelvienne, 6 - acétabulum

1. La région cervicale (pars cervicalis; Fig. 54, 1) chez tous les amphibiens est représentée par une vertèbre cervicale qui, à l'aide de deux zones articulaires, est articulée de manière mobile avec le crâne.

2. La section du tronc (pars thoracalis; Fig. 54, 2) de la colonne vertébrale des grenouilles se compose de 7 vertèbres (chez les amphibiens à queue - de 14 à 63).

3. La section sacrée (pars sacralis; Fig. 54, 3) chez tous les amphibiens est représentée par une vertèbre sacrée, aux apophyses transverses massives desquelles sont attachés les os iliaques de la ceinture pelvienne (Fig. 54, 5).

4. La section de la queue (pars caudalis) chez les larves d'amphibiens sans queue se compose d'assez un grand nombre vertèbres individuelles qui, lors de la métamorphose, fusionnent en un coccyx - urostyle (urostyl; Fig. 54, 4). Chez les amphibiens à queue, 26 à 36 vertèbres individuelles sont conservées dans la queue.

Riz. 55. Vertèbre du tronc d'une grenouille
A - vue générale ; B - coupe longitudinale :
1 - corps vertébral, 2 - arc supérieur, 3 - canal pour la moelle épinière, 4 - apophyse épineuse, 5 - apophyse transverse, 6 - apophyse articulaire

Les vertèbres du tronc de la plupart des grenouilles sont de type procèle : le corps vertébral est concave en avant et convexe en arrière (Fig. 55), mais la dernière vertèbre du tronc a une structure de type amphicèle (biconcave). Au-dessus des corps vertébraux se trouvent les arcs supérieurs (arc neuralis ; Fig. 55, 2), qui forment un canal pour la moelle épinière. Sur la face dorsale de l'arc, il y a un petit processus épineux (processus spinosus ; Fig. 55, 4). De la surface latérale supérieure du corps vertébral partent des processus transverses appariés (processus transversus; Fig. 55, 5); chez les amphibiens à queue, de courtes côtes sont attachées à leurs extrémités, chez les amphibiens sans queue, il n'y a pas de côtes. Les vertèbres sont reliées les unes aux autres par l'articulation des corps vertébraux eux-mêmes (qui est assurée par le type procoeleux de leur structure) et la connexion de processus articulaires appariés spéciaux (processus atricularis; Fig. 55, 6), situés devant et derrière à la base de l'arc supérieur.

Comparés aux poissons, les amphibiens se caractérisent par une plus grande différenciation de la colonne vertébrale en sections, une modification de la forme des corps vertébraux et un développement plus fort des processus articulaires. Ces transformations sont associées à un mode de vie terrestre et assurent une plus grande solidité du squelette axial tout en conservant sa mobilité, une liaison forte de la ceinture pelvienne avec lui, et permettent une certaine mobilité du crâne dans un plan vertical par rapport au corps (la capacité à lever et baisser la tête).

Godille. Le crâne axial ou cérébral des amphibiens, comme le crâne des poissons cartilagineux, est de type platybasal : avec une base large et des orbites largement espacées, entre lesquelles se trouve l'extrémité antérieure du cerveau. Dans le crâne, par rapport aux poissons osseux, beaucoup de cartilage est préservé et le nombre d'ossifications est relativement faible.

Riz. 56. crâne de grenouille
A - d'en haut; B - d'en bas ; B - derrière; G - la mâchoire inférieure d'en haut, la ligne pointillée montre les zones cartilagineuses du crâne
1 - os occipital latéral, 2 - condyle occipital, 3 - os de l'oreille antérieure, 4 - os sphénoïde-olfactif, 5 - os nasal, 6 - os fronto-pariétal, 7 - os squameux, 8 - parasphénoïde, 9 - os palatin, 10 - vomer, 11 - choane, 12 - cartilage palatin-carré, 13 - os prémaxillaire, 14 - os maxillaire, 15 - os carré-zygomatique, 16 - os ptérygoïdien, 17 - cartilage de Meckel, 18 - os de la mentonnière, 19 - dentaire, 20 - os anguleux, 21 - foramen magnum

Dans le cartilage de la partie occipitale du crâne cérébral, seuls des os occipitaux latéraux appariés (occipitale laterale; Fig. 56, 1) sont formés, bordant le grand foramen occipital (foramen occipitale magnum; Fig. 56, 21). Chacun d'eux forme un condyle (condylus occipitalis; Fig. 56, 2) pour l'articulation avec la vertèbre cervicale. Dans la région de la capsule auditive, au lieu de cinq paires d'os auriculaires caractéristiques des poissons téléostéens, une seule paire apparaît chez les amphibiens - les os antérieurs (prooticum; Fig. 56, 3). Dans la partie antérieure du crâne cérébral, lors de l'ossification du cartilage, un os sphénoïde-olfactif non apparié (sphenethmoideum, Fig. 56, 4) se forme, qui ressemble à une ceinture annulaire osseuse.

Riz. 57. Crâne cartilagineux d'un têtard:
1 - crâne cérébral, 2 - cartilage carré palatin, 3 - cartilage de Meckel, 4 - arcs branchiaux, 5 - articulation de la mâchoire

Le reste du crâne cérébral reste cartilagineux. Il est renforcé par les os tégumentaires (peau). Au-dessus de la partie antérieure du crâne se trouvent des os nasaux appariés (nasale; Fig. 56, 5), ayant une forme triangulaire allongée, puis des os fronto-pariétaux appariés (frontoparietale, Fig. 56, 6) fusionnés à partir des os frontal et pariétal , et vers l'extérieur des os de l'oreille - ayant une forme complexe d'os écailleux (squamosum; Fig. 56, 7). Le bas du crâne cérébral est recouvert d'un puissant os tégumentaire cruciforme - le parasphénoïde (parasphenoideum; Fig. 56, 8). Devant lui, il y a aussi des os palatins appariés tégumentaires (palatinum; Fig. 56, 9) et des vomers appariés (vomer; Fig. 56, 10); de petites dents reposent sur les socs. Devant les ouvreurs se trouvent des paires de narines internes - choanas (Fig. 56, 11).

La région viscérale du crâne des amphibiens conserve également beaucoup de cartilage. Tout au long de la vie, le cartilage palatin-carré (cartilago palatoquadratum ; Fig. 56, 12) est préservé, poussant avec son extrémité antérieure à la région olfactive du crâne cérébral et avec son extrémité postérieure à la base du crâne devant le capsule auditive (Fig. 57, 2). Par conséquent, le crâne des amphibiens, ainsi que d'autres vertébrés terrestres, est autostylique selon le type d'attachement de l'arc de la mâchoire.

Les os de la mâchoire supérieure secondaire qui apparaissent dans la peau sont adjacents au cartilage palatin-carré : os prémaxillaires appariés (intermaxillaires ou praemaxillaires ; Fig. 56, 13), portant des dents et des os maxillaires (maxillaires ; Fig. 56, 14) . Derrière eux, renforçant le dos du cartilage palatin-carré, un os tégumentaire carré-zygomatique (quadratojugale; Fig. 56, 15) est formé d'en haut, ainsi qu'un os tégumentaire - ptérygoïde (ptérygoïdien; Fig. 56, 16) de au dessous de.

La mâchoire inférieure primaire - le cartilage de Meckel (cartilago Meckeli; Fig. 56, 17) reste également cartilagineux, seule son extrémité avant s'ossifie en petits os paires menton-mâchoire (mento-mandibulare, Fig. 56, 18). Ils sont rejoints par des dentitions tégumentaires (dentale ; Fig. 56, 19), chez les amphibiens dépourvus de dents. L'arrière du cartilage de Meckel est recouvert d'un long os angulaire tégumentaire (angulare ; Fig. 56, 20) et de plusieurs autres petits os tégumentaires. À travers le processus articulaire du cartilage de Meckel, la mâchoire inférieure est articulée de manière mobile avec la partie postérieure du cartilage palatin-carré (Fig. 57, 5).

Riz. 58. Coupe schématique à travers la région auditive de la tête d'une grenouille:
1 - cerveau, 2 - capsule auditive avec canaux semi-circulaires, 3 - cavité de l'oreille moyenne, 4 - étrier, 5 - membrane tympanique, 6 - trompe d'Eustache, 7 - cavité buccale

La réduction complète de l'opercule chez les amphibiens et le passage du type hyostylistique d'attache de la mâchoire au type autostylique entraînent la perte des principales fonctions de l'arc hyoïde (renforcement des mâchoires, soutien de l'opercule).

Même chez les ancêtres des amphibiens modernes, l'arc hyoïde a commencé à diminuer et la cavité du spiracle (le reste de l'écart branchial entre la mâchoire et les arcs hyoïdes) s'est transformée en cavité de l'oreille moyenne en relation avec la transition vers la vie dans les airs (Fig. 58, 3). Situé à côté de l'éclaboussure, l'élément supérieur de l'arc hyoïde - pendentifs (hyomandibulare) s'est transformé en une colonne d'osselet auditif ou un étrier (columel1a ou étrier; Fig. 58, 4). Chez les amphibiens modernes sans queue, l'étrier a l'apparence d'un mince os en forme de tige perpendiculaire au crâne cérébral sous les os squamosal et carré-zygomatique. Avec une extrémité, l'étrier repose contre le centre de la membrane tympanique (Fig. 58, 5), et avec l'autre extrémité contre la fenêtre ovale de la capsule auditive. Ce mécanisme, qui amplifie les vibrations sonores et offre la possibilité d'entendre dans l'air, est secondairement réduit chez certains amphibiens modernes à des degrés divers. Les mécanismes supplémentaires qui assurent la perception des ondes sonores se propageant le long d'un substrat solide sont leur mâchoire inférieure, ainsi que la transmission des vibrations sonores à travers les troncs sanguins.

Riz. 59. Appareil hyoïde de la grenouille:
1 - corps, 2 - cornes

L'élément inférieur de l'arc hyoïde est l'hyoïde (hyoïde) et les arcs branchiaux fonctionnant chez les larves d'amphibiens lors de la métamorphose se transforment en appareil hyoïde (Fig. 59). Chez les amphibiens sans queue, il s'agit d'une plaque cartilagineuse avec deux couches principales de processus - les cornes. Les cornes antérieures plus longues (hyoïdes modifiés) remontent et s'attachent aux parois des capsules auditives du crâne cérébral. L'appareil sublingual renforce le bas de la bande buccale: les muscles situés entre les branches de la mâchoire inférieure y sont attachés.

On suppose que les cartilages laryngés représentent également les restes transformés des arcs branchiaux.

Membres appariés et leurs ceintures. Les membres des amphibiens, des kyaks et des membres d'autres classes de vertébrés terrestres représentent dans le schéma un système de leviers reliés de manière mobile les uns aux autres. Les schémas de la structure des membres antérieurs et postérieurs sont du même type (Fig. 60):

Riz. 60. Schéma de la structure des membres appariés (à gauche) des vertébrés terrestres
A - membre antérieur; B - membre postérieur :
a - épaule - cuisse, b - avant-bras - bas de la jambe, a - main-pied;
1 - humérus, 2 - cubitus, 3 - rayon, 4 - poignet, 5 - métacarpe, 6 - phalanges des doigts, 7 - fémur, 8 - tibia, 9 - péroné, 10 - tarse, 11 - métatarse, 12 - rotule, I - V - doigts

Membre antérieur : Membre postérieur :
I. Épaule (humérus ; Fig. 60, 1).
II. Avant-bras (avant-bras):
rayon (rayon; fig. 60, 3),
cubitus (cubitus; Fig. 60, 2)

III. Pinceau (manus):
poignet (carpe; Fig. 60, 4),
métacarpe (métacarpe; fig. 60, 5),
phalanges des doigts (phalanges digitorum; Fig. 60, 6). I. Cuisse (fémur ; fig. 60, 7).
II. Bas de la jambe (crus): tibia (tibia; Fig. 60, 5),
péroné (péroné; Fig. 60, 9).
III. Pied (pes) : tarse (tarse ; Fig. 60, 10),
métatarse (métatarse; fig. 60, 11),
phalanges des doigts (phalanges digitorum; Fig. 60, 6)

Membre antérieur proximal - épaule (humérus; Fig. 61, 7) - os tubulaire; sa partie médiane s'appelle la diaphyse et les extrémités épaissies s'appellent les épiphyses. Chez les amphibiens, les épiphyses de l'épaule (et de la hanche) restent cartilagineuses.

L'extrémité proximale a une tête arrondie de l'épaule (caput humeri; Fig. 61, 2), qui pénètre dans la fosse articulaire de la ceinture des membres antérieurs; à l'extrémité distale - une surface hémisphérique pour l'articulation avec les os de l'avant-bras. La surface de l'épaule a des crêtes auxquelles les muscles s'attachent.
Chez les amphibiens sans queue, le cubitus (cubitus; Fig. 61, 4) se trouvant à l'extérieur et le rayon (radius; Fig. 61, 5) les os à l'intérieur se confondent en un seul os de l'avant-bras (antebrachium, Fig. 61, 3) ; rainure longitudinale montre la frontière de leur confluence. Chez les amphibiens à queue, ces os sont indépendants.

Les extrémités proximales des deux os forment une fosse articulaire pour la connexion avec l'épaule ; derrière cette fosse se trouve l'olécrane (Fig. 61, 6) de l'ulna, qui limite l'extension du membre.

Le poignet (carpe, fig. 61, 7) est constitué de deux rangées de petits os. Cinq os allongés du métacarpe (métacarpe; Fig. 61, 8) jouxtent la rangée distale d'os du poignet. Les phalanges des doigts (phalanges digitorum; Fig. 61, 9) sont articulées avec les extrémités distales des os métacarpiens. Chez les amphibiens, le premier doigt (pouce) est fortement réduit et la main se termine par seulement quatre doigts bien développés.

Riz. 61. Membre antérieur et ceinture scapulaire d'une grenouille:
1 - humérus, 2 - tête de l'épaule, 3 - avant-bras, 4 - cubitus,
5 - rayon, 6 - olécrâne, 7 - poignet, 8 - métacarpe, 9 - phalanges des doigts, 10 - omoplate, 11 - cartilage suprascapulaire, 12 - coracoïde, 13 - cavité articulaire pour la tête de l'épaule, 14 - procoracoïde cartilage, 15 - clavicule, 16 - sternum, 17 - presternum, I - premier doigt réduit, II - V - doigts bien développés

La ceinture des membres antérieurs, ou ceinture scapulaire, chez les amphibiens, ainsi que chez les poissons requins, se situe dans l'épaisseur des muscles du corps, la reliant au squelette axial. À partir de la partie scapulaire supérieure (dorsale) de la ceinture primaire, une omoplate (omoplate; Fig. 61, 10) est formée; sa partie supérieure reste cartilagineuse sous la forme d'un large cartilage suprascapulaire (cartilago suprascapularis, Fig. 61, 11). Sur la surface antéro-externe du cartilage suprascapulaire, certains anoures ont une petite ossification - le reste du kleytrum d'ancêtres ressemblant à des poissons. La partie coracoïde ossifiée de la ceinture s'est transformée en un puissant os coracoïde (coracoideum; Fig. 61,12), avec l'omoplate formant la cavité articulaire de la tête de l'épaule (Fig. 61, 13). En avant de la coracoïde derrière une petite ouverture se trouve un procoracoïde cartilagineux (cartilago procoracoidea; Fig. 61, 14), sur lequel repose un os tégumentaire mince, la clavicule (clavicula; Fig. 61, 15). Les extrémités internes cartilagineuses non ossifiées des coracoïdes et procoracoïdes des côtés droit et gauche fusionnent sur la ligne médiane. Derrière les coracoïdes se trouve un sternum osseux (sternum, Fig. 62, 16) avec une extrémité postérieure cartilagineuse. En avant des procoracoïdes, le presternum (praesternum ; Fig. 61, 17) a également une extrémité cartilagineuse. Dans la ceinture des membres antérieurs des amphibiens caudés, il y a sensiblement plus de cartilage et les ossifications sont plus petites; les clavicules ne se développent souvent pas.

La ceinture scapulaire sert de support aux membres antérieurs et de point d'attache aux muscles qui les contrôlent.

La poitrine des amphibiens ne se développe pas : le sternum ne s'articule pas avec les côtes.

Riz. 62. Membre postérieur (A) et ceinture pelvienne (B) d'une grenouille de profil:
1 - fémur, 2 - tête fémorale, 3 - bas de la jambe, 4 - tibia, 5 - péroné, 6 - tarse, 7 - tibiale, 8 - fibulare, 9 - métatarse, 10 - phalanges des doigts, 11 - rudiment VI doigt, 12 - ilium, 13 - ischion, 14 - cartilage pubien, 15 - acétabulum, I - V - doigts

Le membre postérieur a un os tubulaire allongé - la cuisse (fémur; Fig. 62, 1), dont la partie proximale se termine par une tête (Fig. 62, 2), qui pénètre dans l'acétabulum (Fig. 62, 15) de la ceinture pelvienne. Le tibia (tibia; Fig. 62, 4) et le péroné (péroné, Fig. 62, 5) les os des amphibiens sans queue fusionnent en un seul os de la jambe (crus, Fig. 62, 3); chez les amphibiens à queue, ils restent séparés.

La rangée proximale des os du tarse (tarse, Fig. 62, 6) des anoures se compose de deux os allongés qui forment un levier de membre supplémentaire. L'intérieur s'appelle tibiale (astragale; Fig. 62, 7; jouxte le bord tibial de la jambe inférieure), l'extérieur s'appelle fibulare (calcaneus, Fig. 62, 8). Entre le bas de la jambe et ces os se forme articulation de la cheville. De la rangée distale des os du tarse chez les amphibiens, seuls 2 à 3 petits os sont conservés. Le métatarse (métatarse; Fig. 62, 9) est formé de cinq os longs, auxquels sont attachées les phalanges des doigts (phalanges digitorum; Fig. 62, 10). Le plus long orteil chez les grenouilles est IV. Sur le côté du doigt I (intérieur) se trouve un petit rudiment du doigt VI («pré-premier») (praehallus; Fig. 62, 11).

La ceinture des membres postérieurs, ou pelvienne, chez les amphibiens, comme chez tous les vertébrés terrestres, se compose de trois éléments appariés ; de plus, tous forment ensemble un acétabulum articulaire (acétabulum; Fig. 62, 15) pour la connexion avec la tête fémorale. Les longs os iliaques dirigés vers l'avant (ilium; Fig. 62, 12) sont attachés par leurs extrémités aux processus transverses de la vertèbre sacrée (voir Fig. 54). La partie inférieure de la ceinture pelvienne chez les amphibiens ne s'ossifie pas et est représentée par le cartilage pubien (cartilago pubis, Fig. 62, 14). Derrière lui se trouvent les os ischiatiques appariés (ischium; Fig. 62, 13).

Chez les amphibiens à queue, par rapport aux anoures, il y a beaucoup plus de cartilage dans la ceinture pelvienne et les os formés sont petits.

CONCLUSION

Les amphibiens (Amphibia) sont la première classe de vertébrés terrestres. Cependant, les représentants de la classe conservent toujours un lien constant avec l'eau. Cette dualité se manifeste clairement dans les caractéristiques de l'embryon et du développement post-embryonnaire. Les ovocytes (caviar) ne peuvent se développer que dans l'eau (ou dans de rares cas dans un environnement extrêmement humide). Une larve émerge de l'œuf - un têtard, qui présente des signes distincts d'un animal aquatique typique: il a des branchies et des arcs branchiaux qui les soutiennent, un cœur à deux chambres, un cercle de circulation sanguine, des membres appariés de type terrestre sont absents, le principal organe de mouvement est une puissante nageoire caudale, des organes de la ligne latérale se développent, etc. Au cours de la métamorphose (transformation), la larve perd certaines des caractéristiques caractéristiques des animaux aquatiques et acquiert des caractéristiques qui assurent la transition vers un terrestre (ou plutôt, mode de vie terrestre-aquatique: des membres appariés de type terrestre apparaissent, les poumons se développent, les branchies sont réduites et l'appareil squelettique qui les soutient, le système circulatoire est reconstruit - deux cercles de circulation sanguine incomplètement séparés se forment, etc.

La dualité d'organisation comme adaptation à un mode de vie terrestre-aquatique s'exprime également bien chez l'adulte.

Le mode de vie terrestre est assuré par un certain nombre de caractéristiques structurelles: une plus grande différenciation de la colonne vertébrale en sections et une connexion plus forte des corps vertébraux entre eux (remplacement des vertèbres amphicèles par des vertèbres procèles ou opisthocèles); l'apparition de membres appariés du type terrestre; complication de la structure et plus grande résistance des ceintures des membres (en même temps, une connexion suffisamment solide de la ceinture pelvienne avec le squelette axial est déjà établie); une forte réduction des muscles métamériques et son remplacement par un complexe complexe de muscles suffisamment puissant; l'apparence des paupières (protéger les yeux des dommages mécaniques, empêcher la cornée de se dessécher, etc.); la formation d'une cavité de l'oreille moyenne avec une membrane tympanique et un osselet auditif - un étrier (assurant la possibilité d'entendre dans l'air). Un rôle important a été joué par la disparition des branchies et le développement des poumons, du larynx et des choanes, créant la possibilité de respirer de l'air ; l'apparition de deux cercles de circulation sanguine; grande différenciation du système digestif (dépenses énergétiques importantes tout en maintenant le corps dans l'air), etc.

L'allongement général des membres postérieurs, l'isolement d'un levier supplémentaire en eux (en raison d'un allongement brutal des deux os du tarse proximaux) et la possibilité d'une forte courbure au milieu du corps au point d'articulation des branches des os iliaques avec les apophyses transverses des vertèbres sacrées sont des adaptations au mouvement en sautant chez les amphibiens sans queue. Les amphibiens à queue rampante n'ont pas ces caractéristiques. La fusion en un seul ensemble de deux os de l'avant-bras et de deux os du bas de la jambe est associée à une forte diminution de la nécessité de mouvements de rotation du pied et de la main lors du déplacement en sautant. Chez les amphibiens caudés, l'avant-bras et le bas de la jambe sont constitués de deux éléments indépendants, assurant les mouvements de rotation de la main et du pied nécessaires pour ramper.

Les caractéristiques «hydriques» de la structure se manifestent par un certain nombre de caractéristiques: un développement relativement faible de l'ossification du squelette, une abondance de glandes muqueuses dans la peau (le mucus recouvrant la peau réduit la friction lors du déplacement dans l'eau, empêche les bactéries et les champignons de pénétrant dans la peau, etc.), conservation de la queue, souvent aplatie latéralement et bordée d'un pli coriace (tritons et autres amphibiens à queue), grande similitude de l'appareil génito-urinaire avec la plupart des groupes de poissons, fécondation externe, caractéristique des la grande majorité des espèces d'amphibiens, etc.

Avec une surface relativement petite des poumons des amphibiens, des organes respiratoires supplémentaires suffisamment puissants sont nécessaires. Toujours humide (en raison de l'abondance des glandes muqueuses), facilement perméable à l'humidité et aux gaz, la peau et en partie la muqueuse de la cavité buccale devient un tel organe. Chez une grenouille de bassin active, les poumons absorbent jusqu'à 50 % de l'oxygène consommé par le corps et ne libèrent qu'environ 14 % de dioxyde de carbone ; par la respiration cutanée, jusqu'à 50 % de l'oxygène est absorbé et jusqu'à 86 % du dioxyde de carbone est libéré. Chez une grenouille herbivore qui mène une vie plus terrestre, jusqu'à 67% de l'oxygène pénètre pendant la respiration pulmonaire et jusqu'à 26% du dioxyde de carbone est libéré, et 33% de l'oxygène est absorbé par la respiration cutanée et 74% du dioxyde de carbone est libéré . Avec une augmentation du niveau de métabolisme (augmentation de l'activité générale et de tous les processus métaboliques avec une augmentation de la température de l'environnement), le rôle spécifique des poumons dans l'apport d'oxygène au corps augmente considérablement. Une diminution de la température de l'environnement entraîne une diminution du niveau de métabolisme. Dans le même temps, la respiration cutanée assure presque complètement à la fois la saturation du corps en oxygène et la libération de dioxyde de carbone, et l'importance relative des poumons dans la respiration diminue fortement.

Cette double nature de la respiration s'explique non seulement par le développement insuffisant de la surface des poumons et l'imperfection de la ventilation pulmonaire (« déglutition » d'air en l'absence de poitrine) ; il est nécessaire pour le mode de vie amphibie des représentants de cette classe. C'est cette dualité des organes respiratoires qui offre aux amphibiens la possibilité d'un long séjour dans l'eau (jusqu'à l'hivernage au fond du réservoir de nombreuses espèces d'anoures, lorsque, avec une forte diminution du niveau de métabolisme, la peau la respiration fournit complètement tous les besoins de l'organisme en matière de libération d'oxygène et de dioxyde de carbone).

L'utilisation de la peau pour respirer n'est possible que lorsqu'elle est facilement perméable à l'humidité et aux gaz. Mais une telle peau ne peut pas protéger le corps des grandes pertes d'eau (dessèchement). Par conséquent, presque toutes les espèces d'amphibiens n'habitent que des zones humides et humides où le corps perd moins d'humidité et peut toujours compenser sa perte. Chez relativement peu de crapauds associés à l'eau (ils hivernent sur terre, ils ne vont dans les plans d'eau que pour frayer), la peau est épaissie; cela réduit la possibilité de respiration cutanée, qui est compensée par une augmentation de la surface interne des poumons. Cependant, même chez eux, malgré l'épaississement de la peau, le corps perd jusqu'à 15 à 30% d'eau pendant la période nocturne de chasse. Une certaine réduction de la perte d'humidité (tout en maintenant la perméabilité de la peau) chez les amphibiens aide le mucus qui recouvre la peau.

De vastes cavités lymphatiques sous-cutanées servent de réservoirs d'eau de réserve. La perte d'humidité est également réduite en raison de la réabsorption d'eau dans la vessie, l'intestin postérieur et le cloaque. La perte d'humidité est très fortement réduite en raison des caractéristiques adaptatives du comportement: les amphibiens ne montrent une activité accrue que pendant les heures d'humidité maximale de l'air (par temps clair - au crépuscule, ainsi que la nuit), ils vont se reposer dans les visons, où les hautes l'humidité est maintenue grâce à l'humidité du sol.

La dualité des organes respiratoires rend impossible la séparation complète des grands et petits cercles de la circulation sanguine. Mais les caractéristiques spécifiques de la structure du cœur et des troncs sanguins qui en découlent permettent une certaine séparation du flux sanguin, malgré le fait qu'au cœur des amphibiens, il n'y a qu'un seul ventricule, et dans la veine cave supérieure, il y a un mélange de sang artériel. Le développement d'excroissances musculaires des parois du ventricule réduit le mélange de sang, et le départ du cône artériel du côté droit (plus veineux) du ventricule et les détails de sa structure interne (la séquence de la décharge du les arcs artériels, le dispositif de la valve spiralée) permettent de diriger plus de sang veineux vers la peau et les poumons, plus artériel vers le cerveau et les organes des sens.

Grande, par rapport aux poissons, la différenciation du tube digestif entraîne une certaine augmentation de l'intensité de l'utilisation des aliments. Cependant, le taux de digestion chez les amphibiens est faible et dépend de la température ambiante. Les connexions alimentaires sont assez simples; la gamme d'aliments utilisés est réduite (uniquement des animaux de taille relativement petite).

Les amphibiens, comme les poissons, se caractérisent par une variabilité de la température corporelle (poïkilothermie): chez les amphibiens, elle n'est généralement que de 0,5 à 1 ° C supérieure à la température ambiante. Ce n'est que pendant la période d'activité la plus élevée (poursuite d'une proie, évitement d'un danger) que la température corporelle peut dépasser la température de l'environnement de 5 à 7°C.

La poïkilothermie provoque un changement saisonnier prononcé de l'activité chez les amphibiens des latitudes tempérées et septentrionales: lorsque la température de l'air tombe à +5 - +8 ° C, tous les amphibiens vont dans des abris (certaines espèces de grenouilles vont dans des fosses au fond des réservoirs; la plupart espèces d'anoures et d'amphibiens à queue se cachent dans des terriers de rongeurs, des racines d'arbres pourris, des tas de mousse, etc.) et tombent dans un état de stupeur. La répartition géographique des amphibiens est également liée à cela : la plupart des espèces de ces animaux sont caractéristiques zone tropicale. Sous les tropiques, dans des conditions de température relativement stables tout au long de l'année, chez un certain nombre d'espèces d'amphibiens, l'état de torpeur est provoqué par une forte diminution de l'humidité de l'air ("hibernation" pendant la saison sèche).

La très grande dépendance des amphibiens à l'humidité et à la température ambiante se traduit par le fait que les conditions météorologiques (sous nos latitudes - fortes sécheresses en été, fortes gelées sans neige en hiver) constituent souvent la principale cause de mortalité et déterminent de fortes fluctuations de la nombre d'amphibiens au fil des ans.

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