Dviejų skirtingų kartu gyvenančių rūšių įtaka viena kitai gali būti nulinė (neutrali), palanki arba nepalanki. Šiuo atveju tai įmanoma skirtingi tipai deriniai.
Neutralizmas- abu tipai yra nepriklausomi ir nedaro jokios įtakos vienas kitam.
Konkurencija (tarprūšinis)- individai ar populiacijos, kovojančios dėl maisto, buveinių ir kitų gyvybei būtinų sąlygų, neigiamai veikia vieni kitus. Aštrūs konkurenciniai santykiai, konkurencija stebimi tiek gyvūnuose, tiek viduje flora... Ribotų maisto išteklių sąlygomis negali egzistuoti dvi ekologiškai vienodos rūšys ir anksčiau ar vėliau vienas konkurentas išstumia kitą (G. G. Gauze „konkurencinės atskirties dėsnis“).
Mutualizmas (simbiozė)- kiekviena rūšis gali gyventi, augti ir daugintis tik esant kitai. Simbiontais gali būti tik augalai, arba augalai ir gyvūnai, arba tik gyvūnai. Tipiški maisto sąlygojamų simbiontų pavyzdžiai yra gumbelių bakterijos ir ankštiniai augalai, kai kurių grybų mikorizė ir medžių šaknys, kerpės ir termitai.
Komensalizmas- vienos rūšies veikla aprūpina kitą maistą ar pastogę (komensalinė). Tačiau kommensalai neduoda jokios naudos ar pastebimos žalos naudojamoms rūšims. Daugelis jūrų gyvūnų turi komensalų (pavyzdžiui, stauridžių mailius po medūzų varpu). Kai kurie komensalai gyvena graužikų urveliuose, paukščių lizduose ir pan., naudodami juos kaip stabilesnio ir palankesnio mikroklimato buveinę.
Kommensalizmo forma yra forezija, kai didelis organizmas nešioja kitokį, mažesnį (ryklį ir prilipusią žuvį).
Amensalizmas- dviejų tipų biotinė sąveika, kai viena rūšis kenkia kitai, negaudama apčiuopiamos naudos sau. Paprastai tai pastebima augalų karalystėje, kai, pavyzdžiui, medžiai užtemdo ir dėl to slegia žolinę augmeniją po savo laja.
Grobuoniškumas- plačiai paplitęs tipas biotiniai santykiai gamtoje. Ekologiniu požiūriu toks dviejų rūšių santykis yra palankus vienai (plėšrūnui), o nepalankus kitai (grobiui). Kartu abi rūšys įgyja tokį gyvenimo būdą ir tokius skaitinius santykius, kurie vietoj laukiamo grobio ar plėšrūno išnykimo užtikrina jų egzistavimą.
Unikalus tipas Biotinis ryšys yra alelopatija- kai kurių augalų rūšių cheminis poveikis kitoms jų medžiagų apykaitos produktų (eterinių aliejų, fitoncidų) pagalba. Alelopatija dažniausiai prisideda prie vienos rūšies išstūmimo į kitą (pavyzdžiui, riešutmedis ir ąžuolas su savo išskyromis slopina žolinę augmeniją po laja).
Tikslas: ištirti pagrindinius ryšių tipus biocenozėse
2. Komensalizmas
3. Mutualizmas
4. Neutralizmas, amensalizmas
5. Konkurencija
6. Trofinės jungtys
7. Aktualūs ryšiai
8. Forinės jungtys
Biocenozių atsiradimo ir egzistavimo pagrindą sudaro organizmų santykiai, jų ryšiai, į kuriuos jie patenka vienas su kitu, apsigyvendami tame pačiame biotope. Šie ryšiai lemia pagrindines rūšių gyvenimo sąlygas bendruomenėje, galimybę gauti maisto ir užkariauti naują erdvę.
Biocenotinių santykių klasifikacijos gali būti sudarytos naudojant skirtingus principus. Vienas iš populiarių būdų yra įvertinti galimą dviejų asmenų kontakto rezultatą. Kiekvieno iš jų rezultatas yra teigiamas, neigiamas arba neutralus. Rezultatų deriniai 2 iš 3 galimų rezultatų formalioje 6 variantų schemoje, kuri yra šios klasifikacijos pagrindas.
Plėšrūnai paprastai reiškia gyvūnus, kurie minta kitais gyvūnais, kuriuos gaudo ir žudo. Plėšrūnams būdingas ypatingas medžioklės elgesys.
Aukos ištraukimas reikalauja iš jų didelių energijos sąnaudų ieškant, persekiojant, gaudant, įveikiant aukų pasipriešinimą.
Jei grobio dydis yra daug mažesnis už jais mintančių gyvūnų dydį, maisto produktų yra daug ir jie patys yra lengvai pasiekiami – tokiu atveju mėsėdžių rūšių veikla virsta paieška ir paprasta. grobio rinkimas ir vadinamas susibūrimas.
Renkantis energiją reikia išleisti daugiausia paieškoms, o ne maistui gaudyti. Toks „susirinkimas“ būdingas, pavyzdžiui, daugeliui vabzdžiaėdžių paukščių – plekšnių, plekšnių, kikilių, čiuožyklų ir kt. Tačiau tarp tipiško plėšrūnų ir tipiško būrimosi mėsėdžiams yra daug tarpinių maisto gavimo būdų. Pavyzdžiui, kai kuriems vabzdžiaėdžiams paukščiams būdingas medžioklinis elgesys gaudant vabzdžius (greitai, kregždes). Šermukšniai, muselaičiai laukia ir pasiveja grobį kaip tipiški plėšrūnai. Kita vertus, mėsėdžių rinkėjų maitinimo būdas yra labai panašus į žolėdžių gyvūnų, pavyzdžiui, sėklas mintančių paukščių ar graužikų (balandžių, uolinių balandėlių, lęšių, medžio pelių, žiurkėnų ir kt.), nejudančio maisto ėmimą. taip pat būdingos specializuotos paieškos elgesio formos.
Surinkimas gali apimti vandens gyvūnų šėrimą filtruojant, sedimentaciją arba vandens suspensijos nusodinimą, maisto surinkimą, kurį atlieka dumblo valgytojai arba sliekai. Šalia yra ir vadinamasis augalų plėšrūnas. Daugelyje augalų, kurių mityboje trūksta azoto, buvo sukurti metodai, leidžiantys gaudyti ir užfiksuoti pas juos atkeliaujančius vabzdžius ir suvirškinti iš jų kūno baltymus proteolitiniais fermentais (pemfigus, saulėgrąžos, nepentės, Veneros muselpąstas ir kt.).
Įsisavinant maisto produktus, rinkimas artėja prie tipinio ganykla fitofagai. Ganymo specifika yra valgant stacionarų maistą, kurio yra gana daug ir jo ieškant nereikia dėti daug pastangų. Ekologiniu požiūriu toks šėrimo būdas būdingas tiek kanopinių žvėrių bandai pievoje, tiek lapais mintantiems vikšrams medžio laja ar lervoms. boružėlės amarų kolonijose.
At pasyvus būdas gynyba sukuria globėjišką spalvą, kietos kriauklės, spygliais, spygliais, slėpimosi instinktais, plėšrūnams neprieinamomis pastogėmis ir pan. Kai kurie iš šių apsaugos būdų būdingi ne tik sėslioms ar sėslioms rūšims, bet ir aktyviai nuo priešų bėgantiems gyvūnams.
Potencialių aukų gynybinės adaptacijos yra labai įvairios, kartais labai sudėtingos ir netikėtos. Pavyzdžiui, sepijos, bėgdamos nuo persekiojančio plėšrūno, ištuština rašalo maišelį. Pagal hidrodinaminius dėsnius greitai plaukiančio gyvūno iš maišo išmestas skystis kurį laiką neišsisklaido ir įgauna aptakaus kūno formą, artimą pačiai sepijai. Apgautas prieš akis atsiradusių tamsių kontūrų, plėšrūnas „griebia“ rašalo skystį, kurio narkotinis poveikis laikinai atima galimybę orientuotis aplinkoje. Apsaugos būdas pūkinėms žuvims yra savotiškas. Jų sutrumpėjęs kūnas yra padengtas gretimais spygliais. Didelis maišas, besitęsiantis nuo skrandžio, leidžia šioms žuvims iškilus pavojui, nuryti vandenį, išsipūsti į kamuoliuką; tuo pačiu metu jų adatos ištiesinamos ir gyvūnas tampa praktiškai nepažeidžiamas plėšrūnui. Bandymas didelės žuvys griebimas pūkuotos žuvies jai gali baigtis mirtimi nuo dygliuoto kamuoliuko, įstrigusio gerklėje.
Savo ruožtu, sunkumas aptikti ir sugauti grobį prisideda prie plėšrūnų atrankos, kad būtų geriausiai išvystyti jutimo organai (budrumas, subtili klausa, nuojauta ir kt.), greitesnė reakcija į grobį, ištvermė persekiojant ir pan. , ekologiniai plėšrūnų ir grobio santykiai lemia giminingų rūšių evoliuciją.
Plėšrūnai paprastai turi Platus diapazonas mityba. Aukų ištraukimas reikalauja daug jėgų ir energijos. Dėl specializacijos plėšrūnai labai priklausytų nuo tam tikros grobio rūšies skaičiaus. Todėl dauguma rūšių pirmauja grobuoniškas vaizdas gyvenimą, sugeba pereiti nuo vieno grobio prie kito, ypač į tokį, kuris yra Šis laikotarpis prieinamesnis ir gausesnis. Tiesa, daugelis plėšrūnų pirmenybę teikė grobio rūšims, kurias grobia dažniau nei kitus. Toks selektyvumas gali būti dėl įvairių priežasčių. Pirma, plėšrūnas aktyviai renkasi maistingiausią maistą. Pavyzdžiui, nardančios antys ir baltosios žuvelės šiauriniuose rezervuaruose yra parenkamos iš vandens bestuburių, daugiausia chironomidinių uodų (kraujo kirmėlių) lervų, o jų skrandžiai kartais būna pripildyti kraujo kirmėlių, nepaisant to, kad rezervuare yra kito maisto.
Maisto pobūdį gali lemti ir pasyvus selektyvumas: plėšrūnas pirmiausia valgo tokį maistą, kurio grobiui yra labiausiai prisitaikęs. Taigi daugelis praeivių minta visais vabzdžiais, kurie atvirai gyvena dirvos paviršiuje, ant žolės, lapų ir pan., tačiau neėda dirvinių bestuburių, kuriems reikia specialių prietaisų. Galiausiai, trečioji plėšrūnų maisto selektyvumo priežastis gali būti aktyvus perėjimas prie masyviausio grobio, kurio atsiradimas skatina medžioklės elgesį. Esant dideliam lemingų skaičiui, lemingus pradeda medžioti net sausuoliai, kurių pagrindinis medžioklės būdas yra paukščių gaudymas ore, gaudydami juos nuo žemės. Gebėjimas pereiti nuo vieno grobio tipo prie kito yra viena iš būtinų ekologinių adaptacijų plėšrūnų gyvenime.
2. Komensalizmas
Komensalizmas- tai yra dviejų rūšių santykių forma, kai vienos iš jų veikla suteikia kitai maistą ar pastogę (kommensalui). Kitaip tariant, komensalizmas yra vienašališkas vienos rūšies naudojimas kitoms nepažeidžiant. Taip pat vadinamas kommensalizmas, pagrįstas šeimininkų maisto likučių vartojimu parazitizmas. Tokie, pavyzdžiui, yra liūtų ir hienų santykiai, renkant grobio likučius, kurių liūtai nesuvalgė. Didžiųjų ryklių komensalai yra lydinčios žuvys, prilipusios ir pan. Parasiliavimo požiūris nusistovėjęs net tarp vabzdžių ir kai kurių augalų. Vabzdžiaėdžių nepentų ąsočių skystyje gyvena laumžirgių lervos, apsaugotos nuo augalų fermentų virškinimo poveikio. Jie minta vabzdžiais, kurie patenka į gaudymo stiklainius. Ekskrementų vartotojai taip pat yra kitų rūšių komensalai.
Priedangų naudojimas ypač išplėtotas tiek pastatuose, tiek kitų tipų korpusuose. Toks komensalizmas vadinamas nakvynę. Fieraster žuvys slepiasi jūros agurkų vandens plaučiuose, kitų žuvų jaunikliai - po medūzų skėčiais, apsaugotais geliančiais siūlais. Komensalizmas – tai epifitinių augalų įsikūrimas ant medžių žievės. Paukščių lizduose, graužikų duobėse gyvena daugybė nariuotakojų rūšių, naudodamiesi prieglaudų mikroklimatu ir ten rasdami maisto dėl pūvančių organinių liekanų ar kitų sugyventinių rūšių. Daugelis rūšių yra specializuotos tokio gyvenimo būdo ir apskritai neaptinkamos už savo urvų ribų. Pavadinimą gavo nuolat besikasantys ar lizdą sukiojantys sugyventiniai nidicolovas.
Tokie ryšiai kaip komensalizmas yra labai svarbūs gamtoje, nes prisideda prie glaudesnio rūšių sugyvenimo, pilnesnio aplinkos vystymosi ir maisto išteklių naudojimo.
Tačiau dažnai komensalizmas paverčiamas kitokio pobūdžio santykiais. Pavyzdžiui, skruzdžių lizduose tarp daugybės jų sugyventinių yra Lomechusa ir Atemeles genčių vabalų rūšys. Jų kiaušinėliai, lervos ir lėliukės laikomi kartu su skruzdžių jaunikliais, kurie jomis rūpinasi, laižo ir perneša į specialias kameras. Skruzdėlės maitina ir suaugusius vabalus. Tačiau vabalai ir jų lervos valgo šeimininkų kiaušinėlius ir lervas, nesutikdami jokio pasipriešinimo iš jų pusės. Krūtinės šonuose ir pirmuosiuose pilvo segmentuose šie vabalai turi specialias ataugas – trichomus, kurių apačioje išskiriami sekreto lašeliai, itin patrauklūs skruzdėlėms. Paslaptyje yra eterių, kurie skruzdėles turi svaiginančiu, narkotiniu poveikiu, panašiu į alkoholio poveikį. Skruzdėlės nuolat laižo Lomehus ir Atemeles. Dėl to sutrinka jų instinktai, sutrinka judesių koordinacija, net atsiranda tam tikrų morfologinių pakitimų. Darbinės skruzdėlės šeimose, kuriose yra daug Lomehus, yra neaktyvios ir vangios. Šeimos tampa mažos ir dėl to miršta.
3. Mutualizmas
Tipišką simbiozę atspindi termitų ir jų žarnyno sugyventinių santykiai – žiuželinių būrys Hypermastigina. Šie pirmuonys gamina fermentą b-gliukozidazę, kuri skaidulą paverčia cukrumi. Termitai neturi savo žarnyno fermentų celiuliozei virškinti ir be simbiontų miršta iš bado. Jauni termitai, atsirandantys iš kiaušinėlių, laižo suaugusiųjų išangę, užsikrėsdami žiuželiais. Flagelatai termitų žarnyne randa palankų mikroklimatą, apsaugą, maistą ir sąlygas daugintis. Laisvai gyvenančioje būsenoje jų gamtoje iš tikrųjų nėra.
Žarnyno simbiontų, dalyvaujančių stambaus augalinio pašaro perdirbime, buvo aptikta daugelyje gyvūnų: atrajotojų, graužikų, malūnvabalių, gegužinių vabalų lervų ir kt. Rūšys, mintančios aukštesniųjų gyvūnų (erkių, dėlių ir kt.) krauju. taisyklė, turi simbiontų, padedančių jį virškinti.
Daugialąsčiuose gyvūnuose ir augaluose simbiozė su mikroorganizmais yra labai paplitusi. Žinomas daugelio medžių rūšių sugyvenimas su mikoriziniais grybais, ankštiniai augalai- su mazgelių bakterija Rhizobium, fiksuojančia molekulinį azotą ore. Azotą fiksuojantys simbiontai buvo rasti ant maždaug 200 rūšių kitų gaubtasėklių grupių šaknų ir gimnastika... Simbiozė su mikroorganizmais kartais taip toli, kad galima laikyti simbiotinių bakterijų kolonijas specializuotos įstaigos daugialąsčių. Tokios, pavyzdžiui, yra sepijų ir kai kurių kalmarų micetomos – maišeliai, pripildyti šviečiančių bakterijų ir kurie yra liuminescencijos organų – fotoforų – dalis.
Riba tarp simbiozės ir kitų santykių tipų kartais yra gana savavališka. Jų žarnyno mikroflorą įdomu panaudoti kiškiams ir kai kuriems graužikams. Triušiams, kiškiams, pikams buvo nustatytas reguliarus jų pačių išmatų valgymas. Triušiai gamina dviejų tipų ekskrementus: sausas ir minkštas, gleivines. Jie laižo minkštas išmatas tiesiai iš išangės ir nuryja nekramtydami. Tyrimai parodė, kad ši koprofagija yra visiškai natūrali. Triušiai, kuriems atimta galimybė vartoti minkštas išmatas, numeta svorio arba mažai priauga svorio ir yra labiau linkę įvairių ligų... Minkštos triušių išmatos – tai beveik nepakitęs aklosios žarnos turinys, praturtintas vitaminais (daugiausia B 12) ir baltyminėmis medžiagomis. Kiškių akloji žarna yra fermentacijos indas, skirtas skaiduloms apdoroti, prisotintas simbiotiniais mikroorganizmais. 1 g minkštų išmatų yra iki 10 milijardų bakterijų. Patekę su išmatomis į triušio skrandį, mikroorganizmai visiškai žūva veikiami rūgšties ir virškinami skrandyje bei ilgojoje plonojoje žarnoje. Taigi išskirtinai žolėdžiuose kiškių žuvyse koprofagija yra būtinų aminorūgščių gavimo būdas.
Mažiau privalomas, bet nepaprastai svarbus yra abipusis sibiriečio santykis kedro pušis ir kedrų miškuose perintys paukščiai – riešutėlis, riešutmedis ir kuksa. Šie pušies sėklomis mintantys paukščiai turi maisto kaupimo instinktus. Jie slepia mažas „riešutų“ dalis po samanų ir miško paklotės sluoksniu. Paukščiai neranda reikšmingos atsargų dalies, o sėklos dygsta. Taigi šių paukščių veikla prisideda prie kedrų miškų savaiminio atsinaujinimo, nes sėklos negali sudygti ant storo miško paklotės sluoksnio, o tai trukdo jiems patekti į dirvą.
Yra abipusiai naudingi santykiai tarp augalų, kurių vaisiai yra sultingi, ir paukščių, kurie minta šiais vaisiais ir skleidžia sėklas, kurios paprastai yra nevirškinamos. Abipusiai ryšiai su skruzdėlėmis vystosi daugelyje augalų: žinoma apie 3000 rūšių, kurios turi pritaikymų privilioti skruzdėles. Tipiškas pavyzdys yra cecropia, medis, kilęs iš Amazonės. Azteca ir Cramatogaster genčių skruzdėlės kolonizuoja tuštumas šarnyriniame kamieno kamiene ir minta specialiais apvaliais, maždaug 1 mm skersmens dariniais – „Müllerio kūnais“, kuriuos augalas gamina ant iškilimų, esančių lauke apvalkalo lapas. Naminės skruzdėlės akylai saugo lapus nuo kenkėjų, ypač nuo lapus pjaustančių Atta genties skruzdžių.
Kuo įvairesni ir stipresni ryšiai, palaikantys rūšių sugyvenimą, tuo jų bendras gyvenimas stabilesnis. Bendruomenės su ilga istorija vystymasis, todėl stipresnis už tuos, kurie atsiranda po staigių natūralios aplinkos trikdžių arba yra sukurti dirbtinai (laukai, sodai, daržai, šiltnamiai, šiltnamiai, akvariumai ir kt.).
4. Neutralizmas, amensalizmas
Neutralizmas- tai biotinių santykių forma, kai dviejų rūšių gyvenimas toje pačioje teritorijoje nesukelia nei teigiamų, nei neigiamų pasekmių... Neutralizmo sąlygomis rūšys nėra tiesiogiai susijusios viena su kita, bet priklauso nuo visos bendruomenės būklės. Pavyzdžiui, voverės ir briedžiai, gyvenantys tame pačiame miške, praktiškai nesusisiekia. Tačiau miško priespauda dėl užsitęsusios sausros arba jo poveikis masiniam kenkėjų dauginimuisi paveikia kiekvieną iš šių rūšių, nors ir nevienodu mastu. Neutralizmo tipo ryšiai ypač išvystyti rūšių turtingose bendrijose, tarp jų ir skirtingos ekologijos atstovų.
At amensalizmas vienai iš dviejų sąveikaujančių rūšių bendro gyvenimo pasekmės yra neigiamos, o kita iš jų negauna nei žalos, nei naudos. Ši sąveikos forma labiau būdinga augalams. Pavyzdžiui, šviesamėges žolines rūšis, augančias po egle, slegia stiprus jos lajos šešėlis, o pačiam medžiui jų kaimynystė gali būti abejinga.
Tokio tipo ryšiai lemia ir organizmų skaičiaus reguliavimą, turi įtakos rūšių paplitimui ir tarpusavio atrankai.
5. Konkurencija
Varzybos Ar rūšių ryšys su panašiais aplinkosaugos reikalavimus esantis per bendrų išteklių trūksta. Kai tokios rūšys gyvena kartu, kiekviena iš jų yra nepalankioje padėtyje, nes kitos buvimas sumažina galimybes įsisavinti maistą, pastogę ir kitus buveinės turimus pragyvenimo šaltinius. Konkurencija yra vienintelė aplinkos santykių forma, kuri neigiamai veikia abu sąveikaujančius partnerius.
Konkurencinės sąveikos formos gali būti labai įvairios: nuo tiesioginės fizinės kovos iki taikaus sambūvio. Nepaisant to, jei dvi rūšys, turinčios tuos pačius ekologinius poreikius, patenka į tą pačią bendruomenę, anksčiau ar vėliau vienas konkurentas išstumia kitą. Tai vienas iš labiausiai paplitusių aplinkosaugos taisyklės kuri gavo vardą konkurencijos pašalinimo įstatymas ir jį suformulavo GF Gause.
Supaprastinta forma skamba taip, kad „dvi konkuruojančios rūšys nesutaria“.
Konkuruojančių rūšių nesuderinamumą dar anksčiau pabrėžė Charlesas Darwinas, kuris konkurenciją laikė viena svarbiausių. sudedamosios dalys kova už būvį, kuri atlieka didelį vaidmenį rūšių evoliucijoje.
GF Gause eksperimentuose su Paramecium aurelia ir P. caudatum šlepečių kultūromis kiekviena rūšis, atskirai patalpinta į mėgintuvėlius su šieno užpilu, sėkmingai dauginosi, pasiekdama tam tikrą gausumo lygį. Jei abi panašiai maitinamos rūšys buvo dedamos kartu, tada iš pradžių padaugėjo kiekvienos iš jų, bet vėliau P. caudatum pamažu mažėjo ir jos išnyko iš užpilo, o P. aurelija išliko pastovi (12 pav.).
Ryžiai. 12. Blakstienų skaičiaus augimas Paramaecium caudatum (1) ir P. aurelija (2) (pagal GF Gauze iš F. Dre, 1976): A - mišrioje kultūroje; B – atskirose kultūrose
Konkurencinėje kovoje laimi, kaip taisyklė, ta rūšis, kuri duotoje vietoje ekologinė situacija turi bent nedidelių pranašumų prieš kitą, tai yra yra labiau prisitaikęs prie aplinkos sąlygų, nes net ir artimai giminingos rūšys niekada nesutampa visame ekologiniame spektre. Taigi T. Parko eksperimentuose su laboratorinėmis miltvabalių kultūromis paaiškėjo, kad konkurencijos rezultatą gali lemti temperatūra ir drėgmė, kurioje vyksta eksperimentas. Daugelyje miltų puodelių, kuriuose buvo patalpinti keli dviejų rūšių vabalų (Tribolium confusum ir T. castaneum) egzemplioriai ir kuriuose jie dauginosi, po kurio laiko iš rūšių liko tik viena. At aukštos temperatūros o miltų drėgnumas buvo T. castaneum, žemesnėje temperatūroje ir vidutinio drėgnumo – T. confusum. Tačiau esant vidutinėms veiksnių reikšmėms, vieno ar kito tipo „pergalė“ buvo aiškiai atsitiktinė, o varžybų baigtį buvo sunku numatyti.
Priežastys, dėl kurių viena rūšis pasikeičia kita, gali būti skirtingos. Kadangi net ir artimai giminingų rūšių ekologiniai spektrai niekada visiškai nesutampa, nepaisant bendro aplinkai keliamų reikalavimų panašumo, rūšys vis tiek kažkuo skiriasi viena nuo kitos. Net jei tokios rūšys taikiai sugyvena kartu, tačiau vienos reprodukcijos intensyvumas yra šiek tiek didesnis nei kitos, tada laipsniškas išnykimas iš antrojo tipo bendruomenės, tai tik laiko klausimas, nes su kiekviena karta vis daugiau išteklių paima konkurencingesnis partneris. Tačiau dažnai konkurentai aktyviai veikia vienas kitą.
Augaluose konkurentų slopinimas atsiranda dėl mineralinių maistinių medžiagų ir dirvožemio drėgmės perėmimo šaknų sistemos ir saulės spindulių - lapų aparato, taip pat dėl toksiškų junginių išsiskyrimo. Pavyzdžiui, dviejų rūšių dobilų mišriuose pasėliuose Trifolium repens anksčiau suformuoja lapų vainiką, tačiau vėliau jį nustelbia ilgesniais lapkočiais T. fragiferum. Bendrai auginant ančiukus Lemna gibba ir Spirodela polyrrhiza, antrųjų rūšių skaičius iš pradžių didėja, o vėliau mažėja, nors grynuosiuose pasėliuose šios rūšies augimo greitis yra didesnis nei pirmosios. L. gibba privalumai šiuo atveju yra tai, kad tirštėjimo sąlygomis jai išsivysto aerenchima, kuri padeda išsilaikyti vandens paviršiuje. S. polyrrhiza, kuriai trūksta aerenchimo, nustumiama žemyn ir užtemdo konkurentas.
Cheminė augalų sąveika per jų medžiagų apykaitos produktus vadinama alelopatija. Panašūs vienas kito poveikio būdai būdingi gyvūnams. Aukščiau pateiktuose GF Gause ir T. Park eksperimentuose konkurentų slopinimas įvyko daugiausia dėl to, kad aplinkoje susikaupė toksiški medžiagų apykaitos produktai, kuriems viena rūšis yra jautresnė už kitą. Aukštesni augalai, turintys mažą azoto poreikį, pirmieji pūdymuose pasirodantys, šaknų išskyromis slopina gumbų susidarymą ankštiniuose augaluose ir laisvai gyvenančių azotą fiksuojančių bakterijų veiklą. Neleisdami praturtėti dirvožemiui azotu, jie įgyja pranašumą konkuruodami su augalais, kuriems dirvoje reikia daug azoto. Apaugusiuose vandens telkiniuose kačiukas yra alelopatiškai aktyvus kitų atžvilgiu vandens augalai, kuri leidžia jam, vengiant konkurentų, augti beveik švariuose krūmynuose.
Gyvūnams konkurencinėje kovoje gali būti tiesioginio vienos rūšies atakos prieš kitą. Pavyzdžiui, kiaušinėdžių Diachasoma tryoni ir Opius humilis lervos, įstrigusios tame pačiame kiaušinėlio šeimininke, kovoja tarpusavyje ir prieš pradėdamos maitintis nužudo varžovą.
Galimybė konkurencingai pakeisti vieną rūšį kita yra rezultatas ekologinis rūšių individualumas. Nepakitusiomis sąlygomis jie turės skirtingą konkurencingumą, nes jie būtinai skiriasi vienas nuo kito tolerancija bet kokiems veiksniams. Tačiau gamtoje daugeliu atvejų aplinka yra kintanti tiek erdvėje, tiek laike, o tai leidžia sugyventi daugeliui konkurentų. Pavyzdžiui, jei oras daugiau ar mažiau reguliariai keičiasi vienos ar kitos rūšies naudai, prasidedantys procesai, kurių vienas kitą išstumia, nesibaigia ir pakeičia ženklą į priešingą. Taigi drėgnais metais samanos gali augti apatinėje miško pakopoje, o sausais metais jas spaudžia plaukuotų viksvų ar kitų žolių danga. Šios rūšys taip pat sugyvena vienoje fitocenozėje, užimdamos skirtingų drėgmės sąlygų miško plotus. Be to, rūšys, konkuruojančios ne dėl vieno, o dėl kelių išteklių, dažnai turi skirtingus ribojančių faktorių slenksčius, o tai taip pat trukdo užbaigti konkurencinius atskirties procesus. Taigi amerikiečių ekologas D. Tilmanas, kartu augindamas dvi diatomes rūšis, nustatė, kad jos viena kitos neišstumia, nes turi skirtingą jautrumą azoto ir silicio trūkumui. Rūšis, galinti daugintis prieš kitą esant mažam azoto kiekiui, negali to pasiekti, nes jai trūksta silicio, o jos konkurentė, priešingai, turi pakankamai silicio, bet mažai azoto.
Konkuruojančios rūšys gali sugyventi bendruomenėje, net jei plėšrūnas neleidžia stipresnio konkurento skaičiaus didėti. Šiuo atveju plėšrūno veikla lemia bendrijos rūšių įvairovės didėjimą. Viename iš eksperimentų iš jūros pakrantės dugno, kur gyveno 8 sėslių bestuburių rūšys - midijos, jūros gilės, jūros antys, chitonai, – jie pašalino plėšrūną jūrų žvaigždę, kuri maitinosi daugiausia midijomis. Po kurio laiko midijos užėmė visą dugno plotą, išstumdamos visas kitas rūšis.
Taigi kiekvienos organizmų grupės biocenozėse yra daug potencialių arba dalinių konkurentų, kurie yra tarpusavyje dinamiškuose santykiuose. Rūšis taip pat gali neturėti stiprių varžovų, tačiau jai gali būti šiek tiek įtakos kiekviena iš daugelio kitų, iš dalies naudojanti savo išteklius. Šiuo atveju jie kalba apie „Pasklidusi“ konkursas, kurios baigtis taip pat priklauso nuo daugelio aplinkybių ir gali baigtis šios rūšies išstūmimu iš biocenozės.
Todėl konkurencija biocenozėse turi dvejopą reikšmę. Tai veiksnys, kuris iš esmės lemia bendrijų rūšinę sudėtį, nes intensyviai konkuruojančios rūšys nesutaria. Kita vertus, dalinė arba potenciali konkurencija leidžia rūšims greitai pagauti papildomus išteklius, kurie išsiskiria susilpnėjus kaimynų veiklai, ir pakeisti juos biocenotiniais ryšiais, o tai išsaugo ir stabilizuoja visą biocenozę.
Kaip ir bet kokios formos biotinių santykių atveju, konkurenciją dažnai sunku atskirti nuo kitų santykių tipų. Atsižvelgiant į tai, elgesio ypatumai ekologiškai panašios rūšys skruzdėlės.
Didelės pievinės skruzdėlės Formica pratensis kuria birius lizdus ir saugo aplink juos esančią teritoriją. Mažojoje F. cunicularia lizdai nedideli, žemiškų kauburėlių pavidalo. Jos dažnai apsigyvena pievinių skruzdžių lizdų teritorijos periferijoje ir medžioja savo maitinimosi vietose.
Eksperimentiškai išskyrus pievinių skruzdžių lizdus, F. cunicularia medžioklės efektyvumas padidėja 2–3 kartus. Skruzdėlės gamina didesnius vabzdžius, kurie dažniausiai yra F. pratensis grobis. Jei F. cunicularia lizdai yra izoliuoti, pievinių skruzdžių produkcija, kaip būtų galima tikėtis, nepadidėja, o sumažėja perpus. Paaiškėjo, kad mobilesni ir aktyvesni F. cunicularia pašarų ieškotojai yra pievinių skruzdžių, savotiškų baltyminio maisto žvalgytojų, paieškos aktyvumo stimuliatoriai. Pievinių skruzdėlių pašarų judėjimo intensyvumas keliais tuose sektoriuose, kur yra F. cunicularia lizdų, 2 kartus didesnis nei ten, kur jų nėra. Taigi medžioklės teritorijos ir maisto spektrų sutapimas leidžia F. cunicularia laikyti pievinių skruzdėlių konkurente, tačiau F. pratensis medžioklės efektyvumo padidėjimas rodo F. cunicularia buvimo jų teritorijoje naudą.
Ryžiai. trylika. Moteris giliavandenis meškeriotojas su trimis patinais
Abipusiai ir konkurenciniai santykiai yra pagrindinė tarprūšinių santykių esmė. Šių santykių vaidmens tarp rūšių, jų formų įvairovės ir specifiškumo tyrimas yra specialaus sinekologijos skyriaus tema. populiacijų ekologija.
Kaip matyti iš aukščiau pateiktų pavyzdžių, formali biotinių ryšių tipų klasifikacija negali visiškai atspindėti visos jų įvairovės ir sudėtingumo gyvojoje gamtoje, tačiau ji vis tiek leidžia orientuotis į pagrindinius organizmų sąveikos tipus. Kitos klasifikacijos atkreipia dėmesį į kitus biotinių santykių aspektus, naudojant skirtingus metodus.
V. N. Beklemiševas rūšių santykius bendrijoje suskirstė į tiesioginius ir netiesioginius. Tiesioginiai ryšiai atsiranda dėl tiesioginio organizmų kontakto. Netiesioginės nuorodos atspindi rūšių įtaką viena kitai per buveinę arba paveikdamos trečiąsias rūšis.
Pagal V. N. Beklemiševo klasifikaciją tiesioginiai ir netiesioginiai tarprūšiniai ryšiai pagal jų galimą reikšmę biocenozėje skirstomi į keturis tipus: trofinius, vietinius, forinius ir gamyklinius.
6. Trofinės jungtys
Trofinės jungtys atsiranda, kai viena rūšis maitinasi kita – arba gyvais individais, arba jų negyvais palaikai, arba atliekomis. O laumžirgiai, skraidydami gaudydami kitus vabzdžius, ir mėšlo vabalai, mintantys stambiųjų kanopinių gyvūnų išmatomis, ir bitės, renkančios augalų nektarą, užmezga tiesioginį trofinį ryšį su jiems maistą teikiančiomis rūšimis. Dviejų rūšių konkurencijos atveju dėl maisto objektų tarp jų atsiranda netiesioginis trofinis ryšys, nes vienos veikla atsispindi aprūpinant kitą maistą. Bet koks vienos rūšies poveikis kitos rūšies vartojimui ar maisto prieinamumui jai turėtų būti vertinamas kaip netiesioginis trofinis ryšys tarp jų. Pavyzdžiui, vienuolių kandžių vikšrai, ėdantys pušų spyglius, žievės vabalams palengvina priėjimą prie nusilpusių medžių.
Trofiniai ryšiai yra pagrindiniai bendruomenėse. Būtent jie vienija kartu gyvenančias rūšis, nes kiekviena iš jų gali gyventi tik ten, kur jai reikia maisto išteklių. Bet kuri rūšis yra ne tik prisitaikiusi prie tam tikrų maisto šaltinių, bet pati tarnauja kaip maisto šaltinis kitiems. Mitybos santykiai gamtoje sukuria maisto tinklą, kuris galiausiai apima visas biosferos rūšis. Šio maisto tinklo vaizdą galima atkurti centre patalpinus bet kurią rūšį ir rodyklėmis sujungus ją su visomis kitomis, kurios yra su ja tiesiogiai ar netiesiogiai susijusios su maistu (14 pav.), o tada tęsti šią procedūrą kiekvienai rūšiai, dalyvaujančiai schemą. Dėl to bus uždengta visa laukinė gamta – nuo banginių iki bakterijų. Kaip parodė akademiko A. M. Ugolevo tyrimai, visuose biosferos organizmuose yra „nepaprastas asimiliacijos sistemų savybių vienodumas molekuliniame ir supramolekuliniame lygmenyje“, leidžiantis jiems gauti energijos išteklius vieniems iš kitų. Jis teigia, kad už begalinės maisto rūšių įvairovės slypi bendri pagrindiniai procesai, kurie sudaro vieną trofinių sąveikų sistemą planetos mastu.
Ryžiai. 14. Silkių maisto ryšiai yra vandenyno maisto tinklo dalis
Bet kokia biocenozė yra persmelkta maistinių ryšių ir yra daugiau ar mažiau lokalizuota bendro maisto tinklo, jungiančio visą gyvybę Žemėje, dalis.
7. Aktualūs ryšiai
Atskiri konsorciumai gali būti įvairaus sudėtingumo. Didžiausias skaičius konsorciumo ryšiai skiriasi tais augalais, kurie atlieka pagrindinį vaidmenį kuriant vidinė aplinka biocenozė. Kadangi kiekvienas didelio konsorciumo narys savo ruožtu gali būti mažesnės asociacijos centras, galima išskirti pirmos, antros ir net trečios eilės konsorciumus. Taigi biocenozė yra tarpusavyje susijusių konsorciumų sistema, atsirandanti remiantis artimiausiais aktualiais ir trofiniai santykiai tarp rūšių. Konsortų santykiai, pagrįsti aktualiais santykiais, sudaro savotišką biocenozės blokinę struktūrą.
Aktualūs ir trofiniai ryšiai turi didžiausią reikšmę biocenozei, jie sudaro jos egzistavimo pagrindą. Būtent tokio tipo ryšiai skirtingų rūšių organizmus laiko arti vienas kito, sujungia juos į gana stabilias įvairaus masto bendrijas.
8. Forinės jungtys
Foriniai ryšiai Ar vienos rūšies dalyvavimas plintant kitai. Gyvūnai veikia kaip vežėjai. Sėklų, sporų, žiedadulkių pernešimas gyvūnams vadinamas zoochorija, kitų, mažesnių gyvūnų pervežimas - forezė (iš lat. foras- išeina, išeina). Paprastai perkėlimas atliekamas specialių ir įvairių prietaisų pagalba. Gyvūnai gali gaudyti augalų sėklas dviem būdais: pasyviu ir aktyviu. Pasyvus priepuolis atsiranda, kai gyvūno kūnas netyčia paliečia augalą, kurio sėklos ar daigai turi specialius kabliukus, kabliukus, ataugas (styga, varnalėša). Dažniausiai juos platina žinduoliai, kurie tokius vaisius kartais nešioja ant vilnos gana dideliais atstumais. Aktyvus būdas gaudymas – vaisių ir uogų valgymas. Gyvūnai kartu su išmatomis išmeta nevirškinamas sėklas. Vabzdžiai vaidina svarbų vaidmenį pernešant grybelių sporas. Matyt vaisiakūniai grybai atsirado kaip dariniai, pritraukiantys įsikuriančius vabzdžius.
Ryžiai. 15. Erkių forezija ant vabzdžių:
1 - uropodinės erkės deutonimfa prie vabalo prisitvirtina sukietėjusio sekretorinio skysčio stiebeliu;
2 - erkių forezė ant skruzdėlių
Gyvūnų forezija paplitusi daugiausia tarp smulkiųjų nariuotakojų, ypač tarp įvairių grupių erkių (15 pav.). Tai vienas iš pasyvaus sklaidos būdų ir būdingas rūšims, kurių perkėlimas iš vieno biotopo į kitą yra gyvybiškai svarbus išsaugojimui ar klestėjimui. Pavyzdžiui, daugelis skraidančių vabzdžių – greitai pūvančių augalų liekanų sankaupų (gyvūnų lavonų, kanopinių išmatų, pūvančių augalų krūvos ir kt.) lankytojai nešiojasi gamazidines, uropodines ar tiroglifines erkes, kurios tokiu būdu migruoja iš vienos maistinių medžiagų sankaupos į kitas. Jų pačių persikėlimo galimybės neleidžia šioms rūšims įveikti didelių atstumų. Mėšlo vabalai kartais šliaužioja su iškilusia elytra, kuri negali susilankstyti dėl tankiai jų kūnais išsibarsčiusių erkių. Kai kurios nematodų rūšys vabzdžiams plinta forezijos būdu (16 pav.). Mėšlinių muselių kojos dažnai atrodo kaip lempos šepečiai dėl prie jų prisirišusių nematodrabditų gausos. Tarp didelių gyvūnų forezijos beveik niekada nerasta.
Ryžiai. šešiolika. Nematodų lervų paplitimas ant vabalų:
1 - lervos, laukiančios naujakurio;
2 - lervos, prisitvirtinusios po vabalo elytra
7.3.9. Gamyklos jungtys
Gamyklos jungtys- tai biocenotinio ryšio tipas, kurį užmezga rūšis, kuri savo struktūroms (fabrikacijoms) naudoja išskyrimo produktus arba negyvus palaikus ar net gyvus kitos rūšies individus. Pavyzdžiui, paukščiai lizdams kurti naudoja medžių šakas, žinduolių vilną, žolę, lapus, pūkus ir kitų paukščių rūšių plunksnas ir kt.. Kadiso lervos stato namus iš šakų gabalėlių, žievės ar augalų lapų, iš mažų rūšių kiautų. ritinių, fiksuojant net kriaukles gyvais vėžiagyviais. Megahilos bitė kiaušinius ir atsargas deda į puodelius, pagamintus iš minkštų įvairių krūmų lapų (erškėtuogių, alyvų, akacijų ir kt.).
Ryžiai. 17. PH įtakos įvairių augalų augimui schema, kai jie auginami vienos rūšies pasėliuose ir konkurencinėmis sąlygomis:
1 - fiziologinio optimalumo kreivės;
2 - sinekologinis optimalumas (pagal V. Larher, 1978)
Biocenozių atsiradimo ir egzistavimo pagrindą sudaro organizmų santykiai, jų ryšiai, į kuriuos jie patenka vienas su kitu, apsigyvendami tame pačiame biotope. Šie ryšiai lemia pagrindines rūšių gyvenimo sąlygas bendruomenėje, galimybę gauti maisto ir užkariauti naują erdvę.
Pagal V. N. Beklemiševo klasifikaciją, tiesioginiai ir netiesioginiai tarprūšiniai ryšiai pagal vertę, kurią jie gali turėti užimant rūšį tam tikros biocenozėje. ekologinė niša, skirstomi į keturis tipus: trofinius, vietinius, forinius, gamyklinius.
Trofiniai ryšiai atsiranda tada, kai viena rūšis minta kita – gyvais individais, ar jų negyvais palaikai, ar atliekomis. O laumžirgiai, skraidydami gaudydami kitus vabzdžius, ir mėšlo vabalai, mintantys stambių kanopinių gyvūnų išmatomis, ir bitės, renkančios augalų nektarą, užmezga tiesioginį trofinį ryšį su jiems * maistą teikiančiomis rūšimis. Dviejų rūšių konkurencijos atveju dėl maisto objektų tarp jų atsiranda netiesioginis trofinis ryšys, nes vienos veikla atsispindi aprūpinant maistą kitai. Bet koks vienos rūšies poveikis kitos rūšies vartojimui ar maisto prieinamumui jai turėtų būti vertinamas kaip netiesioginis trofinis ryšys tarp jų. Pavyzdžiui, vienuolių kandžių vikšrai, ėdantys pušų spyglius, žievės vabalams palengvina priėjimą prie nusilpusių medžių.
Aktualūs ir trofiniai ryšiai turi didžiausią reikšmę biocenozei, jie sudaro jos egzistavimo pagrindą. Būtent tokio tipo ryšiai skirtingų rūšių organizmus laiko arti vienas kito, sujungia juos į gana stabilias įvairaus masto bendrijas.
Foriniai ryšiai. Tai vienos rūšies dalyvavimas kitos rūšies plitime. Gyvūnai veikia kaip vežėjai. Sėklų, sporų, žiedadulkių pernešimas gyvūnų vadinamas zoochoria, kitų, mažesnių gyvūnų pernešimas – foreze (iš lot. foras – į išorę, išorę). Paprastai perkėlimas atliekamas specialių ir įvairių prietaisų pagalba. Gyvūnai gali gaudyti augalų sėklas dviem būdais: pasyviu ir aktyviu. Pasyvus priepuolis atsiranda, kai gyvūno kūnas netyčia paliečia augalą, kurio sėklos ar daigai turi specialius kabliukus, kabliukus, ataugas (styga, varnalėša). Dažniausiai juos platina žinduoliai, kurie tokius vaisius kartais nešioja ant vilnos gana dideliais atstumais. Aktyvus gaudymo būdas yra vaisių ir uogų valgymas. Gyvūnai kartu su išmatomis išmeta nevirškinamas sėklas. Vabzdžiai vaidina svarbų vaidmenį pernešant grybelių sporas. Matyt, grybų vaisiakūniai atsirado kaip dariniai, viliojantys įsikuriančius vabzdžius.
Gyvūnų forezija yra paplitusi daugiausia tarp smulkių nariuotakojų, ypač tarp įvairių erkių grupių. Tai vienas iš pasyvaus sklaidos būdų ir būdingas rūšims, kurių perkėlimas iš vieno biotopo į kitą yra gyvybiškai svarbus išsaugojimui ar klestėjimui. Pavyzdžiui, daugelis skraidančių vabzdžių, lankančių greitai pūvančių augalų liekanų grupes (gyvūnų lavonus, kanopinių išmatos, pūvančių augalų krūvas ir kt.), nešiojasi gamazidines, uropodines ar tiroglifines erkes, kurios tokiu būdu migruoja iš vienos maistinių medžiagų sankaupos į kitą. . Jų pačių persikėlimo galimybės neleidžia šioms rūšims įveikti didelių atstumų. Mėšlo vabalai kartais šliaužioja su iškilusia elytra, kuri negali susilankstyti dėl erkių, turinčių tankiai įsisėlusius kūnelius. Per foreziją kai kurios nematodų rūšys plinta tarp vabzdžių. Mėšlinių muselių kojos dažnai atrodo kaip lempos šepečiai dėl gausybės prie jų prilipusių rabditinių nematodų. Tarp didelių gyvūnų forezijos beveik niekada nerasta.
Gamyklos jungtys. Tai yra biocenotinio ryšio tipas, užmezgantis rūšį, kuri savo struktūroms (pagaminimui) naudoja išskyrimo produktus arba negyvus palaikus ar net gyvus kitos rūšies individus. Pavyzdžiui, paukščiai lizdams kurti naudoja medžių šakas, žinduolių vilną, žolę, lapus, pūkus ir kitų paukščių rūšių plunksnas ir kt.. Kadiso lervos stato namus iš šakų gabalėlių, žievės ar augalų lapų, iš mažų rūšių kiautų. ritinių, fiksuojant net kriaukles gyvais vėžiagyviais. Megahilos bitė kiaušinius ir atsargas deda į puodelius, pagamintus iš minkštų įvairių krūmų lapų (erškėtuogių, alyvų, akacijų ir kt.).
Biocenozę formuojantys tarprūšiniai ryšiai lemia reguliarius rūšių ryšius joje, jų ekologines charakteristikas, skaičių, pasiskirstymą erdvėje, kitaip tariant, sukuria tam tikrą biocenozės struktūrą.
Biocenozėse tarp organizmų atsiranda įvairūs tarprūšiniai ryšiai. Pagal žinomo rusų zoologo V.N.Beklemiševo klasifikaciją, bendruomenėse yra keturi biotinių santykių tipai.
1. Trofinės jungtys- maisto ryšiai, kai viena rūšis maitinasi kita: arba gyvais individais, arba jų žuvusiomis liekanomis, arba atliekomis. Gyvūnai pagal maisto rūšį skirstomi į keletą aplinkosaugos grupės: plėšrūnai, arba zoofagai(valgyti gyvulinis maistas); saprofagai(maitina pūvančias medžiagas); nekrofagai(maitinti gyvūnų lavonais); koprofagai(maitinti ekskrementais); fitofagai(valgykite augalinį maistą). Tarp fitofagų yra filofagas(maitinti lapais) karpofagas(maitinti vaisiais) ksilofagai(maitinti mediena) rizofagai(maitina šaknis). Pagal maisto objektų selektyvumo laipsnį išskiriamos trys organizmų grupės: 1) monofagai- monovalentinis, 2) oligofagai- ribotas valgytojų skaičius, 3) polifagai- polifagas.
2. Aktualūs ryšiai- Su buveine susiję santykiai. Pavyzdžiui, konkurencija dėl maitinimosi, veisimosi, lizdų kūrimo vietos.
3. Foriniai ryšiai- santykiai, susiję su vienos rūšies dalyvavimu kitos rūšies plitime (iš žodžio forezija- kai kurie gyvūnai perduoda kitiems). Pavyzdžiui, lazdelės žuvys prisitvirtina prie ryklių ar vėžlių ir naudoja juos kaip „transportą“. Gamasid erkes dažnai panašiai naudoja įvairūs vabzdžiai. Daugelio augalų sėklas nešioja įvairūs gyvūnai.
4. Gamyklos jungtys- santykis, kuriame viena rūšis savo struktūroms naudoja kitus organizmus ar jų liekanas. Inkilams statyti paukščiai naudoja įvairius augalus, pūkus, vilną ir kt. statybinė medžiaga biologinės kilmės.
Pagal kitą klasifikaciją tarp biocenozių organizmų galimi šeši pagrindiniai ekologinių ryšių tipai (kiekvienam santykių tipui pateikiami atitinkami pavadinimai):
1) abipusiškumas - abipusiai naudingi santykiai tarp rūšių (+; +). Abipusių arba simbiotinių santykių pavyzdžiai:
Kerpės (grybų ir dumblių simbiozė; grybai gauna maistinių medžiagų, dumbliai – vanduo ir mineralai);
Entomofiliniai augalai – apdulkinantys vabzdžiai;
Žarnyno endosimbiontai (bakterijos, pirmuonys) – gyvūnai šeimininkai (žinduoliai atrajotojai, termitai);
Ankštiniai augalai – šaknų mazgelių bakterijos (fiksuojančios azotą);
Medžiai yra grybai;
2) komensalizmas- vienašališkas vienos rūšies naudojimas nepažeidžiant pastarosios (+; 0). Šie santykiai susideda iš to, kad vienos rūšies veikla aprūpina kitą maistą ar pastogę. Komensalizmo pavyzdžiai:
Žuvis lipni ant ryklių ar vėžlių;
- epifitinių augalų nusėdimas ant medžių žievės;
- gamasidinės erkės ant įvairių vabzdžių;
– Egipto garnys – didelis galvijai(minta vabzdžiais, kuriuos atbaido gyvuliai);
- kamanės skraido kamanių lizduose (valgyti įvairių šiukšlių);
3) neutralizmas- savarankiškas rūšių egzistavimas, kai rūšys viena kitai nedaro nei žalos, nei naudos (0; 0);
4) amensalizmas- rūšių sąveika, kai vienas negauna nei žalos, nei naudos, o kitam šis ryšys yra neigiamas. Po egle augantys šviesamėgiai augalai slegia, o eglei šis santykis abejingas (-; 0);
5)varzybos- ekologinio ryšio forma, kuri neigiamai veikia abi sąveikaujančias rūšis (-; -). Konkurencija kyla tarp rūšių dėl skirtingų išteklių (trofinių, aktualių);
Normaliam egzistavimui plėšrūnams reikia pritaikymų, kurie leistų jiems sėkmingai medžioti grobį. Todėl plėšrūnų populiacijose natūrali atranka padidins grobio paieškos, gaudymo ir valgymo efektyvumą. Tuo pačiu metu grobio populiacijoje selektyvus pranašumas, kaip taisyklė, bus suteiktas tiems asmenims, kuriems geriau pavyksta išvengti plėšrūnų. Ilgalaikė plėšrūno ir grobio koevoliucija (bendra evoliucija) pagerina į šią porą įtrauktų rūšių prisitaikymą. Tai apima ir sudėtingus morfologinius, ir elgesio pritaikymus.
Biocenozių atsiradimo ir egzistavimo pagrindą sudaro organizmų santykiai, jų ryšiai, į kuriuos jie patenka vienas su kitu, apsigyvendami tame pačiame biotope. Šie ryšiai lemia pagrindines rūšių gyvenimo sąlygas bendruomenėje, galimybę gauti maisto ir užkariauti naują erdvę.
Biocenotinių santykių klasifikacija gali būti pastatytas naudojant skirtingus principus. Vienas iš populiarių būdų yra įvertinti galimą dviejų asmenų kontakto rezultatas... Kiekvieno iš jų rezultatas yra teigiamas, neigiamas arba neutralus. Rezultatų deriniai 2 iš 3 galimų rezultatų formalioje 6 variantų schemoje, kuri yra šios klasifikacijos pagrindas.
0 0 Neutralizmas – dviejų tipų bendras gyvenimas toje pačioje teritorijoje, o tai jiems neturi nei teigiamų, nei neigiamų pasekmių. Pavyzdžiui, voverės ir briedžiai vienas kitam reikšmingos įtakos nedaro.
+ + Bendradarbiavimas protokolu – abipusiai naudingas, bet neprivalomas organizmų sambūvis, iš kurio naudos gauna visi dalyviai. Pavyzdžiui, atsiskyrėliai krabai ir jūros anemonai. Vėžys gali apsigyventi ant apvalkalo koralų polipas jūros anemonas, turintis geliančių ląstelių, išskiriančių nuodus. Aktinija apsaugo nuo vėžio plėšrios žuvys, o krabas atsiskyrėlis, judėdamas, skatina anemonų plitimą ir jų maitinimosi erdvės didėjimą.
+ + Mutualizmas – abipusiai naudingas bendras gyvenimas, kai vienas iš partnerių arba abu negali egzistuoti be sugyventinio. Klasikinis simbiotinių santykių pavyzdys yra kerpės atspindi glaudų grybų ir dumblių sugyvenimą. Grybas gauna medžiagas, kurias pasisavina dumbliai. Dumblių vanduo ir mineralai gaunami iš grybo hifų. Kitas pavyzdys – žolėdžiai kanopiniai gyvūnai ir celiuliozę naikinančios bakterijos. Žolėdžių kanopinių žvėrių skrandyje ir žarnyne gyvena celiuliozę ardančios bakterijos. Jie gamina fermentus, kurie skaido celiuliozę, todėl jų tikrai reikia žolėdžiams, kurie tokių fermentų neturi. Savo ruožtu žolėdžiai kanopiniai gyvūnai aprūpina bakterijas maistinėmis medžiagomis ir optimalią temperatūrą, drėgmę ir kt. buveinę. Žinoma, kad daugelis medžių rūšių gyvena kartu su mikoriziniais grybais, ankštiniai augalai – su gumbelinėmis bakterijomis, fiksuojančiomis ore molekulinį azotą.
0 Komensalizmas – santykiai, kuriuose vienas iš partnerių turi naudos iš bendro gyvenimo, o kitas yra abejingas pirmojo buvimui. Yra dvi komensalizmo formos: sinochija (nakvynė) ir trofobiozė (parazitizmas). Sinoikijos pavyzdys yra kai kurių anemonų ir atogrąžų žuvų ryšys. Atogrąžų žuvys nuo plėšrūnų pasislėpia tarp anemonų čiuptuvų, turinčių geliančias ląsteles. Trofobiozės pavyzdys yra stambiųjų plėšrūnų ir gaudytojų santykiai. Valytojai, tokie kaip hienos, grifai, šakalai, minta aukų palaikais, nužudytomis ir iš dalies suvalgytais dideli plėšrūnai- liūtai.
+ – Grobuoniškumas – santykiai, kurių vienas iš dalyvių (plėšrūnas) nužudo kitą (grobį) ir naudoja jį maistui. Pavyzdžiui, vilkai ir kiškiai. Plėšrūnų populiacijos būklė glaudžiai susijusi su grobio populiacijos būkle. Tačiau sumažėjus vienos grobio rūšies populiacijai, plėšrūnas pereina prie kitos rūšies. Pavyzdžiui, vilkai maistui gali naudoti kiškius, peles, šernus, stirnas, varles, vabzdžius ir kt.
Ypatingas grobuonystės atvejis yra kanibalizmas -žudo ir valgo savo rūšį. Pasitaiko, pavyzdžiui, žiurkėms, rudieji lokiai, asmuo.
– – Varzybos – santykiai, kuriuose organizmai konkuruoja tarpusavyje dėl tų pačių išorinės aplinkos išteklių, kurių trūksta. Organizmai gali konkuruoti dėl maisto išteklių, poruotis, pastogės, šviesos ir kt. Atskirkite tiesioginę ir netiesioginę, tarprūšinę ir tarprūšinę konkurenciją.
Netiesioginė (pasyvi) konkurencija - abiem rūšims reikalingų aplinkos išteklių suvartojimas. Tiesioginė (aktyvi) konkurencija – vienos rūšies slopinimas kita.
Tarprūšinis konkurencija yra konkurencija tarp tos pačios rūšies individų, tarprūšinis - tarp skirtingų rūšių individų. Tarprūšinė konkurencija kyla tarp ekologiškai giminingų rūšių individų. Jo rezultatas gali būti tiek abipusis apgyvendinimas dviejų tipų arba pakeitimas vienos rūšies kitos rūšies populiacijos populiacija, kuri migruoja į kitą vietą, pereina prie kito maisto arba išmiršta.
Konkurencija veda prie natūrali atranka konkuruojančių rūšių ekologinių skirtumų didėjimo ir skirtingų ekologinių nišų formavimosi kryptimi.
0 – Amensalizmas – santykis, kai vienas organizmas veikia kitą ir slopina jo gyvybinę veiklą, tačiau pats nepatiria jokios neigiamos įtakos iš slopinamojo. Pavyzdžiui, eglė ir augalai žemesnė pakopa... Tankus eglės lajas neleidžia prasiskverbti saulės spinduliai po miško laja ir stabdo apatinio sluoksnio augalų vystymąsi. Ypatingas amensalizmo atvejis yra alelopatija (antibiozė) - vieno organizmo įtaka kitam, kurioje in išorinė aplinka išsiskiria vieno organizmo atliekos, kurios jį nuodija ir daro netinkamus kito organizmo gyvenimui. Alelopatija būdinga augalams, grybams ir bakterijoms. Pavyzdžiui, penicilinis grybas gamina medžiagas, kurios slopina gyvybinę bakterijų veiklą. Penicillus naudojamas gauti penicilinas. Tai pirmasis antibiotikas, atrastas medicinoje.
Abipusiai ir konkurenciniai santykiai yra pagrindinė tarprūšinių santykių esmė.
Kitos klasifikacijos atkreipia dėmesį į kitus biotinių santykių aspektus, naudojant skirtingus metodus. Autorius klasifikacija V. N.Beklemiševa, tiesioginiai ir netiesioginiai tarprūšiniai ryšiai įjungta prie to prasmė jie gali turėti esant biocenozei, skirstomi į 4 tipus:
Trofinės jungtys atsiranda tarp rūšių, kai viena rūšis minta kita: gyvais individais, negyvais palaikai, atliekomis. Trofinis ryšys gali būti tiesioginis arba netiesioginis. Tiesioginis ryšys pasireiškia, kai liūtai minta gyvomis antilopėmis, hienomis su zebrų lavonais, mėšlo vabalais, stambių kanopinių išmatomis ir kt. Netiesioginis ryšys atsiranda, kai dėl vieno maisto resurso konkuruoja skirtingos rūšys.