POSITION SYSTÉMATIQUE DE L'OBJET
Sous-type de vertébrés, Vertébrés Amphibiens de classe, Amphibiens Détachement sans queue, Anura (Ecaudata) Représentant - Lake Frog, Rana ridibunda Pall.
MATÉRIEL ET ÉQUIPEMENT
Un ou deux élèves sont nécessaires : 1. Squelette de grenouille démonté monté sur tablettes de carton. 2. Aiguilles de dissection - 2.
EXERCER
Comprendre les caractéristiques structurelles du squelette des amphibiens. Faites les dessins suivants : 1. Crâne de la grenouille sur le dessus. 2. Crâne ci-dessous. 3. La colonne vertébrale et la ceinture pelvienne qui s'y rattachent par le haut. 4. La taille des membres antérieurs (redressés) d'en bas. 5. Squelette du membre antérieur. 6. Ceinture pelvienne de côté. 7. Le squelette du membre postérieur.
Tâche supplémentaire
Comparez, sans esquisser, les squelettes d'un sans queue (grenouille) et d'un amphibien à queue (préparation humide).
DESCRIPTION DU SQUELETTE
Le squelette des amphibiens, comme celui des autres vertébrés, est divisé en un squelette axial (colonne vertébrale), un crâne (cérébral et viscéral), des membres appariés et leurs ceintures. Le cartilage joue un rôle important dans presque toutes les parties du squelette.
Squelette axial... Le squelette axial des amphibiens est représenté par la colonne vertébrale (columna veriebralis ; fig. 54), constituée de vertèbres ossifiées ; la notocorde est généralement réduite à l'âge adulte. Comparé aux poissons, le squelette axial des amphibiens se compose d'un plus grand nombre de sections.
1. Cervical(pars cervicalis ; fig. 54, 1 ) chez tous les amphibiens est représenté par une vertèbre cervicale, qui est articulée de manière mobile avec le crâne à l'aide de deux zones articulaires. 2. Région du tronc (pars thoracalis ; fig. 54, 2 ) la colonne vertébrale des grenouilles se compose de 7 vertèbres (chez les amphibiens à queue - de 14 à 63). 3. Région sacrée (pars sacralis ; fig. 54, 3 ) chez tous les amphibiens est représenté par une vertèbre sacrée, aux processus transverses massifs dont l'ilia de la ceinture pelvienne sont attachés (Fig. 54, 5 ). 4. La section de la queue (pars caudalis) chez les larves d'amphibiens sans queue se compose d'un assez grand nombre de vertèbres séparées qui, lors de la métamorphose, se confondent en un seul os de la queue - urostyl ; Fig. 54, 4 ). Chez les amphibiens à queue, 26 à 36 vertèbres distinctes sont conservées dans la queue.
Riz. 54. Squelette axial et ceinture pelvienne de la grenouille (vue de dessus): 1 - vertèbre cervicale, 2 - vertèbres du tronc, 3 - vertèbre sacrée. 4 - urostyle (vertèbres caudales fusionnées), 5 - ceinture pelvienne, 6 - acétabulum
Riz. 55. Vertèbre du tronc de la grenouille... UNE - Forme générale; B - coupe longitudinale: 1 - corps vertébral, 2 - arcade supérieure, 3 - canal pour la moelle épinière, 4 - apophyse épineuse, 5 - apophyse transverse, 6 - apophyse articulaire
Vertèbres du tronc de la plupart des grenouilles du type procell : le corps vertébral est concave à l'avant et convexe à l'arrière (Fig. 55), mais la dernière vertèbre du tronc a une structure de type amphitique (biconcave). Au-dessus des corps vertébraux se trouvent les arcades supérieures (arcus neuralis ; fig. 55, 2 ), formant un canal pour la moelle épinière. Sur la face dorsale de l'arc il y a un petit processus épineux (processus spinosus ; fig. 55, 4 ). Processus transverses appariés (processus transversus ; Fig. 55, 5 ); chez les amphibiens à queue, des côtes courtes sont attachées à leurs extrémités, chez les amphibiens sans queue, les côtes sont absentes. Les vertèbres sont reliées les unes aux autres par l'articulation des corps vertébraux eux-mêmes (qui est fourni par le type procal de leur structure) et la connexion de processus articulaires appariés (processus atricularis ; Fig. 55, 6 ) situé en avant et en arrière à la base de l'arc supérieur. Par rapport aux poissons, les amphibiens se caractérisent par une plus grande différenciation de la colonne vertébrale en divisions, une modification de la forme des corps vertébraux et un développement plus fort des processus articulaires. Ces transformations sont associées à un mode de vie terrestre et procurent une plus grande solidité du squelette axial tout en conservant sa mobilité, une forte connexion avec la ceinture pelvienne et permettent une certaine mobilité du crâne dans le plan vertical par rapport au corps (la capacité de monter et descendre la tête).
Godille... Axial, ou cérébral, crâne d'amphibiens, comme le crâne poisson cartilagineux, type platybasal : avec une base large et des orbites largement espacées, entre lesquelles se situe l'extrémité antérieure du cerveau. Dans le crâne, par rapport aux poissons osseux, beaucoup de cartilage est conservé et le nombre d'ossifications est relativement faible.
Riz. 56. Crâne de grenouille... A - d'en haut ; B - d'en bas ; B - derrière; D - la mâchoire inférieure vue du dessus, la ligne pointillée montre les zones cartilagineuses du crâne 1 - l'os occipital latéral, 2 - le condyle occipital, 3 - l'os auriculaire antérieur, 4 - l'os sphénoïde-olfactif, 5 - l'os nasal, 6 - l'os frontal-pariétal , 7 - os squameux , 8 - parasphénoïde, 9 - os palatin, 10 - vomer, 11 - choane, 12 - cartilage palatin-carré, 13 - os intermaxillaire, 14 - os maxillaire, 15 - os carré-zygomatique, 16 - ptérygoïde os, 17 - cartilage de Meckel, 18 - os du menton, 19 - dentition, 20 - os angulaire, 21 - foramen magnum
Dans le cartilage de la partie occipitale du crâne cérébral, seuls les os occipitaux latéraux appariés (occipitale laterale ; fig. 56, 1 ), bordant le grand foramen occipital (foramen occipitale magnum ; fig. 56, 21 ). Chacun d'eux forme un condyle (condylus occipitalis ; fig. 56, 2 ) pour l'articulation avec la vertèbre cervicale. Dans la zone de la capsule auditive, au lieu de cinq paires d'os de l'oreille caractéristiques des poissons téléostéens, les amphibiens n'ont qu'une seule paire - les os antérieurs (prooticum ; Fig. 56, 3 ). Un os sphénoïde-olfactif non apparié (sphenethmoideum, fig. 56, 4 ), qui ressemble à une ceinture annulaire osseuse.
Riz. 57. Crâne cartilagineux d'un têtard: 1 - crâne cérébral, 2 - cartilage palatin-carré, 3 - cartilage de Meckel, 4 - arcs branchiaux, 5 - articulation de la mâchoire
Le reste du crâne cérébral reste cartilagineux. Il est renforcé par les os tégumentaires (peau). Au-dessus, devant le crâne, se trouvent des os nasaux appariés de forme triangulaire allongée (nasale ; fig. 56, 5 ), puis les os fronto-pariétaux appariés (frontoparietale, fig. 56, 6 ), et vers l'extérieur des os de l'oreille - os écailleux de forme complexe (squamosum; Fig. 56, 7 ). Le bas du crâne cérébral est recouvert d'un puissant os tégumentaire de forme cruciforme - le parasphénoïde (parasphenoideum ; fig. 56, 8 ). Devant elle se trouvent également les os palatins tégumentaires appariés (palatine ; fig. 56, 9 ) et des socs appariés (vomer ; fig. 56, 10 ); de petites dents reposent sur les socs. Devant les ouvreurs se trouvent des narines internes appariées - choanes (Fig. 56, 11 ). La partie viscérale du crâne des amphibiens conserve également beaucoup de cartilage. Cartilage carré palatin (cartilago palatoquadratum ; fig. 56, 12 ), croissant avec l'extrémité antérieure de la région olfactive du crâne cérébral, et par l'extrémité postérieure de la base du crâne en avant de la capsule auditive (Fig. 57, 2 ). Par conséquent, le crâne des amphibiens, comme d'autres vertébrés terrestres, est autostylique par le type d'attache de l'arcade de la mâchoire. Les os de la mâchoire supérieure secondaire apparaissant dans la peau sont adjacents au cartilage palatin-carré : os intermaxillaires appariés (intermaxillare ou praemaxillare ; Fig. 56, 13 ), portant des dents et des os maxillaires (maxillaire ; fig. 56, 14 ). Derrière eux, le renforcement de la partie postérieure du cartilage palatin-carré, l'os carré-malaire tégumentaire (quadratojugale ; Fig. 56, 15 ), et ci-dessous également le tégumentaire - l'os ptérygoïdien (pterygoideum ; Fig. 56, 16 ). La mâchoire inférieure primaire est le cartilage de Meckel (cartilago Meckeli ; fig. 56, 17 ) reste également cartilagineux, seule son extrémité la plus antérieure s'ossifie en petits os menton-mâchoire appariés (mento-mandibulaire, fig. 56, 18 ). Ils sont rejoints par les os dentaires tégumentaires (dentale ; fig. 56, 19 ), manquant de dents chez les amphibiens. La partie postérieure du cartilage de Meckel est recouverte d'un long os angulaire tégumentaire (angulare ; fig. 56, 20 ) et quelques autres petits os tégumentaires. Grâce au processus articulaire du cartilage de Meckel, la mâchoire inférieure est articulée de manière mobile avec la partie postérieure du cartilage carré palatin (Fig. 57, 5 ).
Riz. 58. Coupe schématique à travers la région auditive de la tête de grenouille: 1 - cerveau, 2 - capsule auditive avec canaux semi-circulaires, 3 - cavité de l'oreille moyenne, 4 - étrier, 5 - membrane tympanique, 6 - trompe d'Eustache, 7 - cavité buccale
La réduction complète de la couverture branchiale chez les amphibiens et le changement du type d'attache hyostyle des mâchoires à l'autostylistique entraînent la perte des fonctions principales de l'arc hyoïde (renforcement des mâchoires, soutien de la couverture branchiale). L'arc hyoïde, même chez les ancêtres des amphibiens modernes, a commencé à se réduire, et la cavité du jet (le reste fente branchiale entre la mâchoire et les arcs hyoïdiens) en lien avec le passage à la vie en environnement aérien transformé en cavité de l'oreille moyenne (Fig. 58, 3 ). L'élément supérieur de l'arc hyoïde, la suspension (hyomandibulare), situé à côté du gicleur, s'est transformé en une colonne d'osselets auditifs, ou étrier (columel1a, ou étrier ; Fig. 58, 4 ). Chez les amphibiens modernes sans queue, l'étrier a la forme d'un os mince en forme de tige perpendiculaire au crâne cérébral sous les os écailleux et carrés-zygomatiques. Une extrémité de l'étrier repose contre le centre de la membrane tympanique (Fig. 58, 5 ), et d'autres dans la fenêtre ovale de la capsule auditive. Ce mécanisme, qui amplifie les vibrations sonores et offre la possibilité d'entendre dans les airs, est secondairement réduit chez certains amphibiens modernes à des degrés divers. La mâchoire inférieure devient des mécanismes supplémentaires qui assurent la perception des ondes sonores se propageant sur un substrat solide, ainsi que la transmission des vibrations sonores le long des troncs sanguins.
Riz. 59. Appareil hyoïde de la grenouille: 1 - corps, 2 - cornes
L'élément inférieur de l'arc hyoïde est l'hyoïde et les arcs branchiaux fonctionnant chez les larves d'amphibiens lors de la métamorphose se transforment en appareil hyoïde (Fig. 59). Chez les amphibiens sans queue, il s'agit d'une plaque cartilagineuse avec deux couches principales de processus - des cornes. Les cornes antérieures plus longues (hyoïdes modifiés) sont dirigées vers l'arrière et vers le haut et se fixent aux parois des capsules auditives du crâne cérébral. L'appareil sublingual renforce le bas de la bande buccale : des muscles situés entre les branches de la mâchoire inférieure y sont attachés. On pense également que le cartilage laryngé est le vestige des arcs branchiaux.
Membres appariés et leurs ceintures... Les membres des amphibiens, des kyaks et des membres d'autres classes de vertébrés terrestres, représentent dans le schéma un système de leviers reliés les uns aux autres de manière mobile. Les schémas de la structure des membres antérieurs et postérieurs sont du même type (Fig. 60) :
Riz. 60. Schéma de la structure des membres appariés (à gauche) des vertébrés terrestres... A - membre antérieur; B - membre postérieur : a - épaule - cuisse, b - avant-bras - bas de la jambe et - main-pied ; 1 - humérus, 2 - cubitus, 3 - radius, 4 - poignet, 5 - métacarpe, 6 - phalanges des doigts, 7 - fémur, 8 - tibia, 9 - péroné, 10 - tarse, 11 - métatarse, 12 - rotule, I - V - doigts
La partie proximale du membre antérieur est l'épaule (humérus ; fig. 61, 7 ) - os tubulaire; sa partie médiane s'appelle la diaphyse, et les extrémités épaissies s'appellent les épiphyses. Chez les amphibiens, les épiphyses de l'épaule (et de la cuisse) restent cartilagineuses. L'extrémité proximale a une tête d'épaule arrondie (caput humeri ; Fig. 61, 2 ), qui est inclus dans la fosse glénoïde de la ceinture des membres antérieurs ; à l'extrémité distale, il y a une surface hémisphérique pour l'articulation avec les os de l'avant-bras. La surface de l'épaule a des crêtes auxquelles les muscles s'attachent. Chez les amphibiens sans queue, le cubitus se trouvant à l'extérieur (ulna ; fig. 61, 4 ) et à l'intérieur - radial (rayon; Fig. 61, 5 ) les os fusionnent en un seul os de l'avant-bras (antebrachium, fig. 61, 3 ); la rainure longitudinale montre la frontière de leur confluence. Chez les amphibiens à queue, ces os sont indépendants. Les extrémités proximales des deux os forment une fosse articulaire pour la connexion à l'épaule ; derrière cette fosse se trouve le processus olécrânien (Fig. 61, 6 ) du cubitus, limitant l'extension du membre. Poignet (carpe, fig. 61, 7 ) se compose de deux rangées de petits os. La rangée distale d'os du poignet est contiguë à cinq os allongés du métacarpe (métacarpe ; fig. 61, 8 ). Les phalanges des doigts (phalanges digitorum ; fig. 61, 9 ). Chez les amphibiens, le premier orteil (pouce) est fortement réduit et la main se termine par seulement quatre doigts bien développés.
Riz. 61. Membres antérieurs et ceinture scapulaire de la grenouille: 1 - humérus, 2 - tête de l'épaule, 3 - avant-bras, 4 - cubitus, 5 - radius, 6 - olécrane, 7 - poignet, 8 - métacarpe, 9 - phalanges des doigts, 10 - omoplate, 11 - cartilage suprascapulaire , 12 - coracoïde, 13 - cavité glénoïde de la tête de l'épaule, 14 - cartilage procoracoïde, 15 - clavicule, 16 - sternum, 17 - pré-sternum, I - premier orteil réduit, II - V - doigts bien développés
La ceinture des membres antérieurs, ou ceinture scapulaire, chez les amphibiens, comme chez les poissons requins, se situe dans l'épaisseur de la musculature du tronc, qui la relie au squelette axial. À partir de la partie scapulaire supérieure (dorsale) de la ceinture primaire, une omoplate (omoplate ; fig. 61, 10 ); sa partie supérieure reste cartilagineuse sous la forme d'un large cartilage suprascapulaire (cartilago suprascapularis, fig. 61, 11 ). Sur la surface antéro-extérieure du cartilage suprascapulaire chez certains amphibiens sans queue, il y a une légère ossification - le vestige du cleitrum d'ancêtres ressemblant à des poissons. La partie coracoïde ossifiée de la ceinture s'est transformée en un puissant os coracoïde (coracoideum ; fig. 61, 12 ), avec l'omoplate formant une cavité articulaire pour la tête de l'épaule (Fig. 61, 13 ). En avant de la coracoïde, derrière un petit trou, se trouve un procoracoïde cartilagineux (cartilago procoracoidea ; fig. 61, 14 ), sur lequel se trouve un mince os tégumentaire - la clavicule (clavicule ; Fig. 61, 15 ). Les extrémités internes cartilagineuses non ossifiées des coracoïdes et des procoracoïdes des côtés droit et gauche se confondent le long de la ligne médiane. Derrière les coracoïdes se trouve le sternum osseux (sternum, fig. 62, 16 ) avec une extrémité postérieure cartilagineuse. En avant des procoracoïdes, un pré-sternum fait saillie (praesternum ; fig. 61, 17 ) également avec une extrémité cartilagineuse. Dans la ceinture des membres antérieurs des amphibiens à queue, il y a sensiblement plus de cartilage et les ossifications sont plus petites ; les clavicules ne se développent souvent pas. La ceinture scapulaire sert de support aux membres antérieurs et de point d'attache pour les muscles qui les contrôlent. La poitrine chez les amphibiens ne se développe pas : le sternum n'est pas articulé avec les côtes.
Riz. 62. Membre postérieur (A) et ceinture pelvienne (B) de la grenouille de côté: 1 - fémur, 2 - tête du fémur, 3 - bas de la jambe, 4 - tibia, 5 - péroné, 6 - tarse, 7 - tibiale, 8 - fibulaire, 9 - métatarse, 10 - phalanges des doigts, 11 - rudiment du doigt VI, 12 - ilium, 13 - ischium, 14 - cartilage pubien, 15 - acétabulum, I - V - doigts
Le membre postérieur a un os tubulaire allongé - la cuisse (fémur ; Fig. 62, 1 ), dont la partie proximale se termine par une tête (Fig. 62, 2 ), entrant dans le cotyle (Fig. 62, 15 ) la ceinture pelvienne. Tibia (tibia ; fig. 62, 4 ) et tibia (fibula, fig. 62, 5 ) les os d'amphibiens sans queue se fondent en un seul os du bas de la jambe (crus, fig. 62, 3 ); chez les amphibiens à queue, ils restent séparés. La rangée proximale des os du tarse (tarse, fig. 62, 6 ) des amphibiens sans queue se compose de deux os allongés qui forment un bras supplémentaire. L'intérieur est appelé tibiale (astragale ; fig. 62, 7 ; adjacent au bord tibial du tibia), le fibulaire externe (calcanéum, fig. 62, 8 ). Une articulation de la cheville se forme entre le tibia et ces os. De la rangée distale d'os du tarse chez les amphibiens, seuls 2 à 3 petits os sont conservés. Métatarse (métatarse ; fig. 62, 9 ) est formé de cinq os longs, auxquels les phalanges des doigts (phalanges digitorum ; fig. 62, 10 ). Plus doigt long chez les grenouilles - IV. Sur le côté de l'orteil I (intérieur) se trouve un petit rudiment de l'orteil VI ("premier") (praehallus ; fig. 62, 11 ). Le membre postérieur, ou pelvien, chez les amphibiens, comme chez tous les vertébrés terrestres, se compose de trois éléments appariés ; et tous forment ensemble l'acétabulum articulaire (acétabulum ; fig. 62, 15 ) pour se connecter à la tête fémorale. Ilium long et dirigé vers l'avant (ilium ; fig. 62, 12 ) leurs extrémités sont attachées aux processus transverses de la vertèbre sacrée (voir Fig. 54). La partie inférieure de la ceinture pelvienne chez les amphibiens ne s'ossifie pas et est représentée par le cartilage pubien (cartilago pubis, fig. 62, 14 ). Derrière lui se trouvent des os ischiatiques appariés (ischion ; fig. 62, 13 ). Chez les amphibiens à queue, par rapport à ceux sans queue, il y a beaucoup plus de cartilage dans la ceinture pelvienne et les os formés sont petits.
CONCLUSION
Les amphibiens (Amphibia) sont la première classe de vertébrés terrestres. Cependant, les représentants de la classe maintiennent toujours un lien constant avec l'eau. Cette dualité se manifeste clairement dans les caractéristiques du développement embryonnaire et post-embryonnaire. Les œufs (œufs) ne peuvent se développer que dans l'eau (ou, dans de rares cas, dans des environnements extrêmement humides). Une larve émerge de l'œuf - un têtard, qui a clairement exprimé les signes d'un animal aquatique typique: il a des branchies et des arcs branchiaux les soutenant, un cœur à deux chambres, un cercle de circulation sanguine, les membres appariés de type terrestre sont absents , le principal organe de mouvement est une puissante nageoire caudale, des organes de la ligne latérale se développent, etc. Au cours de la métamorphose (transformation), la larve perd certaines des caractéristiques inhérentes aux animaux aquatiques et acquiert des caractéristiques qui assurent la transition vers un environnement terrestre (ou plutôt , terrestre-aquatique) mode de vie : des membres appariés de type terrestre apparaissent, les poumons se développent, les branchies sont réduites et leur appareil squelettique de soutien est en cours de reconstruction système circulatoire- deux cercles de circulation sanguine incomplètement séparés se forment, etc. La dualité d'organisation en tant qu'adaptation au mode de vie terrestre-aquatique est bien exprimée chez l'adulte.
Le mode de vie terrestre est assuré par un certain nombre de caractéristiques structurelles : une plus grande différenciation de la colonne vertébrale en divisions et une connexion plus durable des corps vertébraux entre eux (remplacement des vertèbres amphiticelles par des vertèbres procellulaires ou opistocèles) ; l'apparition de membres appariés de type terrestre; complication de la structure et plus grande résistance des ceintures des membres (dans ce cas, une connexion suffisamment forte de la ceinture pelvienne avec le squelette axial est déjà établie); forte réduction des muscles métamériques et son remplacement par un complexe musculaire complexe assez puissant; l'apparence des paupières (protéger les yeux des dommages mécaniques, éviter le dessèchement de la cornée, etc.) ; la formation de la cavité de l'oreille moyenne avec la membrane tympanique et l'osselet auditif - l'étrier (garantissant la possibilité d'entendre dans les airs). Un rôle important a été joué par la disparition des branchies et le développement des poumons, du larynx et des choanes, qui créent la possibilité de respirer de l'air ; l'émergence de deux cercles de circulation sanguine; grande différenciation du système digestif (coûts énergétiques élevés tout en maintenant le corps dans l'air), etc.
L'allongement général des membres postérieurs, l'isolement d'un levier supplémentaire en eux (en raison de l'allongement brutal des deux os proximaux du tarse) et la possibilité d'une forte courbure au milieu du corps à la jonction des branches des os iliaques avec les processus transverses des vertèbres sacrées sont des adaptations au saut chez les amphibiens sans queue. Les amphibiens à queue rampante n'ont pas ces caractéristiques. La fusion de deux os de l'avant-bras et de deux os de la jambe inférieure en un seul ensemble est associée à une forte diminution du besoin de mouvements de rotation du pied et de la main lors du déplacement en sautant. Chez les amphibiens à queue, l'avant-bras et le bas de la jambe sont constitués de deux éléments indépendants, fournissant les mouvements de rotation de la main et du pied nécessaires pour ramper.
Les caractéristiques « eau » de la structure se manifestent par un certain nombre de caractéristiques : développement relativement faible de l'ossification du squelette, abondance de glandes muqueuses dans la peau (le mucus recouvrant la peau réduit les frottements lors du déplacement dans l'eau, empêche les bactéries et les champignons de pénétrer dans la peau , etc.), conservation de la queue, souvent aplatie sur les côtés et bordée d'un pli coriace (tritons et autres batraciens à queue), grande similitude de l'appareil génito-urinaire avec la plupart des groupes de poissons, fécondation externe caractéristique de la grande majorité des espèces d'amphibiens, etc.
Avec une surface relativement petite des poumons des amphibiens, des organes respiratoires supplémentaires suffisamment puissants sont nécessaires. Un tel organe est toujours humide (en raison de l'abondance de glandes muqueuses), facilement perméable à l'humidité et aux gaz, à la peau et en partie à la membrane muqueuse de la cavité buccale. Chez une grenouille de bassin active, les poumons absorbent jusqu'à 50 % de l'oxygène consommé par le corps et n'émettent qu'environ 14 % de dioxyde de carbone ; par respiration cutanée, jusqu'à 50 % de l'oxygène est absorbé et jusqu'à 86 % du dioxyde de carbone est libéré. Chez la grenouille rousse, qui mène une vie plus terrestre, pendant la respiration pulmonaire, jusqu'à 67 % de l'oxygène est fourni et jusqu'à 26 % du dioxyde de carbone est libéré, et par la respiration cutanée, 33 % de l'oxygène est absorbé et 74 % de du dioxyde de carbone est libéré. Avec une augmentation du niveau de métabolisme (une augmentation de l'activité générale et de tous les processus métaboliques avec une augmentation de la température de l'environnement), le rôle spécifique des poumons dans l'apport d'oxygène au corps augmente considérablement. Une diminution de la température de l'environnement entraîne une diminution du taux métabolique. Dans le même temps, la respiration cutanée assure presque entièrement à la fois la saturation du corps en oxygène et la libération de dioxyde de carbone, et l'importance relative des poumons dans la respiration diminue fortement.
Cette dualité dans la nature de la respiration s'explique non seulement par un développement insuffisant de la surface des poumons et une ventilation pulmonaire imparfaite ( « avaler » de l'air en l'absence de poitrine) ; c'est nécessaire au mode de vie amphibie des représentants de cette classe. C'est cette dualité des organes respiratoires qui offre aux amphibiens la possibilité de rester longtemps dans l'eau (jusqu'à l'hivernage au fond du réservoir de nombreuses espèces de sans queue, lorsque, avec une forte diminution du taux métabolique, la peau la respiration fournit pleinement tous les besoins de l'organisme en oxygène et la libération de dioxyde de carbone).
L'utilisation de la peau pour respirer n'est possible que lorsqu'elle est facilement perméable à l'humidité et aux gaz. Mais une telle peau ne peut pas protéger l'organisme des pertes d'eau importantes (dessèchement). Par conséquent, presque toutes les espèces d'amphibiens n'habitent que des zones humides et humides, où le corps perd moins d'humidité et peut toujours reconstituer sa perte. Relativement peu de crapauds associés à l'eau (ils hibernent sur terre, n'entrent dans les plans d'eau que pour frayer), la peau est épaissie ; cela réduit les possibilités de respiration cutanée, ce qui est compensé par une augmentation de la surface interne des poumons. Cependant, même chez eux, malgré l'épaississement de la peau, le corps perd jusqu'à 15-30% d'eau pendant la période de chasse nocturne. Une certaine diminution de la perte d'humidité (tout en maintenant la perméabilité de la peau) chez les amphibiens est favorisée par le mucus recouvrant la peau. De vastes cavités lymphatiques sous-cutanées servent de réservoirs d'eau de réserve. La perte d'humidité est également réduite en raison de la réabsorption d'eau dans la vessie, l'arrière de l'intestin et dans le cloaque. La perte d'humidité est très fortement réduite en raison de caractéristiques comportementales adaptatives: les amphibiens ne montrent une activité accrue que pendant les heures d'humidité maximale de l'air (par temps clair - au crépuscule, ainsi que la nuit), ils vont se reposer dans des terriers, où une humidité élevée est maintenu en raison de l'humidité du sol.
La dualité des organes respiratoires rend impossible de séparer complètement les grands et les petits cercles de la circulation sanguine. Mais les particularités de la structure du cœur et des troncs sanguins qui en découlent assurent une certaine dissociation du flux sanguin, malgré le fait qu'il n'y a qu'un seul ventricule dans le cœur des amphibiens, et qu'il existe un mélange de sang artériel dans le veine cave supérieure. Le développement d'excroissances musculaires des parois du ventricule réduit le mélange du sang et le mouvement du cône artériel du côté droit (plus veineux) du ventricule et les détails de sa structure interne (la séquence de la divergence du arcs artériels, le dispositif de la valve spirale) permet à plus de sang veineux d'être dirigé vers la peau et les poumons, plus artériel - vers le cerveau et les organes des sens. Plus la différenciation du tube digestif est importante par rapport aux poissons conduit à une certaine augmentation de l'intensité de l'utilisation de la nourriture. Cependant, le taux de digestion chez les amphibiens est faible et dépend de la température ambiante. Les liens nutritionnels sont assez simples ; la gamme d'aliments utilisés est réduite (uniquement des animaux de taille relativement petite).
Les amphibiens, comme les poissons, se caractérisent par une inconstance de la température corporelle (poïkilotherme) : chez les amphibiens, elle n'est généralement que 0,5-1 °C supérieure à la température environnement... Ce n'est que pendant la période d'activité la plus élevée (poursuite des proies, éviter le danger) que la température corporelle peut dépasser la température de l'environnement de 5 à 7 ° C. La poïkilothermie provoque un changement saisonnier prononcé de l'activité des amphibiens des latitudes tempérées et septentrionales : lorsque la température de l'air descend à +5 - + 8 °C, tous les amphibiens se réfugient dans des abris (certaines espèces de grenouilles pénètrent dans des trous au fond des plans d'eau ; la plupart des espèces d'amphibiens sans queue et à queue se cachent dans des terriers de rongeurs, des racines d'arbres pourris, des tas de mousse, etc.) et tombent dans un état de torpeur. La répartition géographique des amphibiens y est également associée : la plupart des espèces de ces animaux sont caractéristiques de la zone tropicale. Sous les tropiques, dans des conditions de température relativement stables tout au long de l'année, chez un certain nombre d'espèces d'amphibiens, l'état d'engourdissement est causé par une forte diminution de l'humidité de l'air ("hibernation" pendant la saison sèche). La très forte dépendance des amphibiens vis-à-vis de l'humidité et de la température ambiante se reflète dans le fait que les conditions météorologiques (sous nos latitudes - fortes sécheresses en été, fortes gelées sans neige en hiver) constituent souvent la principale cause de mortalité et déterminent de fortes fluctuations de la nombre d'amphibiens au fil des ans.
littérature supplémentaire
Bannikov A.G., Denisova M.N. Essais sur la biologie des amphibiens. M., 1956 Vorontsova M.A., Liozner L.D., Markelova I.V., Puhelskaya E.Ch. Triton et axolotl. M., 1952. Gurtovoy N.N., Matveev B.S., Dzerjinsky F. Ya... Zootomie pratique des vertébrés. Amphibiens, reptiles. M., 1978. Terentiev P.V. Grenouille. M., 1950. Terentiev P.V... Herpétologie. M., 1961. Shmalgauzen I. I... Fondements de l'anatomie comparée. M., 1947. Shmalgauzen I. I... Origine des vertébrés terrestres. M., 1964.
Réponses aux manuels scolaires
Les amphibiens sont les premiers vertébrés terrestres qui conservent encore un lien avec le milieu aquatique.
La classe des amphibiens est regroupée selon les critères suivants :
Le développement des œufs (œufs) et la vie de la larve se déroulent dans l'eau, les adultes vivent généralement sur terre;
Ils se déplacent sur terre, pour la plupart, à l'aide de quatre membres, qui sont un système de leviers ; les membres proprement dits sont attachés au squelette axial avec des os spéciaux (ceintures des membres);
La peau est humide, ce qui permet les échanges gazeux à travers elle ;
La respiration chez la larve est branchiale et cutanée, et chez l'adulte - pulmonaire et cutanée;
Dans le système circulatoire, les larves ont un cercle et un cœur à deux chambres (comme chez les poissons), chez les adultes (en raison de l'apparition de la respiration pulmonaire) - deux cercles de circulation sanguine et un cœur à trois chambres.
2. Quelles sont les caractéristiques structure externe amphibiens ?
Les amphibiens sont caractérisés par des caractéristiques structurelles qui reflètent en grande partie leur mode de vie amphibien :
La taille du corps est relativement petite - de 5 à 40 cm; les grandes formes sont rares ( salamandre gigantesque atteint 160 cm de longueur);
Le corps est divisé en une tête, un tronc et une queue (chez les amphibiens sans pattes et à queue, chez les grenouilles il n'y a pas de queue), la tête passe dans le corps (il n'y a pas de cou);
Il y a deux paires de membres complexes ; sur les pattes - membranes de natation;
La peau est nue, très riche en glandes multicellulaires qui sécrètent du mucus ; à travers elle, l'eau est activement absorbée par l'environnement (en particulier, les crapauds, la majeure partie de l'eau qu'ils consomment est obtenue en raison de l'absorption de la rosée par des zones spécialisées de la peau abdominale); l'échange gazeux s'effectue pendant la respiration cutanée; les sécrétions de certaines glandes cutanées ont des propriétés bactéricides ; chez certaines espèces, le mucus est toxique (salamandre de feu, crapaud gris, grenouilles venimeuses, crapaud);
Il y a des paupières qui protègent les yeux du dessèchement ;
Derrière chaque œil se trouve une membrane tympanique circulaire - la partie thoracique de l'organe de l'audition (oreille moyenne).
3. Comment fonctionne le squelette d'un amphibien ?
Le squelette d'un amphibien est représenté par le crâne, la colonne vertébrale et le squelette des membres et de leurs ceintures.
Le crâne a une forme aplatie, dans sa région occipitale il y a deux surfaces articulaires qui servent à s'articuler avec la vertèbre cervicale. Grâce à cela, la tête acquiert une certaine mobilité par rapport au corps.
La colonne vertébrale se compose de quatre sections : cervicale, tronc, sacrée et caudale. Les régions cervicale et sacrée apparaissent pour la première fois chez les amphibiens et n'ont chacune qu'une vertèbre. Les vertèbres du tronc ont des côtes courtes dans le caudé, et dans le sans queue, les côtes sont absentes. Il n'y a pas de poitrine.
La ceinture des membres antérieurs n'est pas fermée et forme un arc de trois éléments osseux appariés. La ceinture pelvienne est également formée de trois os appariés. L'ilion long est attaché aux apophyses transverses de la vertèbre sacrée.
Le squelette des membres libres se compose de trois sections : l'épaule (cuisse), l'avant-bras (jambe inférieure) et la main (pied). Les sections des membres sont interconnectées de manière mobile à l'aide d'articulations.
4. Quels os composent le squelette du membre supérieur libre d'un amphibien ?
Le membre supérieur libre d'un amphibien se compose de trois sections : épaule (humérus) ; les avant-bras (rayon et cubitus fusionnés) et les mains (os du poignet, métacarpe et phalanges des doigts).
5. Quelles sont les divisions de la colonne vertébrale des amphibiens ?
La colonne vertébrale est constituée des régions cervicale, du tronc, sacrée et caudale. La région cervicale est représentée par une vertèbre. Le nombre de vertèbres du tronc est différent. V région sacrée une seule vertèbre. La section de la queue est plus prononcée chez les amphibiens à queue.
6. Nommez les caractéristiques structurelles du système musculaire des amphibiens. A quoi sont-ils liés ?
Le système musculaire des amphibiens est nettement plus compliqué que celui des segments musculaires uniformément situés des poissons. Cela est dû au mouvement des animaux sur un substrat solide à l'aide de membres à levier. Les couches musculaires se divisent en faisceaux séparés (muscles), qui assurent le mouvement des os individuels des membres les uns par rapport aux autres et du membre entier par rapport au corps. Les muscles de la tête deviennent plus complexes et spécialisés, participant à la saisie et à la déglutition des aliments, à la ventilation de la cavité buccale, etc.
7. Quelles sont les caractéristiques structurelles du système nerveux des amphibiens ?
Il n'y a pas eu de changements majeurs dans la structure du système nerveux par rapport aux poissons. Le cerveau est divisé en cinq sections communes à tous les vertébrés : antérieure, moyenne, diencéphale, bulbe rachidien et cervelet.
Le cerveau antérieur est plus développé que chez les poissons et se compose de deux renflements - les hémisphères cérébraux. Le cervelet est moins développé (mouvements moins complexes), se situe en avant de la moelle allongée. 10 paires de départs cranio-cérébraux du cerveau
La peau des amphibiens est sensible à l'action de divers irritants : toucher, irritants chimiques, lumière, changements de température.
8. Décrivez la structure et la fonction des yeux de la grenouille.
Les yeux des amphibiens présentent un certain nombre de caractéristiques associées à un mode de vie semi-terrestre : les paupières mobiles protègent la cornée du dessèchement et de la contamination ; il y a aussi une troisième paupière, ou membrane clignotante, située dans le coin antérieur de l'œil. La cornée convexe et la lentille lenticulaire permettent de distinguer les objets à grande distance.
9. Comment sont disposés les organes auditifs des amphibiens ?
Les organes auditifs des amphibiens sont beaucoup plus complexes que ceux des poissons, et sont adaptés pour une meilleure perception des stimuli sonores dans l'air. En plus de l'oreille interne, il y a l'oreille moyenne, qui est une cavité avec un os ; D'un côté, il s'ouvre dans l'oropharynx et de l'autre côté, il s'approche de la surface même de la tête et est séparé de l'environnement par un fin tympan.
10. Comment les amphibiens respirent-ils ?
Le système respiratoire est représenté par des poumons, sous forme de poches dont les parois contiennent des capillaires. L'inhalation est effectuée par les narines tout en tirant la gorge vers le bas (il y a des valves spéciales dans les narines). Lorsque le plancher de la bouche se lève, les narines se ferment et l'air est forcé dans les poumons. La respiration est impossible avec la bouche ouverte. Fréquence respiratoire - plusieurs fois par seconde. L'air ressort sous l'action de la contraction de la musculature du corps.
La surface respiratoire des poumons est petite : le rapport surface pulmonaire/surface cutanée est de 2: 3 (chez les mammifères, la surface pulmonaire est 50 à 100 fois plus grande que la surface cutanée). À cet égard, la respiration cutanée est d'une grande importance dans la vie des amphibiens. Chez différentes espèces d'amphibiens, 15 à 65 % de l'oxygène consommé est fourni par la peau. La respiration cutanée devient la seule source d'oxygène lorsque les animaux restent longtemps dans l'eau, par exemple pendant l'hibernation. Certaines espèces d'amphibiens sont dépourvues de poumons (triton d'Extrême-Orient) et les échanges gazeux ne se produisent qu'à travers la peau et les muqueuses de la cavité buccale. Le dioxyde de carbone est également libéré par la peau.
11. Quelle est la structure du système circulatoire des amphibiens ?
Le système circulatoire a deux circuits de circulation sanguine. Le cœur à trois chambres des amphibiens se compose d'un ventricule et de deux oreillettes. Les oreillettes et le ventricule se contractent alternativement. L'oreillette droite reçoit le sang veineux des organes et des tissus du corps (provenant de la circulation systémique) et l'oreillette gauche reçoit le sang artériel du poumon (provenant de la circulation pulmonaire). Dans le ventricule, le sang est mélangé, mais seulement partiellement, en raison de la présence de mécanismes de distribution spéciaux (valve spirale, excroissances et poches) qui empêchent le mélange de portions de sang provenant de différentes oreillettes dans le ventricule. Le cerveau reçoit du sang artériel riche en oxygène par les artères carotides qui quittent le cœur. Le tronc et les membres sont alimentés en sang mélangé circulant à travers les arcs aortiques. Le sang appauvri en oxygène pénètre dans les artères pulmonaires (circulation pulmonaire), s'enrichit en oxygène dans les poumons et pénètre dans l'oreillette gauche sous forme de sang artériel.
Un faible débit sanguin et un mélange de sang dans le ventricule sont la preuve d'un faible taux métabolique. Les amphibiens, comme les poissons, sont des animaux à sang froid, c'est-à-dire que leur température dépend de la température ambiante.
12. Comment se déroulent la reproduction et le développement des amphibiens ?
De nombreuses grenouilles atteignent la maturité sexuelle à l'âge de trois ans. Au printemps, les mâles commencent à coasser, certaines espèces ont des résonateurs pour cela. Les femelles pondent des œufs dans l'eau et les mâles les fécondent.
Les œufs fécondés flottent alors à la surface, où l'eau est plus chaude. Les œufs sont foncés sur le dessus (pour emprisonner la chaleur) et clairs sur le fond. L'œuf est écrasé complètement, mais de manière inégale. Au bout de 8 à 10 jours (chez les grenouilles) après la fécondation, l'embryon traverse les membranes de l'œuf et la larve (têtard) en sort. Initialement, le têtard n'a pas de membres appariés et la fonction de l'organe du mouvement est assurée par la queue, bordée d'une membrane bien développée. Il présente de nombreux signes de poisson : un cercle de circulation sanguine, un cœur à deux chambres, une ligne latérale, des branchies externes, qui sont ensuite remplacées par des internes. D'abord, le têtard vit des réserves d'œufs, puis il a une bouche avec des mâchoires cornées, et il se nourrit d'algues et de protozoaires sessiles, les raclant des plantes et du fond. D'abord, les pattes postérieures apparaissent, puis les pattes antérieures, les poumons se développent. Au fur et à mesure qu'ils se développent, les branchies internes disparaissent, le système circulatoire change, les intestins se raccourcissent et d'autres systèmes changent également. La queue est raccourcie, puis disparaît complètement. Du moment de la fécondation à l'apparition de la grenouille, 2-3 mois s'écoulent - en fonction de la température ambiante.
13. Qu'est-ce qu'un cloaque ?
Un cloaque (du latin cloaca - un tuyau pour le drainage des eaux usées) est une partie terminale élargie de l'intestin postérieur qui s'ouvre vers l'extérieur. Les uretères et les canaux génitaux s'ouvrent dans le cloaque.
14. Quel est le rôle des amphibiens dans la nature et dans la vie humaine ?
Les amphibiens jouent un rôle important dans les chaînes alimentaires. Se nourrissant principalement d'aliments d'origine animale, ils détruisent un grand nombre d'insectes - parasites agricoles et porteurs d'agents pathogènes de maladies humaines et animales, tels que les moustiques, les moustiques, etc. voie du milieu s'installant dans les champs et les jardins, ils exterminent les limaces et autres parasites. Mais les amphibiens font aussi du mal en mangeant des alevins d'espèces de poissons de valeur.
Les amphibiens eux-mêmes servent de nourriture à de nombreux oiseaux (canards, grues) et mammifères (polcat noir, chien viverrin).
Dans certains pays, la population mange la viande de grosses grenouilles et de salamandres.
Les amphibiens sont utilisés pour des expériences comme animaux de laboratoire.
amphibien squelette grenouille médical
La structure du squelette des amphibiens est dans une certaine mesure similaire à celle des poissons. Distinguer le squelette de la tête, du tronc et des membres. Le squelette de la tête est formé de moins d'os que chez les poissons. La structure du crâne est variée. Ici, vous pouvez voir une augmentation progressive des formations osseuses en raison du tissu cartilagineux et conjonctif. Un trait caractéristique de toute la classe des amphibiens sont deux têtes articulées à l'arrière du crâne, qui correspondent à deux fossettes de la première vertèbre cervicale. Le crâne est toujours plat, large, les orbites sont très larges. La calotte est constituée des os occipitaux, de deux os frontaux, l'os principal. Dans les parois latérales du crâne, pour la plupart, l'ossification ne se produit pas du tout, ou le cartilage s'ossifie en partie. Les os palatins sont reliés immobiles au crâne, sur eux, tout comme sur le vomer et sur l'os en coin, parfois des dents sont assises. La mâchoire inférieure se compose de deux ou plusieurs parties et ne s'ossifie jamais complètement. La section faciale est beaucoup plus grande que le cerveau.
La colonne vertébrale des amphibiens est plus disséquée que celle des poissons en raison de leur mode de vie semi-terrestre. Il comprend les régions cervicale, du tronc, sacrée et caudale. Chez les amphibiens ressemblant à des poissons, les vertèbres sont exactement les mêmes que chez les poissons; dans d'autres, les vertèbres se développent avec une tête articulée à l'avant et une fossette à l'arrière, ce qui provoque une articulation complète. Les processus transversaux des vertèbres chez tous les amphibiens sont bien développés, mais les vraies côtes ne se développent généralement pas, au lieu d'elles, il n'y a que des appendices osseux ou cartilagineux. Les processus transverses dans certains sont très longs et remplacent les côtes.
La région cervicale est formée par une vertèbre qui se connecte au crâne. Le nombre de vertèbres du tronc chez les amphibiens est différent. Chez certaines espèces, par exemple chez les tritons, les côtes sous-développées s'articulent avec les vertèbres du tronc.
La plupart des amphibiens ont une région sacrée, elle se compose d'une vertèbre. La section de la queue est petite chez les amphibiens sans queue (les vertèbres sont fusionnées en un seul os). Dans la queue, cette section est bien exprimée.
Les membres appariés des amphibiens diffèrent nettement des nageoires appariées des poissons. Si les nageoires du poisson sont des leviers à un seul membre avec leurs propres muscles. Dans le squelette du membre antérieur des amphibiens, on distingue l'humérus, les os de l'avant-bras et de la main, et le squelette du membre postérieur est le fémur, les os de la jambe inférieure et les os du pied. Le support des membres antérieurs est le squelette de la ceinture scapulaire, qui se compose de paires d'omoplates, d'os de corbeau et, dans la plupart des cas, des clavicules (Fig. 3). La poitrine, ou sternum, est associée à la ceinture des membres antérieurs. Les membres postérieurs sont soutenus par la ceinture pelvienne, qui se compose des os pelviens, qui sont reliés aux processus de la vertèbre sacrée ou aux processus de la dernière vertèbre du tronc.
STRUCTURE DE L'EAU DE TERRE
tégument de la peau ... La peau de tous les amphibiens est nue, dépourvue d'écailles. L'épiderme est riche en glandes multicellulaires (Fig. 68). L'importance des glandes cutanées est multiple. Ils assurent la présence d'un film liquide à la surface de la peau, sans lequel les échanges gazeux sont impossibles lors de la respiration cutanée. Ce film protège le corps du dessèchement dans une certaine mesure. Le mucus aide à la coagulation des particules étrangères à la surface du corps. Les sécrétions de certaines glandes cutanées ont des propriétés bactéricides et protègent l'organisme de la pénétration de microbes pathogènes à travers la peau. Les glandes cutanées vénéneuses protègent en grande partie les amphibiens des prédateurs. Les formes vénéneuses sont souvent de couleurs vives,
Riz. 68. Incision à travers la peau d'une salamandre :
1 - sécrétion glandulaire faisant saillie vers l'extérieur; 2 - couche pigmentaire 3 - glandes muqueuses de la peau; 4 - glande cutanée toxique; 5 - vaisseaux sanguins coupés, 6 - épiderme; 7 - couche fibreuse de la peau
avertir les prédateurs du danger lors de la capture de proies. Il a été établi que chez certains amphibiens sans queue, la couche supérieure de l'épiderme est kératinisée. Ceci est le plus fortement développé chez les crapauds, dont la couche cornée sur le dos représente environ 60% de toute la surface de l'épiderme. Chez la plupart des amphibiens, une faible kératinisation de l'épiderme n'empêche pas l'eau de pénétrer dans la peau et, étant dans un réservoir, les amphibiens "boivent de l'eau avec leur peau" en permanence.
Squelette les amphibiens par rapport aux poissons ont un certain nombre de changements. Dans le squelette axial la colonne vertébrale les amphibiens en raison du mode de vie semi-terrestre est plus démembré. Il comprend cervicale, tronc, sacré et queue départements (Fig. 69). La région cervicale est représentée par une vertèbre, son corps est petit et porte deux fosses articulées, à l'aide desquelles la vertèbre est articulée avec le crâne. Le nombre de vertèbres du tronc est différent. Le plus petit nombre d'entre eux est sans queue (généralement 7), le plus grand est sans pattes (plus de 100). La seule vertèbre sacrée (absente chez les sans jambes) porte de longues apophyses transverses, auxquelles sont attachées l'ilia du bassin. La section de la queue est le plus souvent exprimée dans la queue, dans les sans jambes, elle est très petite et dans les sans queue, elle est représentée par un os - urostyle: au cours du développement embryonnaire, il se présente sous la forme d'une série de vertèbres séparées, qui grandissent ensuite ensemble.
La forme des vertèbres chez différents représentants au sein de la classe des amphibiens est extrêmement variable. Chez les amphibiens inférieurs (sans pattes, à queue inférieure), il arrive amphitique dans ce cas, la corde reste entre les vertèbres à vie. Les sans queue ont des vertèbres de procédure, c'est à dire. concave à l'avant et incurvé à l'arrière ; à
queue plus haute - opisthocellule, c'est à dire. courbé devant et concave derrière. Il existe de nombreuses options pour s'écarter de cette caractéristique, par exemple, chez une grenouille néo-zélandaise extrêmement primitive léopards(Leopelma) vertèbres amphycéliales. Les vraies côtes ne se développent pas chez les amphibiens sans queue, très courtes chez les amphibiens sans pattes; dans les caudés, de courtes côtes "supérieures" se développent.
Crâne de cerveau. Une grande partie de la boîte cérébrale reste cartilagineuse à vie (fig. 70). Ceci est dû au faible développement des ossifications chondrales et superposées. Dans le crâne cérébral primaire, les os chondraux suivants se développent. Dans la région occipitale, seulement deux os occipitaux latéraux les endroits correspondant aux os occipitaux principaux et supérieurs des poissons restent cartilagineux. Dans la zone de la capsule auditive, un petit os de l'oreille, tandis que la majeure partie de la capsule reste cartilagineuse. Dans la partie antérieure de l'orbite, les sans queue développent un os cunéiforme, chez les bêtes à queue, cet os est apparié. La capsule olfactive est cartilagineuse.
Les os tégumentaires sont également peu nombreux. Le toit du crâne est composé des os pariétaux et frontaux, qui poussent ensemble sans queue os fronto-pariétaux... Devant eux se trouvent nasale os, dans les apodes, ils grandissent avec les os prémaxillaires. Sur les côtés de l'arrière du crâne se trouvent os écailleux, particulièrement fortement développé en apodes. Le bas du crâne est bordé d'un grand parasphénoïde, et devant lui se trouvent jumelés coutre OS.
Les os du squelette viscéral sont également impliqués dans la formation du bas du crâne - palatin et ptérygoïde... Les premiers sont adjacents à
Riz. 69. La colonne vertébrale de la grenouille avec la ceinture pelvienne (du côté dorsal) :
I - région cervicale (d'une vertèbre), II - région du tronc; III - sacrum, IV - urostyle, 1 - apophyse épineuse de la 3ème vertèbre du tronc, 2 - apophyse transverse de la même vertèbre, 3 - surfaces articulaires de la première vertèbre cervicale
Riz. 70. Crâne de grenouille :
I - vue de dessus ; II - vue de dessous (les os supérieurs enlevés d'un côté). Désignation des os : 1 occipital latéral, 2 - fronto-pariétal ; 3 - nasale; 4 - intermaxillaire, 5 - antérieur; 6 - écailleux; 7 - parasphénoïde (sa moitié gauche); 8 - ouvreur; 9 - palatin; 10 - ptérygoïde; 11 - odeur de coin ; 12 - maxillaire; 13 - mâchoire carrée; 14 - trou pour la sortie du nerf optique, 15 - trou pour le nerf trijumeau
socs, le second - aux os écailleux. Ils se développent sur la face inférieure du cartilage carré palatin. Les fonctions des mâchoires supérieures sont similaires à celles des poissons osseux, prémaxillaire(ou intermaxillaire) et maxillaire OS.
La mâchoire inférieure est représentée par le cartilage de Meckel, qui est recouvert de l'extérieur dentaire et angulaire OS.
Crâne d'amphibien autostylique, c'est à dire. Le cartilage palatin-carré adhère directement au crâne cérébral. En raison du style automatique du crâne, l'arc hyoïde ne participe pas à la fixation de l'appareil de la mâchoire au crâne. L'élément supérieur de cet arc - pendentifs (hyomandibulaires) - transformé en un petit os - étrier, qui avec l'extrémité proximale bute contre la capsule auditive, et l'extrémité externe (distale) contre le tympan. Dans le cadre de la formation de la cavité de l'oreille moyenne, cet os est situé à l'intérieur de la cavité spécifiée et agit comme un osselet auditif. Ainsi, l'hyomandibulaire (suspension) quitte le système du quatrième arc viscéral (sublingual) (Fig. 70).
Les éléments inférieurs de l'arc hyoïde et des arcs branchiaux sont modifiés en plaque hyoïde et ses cornes. Cette plaque est située entre les branches de la mâchoire inférieure. Ses cornes avant
Riz. 71. Ceinture scapulaire de la grenouille devant :
1 - sternum; 2 - parties cartilagineuses antérieure et postérieure du sternum; 3 - coracoïde; 4 - la clavicule repose sur le procoracoïde ; 5 - le pré-sternum ; 6 - omoplate; 7 - cavité articulaire sur l'omoplate pour l'épaule (le cartilage est recouvert de points)
courbés vers le haut et recouvrant le tube intestinal sur les côtés, ils sont attachés aux capsules auditives. Les modifications du squelette viscéral s'accompagnent de la perte des opercules.
Ainsi, le crâne des amphibiens diffère du crâne de la plupart des poissons osseux : 1) faible développement de l'ossification chondrale et cutanée ; 2) style automatique ; 3) une modification des arcs hyoïdiens et branchiaux, transformés en partie en appareil auditif, en partie en appareil sublingual ; 4) réduction de l'opercule.
Ceintures de membre. Ceinture d'épaule a la forme d'un arc avec son sommet face à la surface abdominale de l'animal (Fig. 71). Chaque moitié de l'arc (gauche et droite) se compose des éléments de base suivants. La partie supérieure (dorsale) est présentée omoplate avec un large cartilage suprascapulaire... La partie inférieure (abdominale) comprend coracoïde et allongé devant lui procoracoïde... En sans queue, entre le foresternum et l'omoplate, il y a une fine tige en forme de tige clavicule... Les éléments répertoriés de la ceinture convergent au point d'attache de l'humérus et forment une fosse articulaire. Devant la jonction des coracoïdes gauche et droit se trouve foresternum, et derrière - sternum... Ces deux os se terminent par du cartilage. La ceinture scapulaire, contrairement aux poissons osseux, repose librement dans l'épaisseur des muscles et n'est pas reliée au crâne. En raison de l'absence ou du développement incomplet des côtes de la poitrine, les amphibiens ne le font pas.
Ceinture pelvienne(Fig. 72) est formé de trois éléments appariés convergeant dans la région de l'acétabulum, qu'ils forment. Long iliaque les os par leurs extrémités proximales (antérieures) sont attachés aux processus transverses d'une seule vertèbre sacrée. En avant et en bas pubien l'élément de ceinture chez les grenouilles reste cartilagineux. Derrière se trouve sciatique OS. Cette disposition des éléments de la ceinture pelvienne est typique de tous les vertébrés terrestres.
Squelette des membres libres est typique des vertébrés terrestres et diffère considérablement du squelette des membres des poissons. Alors que les membres du poisson sont simples
Riz. 72. Squelette de grenouille :
I - squelette entier; II - vertèbre d'en haut; III - vertèbre antérieure : 1 - vertèbre cervicale ; 2 - vertèbre sacrée; 3 - urostyle; 4 - sternum; 5 - le dos cartilagineux du sternum; 6 - pré-sternum; 7 - coracoïde; 8 - procoracoïde; 9 - omoplate; 10 - cartilage suprascapulaire; 11 - l'ilion ; 12 - ischion; 13-cartilage pubien ; 14-humérus ; 15 - avant-bras (rayon + cubitus); 16 - poignet; 17 - métacarpe; 18 - doigt I rudimentaire; 19 - II doigt ; 20 - Doigt en V ; 21 - cuisse; 22 - bas de la jambe (tibia et péroné); 23 - tarse; 24 - métatarse; 25 - rudiment d'un doigt accessoire; 26-1 doigt; 27 - corps vertébral; 28 - canal rachidien; 29 - plate-forme articulée; 30 - processus épineux; 31 - processus transverse
leviers à un seul membre qui ne bougent que par rapport au corps du corps et ne soutiennent pas les muscles, les membres des vertébrés terrestres sont des leviers à plusieurs membres avec des muscles suffisamment puissants. Dans ce cas, non seulement le membre entier se déplace par rapport au corps, mais également les éléments individuels du membre se déplacent les uns par rapport aux autres.
Dans le schéma, le membre à cinq doigts se compose de trois sections principales (Fig. 72).
je- épaule dans la branche antérieure, hanche- dans le dos; cette section se compose toujours d'un os, qui est relié à l'extrémité proximale de la ceinture ;
II- avant bras dans la branche antérieure, tibia dans le dos. V cas typique département se compose de deux parallèles
os : avant-bras - de coude et rayon, tibia - de tibia et tibia,
III- brosser dans le membre antérieur et le pied dans le dos; le département se compose de trois sous-sections :
1) poignet- dans le membre antérieur, tarse- dans le dos; cette subdivision est typiquement représentée par 9 à 10 petits os disposés en trois rangées ;
2) paturon- dans le membre antérieur, métatarse- dans le dos; dans un cas typique, la subdivision se compose de 5 os allongés disposés en une rangée, comme un éventail, du poignet ou du tarse ;
3) phalanges de quatre à cinq doigts représentent, pour ainsi dire, une extension du métacarpe ou métatarse et comprennent trois à cinq rangées d'os dans chacun.
Le squelette des membres des amphibiens à queue correspond presque complètement au schéma ci-dessus. Il y a quelques écarts chez les grenouilles. Les principaux sont les suivants : les deux éléments de l'avant-bras et du bas de la jambe se développent ensemble en un seul os, la plupart des os du poignet et du tarse se développent ensemble, et il y a un rudiment d'un doigt accessoire devant le premier orteil du membre postérieur. Ces caractéristiques sont de nature secondaire et sont apparemment associées à l'adaptation des grenouilles au saut.
Système musculaire diffère significativement du système musculaire des poissons par deux caractéristiques principales associées au mouvement des animaux à l'aide de membres à cinq doigts et, dans une certaine mesure, sur un substrat solide. Tout d'abord, une musculature puissante et organisée de manière complexe se développe sur les membres libres. Deuxièmement, dans le cadre de mouvements complexes, la musculature corporelle est plus différenciée et sa segmentation caractéristique des poissons chez les amphibiens est perturbée. Le métamérisme du système musculaire est plus prononcé chez les individus à queue et sans pattes. À son tour, sans queue, il ne peut être vu qu'à quelques endroits du corps sous des formes adultes et à l'état larvaire.
Organes digestifs. La fente buccale mène à la grande cavité oropharyngée, qui, se rétrécissant, passe dans l'œsophage. La cavité oropharyngée est ouverte choanas, trous d'eustache(cavité de l'oreille moyenne) et fente laryngée... Les canaux qui sont absents chez les poissons s'ouvrent ici. glandes salivaires... Leur secret sert à mouiller le bol alimentaire et n'affecte pas chimiquement la nourriture. Au bas de la région oropharyngée se trouve vrai langage avoir ses propres muscles. La forme de la langue est variée. Chez certaines bêtes à queue, il est attaché sans bouger, chez d'autres, il ressemble à un champignon posé sur une tige mince. Chez les grenouilles, la langue est attachée à une extrémité au fond de la bouche et sa partie libre, dans un état calme, est tournée vers l'intérieur. Tous les amphibiens ont une langue
émet une substance collante et sert à attraper les petits animaux. Peu d'amphibiens n'ont pas de langue.
Sur les os intermaxillaires et maxillaires, sur le vomer, et dans certains également sur la mâchoire inférieure, ils siègent les dents... Ils ressemblent à de petits cônes uniformes dont les sommets sont légèrement recourbés. Certaines espèces, comme les crapauds, n'ont pas de dents sur les os de la mâchoire. Lors de la déglutition, pousser le morceau de nourriture de la région oropharyngée dans l'œsophage est aidé par les globes oculaires, qui ne sont séparés de cette cavité que par une fine membrane muqueuse et, à l'aide de muscles spéciaux, peuvent être quelque peu tirés dans l'oropharynx.
L'œsophage court s'écoule dans une zone relativement faiblement délimitée estomac... Réellement intestins relativement plus longue que celle du poisson. Dans la boucle du devant ( mince) le département ment pancréas... Un gros foie a vésicule biliaire, son canal se jette dans la partie antérieure de l'intestin grêle (dans le duodénum). V voie biliaire les canaux du pancréas s'écoulent également, qui n'a pas de communication indépendante avec l'intestin (Fig. 73). La deuxième section de l'intestin - épais- indistinctement délimité de la lame mince. Au contraire, le troisième, droit le département est bien séparé. ça se termine cloaque.
Riz. 73. Disposition générale entrailles d'une grenouille femelle :
1 - œsophage; 2 - estomac; 3 - lames du foie; 4 - pancréas; 5 - intestin grêle; 6 - côlon (rectum); 7 - puisard (ouvert); 8 - ventricule cardiaque ; 9 - oreillette gauche ; 10 - oreillette droite; 11 - artère carotide (droite); 12 - arc aortique gauche; 13 - arc cutané pulmonaire (à droite) ; 14 - veine cave arrière (inférieure); 15 - veine abdominale; 16 - poumons; 17 - rein gauche (son extrémité postérieure); 18 - ovaire droit; 19 - oviducte gauche; 20 - sa bouche (entonnoir); 21 - vessie; 22 - vésicule biliaire; 23 - rate; 24 - veine cave antérieure (droite)
Système respiratoire les amphibiens sont divers. À l'âge adulte, la plupart des espèces respirent par les poumons et par la peau. Poumons sont des sacs appariés à parois cellulaires minces. Avec une surface pulmonaire relativement petite, la valeur respiration cutanée... Le rapport entre la surface pulmonaire et la surface cutanée chez les amphibiens est de 2: 3 (alors que chez les mammifères, la surface interne des poumons est 50 à 100 fois plus grande que la surface cutanée). Chez la grenouille verte, 51 % de l'oxygène pénètre par la peau. Le rôle de la peau dans la libération du dioxyde de carbone de l'organisme est important : 86 % sont libérés par la peau, 14 % par les poumons.
La respiration cutanée est d'une grande importance fonctionnelle non seulement en raison de l'imperfection des poumons, mais aussi en tant que dispositif qui assure l'oxydation du sang lorsque l'animal est dans l'eau pendant une longue période, par exemple pendant l'hibernation ou se cachant dans un réservoir lorsqu'il est poursuivi par prédateurs terrestres. Dans ces cas, seule la respiration cutanée est effectuée et l'oreillette droite (où le sang oxydé de la veine cutanée traverse la veine cave - voir ci-dessous) devient artérielle et l'oreillette gauche devient veineuse.
Chez les salamandres américaines sans poumons et chez le triton d'Extrême-Orient, les poumons sont complètement atrophiés et les échanges gazeux s'y produisent entièrement à travers la peau et la muqueuse buccale.
La capacité de la peau et des poumons à absorber l'oxygène (O 2) et à émettre du dioxyde de carbone (CO 2) dépend de la température ambiante chez les amphibiens. Le tableau 5 présente des données pour la grenouille verte.
Comme vous pouvez le constater, à une température ambiante de + 5 °C, 1,5 fois plus d'oxygène pénètre par la peau que par les poumons. À une température de + 25 ° C, au contraire, deux fois plus d'oxygène est fourni par les poumons que par la peau. La situation est différente avec la production de CO2. Lorsque la température passe de +5 à +25 ° C, la valeur de la peau dans la production de dioxyde de carbone n'augmente que de 3,3 fois et celle des poumons - 7 fois. À toutes les températures, le rôle de la peau dans l'élimination du CO 2 est beaucoup plus important que celui des poumons.
Tableau 5
Dépendance de la consommation d'O 2 et des émissions de CO 2 à la température ambiante chez la grenouille verte
(d'après Prosser, 1977)
Les larves d'amphibiens respirent à l'aide de branchies externes ramifiées, qui disparaissent par la suite chez la grande majorité des espèces, tandis que chez les protéas et les sirènes, elles restent à vie. Les amphiums adultes ont des branchies internes ainsi que des poumons.
En raison de l'absence de poitrine, le mécanisme de la respiration pulmonaire est très particulier. Le rôle de la pompe est joué par la cavité oropharyngée dont le fond soit descend (l'air est aspiré avec les narines ouvertes), puis remonte (l'air est poussé dans les poumons avec les narines fermées). Par conséquent, le crâne des amphibiens à faible hauteur est extrêmement large: l'efficacité de la respiration pulmonaire est d'autant plus grande que la distance entre les branches de la mâchoire inférieure est grande. Par exemple, elle atteint sa plus grande largeur chez les crapauds, dont la peau kératinisée a une faible charge respiratoire.
Système circulatoire. Cœur tous les amphibiens ont trois chambres, se compose de deux oreillettes et une ventricule(fig. 74). Dans les formes inférieures (apodes et caudées), les oreillettes gauche et droite ne sont pas complètement séparées. Chez les sans queue, le septum entre les oreillettes est complet, mais chez tous les amphibiens, les deux oreillettes communiquent avec le ventricule par une ouverture commune. En plus des parties principales indiquées du cœur, il y a sinus... Il reçoit le sang veineux et communique avec l'oreillette droite. Adjacent au coeur cône artériel, du sang y est versé par le ventricule. Le cône artériel a vanne à spirale, participant à la distribution du sang dans les trois paires de vaisseaux qui le quittent. L'index cardiaque (le rapport de la masse cardiaque à la masse corporelle en pourcentage) varie et dépend de l'activité motrice de l'animal. Ainsi, dans l'herbe et les grenouilles vertes relativement peu mobiles, il est de 0,35 à 0,55%, et chez un crapaud vert complètement terrestre (sauf pour la période de reproduction) et actif - de 0,99%.
Les amphibiens supérieurs - sans queue - proviennent du cône artériel trois paires d'arcs artériels.
La première paire (en comptant de la tête à la queue) porte le sang à la tête, c'est - artères carotides... Elles sont homologues à la première paire d'artères branchiales du poisson. La deuxième paire, s'étendant également de la face ventrale du cône artériel, est homologue à la deuxième paire de vaisseaux branchiaux chez les poissons et est appelée arcs aortiques systémiques... Ils s'éloignent d'elle artères sous-clavières transportant du sang à la ceinture scapulaire et aux membres antérieurs. Les arcs du système droit et gauche, ayant décrit un demi-cercle, sont reliés entre eux et forment aorte dorsale situé sous la colonne vertébrale et donnant naissance à des artères allant les organes internes... La dernière, troisième paire, homologue à la quatrième paire d'artères branchiales de poisson, ne part pas de la face ventrale, mais de la face dorsale du cône artériel. Il transporte le sang vers les poumons et représente artères pulmonaires... De chaque pulmonaire
l'artère laisse un vaisseau qui transporte le sang veineux dans la peau : ce artères cutanées.
Chez les amphibiens à queue avec poumons, la disposition des vaisseaux artériels est fondamentalement la même. Mais, contrairement à l'absence de queue, ils conservent une paire d'artères correspondant à la troisième paire de vaisseaux branchiaux, et ainsi le nombre total de troncs artériels appariés en eux est de quatre, et non de trois, comme dans l'absence de queue. De plus, les artères pulmonaires maintiennent une connexion avec les arcs aortiques systémiques à travers ce que l'on appelle conduits botaniques(voir fig. 77 à la p. 137).
Chez les amphibiens à queue, dont les branchies sont préservées à vie, le schéma de circulation est très proche de celui des poissons et des larves des amphibiens supérieurs. Ils ont quatre paires d'arcs artériels partant de l'aorte abdominale. Les artères carotides partent de la partie efférente du premier arc et sont préservées conduits de sommeil... Avec l'apparition des poumons, des artères pulmonaires se forment à partir du quatrième arc artériel. Le schéma de circulation dans ce cas est presque identique à celui des poissons à respiration pulmonaire (voir Fig. 44 à la p. 83).
Le système veineux des amphibiens inférieurs est similaire au système veineux du poisson poumon. Veine de la queue divisible par deux veines portes reins. D'eux, le sang pénètre dans le non apparié veine cave postérieure et dans les hammams veines cardinales postérieures... Les derniers au niveau du cœur se confondent avec les jumelés jugulaire, sous-clavière et veines cutanées et forment les canaux de Cuvier, qui déversent le sang dans le sinus veineux. Dans les intestins, le sang est collecté par sous-intestinal et veines abdominales, qui, en fusionnant, forment veine porte du foie... Du foie, le sang pénètre dans la veine cave par la veine hépatique.
Chez les amphibiens sans queue, les veines cardinales ne sont pas préservées et tout le sang de la région du tronc est finalement collecté dans veine cave postérieure couler dans le sinus veineux. Comme dans le cas précédent, il existe des veines abdominales et sous-intestinales qui forment le système circulatoire porte dans le foie. En raison du manque de
Riz. 74. Schéma de la structure du cœur ouvert de la grenouille :
1 - oreillette droite; 2 - oreillette gauche; 3 - ventricule; 4 - une valve qui ferme une ouverture commune menant des deux oreillettes au ventricule ; 5 - cône artériel; 6 - tronc artériel commun; 7 - artère cutanée-pulmonaire; 8 - arc aortique; 9 - artère carotide commune; 10 - "glande" endormie; 11 - valve spirale du cône artériel
les veines cardinales sans queue ne sont pas formées et les canaux de Cuvier. Veines jugulaires, fusionnant avec la sous-clavière, dans ce cas forme apparié veine cave antérieure couler dans dans le sinus veineux, ou la poitrine. La veine cave supérieure coule et veines cutanées le côté correspondant, qui transporte le sang non veineux, mais artériel.
Veines pulmonaires transporter le sang directement dans l'oreillette gauche. Le sang veineux (avec un mélange assez important de sang oxydé circulant des veines cutanées dans la veine cave antérieure) s'écoule dans le sinus veineux (sinus) et de là dans l'oreillette droite. Avec la contraction des oreillettes, le sang veineux et artériel est versé à travers un trou commun aux deux oreillettes dans le ventricule. Le cône artériel touche son côté droit, dans lequel pénètre d'abord plus de sang veineux, qui va plus loin dans l'ouverture ouverte des artères cutanéo-pulmonaires. Les ouvertures des arcs artériels restants sont couvertes à ce moment. valve conique artérielle enroulée... Avec une contraction supplémentaire du ventricule, la pression dans le cône artériel augmente, la valve spirale se déplace et les ouvertures des arcs aortiques systémiques s'ouvrent, à travers lesquelles le sang mélangé s'écoule de la partie centrale du ventricule. Un déplacement supplémentaire de la valve spirale libère les orifices des artères carotides, où passe le sang le plus oxydé, laissant le cône artériel en dernier du côté gauche du ventricule. Avec tout cela, il n'y a toujours pas de séparation complète des flux sanguins artériels et veineux.
Vitesse du sang ( indicateur important métabolique) chez les amphibiens est faible. Ceci est indirectement mis en évidence par la fréquence du pouls. Chez une grenouille herbeuse d'un poids corporel de 50 g, cela équivaut à 40 à 50 battements par minute. A titre de comparaison, précisons que chez un oiseau de taille similaire, cet indicateur est d'environ 500. Dans les formes aquatiques, une bradycardie est observée. Niveau pression artérielle chez les amphibiens, il est également faible. Chez les bêtes à queue, il est d'environ 22 / 12-30 / 25, en sans queue - 30/20. A titre de comparaison : chez les reptiles écailleux, ce chiffre est d'environ 80/60 (Prosser, 1978).
Système nerveux. Cerveau(Fig. 75) se caractérise par un nombre traits progressifs... Cela s'exprime par la taille relativement plus grande du cerveau antérieur que chez le poisson, par la séparation complète de ses hémisphères et par le fait que non seulement le fond des ventricules latéraux, mais aussi leurs côtés et leur toit contiennent des cellules nerveuses. Ainsi, les amphibiens ont une véritable voûte cérébrale - archipallium, qui parmi les poissons osseux n'est propre qu'aux poissons poumons. mésencéphale taille relativement petite. Cervelet est très petit, et dans certains à queue (Proteus) il est pratiquement
Riz. 75. Cerveau de grenouille :
I - ci-dessus, II - ci-dessous ; III - de côté; IV - en coupe longitudinale; 1 - hémisphères du cerveau antérieur; 2 - lobe olfactif, 3 - nerf olfactif; 4 - diencéphale; 5 - chiasma visuel; 6 - entonnoir, 7 - glande pituitaire, 8 - mésencéphale; 9 - cervelet; 10 - moelle allongée; 11 - quatrième ventricule, 12 - moelle épinière 13 - troisième ventricule; 14 - approvisionnement en eau sylvienne; 15 - nerfs de la tête
invisible. Le faible développement de cette partie du cerveau est associé aux mouvements extrêmement monotones et simples des amphibiens. Complète tout moelle... Dix paires partent du cerveau nerfs de la tête(1 FOIS).
Nerfs spinaux dans le caudé et sans queue, ils forment des plexus brachiaux et lombaires bien définis. Bien développé sympathique système nerveux , représenté principalement par deux troncs nerveux situés sur les côtés de la colonne vertébrale.
Organes sensoriels chez les amphibiens, ils sont plus développés que chez les poissons. Organes de l'odorat les amphibiens sont appariés capsules olfactives, dont la surface intérieure est revêtue épithélium olfactif... Ils communiquent avec l'environnement extérieur par des narines externes appariées ; départ des capsules olfactives narines internes (choanes), communiquant avec la cavité oropharyngée. Chez les amphibiens, comme chez tous les vertébrés terrestres, ce système sert à la perception des odeurs et à la respiration.
Organes de la ligne latérale
Organes du goût... Situé dans la cavité buccale. On suppose que la grenouille ne perçoit que l'amer et le salé.
Les organes de la vision... Les yeux des amphibiens ont un certain nombre de caractéristiques associées à un mode de vie semi-terrestre : 1) paupières mobiles protéger les yeux du dessèchement et de la pollution ; en même temps, en plus des paupières supérieures et inférieures, il y a aussi une troisième paupière, ou membrane nictitante situé dans le coin antérieur de l'œil; 2) il y a glande lacrymale dont le secret lave globe oculaire; 3) convexe (pas plat comme un poisson) cornée et lenticulaire (pas rond comme le poisson) lentille; les deux dernières caractéristiques déterminent la vision plus clairvoyante des amphibiens (il est intéressant de noter que dans l'eau, la cornée des amphibiens devient plate); 4) logement de la vue est obtenue, comme chez les requins, par déplacement du cristallin sous l'action du muscle ciliaire. Il n'y a aucune information sur la vision des couleurs des amphibiens.
Organe d'audition il est arrangé de manière beaucoup plus complexe que chez les poissons, et est adapté à la perception des stimuli sonores dans l'air. Ceci est le plus pleinement exprimé chez les amphibiens sans queue. outre oreille interne, présenté, comme un poisson, labyrinthe palmé, les amphibiens ont aussi oreille moyenne... Ce dernier est une cavité dont une extrémité s'ouvre dans l'oropharynx, et l'autre vient à la surface même de la tête et est serrée avec une fine membrane, qui s'appelle tambouriner... Cette cavité forme un coude dont le sommet est au niveau du labyrinthe membraneux. La partie supérieure de la cavité de la membrane tympanique au labyrinthe membraneux est appelée cavité tympanique... Il contient un os en forme de tige - étrier, contre laquelle une extrémité bute fenêtre ovale l'oreille interne, l'autre dans le tympan. La partie inférieure de la cavité de l'oreille moyenne qui s'ouvre dans l'oropharynx est appelée trompe d'Eustache.
Des données anatomiques et embryologiques comparatives montrent que la cavité de l'oreille moyenne est homologue au poisson épineur, c'est-à-dire la fente branchiale rudimentaire, située entre la mâchoire et les arcs hyoïdes, et l'osselet auditif sont homologues à la partie supérieure de l'arc hyoïde - l'hyomandibulaire. Cet exemple montre qu'un changement important dans l'organe peut être obtenu en modifiant et en changeant les fonctions des formations qui étaient auparavant disponibles sous des formes primitives.
Chez les animaux sans pattes et caudés, le tympan et la cavité tympanique sont absents, mais l'osselet auditif est bien développé. La réduction de l'oreille moyenne dans ces groupes est apparemment un phénomène secondaire.
Organes de la ligne latérale sont caractéristiques des larves de tous les amphibiens. À l'état adulte, ils ne sont conservés que sous des formes aquatiques d'amphibiens à queue et quelques-uns, également aquatiques, sans queue. Contrairement aux poissons, les cellules sensorielles de cet organe ne sont pas situées dans un canal approfondi, mais se situent superficiellement dans la peau.
Organes excréteurs(Fig. 76) sont classés selon le type de leur organisation chez les poissons cartilagineux. A l'état embryonnaire, l'organe excréteur
sert pronéphros, chez les adultes - mésonéphros avec sa voie excrétrice typique - chaîne de loup... Les uretères s'ouvrent dans le cloaque. Ici, les amphibiens des hautes terres s'ouvrent vessie... Après remplissage, l'urine par la même ouverture est déversée dans le cloaque puis expulsée à l'extérieur.
Le nombre de néphrons chez les amphibiens inférieurs (à queue) est d'environ 500, dans les amphibiens supérieurs (sans queue) d'environ 2000. Une différence aussi notable est apparemment déterminée par le fait que chez les amphibiens à queue, qui sont plus étroitement liés aux plans d'eau, il y a également un isolement extrarénal (à travers la peau et les branchies) des produits du métabolisme de l'azote. Chez les caudés, contrairement aux sans queue, les néphrons (ou du moins certains d'entre eux) ont des néphrostomes, c'est-à-dire entonnoirs qui les communiquent avec la cavité corporelle (signe primitif). Les enchevêtrements vasculaires dans les capsules de Bowman sont bien développés et les amphibiens excrètent beaucoup d'urine liquide. Rappelons par exemple que chez les grenouilles du genre Rana, le taux de filtration du sang est d'environ 35 ml/(kg * h).
Le principal produit du métabolisme des protéines chez les amphibiens est l'urée, qui n'est pas très toxique, mais nécessite un grand nombre l'eau dans laquelle il se dissout. Physiologiquement, cela est tout à fait justifié, car l'absorption d'eau par le corps chez les amphibiens dans le cas écrasant ne rencontre pas de difficultés.
Le lien entre le type de métabolisme des protéines et les conditions environnementales est prouvé par les deux exemples suivants. Chez le triton en automne sur terre, la part de l'ammoniac dans les produits totaux du métabolisme de l'azote est de 13% et en été, elle augmente à 26%. Chez un têtard, la proportion d'ammoniac est de 75 %, et chez une grenouille qui a perdu sa queue, aux pattes développées, elle n'est que de 16 %.
Organes reproducteurs... Chez les mâles, les testicules appariés n'ont pas de voies excrétrices indépendantes. Le canal déférent
Riz. 76. Système génito-urinaire de la grenouille mâle :
1 - rein; 2 - uretère; 3 - cavité du cloaque; 4 - ouverture urogénitale; 5 - vessie; 6 - l'ouverture de la vessie ; 7 - testicules; 8 - canal déférent, 9 - vésicule séminale; 10 - corps gras, 11 - glande surrénale
traversent la partie antérieure du rein et se jettent dans le canal de Wolff, qui, ainsi, sert non seulement d'uretère, mais aussi de canal déférent. Chaque canal de Wolff chez les mâles, avant de se jeter dans le cloaque, forme une extension - vésicule séminale dans laquelle la semence est temporairement réservée.
Au-dessus des testicules se trouvent corps gras- formations de forme irrégulière couleur jaune... Ils servent à nourrir les testicules et les spermatozoïdes qui s'y développent. La taille des corps gras change avec les saisons. En automne, ils sont grands ; au printemps, lors d'une spermatogenèse intensive, leur substance est vigoureusement consommée et la taille des corps gras est fortement réduite. L'écrasante majorité des amphibiens n'ont pas d'organes copulateurs.
Les femelles se développent par paires ovaires, les corps gras se trouvent également au-dessus d'eux. Les œufs mûrs pénètrent dans la cavité corporelle, d'où ils pénètrent dans l'expansion en forme d'entonnoir du couple oviductes - canaux mülleriens... Les oviductes sont de longs tubes très contournés, dont la partie postérieure débouche dans le cloaque.
De ce qui précède, on peut voir que, comme chez les poissons cartilagineux, chez les mâles des amphibiens, les canaux urinaires et reproducteurs sont combinés et constituent un seul canal de Wolff, tandis que chez les loups femelles, le canal remplit la fonction de seulement l'uretère, et le les produits reproducteurs sont excrétés par un canal reproducteur indépendant - l'oviducte ou canal de Müllers.
Les amphibiens (amphibiens) sont un petit groupe de vertébrés terrestres les plus primitifs. Le groupe démontre les traits de transition d'un mode de vie aquatique à un mode de vie terrestre. La plupart des amphibiens vivent dans l'eau ou sur terre. Au cours de la vie, ils subissent une métamorphose, se transformant de larves purement aquatiques en formes adultes qui vivent principalement en dehors de l'eau. Dans le système respiratoire, la respiration branchiale se transforme en respiration pulmonaire et le système circulatoire change. Dans le système musculo-squelettique, des membres à cinq doigts sont formés, le système sensoriel est modifié. Le nombre total d'espèces d'amphibiens modernes est de 4500. Ils sont regroupés en trois ordres : Queue, Béthogie et Sans queue. tégument de la peau... La peau de tous les amphibiens est nue, dépourvue d'écailles. L'épiderme est riche en glandes multicellulaires, qui fournissent un film liquide à la surface de la peau. Ce film protège le corps du dessèchement. Les sécrétions de certaines glandes cutanées sont bactéricides et protègent l'organisme des microbes qui pénètrent dans la peau. Les glandes cutanées vénéneuses protègent les amphibiens des prédateurs. Les formes vénéneuses sont souvent de couleurs vives. Chez certains amphibiens sans queue, la couche supérieure de l'épiderme se kératinise (chez les crapauds).
Squelette. Le squelette axial comprend : cervicale, tronc, sacré et .queue départements. La région cervicale est représentée par une vertèbre, son corps est petit et porte deux fosses articulées, à l'aide desquelles la vertèbre est articulée avec le crâne. Le nombre de vertèbres du tronc est différent. Le plus petit nombre d'entre eux est sans queue (généralement 7), le plus grand est sans pattes (plus de 100). La seule vertèbre sacrée porte de longs processus transversaux, auxquels l'ilion du bassin est attaché. La section de la queue est le plus souvent exprimée dans la queue, dans les sans jambes, elle est très petite et dans les sans queue, elle est représentée par un os - urostyle. La forme des vertèbres chez les différents représentants de la classe est variable. Chez les amphibiens inférieurs, c'est un mfitselnay; dans ce cas, la corde reste entre les vertèbres à vie. Les sans queue ont des vertèbres pourcentage, celles. concave à l'avant et incurvé à l'arrière ; dans la queue supérieure - opisthocèle, t.e. courbé devant et concave derrière. Les vraies côtes sans queue ne se développent pas, elles sont très courtes à amphibiens sans pattes; dans les caudés, de courtes côtes "supérieures" se développent.
crâne de cerveau... La boîte cérébrale reste cartilagineuse à vie. Ceci est dû au faible développement des ossifications chondrales et superposées. Dans le crâne cérébral primaire, les os chondraux suivants se développent. Dans la région occipitale, seulement deux os occipitaux latéraux; les endroits correspondant aux os occipitaux principaux et supérieurs des poissons restent cartilagineux. Dans la zone de la capsule auditive, un petit os de l'oreille, la majeure partie de la capsule reste cartilagineuse. Dans la partie antérieure de l'orbite, les sans queue développent un os cunéiforme; à queue, cet os est torride. La capsule olfactive est cartilagineuse. Les os tégumentaires sont peu nombreux. Le toit du crâne est composé des os pariétaux et frontaux, qui poussent ensemble sans queue os fronto-pariétaux. Devant eux se trouvent nasale os, dans les apodes, ils grandissent avec les os prémaxillaires. Sur les côtés de l'arrière du crâne se trouvent os écailleux, très développé en apodes. Le bas du crâne est bordé d'un grand parasphénoïde, et devant lui se trouvent jumelés coutre OS. Les os du squelette viscéral sont impliqués dans la formation du bas du crâne - palatin et ptérygoïde. Les premiers adhèrent aux ouvreurs, les seconds aux os écailleux. Ils se développent sur la face inférieure du cartilage carré palatin. Les fonctions des mâchoires supérieures sont exécutées prémaxillaire(ou intermaxillaire) et maxillaire OS. La mâchoire inférieure est représentée par le cartilage de Meckel, qui est recouvert de l'extérieur dentaire et angulaire OS. Crâne d'amphibien autostylique, celles. Le cartilage carré palatin se développe jusqu'au crâne cérébral. L'arc sublingual ne participe pas à la fixation de l'appareil maxillaire au crâne. L'élément supérieur de cet arc - pendentifs (hyomandibulaires) - transformé en un petit os - étrier, qui avec l'extrémité proximale bute contre la capsule auditive, et l'extrémité externe (distale) contre le tympan. Dans le cadre de la formation de la cavité de l'oreille moyenne, cet os joue le rôle d'os auditif. L'hyomandibulaire (suspension) quitte le système du quatrième arc viscéral (sublingual). Les éléments inférieurs de l'arc hyoïde et des arcs branchiaux sont modifiés en plaque hyoïde et ses cornes. Cette plaque est située entre les branches de la mâchoire inférieure. Ses cornes antérieures sont attachées aux capsules auditives. Les couvertures branchiales sont manquantes. Le crâne des amphibiens diffère du crâne des poissons osseux : 1) faible développement de l'ossification chondrale et cutanée ; 2) style automatique ; 3) une modification des arcs hyoïde et branchial, transformés en partie en appareil auditif, en partie en appareil hypoglosse ; 4) réduction de l'opercule.
Ceintures de membre. Ceinture d'épaule a la forme d'un arc dont le sommet fait face à la surface abdominale de l'animal. La partie supérieure (dorsale) est présentée omoplate avec un large cartilage suprascapulaire. La partie inférieure (abdominale) comprend coracoïde et allongé devant lui procoracoïde. En sans queue, entre le foresternum et l'omoplate, il y a une fine tige en forme de tige clavicule. Les éléments de la ceinture convergent au point d'attache de l'humérus et forment la fosse articulaire. Devant la jonction des coracons gauche et droite se trouve précharge, et derrière - sternum. Ces deux os se terminent par du cartilage. La ceinture scapulaire repose librement dans l'épaisseur de la musculature et n'est pas reliée au crâne. Les amphibiens n'ont pas de poitrine. Ceinture pelvienne formé de trois éléments appariés convergeant dans le cotyle. Long iliaque les os sont attachés antérieurement aux apophyses transverses d'une seule vertèbre sacrée. En avant et en bas pubien l'élément de ceinture chez les grenouilles reste cartilagineux. Derrière se trouve sciatique OS.
Squelette des membres libres typique des vertébrés terrestres. Les membres des vertébrés terrestres sont des leviers à plusieurs membres dotés de muscles puissants. Le membre à cinq doigts se compose de trois sections : I - épaule dans la branche antérieure, hanche- dans le dos; cette section se compose toujours d'un os, qui est relié à l'extrémité proximale de la ceinture ; II - avant-bras du membre antérieur, tibia dans le dos. Typiquement, la section se compose de deux os parallèles : l'avant-bras - de coude et rayon, tibia - de tibia et tibia; III - brosser dans les membres antérieurs et le pied dans le dos; le département se compose de trois sous-sections : 1 ) poignet - dans la branche antérieure, tarse- dans le dos; cette subdivision est typiquement représentée par 9 à 10 petits os disposés en trois rangées ; 2) métacarpe- dans le membre antérieur, métatarse- dans le dos; la subdivision se compose de 5 os allongés, situés dans une rangée à partir du poignet ou du tarse; 3) phalanges de quatre ou cinq massues représentent une extension du métacarpe ou du métatarse et comprennent trois à cinq rangées de fosses chacune. Chez les grenouilles, certaines déviations sont observées : les deux éléments de l'avant-bras et du bas de la jambe se développent ensemble en un seul os.