La base de l'émergence et de l'existence des biocénoses est la relation des organismes, leurs connexions, qu'ils entrent les uns avec les autres, habitant le même biotope. Ces connexions déterminent les conditions de base de la vie des espèces dans la communauté, la possibilité de se nourrir et de conquérir de nouveaux espaces.
Classifications des relations biocénotiques peut être construit selon différents principes. L'une des approches les plus courantes consiste à évaluer les possibilités le résultat de contacts entre deux individus. Pour chacun d'eux, le résultat est accepté comme positif, négatif ou neutre. Les combinaisons de résultats pour 2 sur 3 possibles donnent un schéma formel de 6 options, qui est à la base de cette classification.
0 0 Neutralisme – cohabitation de deux espèces sur un même territoire, ce qui n'a pour elles ni conséquences positives ni négatives. Par exemple, les écureuils et les orignaux n'ont pas d'effets significatifs les uns sur les autres.
+ + Protocole de coopération – coexistence mutuellement bénéfique, mais non obligatoire, d'organismes dont tous les participants bénéficient. Par exemple, les bernard-l'ermite et les anémones de mer. Sur la carapace du cancer peut s'installer polype de corail l'anémone de mer, qui possède des cellules urticantes qui sécrètent du poison. L'anémone protège du cancer poisson prédateur, et le crabe ermite, en mouvement, contribue à la propagation des anémones de mer et augmente leur espace d'alimentation.
+ + Mutualisme – cohabitation mutuellement avantageuse, lorsque l'un des partenaires ou les deux ne peuvent exister sans un concubin. Exemple classique relation symbiotique – lichens, représentant l'étroite cohabitation du champignon et de l'algue. Le champignon reçoit des substances assimilées par les algues. Les algues obtiennent de l'eau et des minéraux des hyphes fongiques. Un autre exemple est celui des ongulés herbivores et des bactéries destructrices de cellulose. Les bactéries destructrices de cellulose vivent dans l'estomac et les intestins des ongulés herbivores. Ils produisent des enzymes qui décomposent la cellulose, donc les herbivores qui n'ont pas de telles enzymes sont nécessaires. Les ongulés herbivores, quant à eux, fournissent aux bactéries des nutriments et un habitat avec une température, une humidité optimale, etc. De nombreuses espèces d'arbres sont connues pour coexister avec des champignons mycorhiziens, des légumineuses à bactéries nodulaires qui fixent l'azote moléculaire dans l'air.
0 Commensalisme – une relation dans laquelle l'un des partenaires bénéficie de la cohabitation, tandis que l'autre est indifférent à la présence du premier. Il existe deux formes de commensalisme : synoïkia (hébergement) et trophobiose (gratuitement). Un exemple de synoikia est la relation entre certaines anémones de mer et les poissons tropicaux. Les poissons tropicaux se cachent des prédateurs parmi les tentacules des anémones, qui ont des cellules urticantes. Un exemple de trophobiose est la relation entre les grands prédateurs et les charognards. Les charognards, tels que les hyènes, les vautours, les chacals, se nourrissent des restes des victimes tuées et partiellement mangées grands prédateurs- les Lions.
+ – Prédation – une relation dans laquelle l'un des participants (le prédateur) tue l'autre (la proie) et l'utilise comme nourriture. Par exemple, les loups et les lièvres. L'état de la population de prédateurs est étroitement lié à l'état de la population de proies. Cependant, lorsque la population d'une espèce de proie diminue, le prédateur passe à une autre espèce. Par exemple, les loups peuvent utiliser des lièvres, des souris, des sangliers, des chevreuils, des grenouilles, des insectes, etc. comme nourriture.
Un cas particulier de prédation est cannibalisme - tuant et mangeant leur propre espèce. Se produit, par exemple, chez les rats, ours bruns, Humain.
– – Concurrence – relations dans lesquelles les organismes se font concurrence pour les mêmes ressources environnementales en leur faisant défaut. Les organismes peuvent se disputer les ressources alimentaires, les partenaires sexuels, l'abri, la lumière, etc. Il existe une compétition directe et indirecte, interspécifique et intraspécifique.
Concurrence indirecte (passive) - consommation des ressources environnementales requises par les deux espèces. Concurrence directe (active) - suppression d'une espèce par une autre.
Intraspécifique La concurrence est une rivalité entre individus d'une même espèce. interspécifique - entre individus différents types. La compétition interspécifique se produit entre les individus d'espèces écologiquement proches. Son résultat peut être soit hébergement mutuel deux types, ou substitution une population d'une espèce une population d'une autre espèce qui se déplace vers un autre endroit, passe à un autre aliment ou s'éteint.
La concurrence conduit à la sélection naturelle dans le sens d'une augmentation des différences écologiques entre les espèces concurrentes et de la formation de niches écologiques différentes par celles-ci.
0 – Amensalisme – relations dans lesquelles un organisme affecte un autre et supprime son activité vitale, et ne subit lui-même aucune influence négative de la part de ce qui est supprimé. Par exemple, l'épinette et les plantes du niveau inférieur. La cime dense de l'épicéa empêche la pénétration de la lumière du soleil sous le couvert forestier et inhibe le développement des plantes du niveau inférieur. Un cas particulier d'amensalisme est allélopathie (antibiose) - l'influence d'un organisme sur un autre, dans laquelle les déchets d'un organisme sont rejetés dans l'environnement extérieur, l'empoisonnant et le rendant impropre à la vie d'un autre. L'allélopathie est fréquente chez les plantes, les champignons, les bactéries. Par exemple, un champignon pénicillium produit des substances qui suppriment l'activité vitale des bactéries. Pénicillium est utilisé pour obtenir pénicilline. C'est le premier antibiotique découvert en médecine.
Les relations mutualistes et compétitives sont l'essence principale des relations intraspécifiques.
D'autres classifications traitent d'autres aspects des relations biotiques en utilisant différentes approches. Par classification V.N.Beklemisheva, direct et indirect relations interspécifiques au pour que sens qu'ils peuvent avoir dans la biocénose sont divisés en 4 types :
Connexions trophiques surgissent entre espèces lorsqu'une espèce se nourrit d'une autre : individus vivants, restes morts, déchets. La communication trophique peut être directe et indirecte. Une connexion directe se manifeste lorsque les lions se nourrissent d'antilopes vivantes, les hyènes sur les cadavres de zèbres, les bousiers sur les excréments de grands ongulés, etc. Une relation indirecte se produit lorsque différentes espèces se disputent une ressource alimentaire.
L'influence que deux espèces différentes vivant ensemble ont l'une sur l'autre peut être nulle (neutre), favorable ou défavorable. Dans ce cas, différents types de combinaisons sont possibles.
Neutralisme Les deux espèces sont indépendantes et ne s'influencent pas.
Compétition (interspécifique)- les individus ou les populations en lutte pour la nourriture, l'habitat et d'autres conditions nécessaires à la vie s'affectent négativement. Des relations concurrentielles aiguës, des rivalités s'observent aussi bien dans le monde animal que dans le monde végétal. Dans des conditions de ressources alimentaires limitées, deux espèces identiques en termes écologiques et de besoins ne peuvent pas coexister, et tôt ou tard l'un des concurrents supplante l'autre ("la loi de l'exclusion compétitive" de G.F. Gause).
Mutualisme (symbiose) Chacune des espèces ne peut vivre, grandir et se reproduire qu'en présence de l'autre. Les symbiotes peuvent être uniquement des plantes, ou des plantes et des animaux, ou uniquement des animaux. Un exemple caractéristique de symbiotes conditionnés par les aliments sont les bactéries nodulaires et les légumineuses, la mycorhize de certains champignons et racines d'arbres, les lichens et les termites.
Commensalisme- l'activité d'une espèce fournit de la nourriture ou un abri à une autre (commensal). Dans le même temps, les commensaux n'apportent aucun bénéfice ou préjudice notable aux espèces utilisées. De nombreux animaux marins ont des commensaux (par exemple, alevins de chinchard sous la cloche de méduse). Certains commensaux vivent dans des terriers de rongeurs, des nids d'oiseaux, etc., les utilisant comme habitat avec un microclimat plus stable et favorable.
Une forme de commensalisme est la phorésie, lorsque le corps grandes tailles en porte un autre, plus petit (requin et poisson collant).
Amensalisme Interaction biotique entre deux espèces, dans laquelle une espèce nuit à l'autre sans en tirer pour elle-même des avantages tangibles. On l'observe généralement dans le règne végétal, lorsque, par exemple, les arbres font de l'ombre et donc oppriment la végétation herbeuse sous leurs cimes.
Prédation- un type répandu de relations biotiques dans la nature. D'un point de vue écologique, une telle relation entre deux espèces est favorable pour l'une (prédateur) et défavorable pour l'autre (proie). Dans le même temps, les deux espèces acquièrent un tel mode de vie et de tels rapports numériques qui, au lieu de la disparition attendue de la proie ou du prédateur, assurent leur existence.
type unique les liaisons biotiques sont allélopathie- l'effet chimique de certaines espèces végétales sur d'autres à l'aide de leurs produits métaboliques ( huiles essentielles, phytoncides). L'allélopathie contribue le plus souvent au déplacement d'une espèce par une autre (par exemple, le noyer et le chêne, avec leurs sécrétions, inhibent la végétation herbacée sous la cime).
Objectif : étudier les principaux types de relations dans les biocénoses
2. Commensalisme
3. Mutualisme
4. Neutralisme, amensalisme
5. Compétition
6. Connexions trophiques
7. Liens thématiques
8. Connexions foriques
La base de l'émergence et de l'existence des biocénoses est la relation des organismes, leurs connexions, qu'ils entrent les uns avec les autres, habitant le même biotope. Ces connexions déterminent les conditions de base de la vie des espèces dans la communauté, la possibilité de se nourrir et de conquérir de nouveaux espaces.
Les classifications des relations biocénotiques peuvent être construites selon différents principes. L'une des approches populaires consiste à estimer le résultat possible des contacts entre deux individus. Pour chacun d'eux, le résultat est accepté comme positif, négatif ou neutre. Les combinaisons de résultats pour 2 sur 3 possibles donnent un schéma formel de 6 options, qui est à la base de cette classification.
Prédateurs communément appelés animaux qui se nourrissent d'autres animaux qu'ils attrapent et tuent. Les prédateurs se caractérisent par un comportement de chasse particulier.
L'extraction de la victime leur demande de consacrer une énergie importante à rechercher, chasser, capturer, vaincre la résistance des victimes.
Si la taille de la proie est beaucoup plus petite que la taille des animaux qui s'en nourrissent, le nombre d'objets alimentaires est élevé et eux-mêmes sont facilement accessibles - dans ce cas, l'activité de l'espèce carnivore se transforme en recherche et simple collection de proies et s'appelle la cueillette.
La cueillette nécessite une dépense d'énergie principalement pour rechercher plutôt que pour capturer de la nourriture. Un tel « rassemblement » est typique, par exemple, pour un certain nombre d'oiseaux insectivores - échassiers, pluviers, pluviers, pinsons, pipits, etc. Cependant, entre la prédation typique et le rassemblement typique chez les carnivores, il existe de nombreuses façons intermédiaires d'obtenir de la nourriture. Par exemple, un certain nombre d'oiseaux insectivores se caractérisent par un comportement de chasse lors de la capture d'insectes (martinets, hirondelles). Les pie-grièches, les gobe-mouches guettent puis rattrapent la proie en tant que prédateurs typiques. En revanche, le mode d'alimentation des cueilleurs carnivores est très similaire à la cueillette de nourriture immobile par les animaux herbivores, par exemple les oiseaux granivores ou les rongeurs (tourterelle, tourterelle biset, lentille, souris des bois, hamsters, etc.) , qui se caractérisent également par des comportements de recherche spécialisés.
La cueillette peut inclure l'alimentation par filtration des animaux aquatiques, la sédimentation ou la sédimentation de la suspension d'eau, la cueillette de nourriture par les mangeurs de boue ou les vers de terre. La soi-disant prédation des plantes la jouxte. Avec un manque d'azote dans l'alimentation, de nombreuses plantes ont développé des méthodes pour piéger et fixer les insectes volant vers elles et digérer les protéines de leur corps avec des enzymes protéolytiques (pemphigus, droséra, nepenthes, attrape-mouche de Vénus, etc.).
Selon la méthode de maîtrise des objets alimentaires, la cueillette se rapproche du typique pâturage phytophages. La spécificité du pâturage réside dans la consommation d'aliments immobiles, relativement abondants, et qui demandent peu d'efforts pour les trouver. D'un point de vue écologique, ce mode d'alimentation est typique aussi bien pour un troupeau d'ongulés dans un pré, que pour des chenilles phyllophages dans la cime d'un arbre, ou des larves de coccinelles dans des colonies de pucerons.
À manière passive les défenses se développent coloration protectrice, coquilles dures, pointes, aiguilles, instincts de dissimulation, utilisation d'abris inaccessibles aux prédateurs, etc. Certaines de ces méthodes de protection sont caractéristiques non seulement des espèces sédentaires ou sédentaires, mais aussi des animaux fuyant activement les ennemis.
Les adaptations défensives des victimes potentielles sont très diverses, parfois très complexes et inattendues. Par exemple, les seiches, échappant à un prédateur qui les poursuit, vident leur poche d'encre. Selon les lois hydrodynamiques, le liquide jeté hors du sac par un animal qui nage rapidement ne s'estompe pas pendant un certain temps, acquérant la forme d'un corps profilé, de taille proche de la seiche elle-même. Trompé par un contour sombre qui est apparu devant ses yeux, le prédateur "attrape" le liquide d'encre, dont l'effet anesthésiant le prive pendant un moment complètement de la capacité de naviguer dans l'environnement. Une méthode particulière de protection chez le poisson-globe. Leur corps raccourci est couvert d'épines attenantes. Un grand sac partant de l'estomac permet à ces poissons, en cas de danger, de se gonfler en boule en avalant de l'eau ; en même temps, leurs aiguilles se redressent et rendent l'animal pratiquement invulnérable face à un prédateur. Tentative gros poisson attraper un poisson-globe peut entraîner sa mort à cause d'une boule épineuse coincée dans sa gorge.
A son tour, la difficulté à détecter et attraper les proies contribue à la sélection des prédateurs pour un meilleur développement des sens (vigilance, ouïe fine, instinct, etc.), pour une réaction plus rapide face aux proies, de l'endurance lors de la poursuite, etc. Ainsi, les relations écologiques entre prédateurs et proies orientent le cours de l'évolution des espèces apparentées.
Les prédateurs ont généralement une large gamme de nourriture. L'extraction des victimes demande beaucoup de force et d'énergie. La spécialisation rendrait les prédateurs fortement dépendants de l'abondance d'un certain type de proie. Par conséquent, la plupart des espèces menant image prédatrice vie, est capable de passer d'une proie à l'autre, surtout celle qui est en Période donnée plus accessible et abondant. Certes, de nombreux prédateurs ont des types de proies préférés, dont ils se nourrissent plus souvent que d'autres. Cette sélectivité peut être due à diverses raisons. Premièrement, le prédateur choisit activement l'aliment le plus complet sur le plan nutritionnel. Par exemple, les canards plongeurs et les corégones des plans d'eau nordiques choisissent parmi les invertébrés aquatiques principalement des larves de moustiques chironomes (vers de vase), et leurs estomacs sont parfois remplis de vers de vase, malgré la présence d'autres aliments dans le réservoir.
La nature de la nourriture peut aussi être due à une sélectivité passive : un prédateur mange d'abord la nourriture pour l'extraction de laquelle il est le plus adapté. Ainsi, de nombreux passereaux se nourrissent de tous les insectes qui vivent ouvertement à la surface du sol, sur l'herbe, les feuilles, etc., mais ne mangent pas d'invertébrés du sol, pour l'extraction desquels des adaptations spéciales sont nécessaires. Enfin, la troisième raison de la sélectivité alimentaire des prédateurs pourrait être le basculement actif vers la proie la plus massive, dont l'apparition stimule le comportement de chasse. Avec un nombre élevé de lemmings, même les faucons pèlerins, dont la principale méthode de chasse est d'attraper des oiseaux dans les airs, commencent à chasser les lemmings en les saisissant du sol. La capacité de passer d'un type de proie à un autre est l'une des adaptations écologiques nécessaires dans la vie des prédateurs.
2. Commensalisme
Commensalisme- il s'agit d'une forme de relation entre deux espèces, lorsque l'activité de l'une d'elles fournit à l'autre nourriture ou abri (commensale). En d'autres termes, le commensalisme est l'utilisation unilatérale d'une espèce par une autre sans lui nuire. Le commensalisme, basé sur la consommation des restes de la nourriture des hôtes, est aussi appelé freeloading. Telles sont, par exemple, les relations entre les lions et les hyènes, ramassant les restes de proies que les lions n'ont pas mangées. Les commensaux des grands requins sont les poissons qui les accompagnent… La relation de parasitisme s'établit même entre les insectes et certaines plantes. Les larves de libellules, protégées de l'action digestive des enzymes végétales, vivent dans le liquide des pichets de nepenthes insectivores. Ils se nourrissent d'insectes qui tombent dans des pichets. Les consommateurs d'excréments sont aussi des commensaux d'autres espèces.
L'utilisation d'abris soit dans les bâtiments soit dans les corps d'autres espèces est particulièrement développée. Ce commensalisme s'appelle location. Les poissons Fieraster se cachent dans les poumons d'eau des holothuries, juvéniles d'autres poissons - sous les parapluies des méduses protégées par des fils urticants. Le commensalisme est l'installation de plantes épiphytes sur l'écorce des arbres. Dans les nids d'oiseaux, les terriers de rongeurs, vivent un grand nombre d'espèces d'arthropodes, utilisant le microclimat des abris et y trouvant de la nourriture en raison de résidus organiques en décomposition ou d'autres types de cohabitants. De nombreuses espèces sont spécialisées dans ce mode de vie et ne se trouvent pas du tout en dehors des terriers. Les cohabitants permanents du terrier ou du nid sont appelés nidicol.
Les relations telles que le commensalisme sont très importantes dans la nature, car elles contribuent à une cohabitation plus étroite des espèces, à un développement plus complet de l'environnement et à l'utilisation des ressources alimentaires.
Souvent, cependant, le commensalisme se transforme en d'autres types de relations. Par exemple, dans les nids de fourmis, parmi un grand nombre de leurs cohabitants, il existe des espèces de staphylins des genres Lomechusa et Atemeles. Leurs œufs, larves et pupes sont gardés avec de jeunes fourmis qui en prennent soin, les lèchent et les transfèrent dans des chambres spéciales. Les fourmis nourrissent également les coléoptères adultes. Cependant, les coléoptères et leurs larves mangent les œufs et les larves de leurs hôtes sans rencontrer de rebuffade de leur côté. Sur les côtés de la poitrine et les premiers segments de l'abdomen, ces coléoptères ont des excroissances spéciales - des trichomes, à la base desquels sont sécrétées des gouttelettes d'un secret, extrêmement attrayantes pour les fourmis. Le secret contient des éthers qui ont un effet enivrant et narcotique sur les fourmis, similaire à l'effet de l'alcool. Les fourmis lèchent constamment Lomehuz et Atemeles. En conséquence, leurs instincts sont bouleversés, la coordination des mouvements est perturbée et même certains changements morphologiques apparaissent. Les fourmis ouvrières dans les colonies avec beaucoup de Lomehuz sont inactives et léthargiques. Les familles deviennent petites et meurent en conséquence.
3. Mutualisme
Une symbiose typique est représentée par la relation entre les termites et leurs cohabitants intestinaux, les flagellés de l'ordre Hypermastigina. Ces protozoaires produisent l'enzyme b-glucosidase, qui convertit les fibres en sucres. Les termites n'ont pas leurs propres enzymes intestinales pour digérer la cellulose et, sans symbiotes, meurent de faim. Les jeunes termites sortant des œufs lèchent l'anus des adultes, s'infectant avec des flagellés. Les flagelles trouvent dans les intestins des termites un microclimat, une protection, une nourriture et des conditions de reproduction favorables. Dans un état de vie libre, ils ne se produisent en fait pas dans la nature.
Des symbiotes intestinaux impliqués dans la transformation des aliments végétaux grossiers ont été retrouvés chez de nombreux animaux : ruminants, rongeurs, coléoptères broyeurs, larves de Maybug, etc. Les espèces qui se nourrissent du sang des animaux supérieurs (tiques, sangsues, etc.) possèdent généralement des symbiotes, aider à le digérer.
Chez les animaux et les plantes multicellulaires, la symbiose avec les micro-organismes est très répandue. La cohabitation de nombreuses espèces d'arbres avec des champignons mycorhiziens est connue, les légumineuses coexistent avec les bactéries nodulaires Rhizobium, qui fixent l'azote moléculaire dans l'air. Des fixateurs d'azote symbiotes ont été trouvés sur les racines d'environ 200 espèces d'autres groupes d'angiospermes et gymnospermes. La symbiose avec des micro-organismes va parfois si loin que des colonies de bactéries symbiotiques peuvent être considérées comme organismes spécialisés multicellulaire. Tels sont par exemple les mycétomes de la seiche et de certains calamars - sacs remplis de bactéries lumineuses et qui font partie des organes lumineux - les photophores.
La frontière entre la symbiose et les autres types de relations est parfois très arbitraire. L'utilisation de leur microflore intestinale par les lagomorphes et certains rongeurs est intéressante. On a constaté que les lapins, les lièvres et les pikas mangeaient régulièrement leurs propres excréments. Les lapins produisent deux types d'excréments : des excréments secs et mous, recouverts de mucus. Ils lèchent les excréments mous directement de l'anus et avalent sans mâcher. Des études ont montré qu'une telle coprophagie est tout à fait naturelle. Les lapins privés de la possibilité de consommer des excréments mous perdent ou prennent mal du poids et sont plus susceptibles de diverses maladies. Les matières fécales molles des lapins sont un contenu presque inchangé du caecum, enrichi en vitamines (principalement B 12) et en substances protéiques. Le caecum des lagomorphes est une cuve de fermentation pour le traitement des fibres et est saturé de micro-organismes symbiotiques. Dans 1 g de matières fécales molles, il y a jusqu'à 10 milliards de bactéries. Se réunissant avec les matières fécales dans l'estomac d'un lapin, les micro-organismes meurent complètement sous l'influence de l'acide et sont digérés dans l'estomac et l'intestin grêle long. Ainsi, chez les lagomorphes exclusivement herbivores, la coprophagie est un moyen d'obtenir des acides aminés essentiels.
Moins obligatoires, mais extrêmement essentielles, sont les relations mutualistes entre les Sibériens cèdre pin et les oiseaux nichant dans les forêts de cèdres - casse-noix, sittelle et kuksha. Ces oiseaux, se nourrissant de graines de pin, ont l'instinct de stocker de la nourriture. Ils cachent de petites portions de "noix" sous une couche de mousse et de litière forestière. Une partie importante des stocks d'oiseaux n'est pas trouvée et les graines germent. L'activité de ces oiseaux contribue ainsi à l'auto-renouvellement des forêts de pins parasols, puisque les graines ne peuvent pas germer sur une épaisse couche de litière forestière qui bloque leur accès au sol.
Il existe une relation mutuellement bénéfique entre les plantes qui ont des fruits succulents et les oiseaux qui se nourrissent de ces fruits et répandent des graines généralement indigestes. Des relations mutualistes avec les fourmis se développent dans de nombreuses plantes : environ 3 000 espèces sont connues pour avoir des adaptations pour attirer les fourmis. Un exemple typique est le cécropia, un arbre qui pousse en Amazonie. Les fourmis des genres Azteca et Cramatogaster habitent des cavités dans le tronc articulé de cecropia et se nourrissent de formations arrondies spéciales d'un diamètre d'environ 1 mm - «corps de Müller», que la plante produit sur des renflements situés sur dehors gaine foliaire. Les fourmis voisines gardent avec vigilance les feuilles des ravageurs, en particulier les fourmis coupeuses de feuilles du genre Atta.
Plus les liens qui favorisent la cohabitation des espèces sont divers et forts, plus leur cohabitation est stable. Les communautés qui ont une longue histoire de développement sont donc plus fortes que celles qui surgissent après de fortes perturbations du milieu naturel ou sont créées artificiellement (champs, vergers, vergers, serres, serres, aquariums, etc.).
4. Neutralisme, amensalisme
Neutralisme- il s'agit d'une forme de relations biotiques dans laquelle la cohabitation de deux espèces sur un même territoire n'entraîne pour elles ni conséquences positives ni négatives. Sous le neutralisme, les espèces ne sont pas directement liées les unes aux autres, mais dépendent de l'état de la communauté dans son ensemble. Par exemple, les écureuils et les orignaux, vivant dans la même forêt, ne se contactent pratiquement pas. Cependant, l'oppression de la forêt par une longue sécheresse ou son exposition pendant reproduction de masse ravageurs affectent chacune de ces espèces, quoique dans une mesure différente. Les relations de type neutralisme sont surtout développées dans les communautés saturées d'espèces, comprenant des camarades d'écologie différente.
À amensalisme pour l'une des deux espèces en interaction, les conséquences de la cohabitation sont négatives, tandis que l'autre n'en reçoit ni préjudice ni bénéfice. Cette forme d'interaction est plus fréquente chez les plantes. Par exemple, les espèces herbacées aimant la lumière qui poussent sous une épinette subissent une oppression en raison d'un fort ombrage par sa cime, tandis que pour l'arbre lui-même, leur voisinage peut être indifférent.
Des relations de ce type conduisent également à la régulation du nombre d'organismes, affectent la distribution et la sélection mutuelle des espèces.
5. Compétition
Concurrence est la relation des espèces avec des Exigences environnementales existant au détriment de ressources communes disponibles en quantité insuffisante. Lorsque ces espèces vivent ensemble, chacune d'elles est désavantagée, car la présence de l'autre réduit les possibilités de maîtriser la nourriture, les abris et les autres moyens de subsistance dont dispose l'habitat. La concurrence est la seule forme de relations écologiques qui affecte négativement les deux partenaires en interaction.
Les formes d'interaction compétitive peuvent être très différentes : de la lutte physique directe à la coexistence pacifique. Néanmoins, si deux espèces ayant les mêmes besoins écologiques se retrouvent dans la même communauté, tôt ou tard l'un des concurrents supplante l'autre. C'est l'une des plus courantes Réglementations environementales, qui s'appelait loi de l'exclusion compétitive et a été formulé par G.F. Gause.
Sous une forme simplifiée, cela ressemble à "deux espèces concurrentes ne s'entendent pas".
L'incompatibilité des espèces concurrentes a été soulignée encore plus tôt par Charles Darwin, qui considérait la concurrence comme l'une des composantes les plus importantes de la lutte pour l'existence, qui joue un rôle important dans l'évolution des espèces.
Dans les expériences de G. F. Gause avec des cultures de chaussures Paramecium aurelia et P. caudatum, chacune des espèces, placée séparément dans des tubes à essai avec infusion de foin, s'est multipliée avec succès, atteignant un certain niveau d'abondance. Si les deux espèces ayant des habitudes alimentaires similaires étaient placées ensemble, on observait d'abord une augmentation du nombre de chacune d'elles, mais ensuite le nombre de P. caudatum diminuait progressivement et ils disparaissaient de l'infusion, tandis que le nombre de P. aurelia est resté constant (Fig. 12).
Riz. 12. Croissance des ciliés Paramaecium caudatum (1) et P. aurelia (2) (selon G. F. Gause de F. Dre, 1976): A - dans une culture mixte; B - dans des cultures séparées
Le gagnant du concours est, en règle générale, l'espèce qui, dans une situation écologique donnée, présente au moins de légers avantages par rapport à une autre, c'est-à-dire la plus adaptée aux conditions environnement, puisque même des espèces étroitement apparentées ne coïncident jamais sur l'ensemble du spectre écologique. Ainsi, dans les expériences de T. Parkas avec des cultures en laboratoire de coléoptères de la farine, il a été révélé que le résultat de la compétition peut être déterminé par la température et l'humidité auxquelles l'expérience se déroule. Dans de nombreuses tasses à farine, dans lesquelles plusieurs spécimens de coléoptères de deux espèces (Tribolium confusum et T. castaneum) ont été placés et dans lesquels ils se sont multipliés, au bout d'un moment, il ne restait plus qu'une des espèces. À haute température et l'humidité de la farine c'était T. castaneum, à une température plus basse et une humidité modérée - T. confusum. Cependant, avec des valeurs moyennes des facteurs, la «victoire» d'un type ou d'un autre était clairement de nature aléatoire et il était difficile de prédire l'issue de la compétition.
Les raisons du déplacement d'une espèce par une autre peuvent être différentes. Étant donné que les spectres écologiques d'espèces même étroitement apparentées ne coïncident jamais complètement, malgré la similitude générale des exigences environnementales, les espèces diffèrent encore les unes des autres d'une certaine manière. Même si ces espèces coexistent pacifiquement, mais que l'intensité de reproduction de l'une est légèrement supérieure à celle de l'autre, alors disparaître de la communauté du second type, ce n'est qu'une question de temps, car à chaque génération de plus en plus de ressources sont captées par un partenaire plus compétitif. Souvent, cependant, les concurrents s'influencent activement.
Chez les plantes, la suppression des concurrents se produit à la suite de l'interception des nutriments minéraux et de l'humidité du sol par le système racinaire et lumière du soleil- appareil en feuille, ainsi qu'à la suite de la libération de composés toxiques. Par exemple, dans les cultures mixtes de deux espèces de trèfle, Trifolium repens forme un couvert foliaire plus tôt, mais il est ensuite éclipsé par T. fragiferum, qui a des pétioles plus longs. Lorsque les lentilles d'eau Lemna gibba et Spirodela polyrrhiza sont cultivées ensemble, le nombre de la deuxième espèce augmente d'abord puis diminue, bien qu'en culture pure le taux de croissance de cette espèce soit supérieur à celui de la première. L'avantage de L. gibba dans ce cas est que dans des conditions d'épaississement, il développe un aérenchyme, qui aide à rester à la surface de l'eau. S. polyrrhiza, qui n'a pas d'érenchyme, est poussé vers le bas et obscurci par un concurrent.
Les interactions chimiques des plantes à travers les produits de leur métabolisme sont appelées allélopathie. Des manières similaires de s'influencer mutuellement sont également caractéristiques des animaux. Dans les expériences citées ci-dessus par G. F. Gause et T. Park, la suppression des concurrents s'est produite principalement en raison de l'accumulation dans l'environnement de produits métaboliques toxiques, auxquels l'une des espèces est plus sensible que l'autre. Les plantes supérieures à faible besoin en azote, qui sont les premières à apparaître sur les sols en jachère, inhibent la formation de nodules dans les légumineuses et l'activité des bactéries libres fixatrices d'azote par les sécrétions racinaires. En empêchant l'enrichissement du sol en azote, ils gagnent un avantage concurrentiel face aux plantes qui en ont besoin en grande quantité dans le sol. La quenouille dans les plans d'eau envahis est allélopathiquement active par rapport aux autres plantes aquatiques, ce qui lui permet, en évitant les concurrents, de se développer dans des fourrés presque purs.
Chez les animaux, il peut y avoir des cas d'attaques directes d'une espèce sur une autre dans une lutte compétitive. Par exemple, les larves des ovi-mangeurs Diachasoma tryoni et Opius humilis, prises dans le même œuf hôte, se battent et tuent l'adversaire avant de commencer à se nourrir.
La possibilité d'un déplacement compétitif d'une espèce par une autre est le résultat de identité écologique des espèces. Dans des conditions constantes, ils auront une compétitivité différente, car ils diffèrent nécessairement les uns des autres par leur tolérance à tous les facteurs. Dans la nature, cependant, dans la plupart des cas, l'environnement est variable à la fois dans l'espace et dans le temps, ce qui permet à de nombreux concurrents de coexister. Par exemple, si les conditions météorologiques changent plus ou moins régulièrement en faveur de l'une ou l'autre des espèces, les processus d'évincement amorcés n'arrivent pas à leur terme et changent de signe dans le sens contraire. Ainsi, les années humides dans niveau inférieur les mousses peuvent pousser dans les forêts, et dans les forêts sèches, elles sont encombrées par une couverture de carex poilu ou d'autres graminées. Ces espèces coexistent également dans la même phytocénose, occupant des zones forestières avec des conditions d'humidité différentes. De plus, les espèces en concurrence pour plus d'une ressource ont souvent des seuils de facteurs limitants différents, ce qui empêche également les processus d'exclusion compétitive de se terminer. Ainsi, l'écologiste américain D. Tilman, cultivant ensemble deux types de diatomées, a découvert qu'elles ne s'évincent pas, car elles ont une sensibilité différente au manque d'azote et de silicium. Une espèce capable de devancer une autre en reproduction à faible teneur en azote ne peut y parvenir faute de silicium pour elle, alors que sa concurrente, au contraire, a assez de silicium, mais peu d'azote.
Des espèces concurrentes peuvent coexister dans une communauté même si l'augmentation du nombre d'un concurrent plus fort n'est pas autorisée par le prédateur. Dans ce cas, l'activité du prédateur entraîne une augmentation la diversité des espèces communautés. Dans l'une des expériences du fond de la zone côtière de la mer, où vivaient 8 espèces d'invertébrés sessiles - moules, glands de mer, canards de mer, chitons, - ils ont éliminé le prédateur, l'étoile de mer, qui se nourrissait principalement de moules. Après un certain temps, les moules ont occupé toute la surface du fond, déplaçant toutes les autres espèces.
Ainsi, les biocénoses contiennent dans chaque groupe d'organismes un nombre important de concurrents potentiels ou partiels qui sont en relations dynamiques les uns avec les autres. Une espèce peut également ne pas avoir de rivaux puissants, mais avoir peu d'influence sur chacune des nombreuses autres qui utilisent partiellement ses ressources. Dans ce cas, on parle de concurrence "diffuse", dont l'issue dépend également de nombreuses circonstances et peut entraîner le déplacement de cette espèce de la biocénose.
La compétition a donc un double sens dans les biocénoses. C'est un facteur qui détermine en grande partie la composition spécifique des communautés, car les espèces extrêmement concurrentes ne s'entendent pas. D'autre part, la compétition partielle ou potentielle permet aux espèces de s'emparer rapidement de ressources supplémentaires qui sont libérées lorsque l'activité des voisins est affaiblie et de les replacer dans des relations biocénotiques, ce qui préserve et stabilise la biocénose dans son ensemble.
Comme pour toute autre forme de relation biotique, la compétition n'est souvent pas facile à séparer des autres types de relation. À cet égard, les caractéristiques comportementales d'espèces de fourmis écologiquement similaires sont indicatives.
Les grandes fourmis des prés Formica pratensis construisent des nids en monticule et gardent la zone qui les entoure. Les nids plus petits de F. cunicularia sont petits, sous la forme de monticules de terre. Elles s'installent souvent en périphérie du territoire de nidification des fourmis des prés et chassent sur leurs aires d'alimentation.
Au cours de l'isolement expérimental des nids de fourmis des prés, l'efficacité de chasse de F. cunicularia augmente de 2 à 3 fois. Les fourmis apportent des insectes plus gros, qui sont généralement la proie de F. pratensis. Si les nids de F. cunicularia sont isolés, les proies des fourmis des prés n'augmentent pas, comme on pourrait s'y attendre, mais sont réduites de moitié. Il s'est avéré que les butineuses les plus mobiles et les plus actives de F. cunicularia servent de stimulateurs de l'activité de recherche des fourmis des prés, une sorte d'éclaireurs pour les aliments protéinés. L'intensité des déplacements des fourmis des prés butineuses le long des routes dans les secteurs où il y a des nids de F. cunicularia est 2 fois plus élevée que dans ceux où il n'y en a pas. Ainsi, le chevauchement du territoire de chasse et des spectres alimentaires permet de considérer F. cunicularia comme un concurrent des fourmis des prés, mais l'augmentation de l'efficacité de chasse de F. pratensis indique les bénéfices de F. cunicularia sur leur territoire.
Riz. treize. Femelle baudroie en haute mer avec trois mâles attachés à elle
Les relations mutualistes et compétitives sont l'essence principale des relations intraspécifiques. L'étude du rôle de ces relations au sein de l'espèce, de la diversité et de la spécificité de leurs formes fait l'objet d'une section spéciale de synécologie - écologie de la population.
Comme on peut le voir à partir des exemples ci-dessus, la classification formelle des types de relations biotiques ne peut pas refléter pleinement toute leur diversité et leur complexité dans la nature vivante, mais permet néanmoins de naviguer dans les principaux types d'interaction entre les organismes. D'autres classifications traitent d'autres aspects des relations biotiques en utilisant différentes approches.
V. N. Beklemishev a subdivisé les relations entre les espèces d'une communauté en directes et indirectes. Connexions directes se produisent par contact direct entre organismes. Liens indirects représentent l'influence des espèces les unes sur les autres à travers l'habitat ou en influençant une troisième espèce.
Selon la classification de V. N. Beklemishev, les relations interspécifiques directes et indirectes sont divisées en quatre types selon la valeur qu'elles peuvent avoir dans la biocénose : trophique, topique, phorique, usine.
6. Connexions trophiques
Connexions trophiques surviennent lorsqu'une espèce se nourrit d'une autre - soit des individus vivants, soit leurs restes morts, soit des déchets. Tant les libellules, attrapant d'autres insectes à la volée, que les bousiers, se nourrissant des excréments de grands ongulés, et les abeilles, recueillant le nectar des plantes, entrent en relation trophique directe avec les espèces qui leur fournissent de la nourriture. Dans le cas d'une compétition entre deux espèces due à des objets alimentaires, une relation trophique indirecte apparaît entre elles, puisque l'activité de l'une se traduit par l'apport de nourriture à l'autre. Tout effet d'une espèce sur le goût d'une autre ou sur la disponibilité de nourriture pour elle doit être considéré comme une relation trophique indirecte entre elles. Par exemple, les chenilles des papillons nonnes, mangeant des aiguilles de pin, facilitent l'accès des scolytes aux arbres affaiblis.
Les liens trophiques sont les principaux dans les communautés. Ce sont eux qui unissent les espèces vivant ensemble, puisque chacune d'elles ne peut vivre que là où sont disponibles les ressources alimentaires dont elle a besoin. Toute espèce est non seulement adaptée à certaines sources de nourriture, mais sert également de ressource alimentaire pour d'autres. Relations nutritionnelles créer un réseau trophique dans la nature qui finit par s'étendre à toutes les espèces de la biosphère. L'image de ce réseau trophique peut être recréée en plaçant n'importe quelle espèce au centre et en la reliant par des flèches à toutes les autres qui sont en relation alimentaire directe ou indirecte avec elle (Fig. 14), puis en poursuivant cette procédure pour chaque espèce impliquée dans le schéma. En conséquence, tout la nature, des baleines aux bactéries. Comme l'ont montré les études de l'académicien A. M. Ugolev, il existe «une uniformité extrême des propriétés des systèmes d'assimilation aux niveaux moléculaire et supramoléculaire dans tous les organismes de la biosphère», ce qui leur permet de recevoir des ressources énergétiques les uns des autres. Il soutient que derrière l'infinie variété de types d'aliments se cachent des processus fondamentaux communs qui forment un système unique d'interactions trophiques à l'échelle planétaire.
Riz. 14. Les liens alimentaires du hareng font partie du réseau trophique océanique
Toute biocénose est imprégnée de liens alimentaires et constitue une section plus ou moins spatialement localisée du réseau trophique général qui relie toute vie sur Terre.
7. Liens thématiques
Les consortiums individuels peuvent être plus ou moins complexes. le plus grand nombre les relations consortatives se distinguent par les plantes qui jouent le rôle principal dans la création environnement interne biocénose. Comme chaque membre d'un grand consortium peut, à son tour, être le centre d'une association plus petite, on peut distinguer des consortiums de premier, deuxième et même troisième ordre. Ainsi, une biocénose est un système de consortiums interconnectés qui naissent sur la base des relations topiques et trophiques les plus étroites entre les espèces. Les connexions consortives, qui reposent sur des relations topiques, forment une sorte de structure en bloc de la biocénose.
Les connexions topiques et trophiques ont valeur la plus élevée dans la biocénose, forment la base de son existence. Ce sont ces types de relations qui maintiennent les organismes d'espèces différentes proches les uns des autres, les réunissant en communautés assez stables à différentes échelles.
8. Connexions foriques
Connexions foriques est la participation d'une espèce à la distribution d'une autre. Les animaux jouent le rôle de porteurs. Le transfert de graines, de spores, de pollen par les animaux s'appelle zoochorie, transfert d'autres animaux plus petits - phorésie (de lat. foras- dehors). Le transfert est généralement effectué à l'aide d'appareils spéciaux et divers. Les animaux peuvent capturer les graines des plantes de deux manières : passive et active. La capture passive se produit lorsque le corps d'un animal entre accidentellement en contact avec une plante dont les graines ou les fruits ont des crochets, des crochets, des excroissances spéciaux (séquence, bardane). Leurs distributeurs sont généralement des mammifères, qui transportent parfois de tels fruits sur de la laine sur des distances assez considérables. manière active capture - manger des fruits et des baies. Les graines non digestibles sont excrétées par les animaux avec la litière. Les insectes jouent un rôle important dans le transfert des spores fongiques. Apparemment, les fructifications des champignons sont apparues comme des formations qui ont attiré les colons d'insectes.
Riz. 15. Phorésie des tiques sur les insectes :
1 - le deutonymphe de la tique uropode est attaché au coléoptère avec une tige de liquide sécrétoire durci;
2 – phorésie des acariens sur les fourmis
La phorésie animale est principalement distribuée parmi les petits arthropodes, en particulier dans divers groupes de tiques (Fig. 15). C'est une des voies de dispersion passive et caractéristique des espèces pour lesquelles le transfert d'un biotope à un autre est vital pour la conservation ou la prospérité. Par exemple, de nombreux insectes volants qui visitent des accumulations de restes végétaux en décomposition rapide (cadavres d'animaux, excréments d'ongulés, tas de plantes en décomposition, etc.) transportent des acariens gamasidés, uropodes ou thyroglyphoïdes, migrant ainsi d'une accumulation de matières alimentaires à une autre. . Leurs propres capacités de dispersion ne permettent pas à ces espèces de franchir pour elles des distances importantes. Les bousiers rampent parfois avec des élytres surélevés, qui ne peuvent pas se plier en raison des tiques qui parsèment le corps de manière dense. Par phorésie, certains types de nématodes se propagent aux insectes (Fig. 16). Les pattes des mouches à fumier ressemblent souvent à des lampions en raison de l'abondance de nématodrabditidés qui s'y rattachent. Chez les grands animaux, la phorésie n'est presque jamais trouvée.
Riz. seize. Fixation des larves de nématodes sur les coléoptères :
1 – des larves en attente d'un colon ;
2 - larves attachées sous les élytres du coléoptère
7.3.9. connexions d'usine
connexions d'usine- c'est un type de relation biocénotique qu'une espèce entre en utilisant pour ses structures (fabrications) des excréments, ou des restes morts, voire des individus vivants d'une autre espèce. Ainsi, les oiseaux utilisent des branches d'arbres, des poils de mammifères, de l'herbe, des feuilles, des peluches et des plumes d'autres espèces d'oiseaux, etc., pour construire des nids avec des coquillages vivants. L'abeille mégahila place les œufs et les fournitures dans des coupelles construites à partir des feuilles molles de divers arbustes (cynorrhodons, lilas, acacias, etc.).
Riz. 17. Schéma de l'influence du pH sur la croissance de diverses plantes lorsqu'elles sont cultivées dans des cultures monospécifiques et dans des conditions compétitives :
1 – courbes d'optimum physiologique ;
2 - optimum synécologique (d'après V. Larcher, 1978)
Trouvé dans la nature large éventail exemples symbiose mutuellement bénéfique(mutualisme). Des bactéries gastriques et intestinales, sans lesquelles la digestion serait impossible, aux plantes (par exemple les orchidées, dont le pollen ne peut se propager que par une seule, certain type insectes). De telles relations réussissent toujours lorsqu'elles augmentent les chances de survie des deux partenaires. Les actions menées au cours de la symbiose ou les substances produites sont essentielles et irremplaçables pour les partenaires. Dans un sens généralisé, une telle symbiose est un lien intermédiaire entre l'interaction et la fusion.
Diverses relations interspécifiques apparaissent entre les organismes dans les biocénoses. Selon la classification du célèbre zoologiste russe VN Beklemishev, il existe quatre types de relations biotiques dans les communautés.
- 1. Connexions trophiques - connexions alimentaires dans lesquelles une espèce se nourrit d'une autre: soit des individus vivants, soit leurs restes morts, soit des déchets. Les animaux sont classés selon leur type de nourriture. groupes environnementaux: prédateurs, ou zoophages (alimentation nourriture animale); saprophages (se nourrissent de substances en décomposition); nécrophages (se nourrissent des cadavres d'animaux); coprophages (se nourrissent d'excréments); phytophages (manger des aliments végétaux). Parmi les phytophages, on distingue les phyllophages (se nourrissent de feuilles), les carpophages (se nourrissent de fruits), les xylophages (se nourrissent de bois), les rhizophages (se nourrissent de racines). Selon le degré de sélectivité des objets alimentaires, on distingue trois groupes d'organismes: 1) monophage - monophage, 2) oligophage - phagocytaire limité, 3) polyphage - polyphage.
- 2. Connexions thématiques - relations associées à l'habitat. Par exemple, compétition pour la nourriture, l'élevage, la construction de nids.
- 3. Connexions phoriques - relations associées à la participation d'une espèce à la distribution d'une autre (du mot phorésie - le transfert d'autres animaux par un animal). Par exemple, les poissons bâtons s'attachent aux requins ou aux tortues et les utilisent comme "transport". Les acariens gamasides utilisent souvent divers insectes de cette manière. Les graines de nombreuses plantes sont portées par divers animaux.
- 4. Connexions d'usine - relations dans lesquelles une espèce utilise d'autres organismes ou leurs restes pour ses structures. Les oiseaux utilisent diverses plantes, duvet, laine et autres matériaux de construction d'origine biologique pour construire des nids.
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Une niche écologique est une position fonctionnelle d'une espèce dans une communauté, dépendante d'autres espèces et de sa position dans l'espace et dans le temps. La niche écologique détermine non seulement la place d'une espèce (plus précisément, sa population) dans les chaînes alimentaires et les niveaux trophiques de l'écosystème, mais caractérise également le type d'interaction de cette espèce avec les autres lorsqu'elles se développent. ressource partagée(par exemple, espace, territoire, nourriture, lumière, etc.) et la réponse de l'espèce, y compris ses adaptations, à divers facteurs environnementaux. Le terme et la première interprétation du concept de « niche écologique » ont été donnés par le zoologiste américain J. Grinnell en 1917 sous le nom de niche « spatiale ». Le concept de niche écologique en tant que position d'une espèce dans une communauté (principal arr. dans le système des chaînes alimentaires - une niche «trophique») a été développé par les Anglais. l'écologiste C. Elton en 1927.
Parmi les relations biotiques des organismes, les relations trophiques ou nutritionnelles sont naturellement de première importance, puisque l'alimentation est une condition nécessaire à l'existence des organismes vivants. Dans ce cas, un organisme peut en manger un autre, manger ses restes morts ou ses déchets. Des martinets qui attrapent des insectes en vol, des abeilles qui butinent des fleurs, un loup qui tue un mouton entrent en relation trophique directe avec les individus qui leur fournissent de la nourriture. De telles connexions sont dites directes. Si deux prédateurs se disputent une proie, une relation trophique indirecte apparaît entre eux.
En plus de la nourriture, de l'actualité ou de l'espace, des connexions apparaissent dans les communautés, dont le résultat est le "conditionnement" de l'environnement, c'est-à-dire la création par un organisme de certaines conditions physiques ou chimiques pour un autre. Les relations topiques peuvent être positives et négatives, puisque les individus d'une espèce déterminent ou excluent la possibilité de l'existence d'individus d'autres espèces dans la biocénose.
Les connexions phoriques contribuent à la propagation d'une espèce à une autre. Les connexions phoriques sont également caractéristiques des relations entre animaux, par exemple, de nombreux insectes portent des tiques. Des liens d'usine apparaissent entre les organismes lorsque des individus d'une même espèce utilisent les excrétions ou les parties mortes d'autres individus pour leurs structures. Selon la façon dont les partenaires bénéficient des relations, il existe six types de relations. Relations des organismes dans les biocénoses :
1. Mutuellement bénéfique - lorsque les deux partenaires bénéficient d'une communication mutuelle sous forme de nourriture, de lieux d'implantation, de protection contre les ennemis. Les relations mutuellement bénéfiques se manifestent sous la forme de symbiose (du grec symbiose - vivre ensemble) - l'existence conjointe d'organismes hétérogènes qui composent un système symbiotique. Une autre forme de symbiose, caractérisée par une relation étroite (lorsqu'un organisme ne peut exister sans un autre) et mutuellement bénéfique entre partenaires, est le mutualisme (du latin mutuus - mutuel). L'exemple le plus frappant de mutualisme est l'interdépendance des termites et des flagellés vivant dans leurs intestins. Les termites sont connus pour leur capacité à se nourrir de bois, malgré leur manque d'enzymes qui hydrolysent la cellulose. Ceci est fait pour eux par des flagelles. Le sucre obtenu est utilisé par les termites. Les termites ne peuvent exister sans cette faune intestinale.
2. Des relations mutuellement nuisibles sont observées dans les cas où le partenariat est nuisible aux deux individus. Distinguer compétition interspécifique et intraspécifique. La concurrence intraspécifique (entre individus d'une même espèce) pour les matières premières, le territoire, les abris et autres moyens de subsistance est plus intense, comme le souligne Ch. Darwin, puisque les individus d'une même espèce se caractérisent par les mêmes exigences de conditions de vie.
3. Des relations mutuellement neutres se manifestent entre les organismes si les partenaires n'ont ni nuisibles ni influence utile L'un l'autre. Souvent, les partenaires n'entrent pas en contact direct. sauterelles et vers de terre qui sont les uns sur les autres influence directe ne fournit pas. Cependant, plus l'activité des vers de terre est intense, plus les conditions sont favorables pour les plantes, plus il y a d'abris et de ressources alimentaires pour les sauterelles.
5. Des relations utiles-neutres sont observées entre des individus d'espèces différentes, lorsqu'un partenaire bénéficie des relations et que le second n'a ni avantage ni préjudice. La variante de la cohabitation d'organismes d'espèces différentes, dans laquelle un organisme vit aux dépens d'un autre, sans lui causer de tort, est appelée commensalisme (du français commensal - compagnon).
La base des relations commensales peut être l'espace partagé, le substrat, l'abri, la locomotion ou, plus communément, la nourriture.
Le rôle évolutif des relations biotiques se manifeste dans le fait qu'elles sont à la base de la sélection naturelle. En détruisant des individus affaiblis, moins adaptés aux conditions environnementales, possédant une gamme étroite de traits adaptatifs, le prédateur contribue à l'amélioration de la structure génétique de la population, à la survie des individus les plus aptes (pas les plus forts). L'homme est incapable de déterminer longue distance l'état de l'animal. De plus, étant un être social, une personne a une approche subjective du choix de l'objet de chasse. C'est pourquoi le tir généralisé des prédateurs et le transfert de leurs fonctions aux humains ont servi de point de départ forte détérioration l'état des populations de cerfs et de wapitis. Par conséquent, la sélection naturelle dans la nature ne peut pas être effectuée à la volonté de l'homme, mais destruction massive tout animal conduit à l'appauvrissement de la faune et de la flore, à la violation de l'harmonie naturelle.
1.2 Formuler la loi de tolérance.
Influence facteurs environnementaux sur les organismes de différentes manières. Certains d'entre eux ont un effet plus fort, d'autres un effet plus faible. Cependant, dans la nature de l'impact de nombreux facteurs sur il est possible d'identifier certaines tendances générales. En 1840, Liebig a clairement formulé la proposition selon laquelle la résistance du corps aux facteurs externes est déterminée par le maillon le plus faible de la totalité de ses besoins environnementaux. Le facteur qui provoque un tel effet sur un organisme vivant est appelé facteur limitant ou limitant. L'effet limitant peut être exercé non seulement par l'absence de tout facteur, comme le croyait Liebig, mais aussi par son excès. En 1913, V. Shelford a clairement formulé l'idée de l'impact négatif de la "surabondance" du facteur sur les organismes vivants. Ensuite, ces idées sont devenues connues sous le nom de «loi de tolérance de Shelford» (de l'anglais «tolérance» - endurance) - La plage du facteur sur le corps est limitée par certaines valeurs seuils (points minimum et maximum), à l'intérieur desquelles (tolérance zone) son existence est possible.
Les espèces dans lesquelles l'intervalle de la zone de tolérance est assez large sont appelées eurybiont, et dans lesquelles cet intervalle est étroit, sténobiont. Relatif à facteurs individuels ces espèces seront nommées en conséquence : température (eurythermique et sténothermique) ; salinité (euryhaline et sténohaline); lumière (euryphotique et sténophotique), réaction active du milieu (pH). Il existe également une certaine gradation dans les groupes d'espèces de sténobiontes. Par exemple, les espèces sténothermiques qui ne peuvent exister qu'à basse température sont appelées espèces aimant le froid ou cryophiles. Leurs exemples sont de nombreux habitants de l'Arctique et de l'Antarctique. Les espèces sténothermiques, qui ne peuvent vivre qu'à des températures élevées, sont appelées espèces thermophiles. Ces espèces habitent les régions tropicales. Les espèces dont la zone de tolérance à tout facteur est particulièrement étroite peuvent être considérées comme des espèces indicatrices (ou indicateurs écologiques) de l'état de l'environnement. Par la présence d'une espèce indicatrice dans un certain biotope, on peut supposer que la valeur du facteur environnemental correspondant ici ne dépasse pas la zone de tolérance pour cette espèce.
Un certain nombre de conclusions importantes découlent de la loi de tolérance de Shelford :
1. Tout facteur environnemental qui s'approche des limites de tolérance d'un organisme donné ou va au-delà de ces limites l'affecte impact négatif. L'un apparaîtra même si les valeurs des autres facteurs sont dans la zone optimale.
2. Les espèces avec une plage de tolérance large sont généralement plus répandues que celles avec une plage étroite.
3. Les limites de tolérance pour les individus reproducteurs (ainsi que les graines, les semis, les embryons et les larves) sont généralement plus étroites que pour les plantes ou les animaux matures non reproducteurs.
4. La grande majorité des espèces ne se reproduisent pas toute l'année, mais à certaines saisons de l'année, de sorte que l'éclosion des juvéniles se produit lorsque les conditions environnementales leur seraient les plus favorables.
5. Dans la nature, les organismes vivent souvent dans des conditions qui ne correspondent pas à la gamme optimale de facteurs pour eux, car la répartition des espèces est souvent largement déterminée par des relations de concurrence avec d'autres espèces.
6. Si les conditions d'un facteur ne sont pas optimales pour l'espèce, la plage de sa tolérance à d'autres facteurs peut se rétrécir.
7. L'adaptation à un facteur, exprimée dans l'élargissement de la zone de tolérance par rapport à celui-ci, peut conduire à l'élargissement de la zone de tolérance par rapport à un autre facteur (principe d'adaptation non spécifique).