Tarprūšinės sąveikos biocenozėje. Tarprūšiniai ryšiai biocenozėje

Prisiminkite iš vadovėlio „Augalai. bakterijos. Grybai ir kerpės“, kuo skiriasi miškas, pieva, stepė juose augančių augalų ir gyvų gyvūnų atžvilgiu. 191–196 paveiksluose apsvarstykite pagrindinius organizmų santykių tipus. Kurie iš jų yra abipusiai naudingi, kurie naudingi tik vienos pusės organizmams, o kurie abipusiai žalingi?

Visi organizmai Žemėje negyvena atskirai vienas nuo kito. Bet kuriame žemės ar vandens gabale gyvena sambūviui pritaikytų populiacijų individai. skirtingi tipai organizmai.

Bendra biocenozės idėja.Įvairių rūšių augalų, gyvūnų, grybų, bakterijų organizmų populiacijų visuma, kartu gyvenanti tam tikrame žemės ar vandens plote su vienoda topografija, klimatu ir kitomis sąlygomis. negyvoji gamta, taip pat tarpusavyje susiję įvairiais santykiais, vadinami natūralia bendruomene, arba biocenoze (iš graikų kalbos bios – gyvybė ir koinos – bendras).

Terminą „biocenozė“ į mokslą 1877 metais įvedė vokiečiai mokslininkas Karlas August Möbius (190 pav.). Austrių tyrinėjimas sekliuose vandenyse Šiaurės jūra, mokslininkas atkreipė dėmesį į tai, kad kartu su austrėmis gyvena tos pačios rūšies žuvų, vėžiagyvių, kirmėlių, koelenteratų ir kitų gyvūnų atstovai.

Ryžiai. 190. Carl August Möbius (1825-1908)

Biocenozė kaip biologinė sistema supraorganizmo lygis susidaro natūralios atrankos iš gamtoje aptinkamų skirtingų rūšių organizmų procese. Jis gali egzistuoti net tada, kai vienos rūšies organizmai pakeičiami kitais, turinčiais panašių buveinių sąlygų.

Biocenozėms priskiriamos tiek pūvančio (puvinio) kelmo, pelkės samanų, balų organizmų bendrijos, tiek miškų, pelkių, ežerų bendrijos ir net tokios didelės kaip stepė, koralinis rifas, tundra. Mažos biocenozės yra didesnių dalių. Taigi, visi miško laukymių, pūvančių kelmų, kamienų gyventojai nuvirtusius medžius yra miško biocenozės dalis.

Biocenozių pavadinimai, kaip taisyklė, suteikiami pagal vyraujančius (dominuojančius) augalus, pvz.: oksalių eglynas, žaliasis samaninis eglynas, ąžuolynas arba pagal augmenijos tipą: pieva, stepė, pelkė.

Organizmų ryšys biocenozėje. Tarp skirtingų rūšių organizmų, sudarančių vienokią ar kitokią biocenozę, egzistuoja abipusiai naudingi, naudingi vienam ir nepalankūs ar abejingi kitai pusei ir kiti santykiai.

Ryžiai. 191. Mutualizmas: 1 - atsiskyrėlis krabas ir jūros anemonas; 2 - jautis ir antilopė

Abipusiai naudingo bendro gyvenimo tipas, kai partnerio buvimas tampa būtina kiekvieno iš jų gyvenimo sąlyga, vadinamas simbioze (iš graikų sym-bios - gyvenimas kartu). Simbiozės pavyzdys – ryšys tarp miško medžių ir su jais kartu gyvenančių kepurėlių grybų (192 pav.). Kepuriniai grybai supina medžių šaknis mikoriziniais siūlais ir dėl susidariusios mikorizės gauna organines medžiagas iš šaknų ir sustiprina medžio gebėjimą įsisavinti savo šaknų sistemas. Be to, iš kepurėlių grybų medžiai gauna jiems reikalingų mineralų.

Ryžiai. 192. Simbiozė: kepurėlių grybo ir augalo šaknų mikorizė

Freeloading arba nakvynė – tai santykiai, kai kai kurie organizmai, pasinaudodami kitų organizmų gyvensenos ar sandaros ypatumais, gauna vienpusės naudos sau, nepakenkdami kitiems organizmams. Nemokamas krovos ar nakvynės pavyzdys gali būti žuvies, kuri prilimpa prie ryklio kūno ir naudoja savo maisto likučius, santykis (193 pav.).

Ryžiai. 193. Nemokamas pakrovimas ir apgyvendinimas: lipni žuvis ir ryklys

Ryžiai. 195. Plėšrūnas: 1 - voras su auka; 2 - augalas Veneros muselpąstas su grobiu - musė; 3 - plėšrus paukštis (osprey), pagavęs žuvį

Konkurencija (iš lot. concurro – susidūrimas) kyla tarp rūšių organizmų, turinčių panašius maisto, vandens, pastogės, veisimosi ir kitų gyvybiškai svarbių aplinkos išteklių poreikius, kai jų trūksta. Konkurencingi santykiai atsiranda, pavyzdžiui, tarp lydekų ir ešerių, gyvenančių tame pačiame gėlo vandens telkinyje ir mintančių ta pačia žuvimi (196 pav.).

Ryžiai. 196. Konkurencingos rūšys: lydekos ir ešeriai

Trūkstant vienų ar kitų gyvybiškai svarbių išteklių, konkurencija tarp organizmų sustiprėja ir viena rūšis gali visiškai išstumti kitą iš buveinės. Natūrali atranka Juo siekiama ugdyti organizmų prisitaikymo prie gyvenimo sąlygų skirtumus, kurie mažina konkurenciją tarp jų.

Taigi tarp organizmų susidaro ryšiai, užtikrinantys jų sambūvį toliau tam tikra sritisžemė ar vanduo. Šie abipusiai naudingi, naudingi-kenksmingi, naudingi-abejingi ir abipusiai žalingi ryšiai tarp biocenozės organizmų palaiko jos gyvybę.

Antroji organizmų santykių kryptis – aktualūs santykiai – tai vienos rūšies prieglobsčio suteikimas, o plačiau – kitos rūšies apsigyvenimo vieta. Dažniau augalai veikia kaip „buto“ savininkai. Daugelio rūšių gyvūnai įsikuria ant šakų, žievės paviršiuje, įdubose, tarp žolės dangos ir kt. Nuolatinis buvimas ant tam tikro substrato lemia jų spalvos ir formos atsiradimą, vadinamą apsauginiu. Būdami panašios spalvos ir formos į substratą, ant kurio jie gyvena, arba į atskiras augalų dalis, gyvūnai tampa mažiau matomi priešams. Kartais „buto“ savininko vaidmuo. atlieka gyvūnus – biocenozės gyventojus. Tai, pavyzdžiui, Pietų Amerikos žinduolių – tinginių – vilnoje nusėdantys dumbliai. Yra žinoma nemažai nidikolinių gyvūnų – kitų gyvūnų duobių gyventojai.

Ketvirtoji santykių kryptis – gamykliniai santykiai, kai vienos rūšies gyvūnai naudoja kito gyvūno ar augalo dalis, statydami lizdus, ​​patalynę skylėse ir pan. Vienas ryškiausių pavyzdžių gamykliniai santykiai- medžių kamienų ir jų šakų panaudojimas bebrams statant užtvankas ir trobesius. Tačiau yra daug kitų pavyzdžių – paukščių, smulkių žvėrelių (iš šakelių, lapų, skraidančių sėklų ir kt.) statomi lizdai.

Norint suprasti tam tikrų organizmų vaidmenį bendruomenės gyvenime, būtina įvertinti jų skaičių. Kalbėjomės apie rūšių skirstymą pagal jų dominavimo laipsnį. Yra ir kitų būdų, kaip įvertinti rūšies skaičių (gaumą). Yra absoliutus (skaičiais) ir santykinis (taškais arba %) gausos įverčiai. Skaitmeniniame vertinime nustatomas individų skaičius ploto vienete, rūšies tūris bendrijos tūrio vienete, rūšies masė ploto vienete, tūris arba individų skaičiaus atžvilgiu.

Skaitiniai populiacijos įverčiai, nepaisant jų sudėtingumo, dažniausiai naudojami, nes jie yra tiksliausi ir leidžia mašininiu būdu apdoroti rezultatus.

Skaičių vertinimo metodai duoda daug mažiau tikslius rezultatus, nors ir mažiau darbui imli. Augalams, be kita ko, naudojama penkių balų skalė, kurią pasiūlė vokiečių botanikas O. Drude (cop3, cop2, cop1, sp, sol). Santykiniai augalų gausos įverčiai dažniausiai grindžiami ploto procentais. užima antžeminių dalių projekcijos iš bendro ploto ant kurio buvo atliktas matavimas. Taip pat naudojamas mažiausių atstumų tarp augalų skaičiavimas, kamienų skerspjūvių suma, stiebų pamatų plotų suma ir kt.. Daugeliui gyvūnų, kurie juda, skaitiniai vertinimo metodai yra menkai pritaikomi. ir, be to, vedantis slaptą gyvenimo būdą. Iš balų dažniausiai naudojama trijų balų skalė: rūšis daug, dažna, reta. Netiesioginio vertinimo kriterijai gali būti šie: duobių arba įėjimo angų skaičius (urvams), skaičiavimas balsais (daugiausia paukščiams), takelių skaičius ploto vienete, šėrimo stalų skaičius (nesuvalgytų augalų liekanų sankaupos) ir kt.

Trofinės grandys bendruomenėje sudaro tankų maisto grandinių tinklą, apimantį bet kurios maisto grandinės pradžioje esančius gamintojus, taip pat įvairių užsakymų vartotojus ir skaidytojus. Be to, kiekviena paskesnė maisto grandinės grandis suteikia mažesnę masę nei ankstesnė, taigi bet kuri mitybos grandinė pasižymi, kaip sakoma, biomasės piramide.

Bendruomenei, kaip minėta, būdinga vidinė aplinka, kuri skiriasi nuo bendruomenės neperformuotos aplinkos. Tai vidinė aplinka, transformuotas bendruomenės, toli gražu nėra vienalytis. Kiekviena rūšis, kiekviena gyvybės forma, kuri sudaro bendruomenę, randa joje pačias palankiausias sąlygas egzistuoti. Dažnai, norint atlikti skirtingas funkcijas, reikia tos pačios rūšies įvairios sąlygos. Taigi bendruomenė yra ekologiškai įvairių grupių derinys.

Didelę reikšmę turi rūšių buvimo biocenozėje pobūdis. Augalai dažniausiai yra nejudrūs. Bendriją sudarančios augalų grupės skiriasi tuo, kokią organų dalį praranda nepalankiais metų laikotarpiais. Taip, vienas iš jų ištisus metus likti nepakitę; kiti praranda tik lapus nepalankiam sezonui; dar kiti, lapai ir didesnė ar mažesnė stiebų dalis; ketvirta – be lapų ir antžeminių stiebų, nemaža dalis požeminių organų, išlaikančių tik svogūnėlius, gumbus ir šakniastiebius, kaupiančias šaknis, specialiai sukurtas tokioms nepalankioms sąlygoms ištverti; galiausiai, penktieji nepalankiu laikotarpiu išsaugomi tik sėklų ir vaisių pavidalu.

Gyvūnai yra mažiau glaudžiai susiję su tam tikra bendruomene. Gyvūnų buvimo bendruomenėje pobūdžio pokyčius galime išskirti pagal metamorfozės fazes, paros laiką ir metų laikus. Kai kurios rūšys toje pačioje biocenozėje išgyvena visas vystymosi fazes, dažnai skirtingose ​​fazėse keičia tik savo gyvenamąją vietą. Taigi, daugelis vabalų kiaušinių ir lervų fazėje gyvena dirvožemyje, o suaugę jie gyvena oro aplinka. Vienų paukščių jaunikliai peri dirvos paviršiuje, o kai tampa pajėgūs skraidyti, migruoja į medžių vainikus ir kt. Kitos rūšys vienoje cenozėje išgyvena vieną vystymosi fazę, kitos – kitą.

Dažnai gyvūnai buvimą bendruomenėje keičia dienos metu. Taigi garniai maitinasi vandens telkinių pakrantėse, o peri ir nakvoja medžių lajose, baltasis žuvėdras (tropinių salų ir pakrančių gyventojas) ir kai kurie kiti paukščiai skrenda ieškoti maisto virš vandenyno, kur maitinasi, ant šakų išsirita jaunikliai miško medžiai, kur jiems atnešamas maistas ir pan. Galiausiai gyvūnai dažnai skiriasi savo buvimo bendruomenėse pobūdžiu įvairiais metų laikais. Yra rūšių, kurios gyvena vienoje bendruomenėje ištisus metus ir yra visus metus aktyvi būsena; kiti, gyvenantys toje pačioje bendruomenėje ištisus metus, dalį metų praleidžia žiemos miego būsenoje arba sustabdyta animacija, treti su tam tikra bendruomene yra susiję tik veisimosi sezono metu, o likusį laiką praleidžia kitų šalių bendruomenėse. šalyse; kai kurios rūšys, atvirkščiai, išauginusios jauniklius tolimų kraštų bendrijose, į šią bendriją migruoja tik likusiam metų laikui, kai susiformuoja nepalankios egzistavimo sąlygos ten, kur išvedė jauniklius; galiausiai aplankoma daug bendruomenių, visa rūšių grupė tik du kartus per metus – pavasario ir rudens migracijų metu. Žinoma, įvairiose bendruomenėse geografines sritis santykis tarp skirtingų grupių gyvūnų nėra vienodas. Taigi drėgnose atogrąžų bendrijose yra visiškai arba beveik visiškai sezoniniai migrantai ir formos bei rūšys, patenkančios į stuporą ar žiemos miegą, išskrendančios nepalankiu metų laiku. Sausringuose regionuose yra daug rūšių, kurios patenka į stuporą arba migruoja nepalankiu metų laiku. Šaltose šalyse yra didelis procentas migruojančių formų, mažai gyvena ištisus metus ir kt.

Gyvūnai gyvenimo procese gali sujungti artimas ir tolimesnes bendruomenes tarpusavyje. Taigi, praeina įvairios daugelio gyvūnų vystymosi fazės skirtingos aplinkos, praeina kai kurie vystymosi etapai vandens aplinka, kiti – antžeminėse, toli viena nuo kitos esančiose bendruomenėse. Tokie, pavyzdžiui, yra daug vabzdžių – uodų, dygliuočių, laumžirgių ir tt Kasdien judėdami paukščiai, pavyzdžiui, gali nutolti nuo bendruomenės, su kuria yra susijusi didžioji jų gyvenimo dalis, kilometrus ir dešimtis kilometrų, sezoninės migracijosšimtus ir tūkstančius kilometrų.

Pagal prisirišimą prie bendrijos visus organizmus galima suskirstyti į dvi pagrindines grupes: nuolatinius (sėslius), kuriems priklauso sausumoje esantys augalai ir grybai, ir bentosines formas vandens bendrijose bei nenuolatinius (vagilinius), į kuriuos įeina dauguma gyvūnų ir ne. -pritvirtinti vandens augalai.

Biocenozės ir jos struktūros ryšiai

Pagal V. N. klasifikaciją. Beklemeševa, tiesioginė ir netiesioginė tarprūšiniai santykiai pagal vertę, kurią jie gali turėti užimant rūšį tam tikros ekologinės nišos biocenozėje, skirstomi į 4 tipus: trofinius, vietinius, forinius ir gamyklinius.

Trofiniai ryšiai atsiranda, kai viena rūšis minta kita: arba gyvais individais, arba jų negyvais palaikai, arba atliekomis.

Aktualūs ryšiai apibūdina vienos rūšies gyvenimo sąlygų kitimą dėl kitos gyvybės veiklos. Jie gali būti neigiami arba teigiami vienos ar kitos rūšies atžvilgiu arba abiem tuo pačiu metu.

Foriniai ryšiai – tai vienos rūšies dalyvavimas platinant kitą (zoochorija – sėklų, sporų, žiedadulkių pernešimas; forezija – smulkių gyvūnų perkėlimas kitų gyvūnų).

Gamykliniai santykiai – santykiai, kuriuos užmezga rūšis, kuri savo struktūroms (gamybai) naudoja išskyrimo produktus – mirusius palaikus arba gyvus kitos rūšies individus.

Trofiniai ir aktualūs ryšiai turi didžiausia vertė biocenozėje sudaro jos egzistavimo pagrindą.

Remiantis minėtais ryšiais, susidaro įvairūs biotiniai ryšiai, kuriuos pagal Y. Odumo pasiūlytą klasifikaciją galima redukuoti iki šių:

Formos biotinis ryšys

sąveikos

Bendras sąveikos pobūdis

Neutralizmas

Nė viena populiacija nedaro įtakos kitai

Konkurencija (tiesioginė sąveika)

Tiesioginis abipusis abiejų tipų slopinimas

Konkurencija (dėl išteklių)

Netiesioginis slopinimas, jei trūksta bendrų išteklių

Amensalizmas

2 populiacija slopina 1 populiaciją, bet pati neturi neigiamo poveikio.

Grobuoniškumas

Predator 1 individai paprastai yra didesni nei grobio 2 individai

Komensalizmas

1 populiacija, komensalinė, turi naudos iš telkimo; gyventojų 2 ši sąjunga yra abejinga

Mutualizmas

Sąveika būtinai palanki abiem rūšims

Bendradarbiavimas protokolu

Sąveika palanki abiem rūšims, bet nebūtinai

Nėra reikšmingos sąveikos;

Geresnis augimas ir kita nauda gyventojams;

3 - augimo sulėtėjimas ir populiacijos sąlygų pablogėjimas

Neutralizmas- tai tokia biotinių santykių forma, kai dviejų rūšių sugyvenimas toje pačioje teritorijoje joms nereiškia nei teigiamo, nei neigiamų pasekmių. Rūšys nėra tiesiogiai susijusios viena su kita, bet priklauso nuo visos bendruomenės būklės.

Varzybos yra ryšys tarp panašių rūšių aplinkosaugos reikalavimus. Kiekviena rūšis gyvendama kartu yra nepalankioje padėtyje, nes kitos buvimas sumažina galimybę įsisavinti maisto išteklius, prieglaudas ir pan.

Amensalizmas- santykiai, kuriuose vienai iš dviejų sąveikaujančių rūšių bendro gyvenimo pasekmės yra neigiamos, o kita iš to negauna jokios žalos ar naudos. Ši forma dažniau pasitaiko augaluose.

Grobuoniškumas- tarprūšinių santykių forma, maisto gavimo ir gyvūnų (kartais augalų) maitinimo būdas, kai jie gaudo, žudo ir valgo kitus gyvūnus.

Komensalizmas, arba pagirios, draugystė – tai tam tikra simbiozės forma, kai vienas iš sistemos partnerių (kommensalas) maitinasi kito (šeimininko) maisto likučiais ar išskyrimo produktais, nepadarydamas pastarajam žalos.

Biocenozei, kaip ir bet kuriai superorganizmo sistemai, būdingi jos dalių santykio ir ryšių dėsningumai, t.y. tam tikra struktūra.

Biocenozės struktūra yra daugialypė, ją tiriant galima išskirti įvairius aspektus: rūšių, erdvinių, ekologinių savybių.

Įvairių rūšių individai biocenozėse neegzistuoja atskirai, jie užmezga įvairius tiesioginius ir netiesioginius ryšius. Paprastai jie skirstomi į keturis tipus: trofinius, tonizuojančius, forinius, gamyklinius.

Trofiniai santykiai atsiranda, kai viena biocenozės rūšis minta kita (mirusiais jos palaikais arba medžiagų apykaitos produktais). Amarus valganti boružėlė, žolę pievoje valganti karvė, kiškį medžiojantis vilkas – visa tai yra tiesioginių rūšių trofinių ryšių pavyzdžiai.

Kai dvi rūšys konkuruoja dėl maisto išteklių, tarp jų atsiranda netiesioginis trofinis ryšys. Taigi, vilkas ir lapė užmezga netiesioginius trofinius ryšius, kai naudoja tokį bendrą maisto šaltinį kaip kiškis.

Augalų sėklų perkėlimas dažniausiai atliekamas specialių prietaisų pagalba. Gyvūnai gali juos pasyviai sučiupti. Taip, dėl vilnos. dideli žinduoliai varnalėšų ar stygų sėklos gali prilipti prie jų spyglių ir būti gabenamos dideliais atstumais.

Nesuvirškintos sėklos, patekusios per gyvūnų, dažniausiai paukščių, virškinamąjį traktą, aktyviai pernešamos. Pavyzdžiui, uogose maždaug trečdalis sėklų išsirita tinkamos daiginti. Daugeliu atvejų augalai prisitaiko prie zoochorijos taip toli, kad padidėja per paukščių žarnyną prasiskverbusių ir virškinimo sulčių veikiamų sėklų daigumas. Vabzdžiai vaidina svarbų vaidmenį pernešant grybelių sporas.

Gyvūnų forezija yra pasyvus būdas gyvenvietė, būdinga rūšims, kurias reikia perkelti iš vieno biotopo į kitą normaliam gyvenimui. Daugelio erkių lervos, esančios ant kitų gyvūnų, pavyzdžiui, vabzdžių, nusėda padedamos kitų žmonių sparnų. Mėšlo vabalai kartais negali nuleisti elytros dėl tankiai susikaupusių erkių ant jų kūno. Paukščiai dažnai nešiojasi ant plunksnų ir letenų smulkių gyvūnų ar jų kiaušinėlių, taip pat pirmuonių cistų. Pavyzdžiui, kai kurių žuvų ikrai gali išdžiūti dvi savaites. Gana švieži moliuskų ikrai buvo rasti ant Sacharoje nušautos anties kojų, 160 km nuo artimiausio rezervuaro. Trumpiems atstumams vandens paukščiai jie netgi gali neštis netyčia į plunksną pakliuvusių žuvų mailius.

gamyklos jungtys– biopenozinių santykių tipas, kai vienos rūšies individai savo struktūroms naudoja išskyrimo produktus, negyvus palaikus ar net gyvus kitos rūšies individus. Pavyzdžiui, paukščiai lizdus kuria iš sausų šakelių, žolės, žinduolių plaukų ir kt. Caddisfly lervos statyboms naudoja žievės gabalus, smėlio grūdelius, šiukšles ar lukštus su gyvais moliuskais.

Iš visų biocenozėje esančių rūšių biotinių ryšių tipų didžiausią reikšmę turi vietiniai ir trofiniai ryšiai, nes jie laiko skirtingų rūšių organizmus šalia vienas kito, sujungdami juos į gana stabilias įvairaus masto bendrijas (biocenozes).

Populiacijų sąveika biocenozėse

Populiacijų sąveikos tipai biocenozėse dažniausiai sąlyginai skirstomi į teigiamus (naudingus), neigiamus (nepalankius) ir neutralius. Tačiau pusiausvyros bendruomenėje visų populiacijų sąveika ir ryšiai užtikrina maksimalų ekosistemos stabilumą, ir šiuo požiūriu visos sąveikos yra naudingos.

Teigiama ir neigiama yra tik sąveika nepusiausvyros populiacijoje, kai ji savaime juda pusiausvyros link.

Ekologiniai ryšiai tarp plėšrūnų ir grobio nukreipia konjuguotų populiacijų evoliucijos eigą.

Komensalizmas- dviejų populiacijų santykių forma, kai vienos iš jų veikla aprūpina kitą maistą ar pastogę (komensalinis). Kitaip tariant, komensalizmas yra vienašališkas vienos populiacijos naudojimas kitoms nepažeidžiant pirmosios.

Neutralizmas- tokia biotinių santykių forma, kai dviejų populiacijų sugyvenimas toje pačioje teritorijoje joms nesukelia nei teigiamų, nei neigiamų pasekmių. Tokie santykiai kaip neutralizmas ypač išvystyti bendruomenėse, prisotintose gyventojų.

Su amensalizmu vienai iš dviejų sąveikaujančių populiacijų bendro gyvenimo pasekmės yra neigiamos, o kita iš jų negauna nei žalos, nei naudos. Ši sąveikos forma dažniau pasitaiko augalams.

Varzybos - populiacijų, turinčių panašius ekologinius reikalavimus, ryšį, egzistuojantį dėl bendrų išteklių prieinamas trūkumas. Konkurencija yra vienintelė ekologinių santykių forma, turinti neigiamą poveikį abiem tarpusavyje sąveikaujančioms populiacijoms.

Jei dvi populiacijos, turinčios tuos pačius ekologinius poreikius, atsiduria toje pačioje bendruomenėje, anksčiau ar vėliau vienas konkurentas išstumia kitą. Tai vienas iš labiausiai paplitusių aplinkosaugos taisyklės, kuris buvo pavadintas konkurencinės atskirties dėsnis. Konkuruojančios populiacijos gali egzistuoti kartu biocenozėje, net jei plėšrūnas neleidžia padidinti stipresnio konkurento skaičiaus.

Vadinasi, kiekvienoje organizmų grupėje yra daug potencialių arba dalinių konkurentų, kurie yra tarpusavyje dinamiškuose santykiuose.

Konkurencija biocenozėse turi dvejopą reikšmę. Tai veiksnys, kuris labai nulemia bendrijų rūšinę sudėtį, nes intensyviai konkuruojančios populiacijos nesutaria. Tuo pačiu metu dalinė arba potenciali konkurencija leidžia populiacijoms greitai pagauti papildomus išteklius, kurie išsiskiria susilpnėjus kaimynų veiklai, ir sumaišyti juos į biocenotinius ryšius, kurie išsaugo ir stabilizuoja visą biocenozę.

Komplementarumas ir bendradarbiavimas atsiranda tada, kai sąveika naudinga abiem populiacijoms, tačiau jos nėra visiškai viena nuo kitos priklausomos, todėl gali egzistuoti atskirai. Tai pati evoliuciškai svarbiausia teigiamos sąveikos tarp populiacijų biocenozėse forma. Tai taip pat apima visas pagrindines sąveikos formas serialų gamintojų – vartotojų – skaidytojų bendruomenėse.

Teigiama sąveika tapo pagrindu biotai pašalinti išteklių apribojimus organizuojant maistinių medžiagų ciklus.

Visi išvardyti biocenotinių santykių tipai, išsiskiriantys abipusių kontaktų naudos ar žalos atskiriems partneriams kriterijumi, būdingi ne tik tarprūšiniams, bet ir tarprūšiniams santykiams.

Nė vienas organizmas neegzistuoja be ryšių su kitais organizmais. Santykiai, kuriuos užmezga organizmai, lemia jų funkcionavimo sąlygas ir rūšių gyvenimą bendruomenėje.

Pagal V. N. klasifikaciją. Beklemiševo, tarprūšiniai ryšiai, priklausomai nuo jų galimos reikšmės biocenozėje, skirstomi į šiuos tipus: 1) trofinius, 2) vietinius, 3) forinius, 4) gamyklinius.

Trofinės jungtys atsiranda, kai viena rūšis minta kita – gyvais individais arba jų negyvais palaikai ar atliekomis. Tiek vabzdžiais mintantys paukščiai, tiek stambių gyvūnų išmatas mintantys mėšlo vabalai, tiek nektarą bei augalų žiedadulkes renkančios bitės užmezga tiesioginį trofinį ryšį su juos maitinančiomis rūšimis. Dviejų rūšių konkurencijos atveju dėl maisto objektų tarp jų atsiranda netiesioginis trofinis ryšys dėl to, kad vienos rūšies veikla turi įtakos kitos rūšies aprūpinimui maistu. Pavyzdžiui, drugelių vienuolės vikšrai, valgantys pušų spyglius, žievėgraužiams lengviau prieina prie nusilpusių medžių.

Remiantis vietinėmis ir trofinėmis biocenozės jungtimis, konsorciumai- skirtingų rūšių organizmų grupės, apsigyvenančios ant kūno arba rūšies individo viduje, kuris yra pagrindinis konsorciumo narys. Taigi paprastoji pušis su visais joje gyvenančiais organizmais (bakterijomis, grybais, samanomis, kerpėmis, paukščiais ir kt.) yra sudėtingas konsorciumas.

Biocenozėje didžiausią reikšmę turi trofiniai ir vietiniai ryšiai, kurie laikosi skirtingų rūšių organizmus šalia vienas kito, taip nulemdami bendrijos rūšinę sudėtį ir jos mastą.

Stiprūs jungtys yra vienos rūšies dalyvavimas kitos rūšies paplitime. Gyvūnai veikia kaip vežėjai. Jų vaisių, sėklų, žiedadulkių ir augalų sporų pernešimas vadinamas zoochorija, ir kitų, mažesnių gyvūnų platinimas - forezija(iš lat. foras- išeina, išeina). Augalų užuomazgų pasiskirstymas tarp gyvūnų gali būti pasyvus arba aktyvus. Pasyvus gaudymas įvyksta, kai gyvūno kūnas netyčia paliečia augalą, kurio sėklos ir vaisiai turi specialias ataugas, su kuriomis jie prilimpa prie gyvūnų plaukų (pavyzdžiui, virvelė, varnalėša, Velcro ir kt.). aktyvus būdas perkėlimas – tai vaisių valgymas, kurių sėklos nėra virškinamos ir išsiskiria kartu su kraiku. Grybų sporas platina daugelis vabzdžių.



Gyvūnų forezija yra paplitusi daugiausia tarp mažų nariuotakojų. Taigi daugelis skraidančių vabzdžių, lankančių greitai irstančių organinių liekanų sankaupas, neša Skirtingos rūšys erkių, tokiu būdu migruojančių iš vienos maistinių medžiagų sankaupos į kitą. Forezijos pagalba kai kurios nematodų rūšys plinta ir vabzdžiams.

gamyklos jungtys atsiranda, kai viena rūšis savo struktūroms naudoja kitos rūšies išmatas, negyvas liekanas ar gyvus egzempliorius. Pavyzdžiui, paukščiai lizdams statyti naudoja medžių šakas, gyvūnų plaukus, paukščių pūkus, plunksnas ir kt. Daugelis vabzdžių kiaušinėlius deda į namus, pastatytus iš augalų lapų, moliuskų lukštų ir kt.

Dviejų individų sąveikos rezultatas biocenozėje gali būti teigiamas, neigiamas arba neutralus vienam ar abiem partneriams. Abipusiai naudingi santykiai rūšys vadinamos abipusiškumas. Šių ryšių laipsnis gali būti įvairus – nuo ​​laikinų, neprivalomų kontaktų iki tokios būsenos, kai partnerio buvimas tampa nepakeičiama kiekvieno iš jų gyvenimo sąlyga. Tokios privalomos naudingos jungtys vadinamos simbiozė. Simbiozė gamtoje yra labai paplitusi. Klasikinis pavyzdys simbiozinis ryšys- kerpės, reprezentuojančios glaudų grybo ir dumblių sugyvenimą. Dumbliai aprūpina grybą fotosintezės produktais, o grybas aprūpina dumblių ląsteles vandeniu ir mineralai, taip pat yra jų substratas. Daugelyje rūšių, kurios minta augaliniu maistu arba aukštesniųjų gyvūnų (atrajojančių, graužikų, erkių, dėlių) krauju, rasta simbiontų, padedančių jį virškinti. Žinomas daugelio rūšių medžių sugyvenimas su grybais, ankštinių – su mazgelių bakterijos ir kt.



Mažiau privalomas, bet itin naudingas yra abipusis ryšys tarp augalų ir paukščių, lesančių sultingus vaisius ir skleidžiančių paukščių žarnyne nesuvirškinamas sėklas.

Varzybos– tai santykiai, kurie nėra naudingi abiem partneriams. Jie atsiranda tarp organizmų, turinčių panašius ekologinius reikalavimus aplinkai, kurie egzistuoja išteklių, kurių trūksta, sąskaita. Konkurencinės sąveikos formos gali būti įvairios: nuo tiesioginės fizinės kovos iki taikaus sambūvio. Nepaisant to, jei dvi rūšys, turinčios tuos pačius ekologinius poreikius, atsiduria toje pačioje bendruomenėje, anksčiau ar vėliau viena rūšis išstums kitą. Šią taisyklę suformulavo G.F. Gause ir gavo vardą konkurencinės atskirties dėsnis.

Konkurse laimi ta rūšis, kuri tam tikromis aplinkos sąlygomis turi bent nedidelį pranašumą prieš kitą. Galimybė konkurenciniu būdu pakeisti vieną rūšį kita yra ekologinio rūšių individualumo rezultatas. Esant pastovioms sąlygoms, jie turės skirtingą konkurencingumą, nes būtinai skiriasi vienas nuo kito atsparumu bet kokiems veiksniams. Tačiau dėl to, kad gamtoje aplinka kinta tiek erdvėje, tiek laike, tai leidžia sugyventi daugeliui konkurentų. Pavyzdžiui, drėgnais metais miške gali augti samanos, o sausais metais jas prigrūsta gauruotų viksvų danga. Konkuruojančios rūšys gali sugyventi bendruomenėje, net jei stipresnio konkurento skaičiaus padidėjimą sulaiko plėšrūnas. Konkurencija biocenozėje yra veiksnys, kuris iš esmės lemia bendrijos rūšinę sudėtį, o taip pat leidžia rūšims greitai sugauti išteklius, išsiskiriančius susilpnėjus kaimynų veiklai, ir pakeisti juos biocenozėse, o tai išsaugo ir stabilizuoja bendriją.

Komensalizmas– tai vienašališkas vienos rūšies naudojimas kitoms jai nepažeidžiant. Jis yra padalintas į nemokamas pakrovimas ir nakvynę.

Nemokamas pakrovimas yra pagrįstas vienos rūšies maisto likučių suvartojimu. Pavyzdžiui, hienos paima liūtų pusiau suėsto grobio liekanas. Didžiųjų ryklių kommensalai yra juos lydinčios mažos žuvys.

nakvynę– kai kai kurios rūšys naudoja kitų rūšių statinius ar kūnus kaip prieglaudas ir „butus“. Pavyzdžiui, paukščių lizduose, graužikų urvuose gyvena daugybė nariuotakojų rūšių, kurios ten maisto randa dėl pūvančių organinių liekanų ar kitų sugyventinių. Kai kurių žuvų mailius slepiasi po geliamųjų ląstelių apsaugotais medūzų skėčiais. Būstas taip pat yra epifitinių augalų gyvenvietė ant medžių kamienų.

Tokie ryšiai kaip komensalizmas yra labai svarbūs gamtoje, nes prisideda prie visapusiškesnio maisto išteklių naudojimo, aplinkos plėtros ir glaudaus rūšių gyvenimo.

Amensalizmas Tai santykiai, kurie vienam organizmui yra neigiami, o kitam – abejingi. Pavyzdžiui, šviesamėgės žolinės rūšys, augančios po medžiu, patiria priespaudą dėl jo lajos šešėliavimo, o pačiam medžiui jų kaimynystė gali būti abejinga. Šio tipo ryšiai taip pat lemia organizmų skaičiaus reguliavimą, turi įtakos biocenozės pasiskirstymui ir rūšinei sudėčiai.

Santykiai, kai biocenozėje esantys organizmai vienas kito neveikia, vadinami neutralizmas. Tuo pačiu metu rūšys nėra tiesiogiai susijusios viena su kita, bet priklauso nuo visos bendruomenės būklės. Pavyzdžiui, voverės ir briedžiai, gyvenantys tame pačiame miške, tarpusavyje nebendrauja. Įvairūs ryšiai biocenozėje - esminė sąlyga jo stabilumas.

ekologinė niša

Ilgalaikis egzistavimas kelių rūšių bendruomenėje lėmė tokios santykių sistemos evoliucinį susiformavimą, kai kiekviena rūšis erdviniu ir funkciniu požiūriu užima tam tikrą vietą biocenozės sudėtyje. Ši pozicija vertinama kaip ekologinė niša malonus. Tai reiškia, kad rūšies ekologinė niša suprantama kaip jos vieta gamtoje ir visas gyvenimo būdas, įskaitant ryšį su aplinkos veiksniais, maisto rūšimis, mitybos laiku ir būdu, dauginimosi vieta ir funkciniu vaidmeniu biocenozėje.

Sąvoka „ekologinė niša“ yra daug platesnė ir prasmingesnė nei „buveinės“ sąvoka. Amerikiečių ekologas Y. Odumas buveinę perkeltine prasme pavadino rūšies (organizmo) „adresu“, o ekologinę nišą – jos „profesija“. Gyvena vienoje buveinėje, kaip taisyklė, didelis skaičiusįvairių tipų organizmai. Bet kiekvienas iš jų turi savo ir tik vieną ekologinę nišą. Pavyzdžiui, briedis ir voverė miške užima tą pačią buveinę, tačiau jų ekologinės nišos visiškai skirtingos: voveraitė daugiausia gyvena medžių lajose, minta sėklomis ir vaisiais; visas briedžio gyvenimo ciklas yra susijęs su pobaldais – maitinimasis žaliosiomis augalų dalimis, dauginimasis ir prieglauda krūmuose ir kt.

Užimamos ekologinės nišos pobūdį lemia ir rūšies ekologinės galimybės, ir tai, kiek šios galimybės gali būti realizuojamos konkrečiose biocenozėse. Yra pagrindinės ir realizuotos ekologinės nišos koncepcijos. Pagal esminis reiškia visą sąlygų, kuriomis rūšis gali sėkmingai egzistuoti ir daugintis, rinkinį. Realizuota ekologinė niša– tokia yra rūšies padėtis konkrečioje bendrijoje, kur ją riboja sudėtingi biocenotiniai ryšiai.

Rūšies specializacija mitybos, erdvės panaudojimo, veiklos laiko ir kitų sąlygų požiūriu lemia jos ekologinės nišos siaurėjimą. Siaurinti arba plėsti rūšies ekologinę nišą bendrijoje didelę įtaką suteikia konkurentai. Stebėjimai gamtoje ir eksperimentai rodo, kad visais atvejais, kai rūšys negali išvengti konkurencijos dėl pagrindinių išteklių, silpnesni konkurentai palaipsniui išstumiami iš bendruomenės. Tačiau glaudžiai susijusiose rūšyse, gyvenančiose kartu, ekologinės nišos paprastai skiriasi. Tokiu atveju jie įgyja galimybę kartu egzistuoti biocenozėje. Taigi, ganymas Afrikos savanos Kanopiniai gyvūnai ganyklų maistą naudoja įvairiai: zebrai nupjauna žolių viršūnes, gnu minta tuo, ką zebrai jiems palieka, gazelės skina žemiausias žoles ir kt. Mūsų žiemos miškai vabzdžiaėdžiai paukščiai, mintantys medžiais, taip pat vengia konkurencijos tarpusavyje dėl skirtinga prigimtis Paieška. Pavyzdžiui, riešutmedžiai ir pikai renka maistą ant kamienų; didžiosios zylės ieško ant medžių šakų, krūmuose, ant kelmų; ilgauodegės zylės ieško maisto šakų galuose.

Ekologinės rūšių nišos yra įvairios erdvės ir laiko atžvilgiu. Jie gali keistis įvairiais etapais. gyvenimo ciklas, kaip, pavyzdžiui, gegužinio vabalo, buožgalvių ir varlių lervose ir vabaluose.

Tarprūšinė konkurencija susiaurina rūšies ekologinę nišą, o tarprūšinė konkurencija, priešingai, prisideda prie jos išplėtimo. Padidėjus rūšių skaičiui, naudojant papildomus pašarus, vystosi naujos teritorijos, atsiranda naujų biocenotinių ryšių.

Bendruomenės formuojamos ekologinių nišų užpildymo principu. Natūraliai susidariusioje bendrijoje visos nišos dažniausiai yra užimtos, todėl tikimybė į ją įsileisti naujų rūšių yra labai maža. Jei bendrijoje susilpnėja biocenotiniai ryšiai arba užimtos ne visos nišos, tokiu atveju į biocenozę gali būti įtrauktos naujos, šiai bendrijai nebūdingos rūšys. Tokiais atvejais dažnai pastebimas spartus jų skaičiaus augimas, nes jie čia randa palankias sąlygas ir neturi priešų (plėšrūnų, konkurentų ir kt.). Pavyzdys – intensyvus Kolorado vabalo, uosialapio klevo, Sosnovskio kiaulės ir daugelio kitų organizmų rūšių introdukcija ir apsigyvenimas.

Kontroliniai klausimai ir užduotis

1. Kas yra biocenozė? Įvardykite jai būdingus kompozicijos, funkcionavimo ir vystymosi modelius.

2. Ką reiškia rūšių struktūra biocenozė? Kokie veiksniai turi įtakos rūšių turtingumą natūralios bendruomenės?

3. Pateikite dominantų ir ugdytojų tipų pavyzdžius. Paaiškinkite jų vaidmenį biocenozėse.

4. Apibūdinkite biocenozės erdvinę struktūrą. Paaiškinkite jo ekologinę reikšmę.

5. Įvardykite biocenozių organizmų ryšių ir ryšių rūšis. Pateikite teigiamos ir neigiamos rūšių sąveikos pavyzdžių. Kokia jų reikšmė biocenozių egzistavimui?

6. Ką reiškia ekologinė niša? Kuo ji skiriasi nuo buveinės?

7. Kodėl kultūriniai augalai negali augti natūralių bendrijų O gal tapę „laukiniais“ jie praranda savo veislės savybes?

8. Anot Y. Odumo, žmonija turi užmegzti abipusius santykius su gamta. Ar sutinkate su tuo?


6 SKYRIUS. Ekosistemos

Ekosistemų samprata

Organizmų bendrijos yra neatsiejamai susijusios su neorganine aplinka materialiais ir energetiniais ryšiais. Vadinamas bet koks organizmų ir neorganinių komponentų rinkinys, kuriame gali vykti medžiagų cirkuliacija ekosistema. Šį terminą 1935 metais pasiūlė anglų ekologas A. Tensley, kuris ekosistemas laikė pagrindiniais gamtos vienetais Žemės paviršiuje.

Norint palaikyti medžiagų apykaitą, sistemoje būtina turėti pasisavinamos formos neorganinių medžiagų atsargas ir tris funkciškai skirtingas aplinkosaugos grupės organizmai: gamintojai, vartotojai ir skaidytojai.

Prodiuseriai- Tai autotrofiniai organizmai (žali augalai, foto- ir chemosintetinės bakterijos), galintys sintetinti savo organizmo organines medžiagas iš neorganinių.

Vartotojai- heterotrofiniai organizmai, kurie suvartoja gamintojų ar kitų vartotojų organines medžiagas ir paverčia ją naujomis formomis. Pagrindiniai vartotojai yra gyvūnai ir žmonės.

skaidytojai gyvena ant negyvų organinių liekanų, skaidydami jas į neorganinius junginius, kuriuos vėl suvartoja gamintojai. Tai dauguma bakterijų, grybų, dirvožemio bestuburių (kirmėlių, nariuotakojų). Ekosistemos gali susidaryti irstančių organinių liekanų (gyvūnų lavonų, augalų liekanų ir kt.) pagrindu, tokiu atveju jos neturi gamintojų, o turi vartotojų ir skaidytojų arba tik skaidytojus. Tačiau tokios ekosistemos nėra pajėgios savarankiškai išsilaikyti ir egzistuoja tik tol, kol yra mirusiųjų atsargų. organinės medžiagos, pavyzdžiui, pūvančio medžio kamienas, komposto krūva ir pan.

Ekosistemų mastai gamtoje yra įvairūs. Yra mikroekosistemos (kerpių pagalvė, pūvantis medis su visa populiacija), mezoekosistemos (ežeras, pieva, miškas ir kt.), makroekosistemos (vandenynas, žemynas ir kt.) ir galiausiai globali ekosistema – biosfera.

Didelės sausumos ekosistemos vadinamos biomai. Kiekvienas biomas apima daug mažesnių, tarpusavyje susijusių ekosistemų. Taigi ekosistemos neturi apibrėžto tūrio ir gali apimti bet kokio ilgio erdvę.

Jokia ekosistema Žemėje neturi visiškai uždaro ciklo. Dalis materijos išeina iš savo ribų: žemynai keičiasi medžiaga su vandenynais, mūsų planeta dalį medžiagos gauna iš kosmoso, o dalį atiduoda kosmosui. Medžiagos pašalinimas iš ekosistemų yra ypač didelis tekančiose rezervuaruose, stačiuose kalnų šlaituose, upėse, upeliuose ir kt. Tai yra, ekosistema yra atvira sistema.

Ekosisteminė gyvybės organizacija yra viena iš būtinas sąlygas jos egzistavimas. Bet kurioje konkrečioje buveinėje ir visoje planetoje neorganinių medžiagų atsargų, reikalingų gyvybinei organizmų veiklai palaikyti, pakaktų trumpam, jei jos nebūtų atnaujinamos. Tik ciklų sistema galėtų suteikti šiems rezervams begalybės savybę, būtiną gyvybei tęsti. Tik funkciškai skirtingos organizmų grupės gali palaikyti ir vykdyti medžiagų cirkuliaciją.

Lygiagrečiai plėtojant ekosistemų sampratą, mūsų šalyje sėkmingai vystosi biogeocenozių doktrina, kurios autorius buvo V.E. Sukačiovas (1942). Sąvokos „ekosistema“ ir „biogeocenozė“ savo esme yra artimos, tačiau pirmoji iš jų taikytina bet kokio rango sistemoms, kurios užtikrina medžiagų cirkuliaciją, o „biogeocenozė“ yra teritorinė sąvoka, reiškianti žemės plotus, yra užimtos fitocenozės. Biogeocenozėse augalų bendrijos buvimas yra privalomas, o ekosistemos gali neturėti augalų ryšio. Taigi kiekviena biogeocenozė yra ekosistema, tačiau ne kiekviena ekosistema priklauso biogeocenozės rangui.

Energijos srautas ekosistemose

Gyvybinė organizmų veikla ir medžiagų cirkuliacija ekosistemose įmanoma tik dėl nuolatinio energijos tiekimo. Visa gyvybė Žemėje egzistuoja dėl saulės spinduliuotės, kurią fotosintetiniai organizmai paverčia chemine organinių junginių energija. Heterotrofiniai organizmai energiją gauna iš maisto. Visi gyvi organizmai yra maisto objektai kitiems, t.y. sujungti vienas su kitu energetiniais ryšiais. Eilė organizmų, kurie minta vienas kitu maitinimo grandinė, kuris yra energijos perdavimo iš gamintojų vartotojams ir skaidytojams mechanizmas. Kiekvienoje bendruomenėje maisto ryšiai yra susipynę į sudėtingą maisto tinklą, nes bet kurios rūšies organizmai yra potencialus maistas daugeliui kitų. Pavyzdžiui, amarai gali būti maisto šaltinis ladybugs ir jų lervos, vorai, vabzdžiaėdžiai paukščiai ir daugelis kitų rūšių.

Kiekvienos maisto grandinės grandies vieta vadinama trofinis lygis. Maisto grandinės, kurios prasideda fotosintetiniais organizmais, vadinamos valgymo grandinės(arba ganyklos) ir grandinės, kuriose pirmąjį trofinį lygį užima negyvos organinės liekanos - detrito skilimo grandinės.

Ganyklų grandinėse pirmąjį trofinį lygį visada užima gamintojai; antrasis - žolėdžiai vartotojai, o mėsėdžiai, gyvenantys žolėdžių rūšių sąskaita, priklauso trečiajam trofiniam lygiui; vartojantys kitus mėsėdžius – atitinkamai į ketvirtą (16 pav.)


Ryžiai. 16. Supaprastinta maitinimo grandinės schema

Taigi išskiriami pirmo, antro ir trečio užsakymų vartotojai, okupuojantys skirtingi lygiai maisto grandinėse. Vaizdai iš Platus diapazonas maistas gali būti įtrauktas į maisto grandines skirtingais trofiniais lygiais, o tie, kurie specializuojasi augalinio maisto srityje, visada yra antroji maisto grandinių grandis (pavyzdžiui, kanopiniai gyvūnai, kiškiniai ir kt.). Gyvūnų suėstas maistas dažniausiai virškinamas nepilnai, nesuvirškinta dalis išsiskiria į išorinė aplinka išmatų pavidalu.

Didžioji suvirškinto maisto dalis kartu su jame esančia energija išleidžiama visų gyvybinių gyvūnų procesų palaikymui, o santykinai nedidelė dalis – kūno formavimui, augimui ir dauginimuisi. Visa energija, kuri išleidžiama medžiagų apykaitai, patenka į šilumą ir išsisklaido aplinką. Tuo pačiu metu išlaidos kvėpavimui yra daug kartų didesnės nei energijos sąnaudos didinant paties kūno masę. Tai yra, didžioji dalis energijos pereinant iš vieno trofinio maisto grandinės lygio į kitą prarandama, nes kitas vartotojas gauna tik tą energiją, kuri yra organizmo masėje. Remiantis skaičiavimais, šie nuostoliai gali sudaryti iki 90% energijos kiekviename perdavimo per maisto grandinę etape, ir tik apie 10% energijos pereina kitam vartotojui. Šiuo atžvilgiu maisto grandinė negali būti labai ilga, dažniausiai apima tik 4–5 grandis, nes gamintojo sukauptas energijos rezervas maisto grandinėse sparčiai išsenka. Maisto grandinėse prarastą energiją galima papildyti tik tiekiant naujas jos dalis. Todėl ekosistemose negali būti energijos ciklo, panašaus į medžiagų ciklą. Ekosistema funkcionuoja tik dėl nuolatinio energijos tiekimo iš išorės saulės spinduliuotės arba paruoštų organinių medžiagų atsargų pavidalu.