Caractéristiques générales des amphibiens : structure interne, squelette, développement. Classe des amphibiens, ou amphibiens Le système musculo-squelettique des amphibiens

amphibien squelette grenouille médical

La structure du squelette des amphibiens est dans une certaine mesure similaire à celle des poissons. Distinguer le squelette de la tête, du tronc et des membres. Le squelette de la tête est formé de moins d'os que chez les poissons. La structure du crâne est variée. Ici, vous pouvez voir une augmentation progressive des formations osseuses en raison du tissu cartilagineux et conjonctif. Un trait caractéristique de toute la classe des amphibiens, il y a deux têtes articulées sur la partie occipitale du crâne, qui correspondent à deux fossettes de la première vertèbre cervicale. Le crâne est toujours plat, large, les orbites sont très larges. La calotte est constituée des os occipitaux, de deux os frontaux, l'os principal. Dans les parois latérales du crâne, pour la plupart, l'ossification ne se produit pas du tout, ou le cartilage s'ossifie en partie. Les os palatins sont reliés immobiles au crâne, sur eux, tout comme sur le vomer et sur l'os en coin, parfois des dents sont assises. La mâchoire inférieure se compose de deux ou plusieurs parties et ne s'ossifie jamais complètement. La section faciale est beaucoup plus grande que le cerveau.

La colonne vertébrale des amphibiens est plus disséquée que celle des poissons en raison de leur mode de vie semi-terrestre. Il comprend les régions cervicale, du tronc, sacrée et caudale. Chez les amphibiens ressemblant à des poissons, les vertèbres sont exactement les mêmes que chez les poissons; dans d'autres, les vertèbres se développent avec une tête articulée à l'avant et une fossette à l'arrière, ce qui provoque une articulation complète. Les processus transversaux des vertèbres chez tous les amphibiens sont bien développés, mais les vraies côtes ne se développent généralement pas, au lieu d'elles, il n'y a que des appendices osseux ou cartilagineux. Les processus transverses dans certains sont très longs et remplacent les côtes.

Cervical formé par une seule vertèbre qui se connecte au crâne. Le nombre de vertèbres du tronc chez les amphibiens est différent. Chez certaines espèces, par exemple chez les tritons, les côtes sous-développées s'articulent avec les vertèbres du tronc.

La plupart des amphibiens ont une région sacrée, elle se compose d'une vertèbre. La section de la queue est petite chez les amphibiens sans queue (les vertèbres sont fusionnées en un seul os). Dans la queue, cette section est bien exprimée.

Les membres appariés des amphibiens diffèrent nettement des nageoires appariées des poissons. Si les nageoires du poisson sont des leviers à un seul membre avec leurs propres muscles. Dans le squelette du membre antérieur des amphibiens, on distingue l'humérus, les os de l'avant-bras et de la main, et le squelette du membre postérieur est le fémur, les os de la jambe inférieure et les os du pied. Le support des membres antérieurs est le squelette de la ceinture scapulaire constitué d'omoplates appariées, os de corbeau, et la majorité ont également des clavicules (Fig. 3) ,. La poitrine, ou sternum, est associée à la ceinture des membres antérieurs. Les membres postérieurs sont soutenus par la ceinture pelvienne, qui se compose des os pelviens, qui sont reliés aux processus de la vertèbre sacrée ou aux processus de la dernière vertèbre du tronc.

THÈME 2. Squelette de Terrestre

POSITION SYSTÉMATIQUE DE L'OBJET

Sous-type de vertébrés, Vertébrés

Amphibiens de classe, Amphibiens
Détachement sans queue, Anura (Ecaudata)
Représentant - Lake Frog, Rana ridibunda Voile.

MATÉRIEL ET ÉQUIPEMENT

Un ou deux étudiants sont requis :

1. Squelette de grenouille démonté monté sur des plaques de carton.
2. Aiguilles de dissection - 2.

EXERCER

Comprendre les caractéristiques structurelles du squelette des amphibiens. Faire les dessins suivants :

1. Crâne de grenouille d'en haut.
2. Crâne ci-dessous.
3. La colonne vertébrale et la ceinture pelvienne qui s'y rattachent par le haut.
4. La taille des membres antérieurs (redressés) d'en bas.
5. Squelette du membre antérieur.
6. Ceinture pelvienne de côté.
7. Le squelette du membre postérieur.

Tâche supplémentaire

Comparez, sans esquisser, les squelettes d'un sans queue (grenouille) et d'un amphibien à queue (préparation humide).

DESCRIPTION DU SQUELETTE

Le squelette des amphibiens, comme celui des autres vertébrés, est divisé en un squelette axial (colonne vertébrale), un crâne (cérébral et viscéral), des membres appariés et leurs ceintures.

Le cartilage joue un rôle important dans presque toutes les parties du squelette.

Squelette axial... Le squelette axial des amphibiens est représenté par la colonne vertébrale (columna veriebralis ; fig. 1), constituée de vertèbres ossifiées ; la notocorde est généralement réduite à l'âge adulte. Comparé aux poissons, le squelette axial des amphibiens est constitué de Suite départements.

Riz.1 ... Squelette axial et ceinture pelvienne d'une grenouille (vue de dessus):
1 - vertèbre cervicale, 2 - vertèbres du tronc, 3 - vertèbre sacrée.
4 - urostyle (vertèbres caudales fusionnées), 5 - ceinture pelvienne,
6 - cotyle

1. Département cervical (pars cervicalis ; Fig. 1, 1 ) chez tous les amphibiens est représenté par une vertèbre cervicale, qui est articulée de manière mobile avec le crâne à l'aide de deux zones articulaires.

2. Région du tronc (pars thoracalis ; fig. 1, 2 ) la colonne vertébrale des grenouilles se compose de 7 vertèbres (chez les amphibiens à queue - de 14 à 63).
3. Région sacrée (pars sacralis ; fig. 1, 3 ) chez tous les amphibiens est représenté par une vertèbre sacrée, aux processus transverses massifs dont l'ilia de la ceinture pelvienne sont attachés (Fig. 54, 5 ).
4. La section de la queue (pars caudalis) chez les larves d'amphibiens sans queue se compose d'un assez grand nombre de vertèbres séparées qui, lors de la métamorphose, se confondent en un seul os de la queue - urostyl ; Fig. 1, 4 ). Chez les amphibiens à queue, 26 à 36 vertèbres distinctes sont conservées dans la queue.

Riz.2 ... Vertèbre du tronc d'une grenouille.
A - vue générale ; B - coupe longitudinale :
1 - corps vertébral, 2 - arcade supérieure, 3 - canal pour la moelle épinière,
4 - apophyse épineuse, 5 - apophyse transverse, 6 - apophyse articulaire

Vertèbres du tronc de la plupart des grenouilles du type procell : le corps vertébral est concave à l'avant et convexe à l'arrière (Fig. 2), mais la dernière vertèbre du tronc a une structure de type amphitique (biconcave). Au-dessus des corps vertébraux se trouvent les arcades supérieures (arcus neuralis ; fig. 2, 2 ), formant un canal pour la moelle épinière. Sur la face dorsale de l'arc il y a un petit processus épineux (processus spinosus ; fig. 2, 4 ). Processus transverses appariés (processus transverses ; Fig. 2, 5 ); chez les amphibiens à queue, des côtes courtes sont attachées à leurs extrémités, chez les amphibiens sans queue, les côtes sont absentes. Les vertèbres sont reliées les unes aux autres par l'articulation des corps vertébraux eux-mêmes (qui est assurée par le type de leur structure) et la connexion de processus articulaires appariés spéciaux (processus atricularis ; Fig. 2, 6 ) situé en avant et en arrière à la base de l'arc supérieur.

Par rapport aux poissons, les amphibiens se caractérisent par une plus grande différenciation de la colonne vertébrale en divisions, une modification de la forme des corps vertébraux et un développement plus fort des processus articulaires. Ces transformations sont associées à un mode de vie terrestre et procurent une plus grande solidité du squelette axial tout en conservant sa mobilité, une forte connexion avec la ceinture pelvienne et permettent une certaine mobilité du crâne dans le plan vertical par rapport au corps (la capacité de monter et descendre la tête).

Godille... Le crâne axial, ou cérébral, des amphibiens, comme le crâne des poissons cartilagineux, est de type platybasal : avec une base large et des orbites largement espacées, entre lesquelles se situe l'extrémité antérieure du cerveau. Dans le crâne, par rapport aux poissons osseux, beaucoup de cartilage est conservé et le nombre d'ossifications est relativement faible.

Riz.3 ... Crâne de grenouille.
A - d'en haut ; B - d'en bas ; B - derrière; D - mâchoire inférieure d'en haut,
la ligne pointillée montre les zones cartilagineuses du crâne
1 - os occipital latéral, 2 - condyle occipital, 3 - os auriculaire antérieur,
4 - os sphénoïde-olfactif, 5 - os nasal, 6 - os frontal-pariétal,
7 - os squameux, 8 - parasphénoïde, 9 - os palatin, 10 - vomer, 11 - choane,
12 - cartilage carré palatin, 13 - os intermaxillaire, 14 - os maxillaire,
15 - os carré-zygomatique, 16 - os ptérygoïde, 17 - cartilage de Meckel,
18 - os du menton, 19 - dentaire, 20 - os angulaire,
21 - grand foramen occipital

Dans le cartilage de la partie occipitale du crâne cérébral, seuls les os occipitaux latéraux appariés (occipitale laterale ; Fig. 3, 1 ), bordant le grand foramen occipital (foramen occipitale magnum ; fig. 3, 21 ). Chacun d'eux forme un condyle (condylus occipitalis ; fig. 3, 2 ) pour l'articulation avec la vertèbre cervicale. Dans la zone de la capsule auditive, au lieu de cinq paires d'os de l'oreille caractéristiques des poissons téléostéens, les amphibiens n'ont qu'une seule paire - les os antérieurs (prooticum ; Fig. 3, 3 ). Un os sphénoïde-olfactif non apparié (sphenethmoideum, fig. 3, 4 ), qui ressemble à une ceinture annulaire osseuse.

Riz.4 . :
1 - crâne cérébral, 2 - cartilage palatin-carré, 3 - cartilage de Meckel,
4 - arcs branchiaux, 5 - articulation de la mâchoire

Le reste du crâne cérébral reste cartilagineux. Il est renforcé par les os tégumentaires (peau). Au-dessus, devant le crâne, se trouvent des os nasaux appariés (nasale ; fig. 3, 5 ), puis les os fronto-pariétaux appariés (frontoparietale, fig. 56, 6 ), et vers l'extérieur des os de l'oreille - ayant forme complexe os squameux (squamosum ; fig. 3, 7 ). Le bas du crâne cérébral est recouvert d'un puissant os tégumentaire de forme cruciforme - le parasphénoïde (parasphenoideum ; Fig. 3, 8 ). Devant elle se trouvent également les os palatins tégumentaires appariés (palatine ; fig. 3, 9 ) et des socs appariés (vomer ; fig. 3, 10 ); de petites dents reposent sur les socs. Devant les socs, il y a des narines internes appariées - choanes (Fig. 3, 11 ).

La partie viscérale du crâne des amphibiens conserve également beaucoup de cartilage. Cartilage carré palatin (cartilago palatoquadratum ; fig. 3, 12 ), poussant avec son extrémité antérieure à la région olfactive du crâne cérébral, et avec son extrémité postérieure à la base du crâne en avant de la capsule auditive (Fig. 3, 2 ). Par conséquent, le crâne des amphibiens, comme d'autres vertébrés terrestres, est autostylique par le type d'attache de l'arcade de la mâchoire.
Les os de la mâchoire supérieure secondaire qui surviennent dans la peau sont adjacents au cartilage palatin-carré : os intermaxillaires appariés (intermaxillare ou praemaxillare ; Fig. 3, 13 ), portant des dents et des os maxillaires (maxillaire ; fig. 3, 14 ). Derrière eux, le renforcement de la partie postérieure du cartilage palatin-carré, un os carré-zygomatique tégumentaire (quadratojugale ; Fig. 3, 15 ), et d'en bas également le tégument - l'os ptérygoïdien (pterygoideum ; Fig. 3, 16 ).
La mâchoire inférieure primaire est le cartilage de Meckel (cartilago Meckeli ; fig. 3, 17 ) reste également cartilagineux, seule son extrémité la plus antérieure s'ossifie en petits os mentonniers appariés (mento-mandibulaire, fig. 3, 18 ). Ils sont rejoints par les os dentaires tégumentaires (dentale ; fig. 3, 19 ), manquant de dents chez les amphibiens. La partie postérieure du cartilage de Meckel est recouverte d'un long os angulaire tégumentaire (angulare ; Fig. 2, 20 ) et quelques autres petits os tégumentaires. Grâce au processus articulaire du cartilage meckélien, la mâchoire inférieure est articulée de manière mobile avec la partie postérieure du cartilage carré palatin (Fig. 4, 5 ).

Riz. 5. Coupe schématique à travers la région auditive de la tête de grenouille:
1 - cerveau, 2 - capsule auditive avec canaux semi-circulaires,
3 - cavité de l'oreille moyenne, 4 - étrier, 5 - membrane tympanique,
6 - trompe d'Eustache, 7 - cavité buccale

La réduction complète de la couverture branchiale chez les amphibiens et le changement du type d'attache hyostyle des mâchoires à l'autostylistique entraînent la perte des fonctions principales de l'arc hyoïde (renforcement des mâchoires, soutien de la couverture branchiale). L'arc hypoglosse, même chez les ancêtres des amphibiens modernes, a commencé à se réduire et la cavité des stigmates (le reste de la fente branchiale entre la mâchoire et les arcs hyoïdes), en relation avec la transition vers la vie dans les airs, s'est transformée en la cavité de l'oreille moyenne (Fig. 5, 3 ). L'élément supérieur de l'arc hyoïde, la suspension (hyomandibulaire), situé à côté du gicleur, s'est transformé en une colonne osselet auditive, ou étrier (columel1a, ou étrier ; Fig. 5, 4 ). Chez les amphibiens modernes sans queue, l'étrier a la forme d'un os mince en forme de tige perpendiculaire au crâne cérébral sous les os écailleux et carrés-zygomatiques. Une extrémité de l'étrier repose contre le centre de la membrane tympanique (Fig. 5, 5 ), et d'autres dans la fenêtre ovale de la capsule auditive. Ce mécanisme, qui amplifie les vibrations sonores et offre la possibilité d'entendre dans les airs, est secondairement réduit chez certains amphibiens modernes à des degrés divers. La mâchoire inférieure devient des mécanismes supplémentaires qui assurent la perception des ondes sonores se propageant sur un substrat solide, ainsi que la transmission des vibrations sonores le long des troncs sanguins.

Riz. 59. Appareil hyoïde de la grenouille:
1 - corps, 2 - cornes

L'élément inférieur de l'arc hyoïde est l'hyoïde et les arcs branchiaux fonctionnant chez les larves d'amphibiens lors de la métamorphose se transforment en appareil hyoïde (Fig. 6). Chez les amphibiens sans queue, il s'agit d'une plaque cartilagineuse avec deux couches principales de processus - des cornes. Les cornes antérieures plus longues (hyoïdes modifiés) sont dirigées vers l'arrière et vers le haut et se fixent aux parois des capsules auditives du crâne cérébral. L'appareil sublingual renforce le bas de la bande buccale : des muscles situés entre les branches de la mâchoire inférieure y sont attachés.

On pense également que le cartilage laryngé est le vestige des arcs branchiaux.

Membres appariés et leurs ceintures... Les membres des amphibiens, des kyaks et des membres d'autres classes de vertébrés terrestres, représentent dans le schéma un système de leviers reliés les uns aux autres de manière mobile. Les schémas de la structure des membres antérieurs et postérieurs sont du même type (Fig. 7) :

Riz.7 ... Schéma de la structure des membres appariés (à gauche) des vertébrés terrestres.
A - membre antérieur; B - membre postérieur :
a - épaule - cuisse, b - avant-bras - bas de la jambe et - main-pied ;
1 - humérus, 2 - cubitus, 3 - radius, 4 - poignet,
5 - métacarpe, 6 - phalanges des doigts, 7 - fémur, 8 - tibia,
9 - péroné, 10 - tarse, 11 - métatarse, 12 - rotule,
I - V - doigts
.

La partie proximale du membre antérieur est l'épaule (humérus ; fig. 8, 7 ) - os tubulaire; sa partie médiane s'appelle la diaphyse, et les extrémités épaissies s'appellent les épiphyses. Chez les amphibiens, les épiphyses de l'épaule (et de la cuisse) restent cartilagineuses. L'extrémité proximale a une tête d'épaule arrondie (caput humeri ; Fig. 8, 2 ), qui est inclus dans la fosse glénoïde de la ceinture des membres antérieurs ; à l'extrémité distale, il y a une surface hémisphérique pour l'articulation avec les os de l'avant-bras. La surface de l'épaule a des crêtes auxquelles les muscles s'attachent.
Chez les amphibiens sans queue, le cubitus se trouvant à l'extérieur (ulna ; fig. 8, 4 ) et à l'intérieur - radial (rayon ; Fig. 8, 5 ) les os fusionnent en un seul os de l'avant-bras (antebrachium, fig. 8, 3 ); la rainure longitudinale montre la frontière de leur confluence. Chez les amphibiens à queue, ces os sont indépendants. Les extrémités proximales des deux os forment une fosse articulaire pour la connexion à l'épaule ; derrière cette fosse se trouve le processus olécrânien (Fig. 8, 6 ) du cubitus, limitant l'extension du membre.
Poignet (carpe, fig. 8, 7 ) se compose de deux rangées de petits os. La rangée distale d'os du poignet est contiguë à cinq os allongés du métacarpe (métacarpe ; fig. 8, 8 ). Les phalanges des doigts (phalanges digitorum ; fig. 8, 9 ). Chez les amphibiens, le premier orteil (pouce) est fortement réduit et la main se termine par seulement quatre doigts bien développés.

Riz.8 ... Membres antérieurs et ceinture scapulaire d'une grenouille:
1 - humérus, 2 - tête de l'épaule, 3 - avant-bras, 4 - cubitus,
5 - radius, 6 - olécrâne, 7 - poignet, 8 - métacarpe, 9 - phalanges des doigts,
10 - omoplate, 11 - cartilage suprascapulaire, 12 - coracoïde, 13 - cavité glénoïde pour
tête d'épaule, 14 - cartilage procoracoïde, 15 - clavicule, 16 - sternum, 17 - pré-sternum,
I - index réduit, II - V - doigts bien développés

La ceinture des membres antérieurs, ou la ceinture scapulaire, chez les amphibiens, comme chez les poissons requins, se situe dans l'épaisseur de la musculature du tronc, qui le relie au squelette axial. À partir de la partie scapulaire supérieure (dorsale) de la ceinture primaire, une omoplate (omoplate ; fig. 8, 10 ); sa partie supérieure reste cartilagineuse sous la forme d'un large cartilage suprascapulaire (cartilago suprascapularis, fig. 8, 11 ). Sur la surface antéro-extérieure du cartilage suprascapulaire, certains amphibiens sans queue ont une légère ossification - le vestige du cleitrum d'ancêtres ressemblant à des poissons. La partie coracoïde ossifiée de la ceinture s'est transformée en un puissant os coracoïde (coracoideum ; fig. 8, 12 ), avec l'omoplate, formant une cavité articulaire pour la tête de l'épaule (Fig. 8, 13 ). En avant de la coracoïde, derrière un petit trou, se trouve un procoracoïde cartilagineux (cartilago procoracoidea ; fig. 8, 14 ), qui est recouvert par un os tégumentaire mince - la clavicule (clavicule ; Fig. 8, 15 ). Les extrémités internes cartilagineuses non ossifiées des coracoïdes et des procoracoïdes des côtés droit et gauche se confondent le long de la ligne médiane. Derrière les coracoïdes se trouve le sternum osseux (sternum, fig. 8, 16 ) avec une extrémité postérieure cartilagineuse. Devant les procoracoïdes, un pré-sternum fait saillie (praesternum ; fig. 8, 17 ) également avec une extrémité cartilagineuse. Dans la ceinture des membres antérieurs des amphibiens à queue, il y a sensiblement plus de cartilage et les ossifications sont plus petites ; les clavicules ne se développent souvent pas.

La ceinture scapulaire sert de support aux membres antérieurs et de point d'attache pour les muscles qui les contrôlent.
La poitrine chez les amphibiens ne se développe pas : le sternum n'est pas articulé avec les côtes.

Riz.9 ... Membre postérieur (A) et ceinture pelvienne (B) de la grenouille de profil:
1 - fémur, 2 - tête du fémur, 3 - bas de la jambe, 4 - tibia,
5 - péroné, 6 - tarse, 7 - tibiale, 8 - péroné, 9 - métatarse,
10 - les phalanges des doigts, 11 - le rudiment du doigt VI, 12 - l'ilion,
13 - ischion, 14 - cartilage pubien, 15 - acétabulum,
I - V - doigts

Le membre postérieur a un os tubulaire allongé - la cuisse (fémur ; Fig. 9, 1 ), dont la partie proximale se termine par une tête (Fig. 9, 2 ), entrant dans le cotyle (Fig. 62, 15 ) la ceinture pelvienne. Tibia (tibia ; fig. 9, 4 ) et tibia (fibula, fig. 9, 5 ) les os d'amphibiens sans queue se fondent en un seul os du bas de la jambe (crus, fig. 9, 3 ); chez les amphibiens à queue, ils restent séparés.

La rangée proximale des os du tarse (tarse, fig. 9, 6 ) des amphibiens sans queue se compose de deux os allongés qui forment un bras supplémentaire. L'intérieur est appelé tibiale (astragale ; fig. 9, 7 ; adjacent au bord tibial du tibia), le fibulaire externe (calcanéum, fig. 9, 8 ). Entre le tibia et ces os se forme articulation de la cheville... De la rangée distale d'os du tarse chez les amphibiens, seuls 2 à 3 petits os sont conservés. Métatarse (métatarse ; fig. 9, 9 ) est formé de cinq os longs, auxquels les phalanges des doigts (phalanges digitorum ; fig. 9, 10 ). L'orteil le plus long chez les grenouilles est IV. Sur le côté de l'orteil I (intérieur) se trouve un petit rudiment de l'orteil VI (« premier ») (praehallus ; Fig. 9, 11 ).
Le membre postérieur, ou pelvien, chez les amphibiens, comme chez tous les vertébrés terrestres, se compose de trois éléments appariés ; et tous forment ensemble l'acétabulum articulaire (acétabulum ; fig. 9, 15 ) pour se connecter à la tête fémorale. Ilium long et dirigé vers l'avant (ilium ; fig. 9, 12 ) leurs extrémités sont attachées aux processus transverses de la vertèbre sacrée (voir Fig. 1). La partie inférieure de la ceinture pelvienne chez les amphibiens ne s'ossifie pas et est représentée par le cartilage pubien (cartilago pubis, Fig. 9, 14 ). Derrière lui se trouvent les os de l'ischion appariés (ischion ; fig. 9, 13 ).
Chez les amphibiens à queue, par rapport à ceux sans queue, il y a beaucoup plus de cartilage dans la ceinture pelvienne et les os formés sont petits.

CONCLUSION

Les amphibiens (Amphibia) sont la première classe de vertébrés terrestres. Cependant, les représentants de la classe maintiennent toujours un lien constant avec l'eau. Cette dualité se manifeste clairement dans les traits de l'embryon et développement post-embryonnaire... Les œufs (œufs) ne peuvent se développer que dans l'eau (ou, dans de rares cas, dans des environnements extrêmement humides). Une larve émerge de l'œuf - un têtard, qui a clairement exprimé les signes d'un animal aquatique typique: il a des branchies et des arcs branchiaux les soutenant, un cœur à deux chambres, un cercle de circulation sanguine, les membres appariés de type terrestre sont absents , le principal organe de mouvement est une puissante nageoire caudale, des organes de la ligne latérale se développent, etc. Au cours de la métamorphose (transformation), la larve perd certaines des caractéristiques inhérentes aux animaux aquatiques et acquiert des caractéristiques qui assurent la transition vers un environnement terrestre (ou plutôt , terrestre-aquatique) mode de vie : des membres appariés de type terrestre apparaissent, les poumons se développent, les branchies sont réduites et leur appareil squelettique de soutien est en cours de reconstruction système circulatoire- deux cercles de circulation sanguine incomplètement séparés se forment, etc.

La dualité d'organisation en tant qu'adaptation au mode de vie terrestre-aquatique s'exprime aussi bien chez les adultes.

Le mode de vie terrestre est assuré par un certain nombre de caractéristiques structurelles : une plus grande différenciation de la colonne vertébrale en divisions et une connexion plus durable des corps vertébraux entre eux (remplacement des vertèbres amphiticelles par des vertèbres procellulaires ou opistocèles) ; l'apparition de membres appariés de type terrestre; complication de la structure et plus grande résistance des ceintures des membres (dans ce cas, une connexion suffisamment forte de la ceinture pelvienne avec le squelette axial est déjà établie); forte réduction des muscles métamériques et son remplacement par un complexe musculaire complexe assez puissant; l'apparence des paupières (protéger les yeux des dommages mécaniques, éviter le dessèchement de la cornée, etc.) ; la formation de la cavité de l'oreille moyenne avec la membrane tympanique et l'osselet auditif - l'étrier (garantissant la possibilité d'entendre dans les airs). Un rôle important a été joué par la disparition des branchies et le développement des poumons, du larynx et des choanes, qui créent la possibilité de respirer de l'air ; l'émergence de deux cercles de circulation sanguine; grande différenciation système digestif(coûts énergétiques élevés tout en maintenant le corps en l'air), etc.

L'allongement général des membres postérieurs, l'isolement d'un levier supplémentaire en eux (en raison de l'allongement brutal des deux os proximaux du tarse) et la possibilité d'une forte courbure au milieu du corps à la jonction des branches des os iliaques avec les processus transverses des vertèbres sacrées sont des adaptations pour sauter chez les amphibiens sans queue. Les amphibiens à queue rampante n'ont pas ces caractéristiques. La fusion de deux os de l'avant-bras et de deux os de la jambe inférieure en un seul ensemble est associée à une forte diminution du besoin de mouvements de rotation du pied et de la main lors du déplacement en sautant. Chez les amphibiens à queue, l'avant-bras et le bas de la jambe sont constitués de deux éléments indépendants, fournissant les mouvements de rotation de la main et du pied nécessaires pour ramper.

Les caractéristiques « eau » de la structure se manifestent par un certain nombre de caractéristiques : développement relativement faible de l'ossification du squelette, abondance de glandes muqueuses dans la peau (le mucus recouvrant la peau réduit les frottements lors du déplacement dans l'eau, empêche les bactéries et les champignons de pénétrer dans la peau , etc.), conservation de la queue, souvent aplatie sur les côtés et bordée d'un pli coriace (tritons et autres batraciens à queue), grande similitude de l'appareil génito-urinaire avec la plupart des groupes de poissons, fécondation externe caractéristique de la grande majorité des espèces d'amphibiens, etc.

Avec une surface relativement petite des poumons des amphibiens, des organes respiratoires supplémentaires suffisamment puissants sont nécessaires. Un tel organe est toujours humide (en raison de l'abondance de glandes muqueuses), facilement perméable à l'humidité et aux gaz, à la peau et en partie à la membrane muqueuse de la cavité buccale. Chez une grenouille de bassin active, les poumons absorbent jusqu'à 50 % de l'oxygène consommé par le corps et n'émettent qu'environ 14 % de dioxyde de carbone ; par respiration cutanée, jusqu'à 50 % de l'oxygène est absorbé et jusqu'à 86 % du dioxyde de carbone est libéré. Chez la grenouille rousse, qui mène une vie plus terrestre, pendant la respiration pulmonaire, jusqu'à 67 % de l'oxygène est fourni et jusqu'à 26 % du dioxyde de carbone est libéré, et par la respiration cutanée, 33 % de l'oxygène est absorbé et 74 % de du dioxyde de carbone est libéré. Avec une augmentation du niveau de métabolisme (une augmentation de l'activité générale et de tous les processus métaboliques avec une augmentation de la température de l'environnement), le rôle spécifique des poumons dans l'apport d'oxygène au corps augmente considérablement. Une diminution de la température de l'environnement entraîne une diminution du taux métabolique. Dans le même temps, la respiration cutanée assure presque entièrement à la fois la saturation du corps en oxygène et la libération de dioxyde de carbone, et l'importance relative des poumons dans la respiration diminue fortement.

Cette dualité dans la nature de la respiration s'explique non seulement par un développement insuffisant de la surface des poumons et une ventilation pulmonaire imparfaite ( « avaler » de l'air en l'absence de poitrine) ; c'est nécessaire au mode de vie amphibie des représentants de cette classe. C'est cette dualité des organes respiratoires qui offre aux amphibiens la possibilité de rester longtemps dans l'eau (jusqu'à l'hivernage au fond du réservoir de nombreuses espèces de sans queue, lorsque, avec une forte diminution du taux métabolique, la peau la respiration fournit pleinement tous les besoins de l'organisme en oxygène et la libération de dioxyde de carbone).

L'utilisation de la peau pour respirer n'est possible que lorsqu'elle est facilement perméable à l'humidité et aux gaz. Mais une telle peau ne peut pas protéger l'organisme des pertes d'eau importantes (dessèchement). Par conséquent, presque toutes les espèces d'amphibiens n'habitent que des zones humides et humides, où le corps perd moins d'humidité et peut toujours reconstituer sa perte. Relativement peu de crapauds associés à l'eau (ils hibernent sur terre, n'entrent dans les plans d'eau que pour frayer), la peau est épaissie ; cela réduit les possibilités de respiration cutanée, ce qui est compensé par une augmentation de la surface interne des poumons. Cependant, même chez eux, malgré l'épaississement de la peau, le corps perd jusqu'à 15-30% d'eau pendant la période de chasse nocturne. Une certaine diminution de la perte d'humidité (tout en maintenant la perméabilité de la peau) chez les amphibiens est favorisée par le mucus recouvrant la peau. De vastes cavités lymphatiques sous-cutanées servent de réservoirs d'eau de réserve. La perte d'humidité est également réduite en raison de la réabsorption d'eau dans la vessie, l'arrière de l'intestin et dans le cloaque. La perte d'humidité diminue très fortement en raison des caractéristiques adaptatives du comportement : les amphibiens ne montrent une activité accrue que pendant les heures d'humidité maximale de l'air (en temps clair- au crépuscule, ainsi que la nuit), pour se reposer, ils se rendent dans des terriers, où une humidité élevée est maintenue en raison de l'humidité du sol.

La dualité des organes respiratoires rend impossible de séparer complètement les grands et les petits cercles de la circulation sanguine. Mais les particularités de la structure du cœur et des troncs sanguins qui en découlent assurent une certaine dissociation du flux sanguin, malgré le fait qu'il n'y a qu'un seul ventricule dans le cœur des amphibiens, et qu'il existe un mélange de sang artériel dans le veine cave supérieure. Le développement d'excroissances musculaires des parois du ventricule réduit le mélange du sang et le mouvement du cône artériel du côté droit (plus veineux) du ventricule et les détails de sa structure interne (la séquence de la divergence du arcs artériels, le dispositif de la valve spirale) permet à plus de sang veineux d'être dirigé vers la peau et les poumons, plus artériel - vers le cerveau et les organes des sens.

Plus la différenciation du tube digestif est importante par rapport aux poissons conduit à une certaine augmentation de l'intensité de l'utilisation de la nourriture. Cependant, le taux de digestion chez les amphibiens est faible et dépend de la température ambiante. Les liens nutritionnels sont assez simples ; la gamme d'aliments utilisés est réduite (uniquement des animaux de taille relativement petite).

Les amphibiens, comme les poissons, se caractérisent par une inconstance de la température corporelle (poïkilotherme) : chez les amphibiens, elle n'est généralement que 0,5-1 °C supérieure à la température ambiante. Ce n'est que pendant la période d'activité la plus élevée (poursuite des proies, éviter le danger) que la température corporelle peut dépasser la température de l'environnement de 5 à 7 ° C.

La poïkilothermie provoque un changement saisonnier prononcé de l'activité des amphibiens des latitudes tempérées et septentrionales : lorsque la température de l'air descend à +5 - + 8 °C, tous les amphibiens se réfugient dans des abris (certaines espèces de grenouilles pénètrent dans des trous au fond des plans d'eau ; la plupart des espèces d'amphibiens sans queue et à queue se cachent dans des terriers de rongeurs, des racines d'arbres pourris, des tas de mousse, etc.) et tombent dans un état de torpeur. La répartition géographique des amphibiens est également liée à cela : la plupart des espèces de ces animaux sont caractéristiques zone tropicale... Sous les tropiques, dans des conditions de température relativement stables tout au long de l'année, chez un certain nombre d'espèces d'amphibiens, l'état d'engourdissement est causé par une forte diminution de l'humidité de l'air ("hibernation" pendant la saison sèche).

La très forte dépendance des amphibiens à l'humidité et à la température ambiante affecte le fait que les conditions météorologiques (sous nos latitudes - sécheresses sévères en été, très froid sans neige en hiver) sont souvent la principale cause de mortalité et déterminent les fortes fluctuations du nombre d'amphibiens au cours des années.

littérature supplémentaire

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Les premiers vrais amphibiens - à tête de carapace (stégocéphale) étaient maladroits, le corps lourd était littéralement traîné sur le sol par les membres encore faibles. Lors du passage d'un milieu aqueux, qui conduit parfaitement le son à un milieu aérien, caractérisé par une faible conductivité sonore, un organe spécial d'amplification du son est nécessaire. Ce corps devient oreille moyenne La cavité de l'oreille moyenne est formée par l'arc branchial réduit (jet). Cette cavité passe hyomandibulaire comme os auditif - étrier .

Il y a aussi des changements dans la colonne vertébrale. Au début, il était inactif, la seule vertèbre cervicale chez les amphibiens n'assurait la mobilité du crâne que dans le plan vertical. Mais petit à petit un supplément section sacrée auquel il appartient ceinture pelvienne des membres ( os iliaques, ischiatiques et pubiens appariés ) avec les membres postérieurs - les jambes. Converti ceinture scapulaire (sternum non apparié, coracoïdes appariés, clavicule, omoplates) auquel les membres antérieurs sont attachés - les jambes. Au fil du temps, de nombreuses formes de vie différentes sont apparues parmi les amphibiens, la compétition s'installe et s'intensifie. Pour la surmonter, il a fallu rompre totalement les liens avec le milieu aquatique. passer à vivre uniquement sur terre, ce qui a nécessité une restructuration supplémentaire du corps et du squelette en premier lieu ..

AMNIOT SQUELETTE

Chez les vrais vertébrés terrestres, les amniotes, de graves changements se produisent dans la structure du squelette : travers de porc, développé rachis cervical assure la mobilité du crâne dans différents plans. Les deux premières vertèbres cervicales ont changé. Le tout premier - atlant - n'a pas de corps propre, a une forme annulaire. Anneau formé plus haut et arcs inférieurs, divisé par une taille, passe par sa partie inférieure processus odontoïde la deuxième vertèbre cervicale, appelée épistrophie. autour duquel, comme sur un axe, le crâne tourne avec l'Atlas. Ce modèle est conservé chez tous les vertébrés terrestres supérieurs. Cage thoracique formé par des nervures se raccordant à sternum. Il assure une ventilation intensive des poumons, une protection des organes vitaux, principalement le cœur et les poumons, ainsi qu'une connexion plus forte de la ceinture supérieure des membres avec la colonne vertébrale. Apparaît lombo-sacrée , ce qui a conduit à une fixation fiable à la colonne vertébrale de la ceinture pelvienne et des membres postérieurs.

SQUELETTE DE REPTILES

Reptiles qui ont donné au cours de l'évolution le plus grand nombre formes de vie, divers changements se sont produits dans le squelette: à la fois un squelette typique (2 paires de membres - un support, une colonne vertébrale - la base d'un corps massif) et de nombreuses déviations apparaissent. Le gigantisme apparaît - l'un des les types d'adaptation évolutive pour surmonter la "presse" des prédateurs... Par exemple, l'ampleur de l'une des plus grandes espèces de dinosaures - diplodocus mesurait entre 25 et 28 m, avec une hauteur dans la région du sacrum de 8 m, sa tête s'élevait de 15 m, cet animal pouvait aussi se dresser sur ses pattes postérieures. En raison de sa taille gigantesque, un énorme sacrum, et dans cette section, une cavité est formée qui protège une section spécifique du système nerveux central - le cerveau sacré, qui a dépassé le cerveau en masse et en volume. La région sacrée du cerveau s'est développée pour accélérer la réponse à la stimulation des sections de la queue du corps, puisque les impulsions nerveuses chez les géants vont de la queue à la tête jusqu'à 20 s (la vitesse de propagation de l'excitation dans la moelle épinière est 1,5 m/s). Des formes bipèdes sont apparues ( iguanodons , tyrannosaures ) dans lequel il y a une réduction des membres supérieurs, qui a également contribué au renforcement de la fonction de la moelle épinière sacrée.

Ayant complètement maîtrisé l'espace terrestre, les reptiles ont donné plusieurs branches qui ont passé pour la deuxième fois au mode de vie aquatique.

Ils se sont adaptés à la vie dans les réservoirs crocodiles, plésiosaures, ichtyosaures ... Cependant, des adaptations dans la structure du squelette de ces reptiles se sont développées progressivement. Au début du processus d'adaptation, il existait très probablement un mode de vie des amphibiens, dont les représentants typiques étaient les crocodiles. Ayant parfaitement maîtrisé les eaux peu profondes, les reptiles ont procédé à l'aménagement de la partie la plus profonde des réservoirs, donnant un groupe de plésiosaures. Ces derniers étaient similaires aux sceaux modernes. Ils ont déménagé avec l'aide de palmes , qui étaient des membres avant et arrière modifiés. Apparemment, pour la reproduction, ils sont allés sur terre, en s'appuyant sur des nageoires, comme les modernes mammifères pinnipèdes et tortues de mer ... Le long cou flexible les aidait à pêcher. Les ichtyosaures ont complètement refusé de sortir pour sécher, dans lequel il y a une disparition secondaire de la colonne cervicale, ce qui donne une forme de corps profilée, nageoire caudale comme le poisson avait verticale , les nageoires dorsale et anale sont apparues pour la deuxième fois.

Il y avait aussi des formes aériennes - ptérodactyles, ramphorhynchia , ptéranodons dont les ailes sont de structure similaire à la structure de l'aile chauves-souris (Le profil aérodynamique s'étend entre les orteils allongés des membres antérieurs, couvrant l'épaule, l'avant-bras et la queue).

Ont le serpent il y a une réduction secondaire des ceintures des membres et des membres libres, le nombre de côtes augmente, le sternum est absent. Seuls les os du crâne sont connectés immobiles dans le crâne, tout le reste est soit réduit, soit connecté à l'aide de ligaments.

Le squelette des tortues est, pour ainsi dire, "renversé", formant carapace des os de la peau fusionnée avec les côtes et le sternum , les ceintures des membres ne sont pas situées à l'extérieur mais à l'intérieur de la carapace, de sorte que les tortues sont capables de tirer les membres vers la poitrine. Le crâne des tortues est le seul parmi les reptiles qui soit complètement dépourvu de dents. Un point intéressant d'un point de vue évolutif est que l'adaptation passive (carapace) a permis aux tortues de devenir l'un des vertébrés terrestres les plus anciens (et avec la plus grande durée de vie individuelle)

SQUELETTE D'OISEAU.

Au cours du processus d'adaptation au vol, de nombreux changements se sont produits dans le squelette des oiseaux. Le squelette dans son ensemble et la structure des éléments individuels ont considérablement changé. Le squelette des oiseaux a une faible masse, en raison de l'occurrence cavités d'air dans les os plats et l'extinction moelle osseuse dans les os tubulaires. La masse du squelette d'un oiseau est inférieure à celle des autres animaux terrestres de la même taille, bien que la masse spécifique du tissu osseux ne diffère pas de la masse spécifique des os des autres vertébrés. Le tissu osseux des os longs des oiseaux a une densité plus élevée et, par conséquent, une plus grande résistance que les os des autres amniotes. Sans exception, toutes les sections du squelette se sont adaptées au vol. Crâne - dépourvu de dents, léger. Les os en cours de développement se sont développés ensemble, il n'y a pas de coutures, ce qui fournit la plus grande force. D'énormes orbites se sont formées. Les cloisons interoculaires étaient amincies au maximum. Un condyle occipital assure une mobilité crânienne maximale. UNE adapté pour le vol et le squelette du tronc. Hétérocèle (en forme de selle) la vertèbre de la colonne cervicale assure la mobilité de la tête, en les vertèbres thoraciques grandissent ensemble. Les vertèbres lombaires, sacrées et une partie des vertèbres caudales forment un sacrum complexe. Le reste des vertèbres caudales poussent ensemble dans pygostyle, Voilà pourquoi les oiseaux modernes appartiennent à p / c à queue d'éventail , en plus, ils ont une excroissance du sternum, appelée Quille, auquel il est attaché muscles pectoraux .

La cage thoracique des oiseaux se compose d'un nombre différent de côtes (4-9 paires). Ils sont formés d'os plats. Les côtes se composent de 2 parties de la poitrine et dorsal, reliés de façon mobile par du cartilage. Sur la face dorsale, les côtes sont portées processus accrochés carrelage sur les nervures adjacentes pour plus de solidité. En vol, la poitrine est immobile. La partie pectorale des côtes est reliée au sternum sur lequel une puissante excroissance est apparue chez les oiseaux en vol - Quille. Oiseaux incapables de voler ( Autruche) il n'y a pas de quille.

Ceintures de membres et membres libres.

Ceinture d'épaule: Il est le plus développé en coracoïde (os de corbeau) - une sorte de poteau de soutien de toute la structure, reposant sur le sternum, et entre les coracoïdes il y a arc (clavicules fusionnées ,). Omoplate chez les oiseaux, c'est un point d'appui mobile en vol, glissant librement le long de la face dorsale de la poitrine.

Leçon 11. STRUCTURE DU SQUELETTE DES RESSOURCES AREAQUE SUR L'EXEMPLE D'UNE GRENOUILLE DU GENRE RANA

Équipements et matériaux

1. Le squelette d'une grenouille.

2. Vertèbres de différentes parties du corps.

3. Membres avant et arrière avec ceintures (un jeu pour deux élèves).

5. Tableaux : 1) squelette de grenouille ; 2) la structure des vertèbres de différentes parties du corps ; 3) crâne (vue de dessus et de dessous); 4) le squelette des membres et leurs ceintures.

Remarques introductives

Squelette représentant typique la classe des amphibiens - les grenouilles - se caractérise par une combinaison de traits progressifs caractéristiques des vertébrés terrestres, avec un certain nombre de traits adaptatifs. On peut citer comme signes progressifs : les membres libres du type à cinq doigts, la formation de ceintures et de membres à partir de trois éléments homodynamiques (construits selon un même schéma), la connexion de la ceinture pelvienne avec le squelette axial, l'autostylie ( fusion du cartilage palatin-carré avec le crâne), grande différenciation de la colonne vertébrale ... Parallèlement, quelques traits primitifs subsistent dans le squelette de la grenouille : légère ossification du crâne, faible développement des cervicales et divisions sacrées, manque de côtes.

Les traits de spécialisation dans le squelette de grenouille se manifestent par des déviations importantes du squelette des membres libres par rapport aux membres typiques à cinq doigts des vertébrés terrestres, l'allongement de l'ilion, le remplacement des vertèbres caudales par un seul os - l'urostyle. Cependant, dans d'autres groupes d'amphibiens (à queue), tous les caractères adaptatifs énumérés ne sont pas trouvés.

Apprenez les caractéristiques structurelles de la grenouille.

Envisager:

Godille

crâne de cerveau

Région occipitale : os occipitaux latéraux; foramen occipital ; condyles occipitaux.

Flancs du crâne : antérieur; squameux; os sphénoïde-olfactif.

Toit en forme de crâne : nasale; os fronto-pariétaux.

Le bas du crâne : parasphénoïde; ouvre-porte double ; os palatins, ptérygoïdes.

Crâne viscéral

Mâchoire supérieure : intermaxillaire; maxillaire; os carré-zygomatique.

Mâchoire inférieure: dentition et des os angulaires.

Appareil sublingual : plaque sublinguale avec deux paires de cornes.

Colonne vertébrale

Sections de la colonne vertébrale : cervical; tronc; sacré et caudal.

Vertèbre procellulaire du tronc et sa structure.

Ceintures de membres

Ceinture d'épaule: omoplates; coracoïdes; clavicule; cartilage suprascapulaire; sternum; pré-sternum.

Ceinture pelvienne: iliaque; os ischiatiques; cartilage pubien; acétabule.

Membres appariés

Membre antérieur :épaule; avant-bras (fusion ulnaire et rayon), main (poignet, métacarpe, phalanges des doigts).

Membre postérieur : hanche; tibia (tibia et péroné fusionnés), pied (deux os élargis en forme d'anneau du tarse, du métatarse, des phalanges des doigts).

Esquisser:

1) crâne (vue de dessus et de dessous); 2) la ceinture des membres; 3) le squelette des membres appariés.

Structure squelettique

Le crâne des amphibiens a subi des changements notables par rapport à celui des poissons. Il montrait des signes d'un animal terrestre typique. Les plus grandes transformations ont eu lieu dans le crâne viscéral, où l'autostylie est apparue et les mâchoires supérieures secondaires sont nées des os tégumentaires (qui sont apparus pour la première fois chez les poissons osseux). L'appareil branchial était réduit. L'arc sublingual a été transformé en un élément de l'aide auditive (étrier) et de la plaque sublinguale.

crâne de cerveau

Le crâne cérébral a un petit nombre d'os chondraux et tégumentaires, et par conséquent il reste principalement cartilagineux à vie (Fig. 47).

Région occipitale Le crâne ne contient que deux os occipitaux latéraux d'origine chondrale. Les deux portent le condyle articulaire, avec lequel le crâne est attaché à la colonne vertébrale. Les os occipitaux supérieur et basilaire ne se développent pas et les places correspondantes restent cartilagineuses.

Riz. 47. Crâne d'une grenouille d'en haut ( UNE) et plus bas ( B) :
1 - l'os occipital latéral ; 2 - le condyle occipital ; 3 - os auriculaire antérieur ; 4 - l'os sphénoïde-olfactif ; 5 - OS nasal; 6 - l'os fronto-pariétal ; 7 - os écailleux ; 8 - parasphénoïde ; 9 - l'os palatin ; 10 - ouvreur; 11 - choane ; 12 - cartilage palatin-carré ; 13 - l'os intermaxillaire ; 14 - os maxillaire ; 15 - os carré-zygomatique ; 16 - os ptérygoïde ; 17 - un grand foramen occipital. Les éléments cartilagineux du crâne sont représentés par une ligne pointillée épaisse.

Les côtés du crâne au niveau des capsules auditives, elles sont principalement constituées de cartilage. Ici, seuls les os antérieurs se développent, couchés sur le côté et un peu en avant des os occipitaux. Les os antérieurs sont adjacents à dehors os squameux tégumentaires. Dans la région de l'orbite, dans sa partie antérieure, se développe un os sphénoïde-olfactif annulaire. Sur les faces supérieure et inférieure, il est recouvert par les os fronto-pariétaux et parasphénoïde. La capsule olfactive reste entièrement cartilagineuse. Tous les os des parois de la boîte cérébrale, à l'exception des écailles, sont d'origine chondrale.

Toit de crâne formé par les os tégumentaires. La partie principale de la boîte cérébrale de la grenouille est recouverte par les os fronto-pariétaux, résultant de la fusion par paires des os frontaux et pariétaux (phénomène caractéristique uniquement des amphibiens sans queue). Devant les os fronto-pariétaux, vers l'extrémité du museau, de chaque côté se trouvent les os nasaux.

Bas du crâne tapissant les os d'origine tégumentaire - un parasphénoïde cruciforme relativement grand et un ouvreur apparié se trouvant devant lui. Les grenouilles ont des dents de socs spécifiques sur les socs. Certains os du crâne viscéral participent à la formation du bas du crâne : dans la région de la capsule olfactive, des paires d'os palatins jouxtent les vomers, et les ptérygoïdes sous-tendent les orbites.

Crâne viscéral

Arc de la mâchoire les amphibiens sont constitués d'éléments cartilagineux et osseux. Le cartilage carré palatin (mâchoire supérieure primaire) pousse jusqu'au bas du crâne de la grenouille avec ses extrémités avant et arrière. Sur la surface inférieure du cartilage palatin-carré, les os palatins tégumentaires et ptérygoïdiens déjà mentionnés sont formés. L'os carré ne se développe pas et le segment postérieur du cartilage palatin-carré reste cartilagineux.

Une fonction mâchoires supérieures(mâchoires "mordantes") effectuer mâchoires secondaires, composé d'os tégumentaires intermaxillaires ou prémaxillaires et maxillaires. Ces os portent de petites dents. Le maxillaire de chaque côté est articulé avec un mince os carré-zygomatique en forme de tige.

Mâchoire inférieure représenté principalement par le cartilage de Meckel, recouvert de l'extérieur par une dentition tégumentaire appariée et des os angulaires. L'extrémité antérieure du cartilage meckélien par ossification chondrale s'est transformée en un petit os du menton.

En connexion avec autostylie l'arc hypoglosse cesse de remplir la fonction de fixation des mâchoires au crâne, ce qui était caractéristique

pour la plupart des poissons. À cet égard, l'hyomandibulaire, qui servait de suspension de la mâchoire et de support à l'opercule (entièrement réduit chez les amphibiens), s'est transformé en un petit os - fortement... Il est situé dans la cavité de l'oreille moyenne et fonctionne comme un osselet auditif. Les hyoïdes, la copule et les restes d'arcs branchiaux fortement réduits forment une plaque sublinguale cartilagineuse située entre les branches de la mâchoire inférieure et une paire de cornes antérieures (processus) s'étendant de la plaque. Ces cornes se fixent, en contournant le pharynx des deux côtés, aux capsules auditives. La deuxième paire de processus, ou cornes postérieures, de la plaque hyoïde sont homologues aux éléments inférieurs de l'un des coups branchiaux.

Colonne vertébrale

La colonne vertébrale de la grenouille se compose de neuf vertèbres et, contrairement à la colonne vertébrale des poissons, se divise en quatre sections : cervicale, tronc, sacrée et caudale (Fig. 48).

Cervical Elle est représentée par une seule vertèbre qui diffère des vertèbres du tronc en ce qu'elle est dépourvue d'apophyse transverse et que son corps est petit. Sur la face antérieure de cette vertèbre, il y a deux fosses articulaires à travers lesquelles la colonne vertébrale est reliée au crâne.

Département du coffre les amphibiens sans queue se composent généralement de sept vertèbres (chez les bêtes à queue - de 14 à 63). Les corps des vertèbres du tronc ont une face avant concave et une face arrière convexe. Les vertèbres de cette structure sont appelées procellulaires (Fig. 49). Cependant, la dernière vertèbre du tronc a une structure de type amphitique. Toutes les vertèbres de la région du tronc sont pourvues d'arcs supérieurs formant le canal rachidien. Chaque arcade se termine par une apophyse épineuse supérieure faiblement prononcée. De longs processus transversaux s'étendent des côtés latéraux des corps vertébraux. A la base des arcades supérieures, il existe deux paires de processus articulaires : antérieur et postérieur.

Riz. 48. La colonne vertébrale d'une grenouille avec une ceinture pelvienne :
je- rachis cervical; II- partie tronc ; III- le sacrum ; IV- urostyle (section de la queue)

Riz. 49. La structure de la vertèbre du tronc de la grenouille devant ( UNE) et d'en haut ( B) :
1 - le canal rachidien ; 2 - corps vertébral; 3 - apophyse épineuse supérieure ; 4 - processus transversal; 5 - processus articulaire

Les processus articulaires des vertèbres adjacentes sont connectés les uns aux autres. Les grenouilles n'ont pas de côtes.

Région sacrée, ainsi que le col, est représenté par une vertèbre. L'ilia de la ceinture des membres postérieurs est attaché à ses processus transverses longs et quelque peu tirés en arrière. La vertèbre sacrée est dépourvue des processus articulaires postérieurs. Cette vertèbre a des surfaces articulaires biconvexes.

Section de la queue La colonne vertébrale est constituée d'un seul os appelé urostyle. Il est formé par la fusion de plusieurs vertèbres de la queue, qui sont déposées lors du développement embryonnaire de la grenouille. Chez les amphibiens à queue, la section de la queue se compose de 20 à 36 vertèbres individuelles.

Ceintures de membres

Ceinture d'épaule(Fig. 50) a la forme d'un anneau ouvert, ou arc, situé devant le tronc. Chaque moitié de cet arc se compose de trois éléments vertébraux terrestres typiques. La partie dorsale est représentée par l'omoplate, à laquelle le cartilage suprascapulaire situé horizontalement est adjacent. Deux autres éléments se retrouvent sur la face ventrale de la ceinture : un coracoïde relativement large et un procoracoïde antérieurement cartilagineux. Sur ce dernier se trouve l'os tégumentaire - la clavicule. L'omoplate, le coracoïde et le procoracoïde avec la clavicule convergent vers la place de l'antérieur

Riz. 50. Ceinture scapulaire et membre antérieur de la grenouille :
1 - omoplate; 2 - cartilage suprascapulaire ; 3 - coracoïde ; 4 - procoracoïde ; 5 - clavicule ; 6 - le sternum ; 7 - pré-sternum ; 8 - cartilage supracoracoïde ; 9 - la partie cartilagineuse du sternum ; 10 - la partie cartilagineuse du pré-sternum ; 11 - os brachial ; 12 - avant-bras (ulna et radius fusionnés) ; 13 - OS du carpe; 14 - les os métacarpiens ; 75 - phalanges des doigts ( II - V). Cartilage marqué de points

Riz. 51. Ceinture pelvienne et membre postérieur de la grenouille :
1 - ilion ; 2 - l'ischion ; 3 - cartilage pubien ; 4 - fémur; 5 - tibia (tibia et péroné fusionnés) ; 6 - anneau tarsien (os tarsiens supérieurs fusionnés); 7 - autres os du tarse ; 8 - les os du métatarse ; 9 - rudiment du quatrième doigt; 10 - les phalanges des doigts ( je - V)

membres, formant une fosse articulaire. Les extrémités internes du coracoïde et du procoracoïde sont bordées de cartilage supracoracoïde. Un petit sternum est situé derrière la suture entre les cartilages supracoracoïdes et devant le sternum. Ces deux os se terminent par du cartilage. En raison de l'absence de côtes, il n'y a pas de poitrine et la ceinture des membres antérieurs repose librement dans l'épaisseur des muscles.

Ceinture pelvienne(Fig. 51) la grenouille, comme l'épaule, se compose de trois paires d'éléments. Trois éléments de chaque côté, par analogie avec la ceinture scapulaire, sont reliés au point d'articulation du membre et forment ici la fosse articulaire, ou cotyle. La première paire d'os s'appelle l'ilion. Leur fonction est d'attacher la ceinture des membres postérieurs au squelette axial par les processus transverses de la vertèbre sacrée. Chez la grenouille, en raison d'un mode de mouvement particulier - le saut - l'ilion a des extrémités antérieures allongées - les ailes de l'ilion. La deuxième paire d'os - ischiatique - est située en dessous et un peu derrière l'acétabulum. Le troisième élément apparié - pubien - reste cartilagineux chez la grenouille. Le cartilage pubien est dirigé vers l'avant et vers le bas.

Ainsi, les ceintures des membres de la grenouille sont construites selon un schéma unique, commun à la fois aux ceintures scapulaire et pelvienne. En général, ce schéma est typique de la plupart des vertébrés terrestres. L'apparition de ceintures de membres de ce type et l'émergence de leur connexion avec le squelette axial (ceinture pelvienne) témoigne également de la progressivité de la structure du squelette des amphibiens par rapport à celle des poissons.

Membres appariés

Les membres antérieurs et postérieurs de la grenouille (ainsi que leurs ceintures) sont homodynamiques, c'est-à-dire sont construits selon un schéma unique, qui est également typique de tous les vertébrés terrestres. Typiquement membre à cinq doigts le vertébré terrestre se compose de trois sections principales, et la dernière (distale) d'entre elles se divise à son tour en trois sous-sections (Fig. 52).

Riz. 52. Schéma de la structure des membres du vertébré terrestre :
UNE- membre antérieur : je- épaule; II- avant-bras ; III- brosser ( 1 - poignet; 2 - métacarpe ; 3 - phalanges des doigts). B- membre postérieur : je- hanche; II- tibia; III- le pied ( 1 - tarse ; 2 - métatarse ; 3 - phalanges des doigts)

Première division- l'épaule du membre antérieur ; hanche dans le dos. Cette section est toujours représentée par un os, qui pénètre par l'extrémité proximale dans la cavité articulaire de la ceinture correspondante.

Section II- avant-bras dans le membre antérieur, bas de la jambe dans le membre postérieur. Le service se compose de deux os : le cubitus et le radius de l'avant-bras, le tibia et le péroné du bas de la jambe.

Section III- une main dans le membre antérieur, un pied dans le dos. Ce département est divisé en trois subdivisions.

La première subdivision de la main est le poignet. Dans le pied - le tarse. Cette subdivision se compose de 9-10 graines disposées en 3 rangées.

La subdivision suivante consiste en cinq os allongés disposés en une rangée : le métacarpe à l'avant et le métatarse à l'arrière.

La troisième subdivision - les phalanges des doigts - se compose de cinq rangées longitudinales, généralement avec plusieurs os dans chacune.

La structure des membres de la grenouille est quelque peu différente du schéma ci-dessus, qui est causée par un mode de mouvement spécifique.

V membre antérieur(voir Fig. 50) ces différences sont exprimées par le fait que le cubitus et le radius suivant l'épaule sont fusionnés en un seul os de l'avant-bras. Le nombre de doigts a été réduit à quatre. Seul le rudiment de l'os métacarpien du premier doigt interne est clairement visible sur le spécimen.

V membre postérieur(voir Fig. 51) la jambe inférieure est représentée par un seul os, et non deux, comme il ressort du schéma ci-dessus. Cet os du tibia est formé à la suite de la fusion du tibia et du péroné. Les deux os proximaux du tarse augmentent considérablement et, se croisant aux extrémités, forment une sorte d'anneau. Les autres os du tarse se développent ensemble ou sont réduits. Devant le premier orteil interne, les os rudimentaires du sixième orteil accessoire sont conservés.

Les amphibiens (amphibiens) sont un petit groupe de vertébrés terrestres les plus primitifs. Le groupe démontre les traits de transition d'un mode de vie aquatique à un mode de vie terrestre. La plupart des amphibiens vivent dans l'eau ou sur terre. Au cours de la vie, ils subissent une métamorphose, se transformant de larves purement aquatiques en formes adultes qui vivent principalement en dehors de l'eau. Dans le système respiratoire, la respiration branchiale se transforme en respiration pulmonaire et le système circulatoire change. Dans le système musculo-squelettique, des membres à cinq doigts sont formés, le système sensoriel est modifié. Le nombre total d'espèces d'amphibiens modernes est de 4500. Ils sont regroupés en trois ordres : Queue, Béthogie et Sans queue. tégument de la peau ... La peau de tous les amphibiens est nue, dépourvue d'écailles. L'épiderme est riche en glandes multicellulaires, qui fournissent un film liquide à la surface de la peau. Ce film protège le corps du dessèchement. Les sécrétions de certaines glandes cutanées sont bactéricides et protègent l'organisme des microbes qui pénètrent dans la peau. Les glandes cutanées vénéneuses protègent les amphibiens des prédateurs. Les formes vénéneuses sont souvent de couleurs vives. Chez certains amphibiens sans queue, la couche supérieure de l'épiderme se kératinise (chez les crapauds).

Squelette. Le squelette axial comprend : cervicale, tronc, sacré et .queue départements. La région cervicale est représentée par une vertèbre, son corps est petit et porte deux fosses articulées, à l'aide desquelles la vertèbre est articulée avec le crâne. Le nombre de vertèbres du tronc est différent. Plus petit nombre ils sont sans queue (généralement 7), le plus grand - sans jambes (plus de 100). La seule vertèbre sacrée porte de longs processus transversaux, auxquels l'ilion du bassin est attaché. La section de la queue est le plus souvent exprimée dans la queue, dans les sans jambes, elle est très petite et dans les sans queue, elle est représentée par un os - urostyle. La forme des vertèbres chez les différents représentants de la classe est variable. Chez les amphibiens inférieurs, c'est un mfitselnay; dans ce cas, la corde reste entre les vertèbres à vie. Les sans queue ont des vertèbres pourcentage, celles. concave à l'avant et incurvé à l'arrière ; dans la queue supérieure - opisthocèle, t.e. courbé devant et concave derrière. Les vraies côtes sans queue ne se développent pas, elles sont très courtes à amphibiens sans pattes; dans les caudés, de courtes côtes "supérieures" se développent.

crâne de cerveau... La boîte cérébrale reste cartilagineuse à vie. Ceci est dû au faible développement des ossifications chondrales et superposées. Dans le crâne cérébral primaire, les os chondraux suivants se développent. Dans la région occipitale, seulement deux os occipitaux latéraux; les endroits correspondant aux os occipitaux principaux et supérieurs des poissons restent cartilagineux. Dans la zone de la capsule auditive, un petit os de l'oreille, la majeure partie de la capsule reste cartilagineuse. Dans la partie antérieure de l'orbite, les sans queue développent un os cunéiforme; à queue, cet os est torride. La capsule olfactive est cartilagineuse. Les os tégumentaires sont peu nombreux. Le toit du crâne est composé des os pariétaux et frontaux, qui poussent ensemble sans queue os fronto-pariétaux. Devant eux se trouvent nasale os, dans les apodes, ils grandissent avec les os prémaxillaires. Sur les côtés de l'arrière du crâne se trouvent os écailleux, très développé en apodes. Le bas du crâne est bordé d'un grand parasphénoïde, et devant lui se trouvent jumelés coutre OS. Les os du squelette viscéral sont impliqués dans la formation du bas du crâne - palatin et ptérygoïde. Les premiers adhèrent aux ouvreurs, les seconds aux os écailleux. Ils se développent sur la face inférieure du cartilage carré palatin. Les fonctions des mâchoires supérieures sont exécutées prémaxillaire(ou intermaxillaire) et maxillaire OS. La mâchoire inférieure est représentée par le cartilage de Meckel, qui est recouvert de l'extérieur dentaire et angulaire OS. Crâne d'amphibien autostylique, celles. Le cartilage carré palatin se développe jusqu'au crâne cérébral. L'arc sublingual ne participe pas à la fixation de l'appareil maxillaire au crâne. L'élément supérieur de cet arc - pendentifs (hyomandibulaires) - transformé en un petit os - étrier, qui avec l'extrémité proximale bute contre la capsule auditive, et l'extrémité externe (distale) contre le tympan. Dans le cadre de la formation de la cavité de l'oreille moyenne, cet os joue le rôle d'os auditif. L'hyomandibulaire (suspension) quitte le système du quatrième arc viscéral (sublingual). Les éléments inférieurs de l'arc hyoïde et des arcs branchiaux sont modifiés en plaque hyoïde et ses cornes. Cette plaque est située entre les branches de la mâchoire inférieure. Ses cornes antérieures sont attachées aux capsules auditives. Les couvertures branchiales sont manquantes. Le crâne des amphibiens diffère du crâne des poissons osseux : 1) faible développement de l'ossification chondrale et cutanée ; 2) style automatique ; 3) une modification des arcs hyoïde et branchial, transformés en partie en appareil auditif, en partie en appareil hypoglosse ; 4) réduction de l'opercule.

Ceintures de membres. Ceinture d'épaule a la forme d'un arc dont le sommet fait face à la surface abdominale de l'animal. La partie supérieure (dorsale) est présentée omoplate avec un large cartilage suprascapulaire. La partie inférieure (abdominale) comprend coracoïde et allongé devant lui procoracoïde. En sans queue, entre le foresternum et l'omoplate, il y a une fine tige en forme de tige clavicule. Les éléments de la ceinture convergent au point d'attache de l'humérus et forment la fosse articulaire. Devant la jonction des coracons gauche et droite se trouve précharge, et derrière - sternum. Ces deux os se terminent par du cartilage. La ceinture scapulaire repose librement dans l'épaisseur de la musculature et n'est pas reliée au crâne. Les amphibiens n'ont pas de poitrine. Ceinture pelvienne formé de trois éléments appariés convergeant dans le cotyle. Long iliaque les os sont attachés antérieurement aux apophyses transverses d'une seule vertèbre sacrée. En avant et en bas pubien l'élément de ceinture chez les grenouilles reste cartilagineux. Derrière se trouve sciatique OS.

Squelette des membres libres typique des vertébrés terrestres. Les membres des vertébrés terrestres sont des leviers à plusieurs membres dotés de muscles puissants. Le membre à cinq doigts se compose de trois sections : I - épaule dans la branche antérieure, hanche- dans le dos; cette section se compose toujours d'un os, qui est relié à l'extrémité proximale de la ceinture ; II - avant-bras du membre antérieur, tibia dans le dos. Typiquement, la section se compose de deux os parallèles : l'avant-bras - de coude et rayon, tibia - de tibia et tibia; III - brosser dans les membres antérieurs et le pied dans le dos; le département se compose de trois sous-sections : 1 ) poignet - dans la branche antérieure, tarse- dans le dos; cette subdivision est typiquement représentée par 9 à 10 petits os disposés en trois rangées ; 2) métacarpe- dans le membre antérieur, métatarse- dans le dos; la subdivision se compose de 5 os allongés, situés dans une rangée à partir du poignet ou du tarse; 3) phalanges de quatre ou cinq massues représentent une extension du métacarpe ou du métatarse et comprennent trois à cinq rangées de fosses chacune. Chez les grenouilles, certaines déviations sont observées : les deux éléments de l'avant-bras et du bas de la jambe se développent ensemble en un seul os.