épicéa d'Ayan ou ouais (Picea ajanensis, jezoensis) - une espèce très ancienne dans son origine. Près d'elle Picea suifunensis a grandi le long de Suifun au milieu du Tertiaire. En Amérique du Nord et dans les Balkans, les espèces d'épicéas poussent très près de lui, de la même section que l'épicéa ... Par conséquent, il peut à juste titre être considéré comme l'une des espèces les plus anciennes de la flore de Primorye, qui fait partie des forêts de Turgai.
Extérieurement épicéa ayan semblable à et ... V.N. Vasiliev (1950) subdivise l'espèce principale en trois sous-espèces : Picea jezoensis v. komarovii – Épicéa Komarova ... La zone est limitée à la Corée du Nord et à la province du Heilongjiang. Diffère par les jeunes pousses jaunâtres pâles et les cônes plus petits.
Picea jezoensis v. Hondoensis –épicéa de Khond (Hokkaidskaya épicéa, sous-espèce mec). Sous-espèce hondoensis n'est originaire que du Japon : centre de Honshu. Il ne pousse qu'au Japon, dans les montagnes de la partie centrale de l'île de Honshu), dans les forêts subalpines à des altitudes de 1400-2500 m. Diffère d'une sous-espèce typique par une croissance plus faible, (jusqu'à 30 m), rouge-brun, peu profonde écorce fissurée, s'écaillant faiblement, vieilles branches plus foncées. Les jeunes pousses sont rouge-brun, les bourgeons sont violets et très résineux. Les coussinets foliaires sont plus gonflés sur les côtés.
Jeunes cônes Рicea ajanensis
Les aiguilles sont également plus petites que celles de la sous-espèce typique (8-15 mm de long et 1,5 mm de large), vert foncé dessus et presque blanches dessous, plus pressées contre la pousse, plus courtes et pointues plus courtes. Les écailles des graines sont ovales-rhomboïdes, larges de 8 à 10 mm et nettement dentées le long du bord supérieur. Les nouvelles pousses apparaissent plus tardivement que chez les espèces typiques, elles sont donc plus résistantes aux gelées printanières tardives. Introduit en Europe en 1861. A Saint-Pétersbourg, dans l'Arboretum de l'Académie forestière, il est cultivé depuis 1937.
Picea jezoensis v. microsperme une - Épinette à petites graines ... Distribué dans le sud et le centre de Sakhaline, à Sikhote-Alin (à l'exception de l'extrême sud - le bassin de Suchan et Suzukha et l'extrémité nord de cette crête), sur Îles Kouriles(Shikotan, Kunashir et Iturup). Trouvé occasionnellement parmi ayan a mangé dans la région d'Ayan et dans la partie sud du Petit Khingan soviétique. Il diffère de l'épicéa ayan par des cônes cylindriques avec des écailles minces fortement saillantes. Grand arbre atteignant 40 m de haut.
Les aiguilles sont plates ou indistinctement tétraédriques, légèrement pointues aux extrémités, gris-gris en dessous. Les jeunes rameaux sont glabres ou pubescents. Les cônes sont cylindriques, nombreux, longs de 4,5 à 7 cm et larges d'environ 3 cm. Les écailles des graines sont minces, dans les cônes matures, elles forment un angle avec l'axe de plus de 50 degrés, sont très lâches. Les graines sont petites, les ailes sont oblongues-elliptiques.
Description de l'espèce. Arbres d'une sous-espèce typique d'épinette d'Ayan ( Picea ajanensis v. ajanensis ) atteignent une hauteur de 35, rarement 40 m avec un tronc droit de 100-120 cm de diamètre. Le plus haut spécimen connu des îles Shantar (Russie) a atteint 48 m de hauteur (1998.01.02).
Il s'agit d'un arbre à couronne effilée, dense et régulière à pointes pyramidales. Le tronc est recouvert d'écorce gris foncé, dans la jeunesse il est presque lisse, dans la vieillesse il est profondément fissuré, exfoliant des plaques polygonales arrondies. Le système racinaire est superficiel, sur les sols peu profonds, il ne s'approfondit pas de plus de 20 à 30 cm, sur les sols profonds et suffisamment drainés situés à une profondeur de 70 à 100 cm.
Vue générale d'un arbre adulte Рicea ajanensis
Pousses glabres, profondément cannelées, brillantes, jaunâtre pâle ou gris brunâtre, avec des coussinets foliaires largement espacés, incurvés à la base, et une petite éminence segmentaire. Les bourgeons sont jaune-brun à doré pâle, ovales-coniques, toujours non résineux, densément couverts d'écailles aiguisées avec des sommets déchirés. Les écailles rénales sont conservées à la base des jeunes pousses. Diffère facilement des autres espèces par sa douceur, comme , fermement pressé contre les pousses par la colonne vertébrale.
Cône femelle en fleurs Рicea ajanensis
Sur les pousses stériles, les aiguilles sont typiquement linéaires, plates, sur des branches fertiles, légèrement coupées, ce qui diffère également des autres types d'épicéa. Les aiguilles sont coriaces, légèrement recourbées vers le haut, à pointe courte, carénées, avec un nerf médian légèrement saillant, vert foncé dessus, brillant, dessous avec deux bandes osticales blanches, constituées de 6-8 rangées de stomates blanchâtres situées de chaque côté de la nerf médian, dont en général la couronne semble bleuâtre. 15-25 mm de long, 1,5-2 mm de large.
Poussière pendant 10-12 jours fin mai, début juin. Les anthères sont situées en 1-3, sur les pousses de l'année précédente, elles sont cylindriques, rouge-brun, de 1,5 à 2 cm de long, 6 mm de diamètre, avec de nombreuses étamines. Les mégaastrobiles femelles sont cylindriques, assises seules sur les pousses supérieures de l'année précédente, elles mesurent 4 à 7 cm de long et 2 cm de diamètre. Pourpre, ellipsoïde-oblong ou cylindrique.
Cônes de maturation Рicea ajanensis
Les cônes mûrissent en septembre, dans le sud de Primorye - parfois en août, ils sont ovales-cylindriques, à pointe émoussée, de 3,5 à 8 cm de long, 5 cm de diamètre, mûrs - brun clair, lâches, faciles à presser. peau douce, lâche à cause des écailles de graines ondulées, légèrement incurvées, mûrit en novembre. Les écailles des graines sont denses, coriaces, molles, oblongues-ovales ou ovoïdes, à apex émoussé ou arrondi, à bord ondulé ou dentelé, s'étendant depuis l'axe du cône à un angle d'environ 30°, avec difficulté à se séparer de l'axe, 10 mm de long, 6-7 mm de large. Les écailles couvrantes sont cachées, 3 à 4 fois plus petites que les graines, elliptiques, courtement pointues, oblongues, d'environ 3 mm de long.
Les graines sont ovoïdes, petites (2-2,5 mm de long et 1,5 mm de large), brunes ou presque noires, 2 fois plus petites que les graines de l'épinette commune (jusqu'à 5 mm de long et 3 mm de large). Les ailes sont oblongues-ovales, brun pâle, de 5 à 6 mm de long et de 2 à 2,5 mm de large. Les arbres qui poussent à l'air libre commencent à porter leurs fruits entre 20 et 25 ans et ceux qui se trouvent dans la forêt entre 40 et 50 ans. Les rendements les plus élevés de cônes sont observés dans les forêts d'épinettes de 160 à 170 ans. Les années de récolte se produisent dans 3 à 5 ans.
Vieux et jeunes, bourgeons fleuris de Picea ajanensis
La propriété écologique de l'espèce. Grandit sur Extrême Orient et la péninsule coréenne, dans le nord-est de la Chine, dans la partie nord du Japon (principalement sur l'île d'Hokkaido dans les forêts subalpines le long des pentes des montagnes mélangées à d'autres roches à une altitude de 400 à 1200 m au-dessus du niveau de la mer. Forme le plus souvent des plantations mixtes. En Russie - le long de la côte Mer d'Okhotskà Magadan, dans les montagnes Sikhote-Alin, sur Sakhaline et la péninsule du Kamtchatka, les îles Shantar et Kouriles, sur la péninsule de Schmidt (pointe nord de Sakhaline), moins souvent dans les montagnes Région de l'Amour et la Yakoutie du Sud.
Sur Sakhaline au nord du 48°N. ch. est l'espèce dominante des forêts de conifères, avec Sakhaline de Sakhaline , dans le sud de l'île pousse avec sapin myre , cédant à cette dernière dominance dans les plantations, au nord il forme des forêts de mélèzes. Dans la partie sud de la côte d'Okhotsk, la chaîne s'étend au nord seulement jusqu'à 57 ° N. sh., n'atteignant pas la frontière nord de la distribution .
épicéa d'Ayan - un représentant typique des forêts de taïga humides de conifères sombres de montagne de l'Extrême-Orient, avec un sous-bois pauvre et une couverture herbacée sous-développée, où, avec le sapin à cochenille, et à Sakhaline avec Sakhaline de Sakhaline et Myre forme des forêts d'épicéas et de sapins.
Les principaux habitats de cette race sont les pentes des montagnes et les plateaux situés à Primorye au-dessus de 700-800 m au-dessus du niveau de la mer, et dans régions du nord- 400-500 m, où il préfère les habitats avec de l'air humide, des périodes estivales fraîches, pluvieuses ou même froides, donc, dans le sud de la chaîne, il pousse dans les montagnes à une altitude de 500 m et plus jusqu'à la frontière de haute altitude de la répartition des forêts, où elle est sous-dimensionnée et opprimée. Il pousse en quantités beaucoup plus faibles dans les ceintures inférieures des versants des montagnes, et encore moins souvent dans les vallées fluviales. Dans le nord, il est commun dans les endroits plus bas.
Ne tolère pas l'occurrence proche du pergélisol, évite l'humidité stagnante; dans les endroits marécageux, on ne trouve que des arbres rabougris et rabougris. Tolérant à l'ombre - se renouvelle avec succès par auto-ensemencement, qui se développe même sous un couvert forestier dense. Le sous-bois est particulièrement abondant sur les valezh à moitié pourris, les vieilles souches, les monticules d'humus forestier. Dans les endroits ouverts avec un sol limoneux humide, les semis souffrent de la compression du gel. Les jeunes pousses sont sensibles aux gelées printanières tardives.
Résistant dans les zones USDA 2-9 ( rusticité entre -45,6°C et -40°C). Réagit fortement aux changements d'humidité de l'air, ne tolère pas l'engorgement, est assez exigeant pour le sol, préfère les loams frais et modérément humides, n'aime pas les sols pauvres sablonneux et tourbeux. Il peut pousser sur des sols caillouteux et graveleux ; lorsqu'il est seul, il est emporté par le vent. Tolère péniblement le repiquage, la taille et la pollution de l'air. Adapté aux étés courts et frais.
Dans la jeunesse, il se développe lentement, plus tard - modérément. Il pousse lentement quand il est jeune. Résiste à une période d'oppression jusqu'à 50-120 ans. Vit jusqu'à 300-350 ans. À Saint-Pétersbourg, il a été noté pour la première fois en 1852, plus tôt qu'en Europe de l'Ouest... Introduit dans la culture depuis 1861. A Moscou et Régions de Léningrad grandit avec succès. Il fait également partie des collections de l'Académie forestière et de la station scientifique et expérimentale d'Otradnoye.
Dans GBS depuis 1954 9 échantillons. L'arbre, à 36 ans, atteint une hauteur de 7,7 m, un diamètre de tronc de 16 cm.Végétation de 20,IV ± 7. La croissance annuelle à un jeune âge est de 5 à 7 cm, à un âge mûr - jusqu'à 20 cm Poussières de 19.V ± 3 à 30.V ± 4, en moyenne environ 10 jours. Semis à partir de 33 ans, les graines mûrissent vers la mi-septembre, de manière irrégulière, les premières années les graines ne sont pas viables. En Biélorussie, plusieurs spécimens poussent avec succès dans l'arboretum du Jardin botanique central. Ils donnent des graines viables, l'auto-ensemencement n'est pas observé.
Reproduction et culture. La même chose qu'avec les autres huiles. Le poids de 1000 graines, selon la zone de culture (race géographique), varie de 2 à 3 g. Le rendement en graines pures de cônes est de 2-4%. La germination dure 2-3 ans. Les boutures d'été traitées avec une solution à 0,01 % de BCI pendant 24 heures ne prennent pas racine.
Objectif et application. Espèce forestière importante de l'Extrême-Orient. Le bois est utilisé sur un pied d'égalité avec le bois mangé européen , mais sur propriétés mécaniques inférieur à elle. épicéa d'Ayan Il est largement utilisé dans l'exploitation forestière en Russie et au Japon (à Hokkaido), en particulier dans l'industrie des pâtes et papiers.
La meilleure productivité est caractérisée par des forêts d'épicéas poussant sur des pentes montagneuses douces avec des sols frais, suffisamment fertiles et bien drainés. Dans de telles conditions, les plantations d'épicéas et de sapins mûrs (160-170 ans) fournissent un stock de bois par hectare de 400 mètres cubes ou plus. Dans des endroits relativement accessibles, l'épicéa ayan est protégé dans des réserves. En général, le danger d'extinction de l'espèce est faible, car la majeure partie de l'aire de répartition se trouve dans des zones reculées qui rendent la récolte économiquement non rentable ou non rentable.
Les incendies sont le fléau des forêts d'épicéas. Des troncs décalés, des couronnes basses et inflammables, des peuplements inéquiennes, une écorce mince, un système racinaire peu profond - tout cela rend les forêts d'épicéas très inflammables.
Aménagement paysager. Très décoratif grâce à la teinte gris bleuté des aiguilles. Les rayures stomatiques argentées caractéristiques donnent à la couronne une belle teinte bleutée, qui fait défaut épicéa de Sibérie ... S'il n'y a pas de cônes sur l'arbre, en raison des aiguilles plates et douces avec des lignes stomatiques prononcées, cet épicéa peut être confondu avec un sapin. Une race précieuse pour les plantations de parcs forestiers. Convient aux groupes contrastés, a fière allure sur fond de conifères ou de bouleaux sombres et autres bois dur... Son effet décoratif est renforcé par des cônes brun clair, ovales-cylindriques, légèrement brillants jusqu'à 6,5 cm de long. Il est prometteur pour créer des groupes contrastés, des haies denses, car il réduit efficacement le niveau de bruit.
En contact avec
Conifère atteignant 40 m de haut, l'écorce du tronc à un jeune âge est brune, lisse, à un âge mûr elle est grise et craquelée. Les bourgeons sont bruns, résineux, coniques, de 4 à 6 mm de long et de 3 à 5 mm de large. Les aiguilles sont plates, légèrement incurvées, tétraédriques sur des branches fertiles, de 8 à 26 mm de long et de 1,5 à 2 mm de large, pointues et couvertes d'une floraison cireuse, à cause de laquelle elles ont une couleur bleuâtre. Les cônes sont lâches, à pointe émoussée, ovales-cylindriques, de 3,5 à 8 cm de long et jusqu'à 4 cm de large. Les écailles des graines sont oblongues-elliptiques, coriaces, avec un bord supérieur denté ondulé. Les graines sont brunes, claires, avec une aile dépassant la longueur de la graine. Longueur des graines jusqu'à 3,5 cm, longueur des ailes jusqu'à 8 mm, largeur - jusqu'à 3 mm, poids de 1000 graines 2,2-4 g, dans les régions de haute altitude, les plus petites - 1,6 g.
L'épicéa d'Ayan se caractérise par la fréquence de fructification. Pour Sakhaline, la maturation des cônes de l'épicéa d'Ayan est indiquée en septembre. Apparemment, les mêmes dates sont dans les îles Kouriles.
La chute des graines commence dans la première ou la deuxième décade de septembre, parfois au début d'octobre.
Sur le territoire de la Russie, la superficie de l'épicéa ayan couvre les régions de la région de l'Amour, de Primorye, de la côte d'Okhotsk, du Kamtchatka, de Sakhaline et des îles Kouriles. Yu.I. Manko souligne que l'épicéa d'Ayan se trouve également dans la partie sud-est de la Yakoutie. En dehors de la Russie, l'espèce est répandue en Chine, en Corée et au Japon (les îles de Hokkaido et Honshu). Dans les îles Kouriles, l'épicéa d'Ayan pousse à Shikotan, à Kunashir et dans la partie sud d'Iturup, où passe sa frontière nord, mais c'est la principale plante forestière uniquement à Kunashir. Dans ce dernier, un vaste territoire de forêts de conifères sombres avec la participation d'épicéas ayan fait partie de la réserve naturelle de Kurilskiy. Sur Kunashir et la partie sud d'Iturup, l'épicéa d'Ayan avec l'épicéa de Glen, le sapin de Sakhaline et Mayra forment une ceinture de végétation altitudinale, atteignant une altitude de 550 et même 700 m à Kunashir et jusqu'à 500 m d'altitude. m. sur Iturup. Dans les zones de volcanisme actif, la limite supérieure de la distribution de l'épicéa d'Ayan se situe à une altitude inférieure. Des observations dans des lieux de croissance naturelle permettent d'attribuer vue donnée aux hygromésophytes typiques. Et en même temps, il est à noter que l'épicéa ayan est capable de pousser dans des zones avec des degrés variables d'apport de chaleur et d'humidité. D'autres auteurs notent qu'il préfère les pentes rocheuses sèches et graveleuses et qu'il est rarement trouvé dans les forêts humides des vallées.
Graines d'épicéa avec un gros embryon droit et un endosperme puissant. Selon des chercheurs japonais, la plage de température pour la germination des graines de l'épicéa d'Ayan se situe entre 15 et 25 ° C. Au cours de la reproduction des graines à Sakhaline, la germination variait en fonction du moment de la récolte. Les graines récoltées en septembre n'ont germé que de 7 %, en octobre - de 44 à 79 %. A Primorye, les graines stratifiées ont germé à 90%, non stratifiées - à 41,5%. Selon d'autres données, les graines fraîchement récoltées ont germé à 82 % dans des conditions de laboratoire et à 70 % dans le sol. Pour la propagation des graines sans préparation préalable au semis, il est recommandé de semer les graines à la mi-avril. Dans les conditions de production, une stratification à froid ou un enneigement a été utilisé comme préparation de pré-semis. Les graines restent viables pendant 2-3 ans. En conditions naturelles, une reproduction végétative a parfois été observée par enracinement des branches inférieures, qui peuvent alors passer à l'autonomie. En culture, la multiplication végétative par bouturage est possible. Au Kirghizistan, le taux d'enracinement des boutures d'épinette ayan dans les serres en été a atteint 50% et en hiver - jusqu'à 80%, et celles traitées à l'auxine ont enraciné bien pire. A Sakhaline, divers types de greffage ont été utilisés avec succès pour créer des plantations de graines.
Les aiguilles des plantes d'Extrême-Orient de l'épicéa d'Ayan contiennent des phytoncides, des glucides, des acides organiques et aminés, des flavonoïdes et de l'huile essentielle. Ce dernier dans les aiguilles sèches est de 0,663%, dans les aiguilles fraîches - 1,49-1,90%. Dans la composition des huiles essentielles de plantes d'Extrême-Orient, 45 substances biologiquement actives ont été identifiées, dont des terpènes, des sesquiterpènes et un groupe de composés coumariniques. Dans le cadre de huile essentielle aiguilles ont été trouvées environ 11% de pinène, 24% de caryophyllène, 10% de bornéol. La résine contient du labdan et des diterpénoïdes cembranes. Ont été identifiés cis-abienol, épimanool, isocembrol, 
géranylinalol, labd-13E-en-8a-15-diol. I.A. Schreter souligne que l'écorce contient des substances cireuses qui contiennent 15,5% d'acide lignocérique, 7,5% d'alcool lignocérylique et 1% de sitostérol. L'écorce comprend également des tanins, en particulier, les tanins se trouvent dans les plantes de Sakhaline à raison de 3,9 à 12,7 %. Plus tard, des composés sesquiterpéniques ont été identifiés à partir de la résine, tels que l'oplapanone, le bisabolol, le "X-cadinol", l'yanol. Parmi les sucres dans les aiguilles de l'épicéa d'Ayan de Primorye en août, le glucose était présent - 40,5-55,8, le fructose -81,1-120,3, le ribose - 26,1 -30,0 et l'amidon dont la teneur varie considérablement au cours de l'année - 12,0 (mars ), 102,0 (juillet) mg pour 1 g sec. masses. Les acides organiques des aiguilles sont représentés par les acides citrique, isolimonique, malonique, fumarique, malique et hydroaromatique - quinique, déhydroquinique et shikimique. L'aspartique, l'acide glutamique, la sérine, l'alanine, la tyrosine, la phénylalanine ont été retrouvés dans la fraction d'acides aminés en août. Au fur et à mesure que les graines se forment et mûrissent (juin-septembre), il y a une accumulation de graisses (1,4-37,2%) et de protéines (3,6-9,3%) avec une diminution de la teneur en glucides (85,7-38,51%) ... La teneur en amidon de stockage était de 4,8 %. Dans l'étude de la composition chimique élémentaire des plantes d'Extrême-Orient de l'épicéa d'Ayan dans les aiguilles, les branches et l'écorce, Si, Ca, K, Mg, P, Al, Fe, Mn, Na, S, Ni, Ti, Cu , Zn, Sr, Ba, Li, Co, Rb, Pb. Une teneur accrue en silicium dans les aiguilles de cette espèce des îles Kouriles (île de Kunashir) a été notée par rapport aux échantillons continentaux. Une identification plus détaillée des huiles essentielles, composés aromatiques, lignanes, mono-, di- et triterpénoïdes, sesquiterpénoïdes, acides gras supérieurs, acides phénolcarboxyliques et leurs dérivés, stilbènes, flavonoïdes, stéroïdes, tanins, alcools aliphatiques supérieurs est présentée dans le résumé » Les ressources végétales...".
L'épicéa d'Ayan en tant que plante médicinale est largement utilisé par les indigènes d'Extrême-Orient. Les Nanai utilisent l'infusion d'aiguilles de pin comme expectorant, les Ulchi fumigent les patients atteints de tuberculose avec la fumée des aiguilles d'épinette, les Ainu utilisent de la résine fraîche à l'extérieur comme hémostatique, les Ainu, Nanai et Udege utilisent la pommade préparée à partir de la résine comme agent hémostatique. agent cicatrisant. Une teinture d'onguent cicatrisant, qui comprend du liber d'épinette d'Ayan, a été donnée à boire aux patients tuberculeux. En tant qu'agent antiscorbutique, une infusion d'aiguilles est utilisée, avec une digestion faible - une décoction de cônes, avec des rhumatismes et des rhumes - des bains d'infusion de branches. Il est recommandé d'utiliser des ressources ligneuses secondaires - verts et écorces - pour obtenir des huiles essentielles d'Extrême-Orient, qui acquièrent une valeur pharmacologique plus élevée en raison de la présence de composés de coumarine, huile essentielle d'aiguilles - pour obtenir du camphre. Les aiguilles d'épinette d'Ayan ont une forte activité phytoncide. Son activité, calculée à partir du nombre de colonies mortes de bactéries du genre Bacillus après 48 h, était de 100 % par rapport au témoin.
L'épicéa d'Ayan (à petites graines) est l'une des principales essences forestières d'Extrême-Orient. Il pousse au Japon (notamment sur l'île d'Hokkaido), au nord-est de la péninsule coréenne, en Mandchourie, à Sakhaline, aux îles Kouriles, au Kamtchatka.
La description
Picea jezoensis est un éphédra élancé sempervirent de 35 à 40 m de haut avec une couronne régulière conique. Le diamètre du tronc peut atteindre jusqu'à 1 m. Chez les jeunes arbres, l'écorce est presque lisse ; avec le temps, elle commence à s'écailler en plaques irrégulières et arrondies. Ses aiguilles sont plates, jusqu'à 20 mm de long, avec une pointe courte. Au-dessus, les aiguilles sont sombres, d'en bas avec une teinte bleu-argenté, souvent incurvée vers le haut. L'épinette d'Ayan fleurit en mai. Les bourgeons matures mesurent de 3 à 8 cm de long, gracieux, légèrement courbés, doux au toucher. Mûrir en novembre.
Cette espèce est résistante au froid, aime beaucoup la lumière et n'est pas trop pointilleuse sur la qualité du sol - elle peut pousser sur les pentes des montagnes, les zones marécageuses. Mais le plus approprié pour lui est un sol limoneux et modérément humide. Dans des conditions favorables, la durée de vie des sapins ayans est de 300 à 400 ans. Ce type d'arbre de Noël est largement utilisé en exploitation forestière, notamment dans l'industrie des pâtes et papiers. En raison de la belle nuance bleu-argenté des aiguilles et peu exigeante pour la composition du sol, l'épinette d'Ayan est souvent utilisée dans l'aménagement paysager, les parcs forestiers.
Composition chimique
Les aiguilles d'épicéa contiennent une quantité impressionnante d'huiles essentielles et de phytoncides - substances bactéricides volatiles, prosticides (tuant les agents pathogènes protozoaires) et antifongiques (antifongiques), elles regorgent également de composés tanniques, vitamines E et K, carotène, acide ascorbique, alcools-polyamyrenols et traces éléments. Il y a aussi beaucoup d'huile essentielle dans les bourgeons et les cônes - à partir de 0,2%. On y trouve aussi du vinaigre de bois, de l'ester d'acétate de bornyle à l'odeur caractéristique de camphre, et aussi des sels de manganèse, cuivre, aluminium, chrome, fer. La gomme, en plus de l'acide acétique, contient de la térébenthine, de la térébenthine et de la colophane. Les graines contiennent beaucoup d'huile grasse et l'écorce contient jusqu'à 14% de tanins (agents tannants).
Propriétés médicales
Depuis des temps immémoriaux, la beauté majestueuse de la forêt donne la santé aux gens, protège des maux et sauve des blessures, étant :
- antimicrobien;
- fongicide;
- antiscorbutique;
- contre les rhumatismes;
- anti-froid;
- anti-douleurs;
- échauffement;
- hémostatique;
- diurétique;
- fixation;
- cholérétique (augmentation du flux de bile à 46,6% de l'original, avec augmentation de la production de bilirubine);
- désinfectant.
Usage médicinal
L'application de tout type d'épicéa est la même. Les aiguilles sont un produit riche en vitamines et ont sauvé de nombreuses personnes du scorbut. Les jeunes pousses, les cônes et les aiguilles sont utilisés pour préparer des infusions et des décoctions. Ils se prennent contre les rhumes persistants, l'hydropisie, les éruptions cutanées, le catarrhe des voies respiratoires supérieures, l'asthme de tout type. Ils font l'inhalation pour un rhume et une toux. Sous forme de bains, additionnée de sel, elle est utilisée pour les rhumatismes, la radiculite et l'hypothermie. Une décoction de reins et une infusion de jeunes pousses sur de la vodka sont utiles contre la tuberculose pulmonaire. À partir de la résine bouillie avec de la cire d'abeille et du saindoux, on obtient une pommade efficace contre la furonculose.
La résine (résine) s'utilise fraîche - pour traiter les plaies saignantes, broyée à sec - sous forme de poudre pour les ulcères, les abcès et les brûlures suintantes. Il est distillé en térébenthine pour réchauffer et détendre les muscles et les ligaments. Une charge pour lampes aromatiques est fabriquée à partir d'un mélange de résine d'épicéa et de cire d'abeille - la fumée de la combustion du mélange est utilisée pour traiter la bronchite chronique. Par distillation sèche, le charbon actif est obtenu à partir du bois - un absorbant inégalé qui aide à lutter contre les intoxications alimentaires et à augmenter la production de gaz dans les intestins.
Pour utilisation dans à des fins médicinales des cônes femelles immatures (contenant des graines) sont utilisés. Les cônes mâles sont plus petits et contiennent du pollen. Pour ne pas vous tromper, choisissez les plus grandes et les plus belles. La récolte est réalisée au début de l'automne, jusqu'à l'ouverture des cônes. Certaines recettes utilisent de jeunes bourgeons récoltés en juin. La résine est récoltée de juin à septembre.
Recettes
Une décoction de jeunes cônes ou pousses (ARVI, grippe, pneumonie, asthme) :
Faire bouillir 30 g de matières premières d'épicéa dans 1 litre de lait pendant 20 minutes, puis égoutter. Réception - trois fois par jour.
Décoction d'écorce (diarrhée, intoxication alimentaire, inflammation interne) :
1 cuillère à soupe faire bouillir les fibres d'écorce d'épinette dans un demi-litre d'eau pendant 10 à 15 minutes, laisser infuser jusqu'à ce qu'il refroidisse, égoutter le liquide. Buvez le bouillon au fur et à mesure que l'inconfort revient, un demi-verre à la fois.
Pommade (abcès, écorchures, brûlures) :
Prenez de la résine d'épicéa, de la cire, du miel et de l'huile de tournesol dans des proportions égales. Chauffer à feu doux en remuant constamment jusqu'à consistance lisse. Filtrer à chaud tout en éliminant toutes les grosses particules qui peuvent en outre blesser la zone touchée.
Boisson vitaminée (carence vitaminique, scorbut, rhume) :
Versez une poignée d'aiguilles d'épinette avec un verre d'eau bouillante. Attendez qu'elle soit brassée, retirez le film gras qui se forme à la surface avec une cuillère, ajoutez le jus d'un citron ou d'une orange entier, une pincée de cannelle et une cuillère à soupe de miel.
Infusion de bain :
Faites bouillir les branches d'épinette avec l'ajout de sel de mer pendant 5 à 10 minutes. Ajouter la racine de bardane, broyée en bouillie, à une solution légèrement refroidie pour créer un environnement savonneux. Utilisez pour laver et rincer votre corps entre les sueurs.
Sirop aiguille contre la toux, pour réduire l'appétit et stimuler l'activité cérébrale :
Remplissez au quart un bocal en verre de 0,5 litre avec des aiguilles d'un arbre forestier (poussant loin des routes, des entreprises industrielles). Versez le volume restant avec du miel liquide. Insister à température ambiante pendant 3 semaines. Égoutter la composition. Pour la toux, mangez ½ c. 5 à 6 fois par jour. Prendre ½ cuillère à café contre l'appétit. 5 à 10 minutes avant les repas. Pendant la préparation aux examens, le stress mental accru est consommé par 1 c. tel sirop par jour.
Une décoction des reins pour la douleur dans les muscles et composés, la bronchite, la tuberculose :
1 cuillère à soupe échauder les bourgeons d'arbres frais avec de l'eau bouillante, verser 200 ml d'eau, faire bouillir pendant 20 minutes. Filtrer à travers 3 couches de gaze. Sucrez le bouillon légèrement refroidi avec du miel. Buvez le volume obtenu au cours de la journée en plusieurs doses.
Teinture de résine d'épicéa pour l'impuissance:
1 cuillère à café verser 0,5 l de vodka dans la résine, laisser reposer une semaine. Prendre 30 ml au coucher. Le déroulement du traitement : 30 jours d'admission - 10 jours de congé - 30 jours d'admission.
Contre-indications
Les personnes souffrant d'ulcère gastroduodénal ou de gastrite avec augmentation de l'acidité de l'estomac sont privées de la possibilité de prendre des médicaments à base d'épicéa. Les personnes ayant une réaction individuelle à l'odeur de camphre ou à d'autres composants individuels dans la composition de la plante devraient l'éviter complètement.
introduction
La génétique est la science de l'hérédité et de la variabilité des plantes ligneuses.
Pendant de nombreuses années, la génétique en tant que science a été très pertinente.
Il permet d'étudier et d'élargir la gamme des plantes ligneuses, car la forêt est la principale source d'oxygène. La génétique est d'une grande importance pour la foresterie. Avec son aide, il est possible de contrôler la variabilité des plantes ligneuses, de développer de nouvelles variétés, d'obtenir de nouveaux traits nécessaires, d'augmenter la résistance aux maladies et aux ravageurs et d'améliorer la productivité des plantes.
La tâche principale de la génétique des espèces d'arbres est d'obtenir et de reproduire des spécimens de plantes qui surpasseraient les autres dans un certain nombre de traits économiquement intéressants.
Ce problème peut être résolu en utilisant les méthodes de sélection variétale suivantes : mutagenèse, polyploïdie, génie génétique.
À l'heure actuelle, une étude approfondie de la biodiversité des plantes forestières est également en cours pour le développement de nouvelles variétés à l'avenir.
1. Brève description de l'espèce
Épicéa ?nskaya (lat. Picea jezoensis, moins souvent lat. Picea ajanensis, des options encore plus rares sont Picea microsperma, Picea kamtchatkensis, Picea manshurica, Picea komarovii) est une espèce du genre Epicéa de la famille des Pins.
1.1 Habitat moderne
Habitant des régions à l'air humide et aux étés frais. Forme des forêts de conifères sombres. Il pousse principalement sur les pentes des montagnes et les plateaux situés au-dessus de 500 m d'altitude. mer, et s'élève à borne supérieure les forêts, où il est représenté par des arbres bas ; se produit également dans les vallées fluviales sur des terrasses non inondables. Extension au RFE. Primorski et Territoire de Khabarovsk, région de l'Amour, centre du Kamtchatka, île de Sakhaline, sud des îles Kouriles et Shantar. L'épicéa d'Ayan est répandu en Extrême-Orient, dans la péninsule coréenne, au nord-est de la Chine, au nord du Japon (principalement sur l'île d'Hokkaido). En Russie, l'épicéa ayan est répandu dans les montagnes Sikhote-Alin, à Sakhaline, au Kamtchatka et aux îles Kouriles, moins souvent dans les montagnes de la région de l'Amour et de la Yakoutie du Sud. De plus, l'épinette d'Ayan se trouve dans Côte ouest Mer d'Okhotsk (dans la région de Dzhugdzhur). L'épicéa d'Ayan préfère les endroits aux étés pluvieux mais frais. Par conséquent, dans le sud de la chaîne, il pousse dans les montagnes à une altitude de 500 m et plus jusqu'à la limite d'altitude de la répartition forestière. Dans le nord, il est commun dans les endroits plus bas. Distribution générale : Japon, Chine [Manko, 1972].
épinette variabilité mutagenèse hérédité
1.2 Caractéristiques morphologiques
Extérieurement, l'épinette d'Ayan est similaire à l'épinette de Sitka et à l'épinette ordinaire. L'épicéa d'Ayan vit 350-400 ans, parfois jusqu'à 500 ans. La hauteur des arbres est de 35 à 40 m, moins souvent jusqu'à 50 m, le diamètre du tronc est de 100 à 120 cm.La cime, comme tous les épicéas, est pyramidale. Dans les forêts d'épicéas, il fait plus sombre et plus frais, moins d'herbe, le plus souvent il n'y a pas de sous-bois. Plus les épicéas poussent haut dans les montagnes, plus ils sont bas et plus le tronc est mince. Les cônes d'épinette sont dirigés vers le bas. La taille des cônes est de 3,5 à 8 cm.
1.3 Écologie des espèces
L'épicéa d'Ayansk appartient aux essences de conifères sombres. Elle est exigeante sur les conditions d'humidité de l'air et de température, c'est pourquoi elle préfère pousser dans les zones supérieures des montagnes, dans des zones au climat balnéaire typique. Cet arbre est très tolérant à l'ombre et compétitif, déplaçant des forêts toutes les autres espèces d'arbres poussant dans ses habitats, à l'exception du sapin de l'Amour. Les troncs d'épinette d'Ayan atteignent une hauteur de 40 m, un diamètre de plus de 80 cm.L'arbre pousse lentement mais régulièrement, atteignant un âge de 350-500 ans. Le sapin blanc-brun ou sapin de l'Amour, qui forme une seconde strate arborescente dans les forêts d'épicéas, s'accorde bien avec l'épicéa ayan. Le sapin est plus thermophile que l'épicéa, donc, dans les hautes terres, il disparaît des forêts ou devient plus rare.
Les forêts d'épicéas d'Ayan sont ombragées, denses et humides. Il n'y a presque pas de couche de sous-bois et d'herbes, le sol est recouvert de mousses et de lichens, qui recouvrent également les troncs d'arbres. Ce type de forêt est appelé forêt d'épinettes à mousse verte. Ils ne poussent que sur des sols bien drainés [Kolesnikov, 1969].
1.4 Importance dans l'économie nationale
hérédité de mutagenèse de l'épinette
Le bois de construction, chimico-technologique et ornemental le plus précieux. Plante cicatrisante. Pour l'homme, l'épicéa est l'un des arbres les plus utiles. Le bois d'épicéa est très largement utilisé. C'est à partir de là que sont fabriquées les meilleures qualités de papier, de soie artificielle, de laine et bien plus encore, utilisées dans la construction. Le bois d'épicéa est particulièrement important dans la fabrication d'instruments de musique (violons, altos, contrebasses, pianos). C'est elle qui a été utilisée par les célèbres maîtres Stradivarius, Amati, Guarneri. Pour les instruments de musique dans les forêts, des arbres de 100 à 120 ans sont sélectionnés avec du bois spécial, dans lequel les anneaux de croissance sont de la même épaisseur. Ces épicéas sont appelés "résonance". Les épicéas sélectionnés pour la fabrication d'outils ont été coupés et laissés sur la vigne pendant 3 ans. Dans le même temps, le bois perd progressivement de l'humidité et le bois se densifie, devient plus léger, grâce à quoi les instruments reçoivent une puissance sonore particulière [Bulygin, 1991].
2. Hérédité
L'hérédité est la propriété inhérente à tous les organismes d'assurer la continuité des signes et des caractéristiques du développement dans un certain nombre de générations, c'est-à-dire organisation morphologique, physiologique et biochimique des êtres vivants et de leur nature développement individuel(ontogenèse). Le phénomène de l'hérédité. sous-tend la reproduction des formes de vie à travers les générations, ce qui distingue fondamentalement le vivant du non-vivant.
Distinguer l'hérédité chromosomique de l'hérédité non chromosomique.
Fondements cytologiques de l'hérédité. La cellule est considérée comme une unité structurelle élémentaire dans le système structurel de l'organisme végétal. Les cellules, d'origine, de structure et de fonctions similaires, forment des tissus. Les plantes ligneuses appartiennent à le type le plus élevé les plantes, dont les cellules ont de vrais noyaux, séparés du reste du contenu par l'enveloppe nucléaire.
Caractéristique la structure d'une cellule végétale est la présence d'une paroi cellulaire solide - une coquille. C'est grâce à elle que le mot cellule est né, et la science qui étudie la structure et les fonctions des cellules a commencé à s'appeler cytologie.
Dans une cellule végétale vivante, la membrane entoure et protège le protoplaste. Les protoplastes des cellules contiennent du cytoplasme, limité de l'extérieur par une membrane plasmique spéciale - le plasmalemme. Dans le cytoplasme, il existe un ensemble de structures spéciales ou d'organites qui remplissent des fonctions spéciales [Tsarev et al. 2000]
2.1 Théorie chromosomique de l'hérédité
Les principales structures cellulaires responsables de la préservation et de la transmission des caractéristiques spécifiques des espèces par héritage sont le noyau et les chromosomes qu'il contient. Le complexe de chromosomes dans une cellule s'appelle un ensemble de chromosomes. Il existe deux types de jeux de chromosomes, haploïdes et diploïdes.
Le nombre de chromosomes dans les cellules végétatives différents types les plantes peuvent varier, mais pour les cellules d'une même espèce, à de rares exceptions près, elle reste constante.
Les chromosomes de toutes les cellules eucaryotes sont construits selon le même plan. Ils comprennent trois composants principaux : le corps chromosomique lui-même (épaule), le télomère, la région terminale et le centromère. Les chromosomes des cellules de levure sont arrangés de la manière la plus simple : le corps en forme de bâtonnet du chromosome a un télomère à une extrémité et un centromère à l'autre. Les chromosomes des animaux et des plantes sont également des structures en forme de bâtonnets de différentes longueurs avec une épaisseur assez constante, mais ont généralement deux bras chromosomiques connectés dans la zone du centromère. Cette zone est appelée la taille primaire. En conséquence, les deux bras du chromosome se terminent par des télomères.Les chromosomes avec des bras égaux ou presque égaux sont appelés métacentriques, avec des bras de longueur inégale - sous-métacentriques. Les chromosomes en forme de bâtonnet avec un deuxième bras très court et presque invisible sont acrocentriques.
Dans la zone de la constriction primaire (centromère), il y a un kinétochore - une structure lamellaire en forme de disque. Elle est approchée par des faisceaux de microtubules du fuseau mitotique, allant en direction des centrioles. Ces faisceaux de microtubules sont impliqués dans le mouvement des chromosomes vers les pôles de la cellule pendant la mitose.
Habituellement, chaque chromosome n'a qu'un seul centromère (chromosomes monocentriques), mais des chromosomes dicentriques et polycentriques peuvent apparaître, c'est-à-dire possédant plusieurs kinétochores [Bauer, 1913].
Les épaules des chromosomes se terminent par des télomères, sites terminaux. Les extrémités télomériques des chromosomes ne sont pas capables de se joindre à d'autres chromosomes ou à leurs fragments, contrairement aux extrémités des chromosomes dépourvus de régions télomériques (suite à des cassures), qui peuvent rejoindre les mêmes extrémités cassées d'autres chromosomes. Les télomères contiennent un ADN télomérique spécial qui protège le chromosome du raccourcissement lors de la synthèse de l'ADN.
La combinaison du nombre, de la taille et de la morphologie des chromosomes est appelée le caryotype d'une espèce donnée. Un caryotype est comme le visage d'une espèce. Même chez des espèces étroitement apparentées, les ensembles de chromosomes diffèrent les uns des autres soit par le nombre de chromosomes, soit par la taille d'au moins un ou plusieurs chromosomes, soit par la forme des chromosomes et leur structure. La structure du caryotype de cette espèce ne dépend ni du type cellulaire ni de l'âge de l'animal ou de la plante. Toutes les cellules d'individus de la même espèce ont des ensembles de chromosomes identiques. Une simple analyse morphologique peut montrer de manière convaincante des différences dans les caryotypes, même chez des espèces étroitement apparentées. Par conséquent, la structure du caryotype peut être un caractère taxonomique (systématique), qui est de plus en plus utilisé dans la taxonomie des animaux et des plantes. UNE image graphique le caryotype est appelé un idéogramme [Tsarev et al. 2000]
2.2 Chromosomes et gènes
Les gènes sont des fragments fonctionnels d'une molécule d'ADN qui exercent leur action dans la cellule via l'ARN et provoquent l'apparition d'un trait résultant d'une chaîne de liaisons biochimiques à long terme.
Les gènes des traits individuels se trouvent à certains endroits sur les chromosomes, appelés loci. Les chromosomes dans les cellules du corps sont appariés, donc chaque cellule végétale (à l'exception des cellules reproductrices) contient au moins deux gènes qui contrôlent un trait. Les génies appariés sont appelés allèles. En utilisant le terme « allèle », nous entendons qu'il existe deux gènes ou plus qui contrôlent des traits alternatifs, et que ces gènes sont situés au même locus du chromosome. La totalité de tous les gènes d'un individu constitue son génotype [Tsarev et al. 2010]
2.3 Classification des gènes
Pour plus de commodité, les gènes sont généralement classés en fonction des traits qu'ils contrôlent. Certains d'entre eux peuvent contrôler la formation d'un trait indépendamment des autres gènes présents sur le chromosome ; d'autres, cependant, ne peuvent exercer leur influence que si d'autres gènes sont présents.
Il existe une classification des gènes basée sur la nature de leur action (J. Wright, 1978).
) Additif. Les gènes ont un effet faible, contrôlent le même trait et augmentent mutuellement cet effet de manière cumulative. On pense que de nombreux traits importants des arbres sont sous le contrôle de gènes avec un effet additif faiblement exprimé.
2) Gènes récessifs. Un gène récessif (c. Gènes dominants. La présence d'un gène dominant se manifeste toujours clairement et extérieurement par le signe correspondant. Ainsi, les gènes dominants porteurs d'un trait indésirable sont beaucoup moins dangereux pour l'éleveur que les gènes récessifs, puisque leur présence se manifeste toujours, même si le gène dominant « fonctionne » sans partenaire (ie Aa). Mais, apparemment, pour compliquer les choses, tous les gènes ne sont pas absolument dominants ou récessifs. En d'autres termes, certains sont plus dominants que d'autres, et vice versa. Par exemple, certains facteurs qui déterminent la couleur du pelage peuvent être dominants, mais n'apparaissent toujours pas à l'extérieur, s'ils ne sont pas pris en charge par d'autres gènes, parfois même récessifs. Certains signes extérieurs peuvent être « dominants » chez certaines races et « récessifs » chez d'autres. D'autres traits peuvent être dus à de multiples gènes ou semi-gènes qui ne sont pas de simples dominants ou des récessifs mendéliens.
3) Les gènes sont épistatiques. Un gène est épistatique à un autre (qui est hypostatique) s'il est dominant par rapport à lui et si ces gènes ne sont pas alléliques entre eux.
) Gènes de superdominance. La superdominance est dite si l'hétérozygote (Aa) contribue à l'expression du trait plus pleinement que chacun des homozygotes (AA et aa) des parents. La surdominance est l'une des explications possibles du pouvoir hybride (supériorité des hybrides sur chaque parent) [Tsarev et al. 2000]
2.4 Caryotype
L'étude de l'épicéa d'Ayan est intéressante dans la mesure où des chromosomes supplémentaires sont trouvés dans les populations de cette espèce. Des études ont montré que tous les semis de Chagda ont 24 chromosomes (2n = 24). La plupart des semis étudiés de la population de Dalnegorsk de Primorye contenaient également 24 chromosomes. Environ un quart des racines examinées, en plus des chromosomes A, comprenaient 1 ou 2 chromosomes B (sur 53 plantules dans environ 12, il y avait un chromosome supplémentaire - 2n = 24 + 1B, sur deux il y avait deux chromosomes supplémentaires - 2n = 24 + 2B). Les chromosomes A de l'épinette d'Ayan sont représentés par huit paires de métacentriques longs et quatre paires de métacentriques ou sous-métacentriques plus courts. Des chromosomes métacentriques et sous-métacentriques sont également trouvés parmi les chromosomes B [Muranova et al. 1995]
Des constrictions secondaires se trouvent dans de nombreux chromosomes de l'épinette d'Ayan. Deux constrictions (une sur les deux épaules) sont observées sur le chromosome le plus long (I paire). Les deux constrictions sont localisées dans la région proximale de l'épaule : SC [= 38,5% et sc2 = 43,5%. La fréquence d'apparition de la deuxième constriction est faible. Deux paires de chromosomes (II-III par paramètres moyens) ont une constriction secondaire au milieu du bras (sc = 50,3 %). Selon la localisation des constrictions, ces chromosomes ne diffèrent pas. Deux autres paires de chromosomes, IV et V, ont des constrictions secondaires dans la région distale (sc = 63,5%). Selon la localisation des constrictions, les chromosomes sont similaires, mais l'un d'entre eux, IV, présente parfois une constriction supplémentaire dans la partie médiale du deuxième bras (sc = 53,8%). De plus, avec une faible fréquence, la constriction secondaire se produit sur le bras long = _UPPG> IIIO dans la paire identifiante de chromosomes IX (sc = 56,7%). Une autre paire de chromosomes, X, a une constriction secondaire au milieu du bras court (sc = 52,6%). Sans constriction, ce chromosome ne diffère pas dans ses paramètres de la paire XI. La région de la constriction secondaire varie d'une bande incolore bien définie à presque imperceptible. Les chromosomes supplémentaires n'ont ni constrictions secondaires ni satellites. En figue. 3, b montre un idiogramme ; les étranglements plus permanents y sont indiqués par des traits pleins, les non permanents - par une ligne pointillée [Muranova et al. 1995]
Figure 1 - Idiogramme de l'épinette d'Ayan
3. Variabilité
La variabilité, la capacité des organismes vivants à acquérir de nouvelles caractéristiques et qualités. Exprimé dans une infinie variété de traits et de propriétés chez les individus divers degrés parenté. Lors de la classification des types et des formes de variabilité, l'un ou l'autre aspect de cette propriété universelle est souligné. Compte tenu des raisons et de la nature des changements, deux principaux types de variabilité sont généralement distingués.
La variabilité héréditaire, ou génotypique, est due à des modifications du matériel génétique (génotype), qui se transmettent de génération en génération. Les changements dans le génotype peuvent être causés par des mutations - des changements dans la structure des gènes et des chromosomes, ou des changements dans le nombre de chromosomes dans un ensemble de chromosomes. Avec la variabilité mutationnelle, de nouvelles variantes (allèles) de gènes apparaissent et les mutations se produisent relativement rarement et soudainement. Une autre forme de variabilité génotypique est la soi-disant. la variabilité combinatoire, qui repose sur la recombinaison (réarrangement) des chromosomes et de leurs sections au cours de la reproduction sexuée (en cours de méiose et de fécondation). En conséquence, l'ensemble de gènes, et donc les traits de la progéniture, diffère toujours de l'ensemble de gènes et de traits des parents. La variabilité combinatoire crée de nouvelles combinaisons de gènes et fournit à la fois toute la variété des organismes et l'individualité génétique unique de chacun d'eux.
Variabilité non héréditaire ou modificative - la capacité des organismes à changer sous l'influence de divers facteurs environnement(température, humidité...). Ce type de variation n'est pas associé à des changements dans le génotype et n'est pas hérité. Cependant, les limites de la variabilité de modification de tout trait - le soi-disant. taux de réaction - défini par génotype. Le degré de variation du trait, c'est-à-dire l'ampleur de la vitesse de réaction dépend de la valeur du trait : plus le trait est important, plus la vitesse de réaction est étroite. La variabilité des modifications est de nature de groupe - des changements (modifications) se produisent chez tous les individus de la population, qui sont influencés par une certaine influence externe. Une autre caractéristique est la réversibilité : généralement, les modifications disparaissent immédiatement ou progressivement lorsque le facteur qui les a provoquées est éliminé [Mamaev, 1975].
3.1 Classification de la variabilité selon S.A. Mamaïev
S.A. Mamaev (1973) distingue deux types de variabilité des plantes ligneuses : intraspécifique et intra-organisme, ou endogène. La variabilité intraspécifique, à son tour, se subdivise en plusieurs formes : individuelle, sexuelle, chronographique (saisonnière et âge), géographique, écologique et hybridogène.
La variabilité endogène ou métamérique est la variabilité des organes (feuilles, fleurs, fruits, graines, pousses, racines, etc.) au sein d'un individu. La plus grande variabilité métamérique est caractéristique des caractères quantitatifs. organes végétatifs(la taille de la croissance annuelle des pousses, la taille des feuilles, etc.).
La variabilité individuelle est une manifestation de la différenciation génotypique des individus au sein d'une espèce. Elle est causée par des croisements, des mutations et des conditions environnementales variables.
La variabilité sexuelle est due à l'existence dans les populations de formes différentes selon le sexe. Chez les espèces dioïques, de telles formes diffèrent très facilement en présence d'organes génitaux d'un sexe ou d'un autre sur les arbres. Fréquemment, la fréquence d'occurrence dans certaines conditions environnementales, la taille et la stabilité des arbres sont associées au sol. V de meilleures conditions les habitats sont dominés par les femelles, tandis que les moins favorables sont dominés par les mâles. Mais même chez les espèces monoïques, la sexualisation mâle ou femelle de certaines pousses, rangées de cimes, ou même des arbres individuels peut être clairement exprimée.
La variabilité chronographique ou temporelle est due à l'âge (ontogénétique) et aux influences saisonnières.
La variabilité écologique reflète l'impact sur la plante de certains facteurs environnementaux (pin dans les tourbières, pin sur les dépôts de craie, chêne sur les salines, etc.), la transmission de ces écarts n'a pas encore été suffisamment étudiée.
La variabilité géographique est due à la différenciation des espèces au sein de l'aire de répartition dans les directions latitudinale et méridienne. Elle se manifeste par la formation de races géographiques ou climatypes et est généralement héréditaire.
La variabilité hybridogène se manifeste à la frontière des aires de répartition des différentes espèces dans les zones d'hybridation interspécifique. Dans le même temps, un mélange significatif de traits d'une autre espèce est observé dans la population d'une espèce. Un exemple peut être l'épicéa finlandais (un hybride d'européen et de sibérien), le mélèze de Tchekanovsky (hybride naturel de sibérien et de daurien), etc. [Tsarev et al. 2010]
3.2 Variabilité de l'âge de l'épinette d'Ayan
1 Les cônes sont petits (4-7 cm de long, 2-2,5 cm d'épaisseur), jeunes ovales-oblongs, jaune verdâtre ou violet, brun clair mûr. Les écailles des graines sont ovales ou elliptiques, de 10 à 12 mm de long, 5 à 7 mm de large, avec un bord ondulé et denté (Fig. 2A). À maturité, les cônes s'ouvrent grand et les graines tombent librement, à partir de la fin août.
La perte de graines la plus intense se produit fin septembre-octobre avant la formation d'un manteau neigeux stable.
Les graines d'épinette d'Ayan sont petites (figure 2B), obliquement obovales ou biconvexes, 2,5-3 ,0mm de long., environ 1,5 mm d'épaisseur., Avec une aile elliptique de 8 à 10,5 mm de long. et 3-3,6 mm de large. (Orekhova, 2005). La masse de 1000 graines avec poisson-lion est de 2,3 g, sans poisson-lion - 1,8 g Les graines ont un endosperme puissant et un embryon droit contenant 6 à 8 embryons (Orekhova, 2005); germent immédiatement après la maturation, mais une stratification à froid dans les 1-2 mois augmente leur germination.
Figure 2 - Écailles de la graine du dos et de l'abdomen (A), une graine avec une aile (B), une aiguille (C), un cône (D) d'épinette ayan
Les plantules (p) sont des plantes non ramifiées formées à partir d'une graine l'année de sa germination et possédant une pousse aérienne à cotylédons et une racine primaire (Fig. 3A). La partie sous-cotylédone (hypocotyle) est de forme cylindrique mince, jusqu'à 25 mm de long. et 0,7 de large., vert clair, puis brun jaunâtre. L'hypocotyle se termine par un verticille de 4 à 6 feuilles de cotylédon. Les cotylédons sont vert foncé, subulés, en sabre légèrement incurvé, pointus au sommet, de section triangulaire, de 10 à 12 mm de long. et 0,5 mm de large. Au cours de la première saison de croissance, le bourgeon apical dans des conditions de forte ombrage peut ne pas s'ouvrir et les plantes sont à l'état de semis uniquement avec des feuilles de cotylédon. Dans 152 conditions d'éclairage suffisant ou d'ombrage modéré, 8 à 10 jours après l'apparition des cotylédons, les premières feuilles se forment - lisses, plates, d'environ 10 mm de long. et 1 mm de large., rhombique plat en coupe transversale, pointu à l'apex. Les feuilles de cotylédon peuvent durer 2-3 ans.
Prise(s) de vue(s). Cet état lié à l'âge commence à partir du moment du déploiement du bourgeon apical et se poursuit jusqu'à la mort des cotylédons (Figure 3B). Au cours de la deuxième année, une nouvelle pousse apicale densément feuillue se forme à partir du bourgeon apical (1,0-2 ,0cm de haut.), culminant en un nouveau bourgeon terminal. De plus, 1 à 3 bourgeons axillaires latéraux peuvent se former au sommet de la pousse.
L'état juvénile (j) commence au cours de la deuxième-troisième année de la vie de la plante après la mort des feuilles des cotylédons et se poursuit jusqu'au début de la ramification de la plante (figure 3B). [Komarova T.A. et etc.]
Figure 3 - Semis (A), semis (B) et plant juvénile (C) de l'épinette d'Ayan
À l'état immature, les plantes (im) se caractérisent par une petite taille, une couronne sous-développée, une tige mince, peu de branches latérales et un système racinaire peu développé. Le nettoyage de la tige des branches sèches ne se produit généralement pas, donc les plantes immatures ont de 1 à 5 branches sèches dans la couronne. Au cours de la transition vers l'état immature, les plantes développent des aiguilles de type ombragé, caractéristiques des arbres matures (figure 1B). La longueur des aiguilles dans le territoire de Primorsky est de 17,9 mm, la période de sa vie est en moyenne de 6 à 9 ans [Voroshilova, 1987].
La durée de l'état immature chez l'épicéa d'Ayan varie de 5 à 75 ans, la hauteur des plantes varie de 9 cm à 2,5 m En raison des grandes différences de hauteur, l'état immature a été subdivisé par nos soins en trois phases:
1) A l'état immature initial (im1), les plantes se distinguent par une couronne non formée (Figure 4A), constituée de 3 à 5 branches clairsemées, de petite taille (jusqu'à 50 cm de hauteur et 1,5 cm de diamètre.). La première branche sèche est à une hauteur de 5 cm en moyenne avec une amplitude de 1 à 13 cm ; la première branche vivante est à une hauteur de 8 cm (avec une amplitude de 2 à 25 cm). Le début de la couronne, qui coïncide souvent avec la première branche vivante, tombe en moyenne de 12 cm avec une amplitude de 7 à 30 cm, la croissance annuelle est en moyenne de 2 cm et varie de 0,7 à 23 cm.
Pour les plantes de l'état immature initial, la ramification des ordres 2-3 est caractéristique. Au début de cette phase, les individus ont une branche latérale et à la fin de la période - jusqu'à 5-8 branches latérales, situées en 1-2 pièces. dans un tourbillon. La couronne commence presque à partir de la base de la tige, les branches inférieures sont 60-1 00cm, moyen - 30-5 0voir Dans la partie inférieure de la couronne, les plantes ont 2-3 rameaux secs. L'écorce des plantes est grise avec des billes blanches, rugueuses. Le système racinaire se compose d'une racine principale bien définie, de 2-3 racines adventives et latérales.
) Dans un état immature intermédiaire (im2), les plantes (Figure 4B) peuvent atteindre de 40 cm à 2 m de hauteur ( de taille moyenne 1 m), l'âge absolu varie de 15 à 58 ans, et la moyenne est de 24 ans. Le diamètre moyen de la plante au collet est de 2 cm (avec une amplitude de 0,7 à 3,7 cm), à hauteur de poitrine - 1,2 cm (avec une amplitude de 0,6 à 2 cm). La couronne acquiert une forme ovoïde (de 40 cm à 1,4 m de large.) Et débute en moyenne à une hauteur de 55 cm (avec une amplitude de 14 cm à 1,2 m). Le début de la couronne coïncide souvent avec la première branche vivante (en moyenne, à une hauteur de 49 cm). Dans la couronne de 3-4 -Cet ordre de branchement augmente le nombre (jusqu'à 10-12) de branches vivantes. Dans la partie inférieure de la tige, il y a des branches mortes formées dans l'état d'âge précédent. La hauteur de la première branche sèche est de 17 cm (avec une amplitude de 4-30 cm).
L'écorce est grise, rugueuse, avec des stries grises. Le système racinaire est en surface, il y a des racines latérales de longueur inférieure à la principale.
Figure 4 - Différentes phases de l'état d'âge immature de l'épicéa d'Ayan : A - la plante à l'état immature initial ; B - une plante dans un état immature intermédiaire; V -plante dans son état final immature
) La phase finale de l'état immature (im3) est caractérisée par des plantes de plus grande taille (Figure 4B) : de 1,8 à 3 m de hauteur, et en moyenne 2,43 m ; le diamètre de la tige au collet varie de 1,4 à 6,3 cm, en moyenne - 4 cm; le diamètre à hauteur de poitrine varie de 1,3 à 4,4 cm, et est en moyenne de 3 cm.L'âge absolu des plantes à l'état immature final varie de 20 à 75 ans.
La couronne reste mal formée, a une forme large-conique ou large-ovale de 1 à 5 m (en moyenne 2 m) de large., Commence à une hauteur de 0,8-2,1 m.Le début de la couronne et la première branche vivante tombe en moyenne d'une hauteur de 1,15 m (avec une amplitude de 0,6 à 2 m).
L'ordre de ramification de la couronne est III-V. Au fond du canon se trouve un grand nombre de des brindilles sèches dont la première se situe à une hauteur de 32 cm en moyenne (avec une amplitude de 14 à 80 cm).
L'écorce est brune avec une teinte pourpre, rugueuse. Chez certaines plantes, dans la partie inférieure de la tige (jusqu'à 10-2 0cm de haut. tronc), une croûte commence à se former sous forme de petites fissures verticales.
Le système racinaire est superficiel, les racines latérales sont légèrement différentes de la principale.
L'état d'âge virginal (V) de l'épicéa d'Ayan commence à l'âge de 28 à 42 ans et en moyenne à 35 ans. Dans cet état d'âge, on observe la formation d'une couronne plus prononcée, le tronc commence à se débarrasser des branches et une croûte se forme dans sa partie inférieure. De plus, il y a une augmentation de la croissance de la tige en hauteur et, par conséquent, la couronne acquiert une forme conique avec une pointe pointue. À la fin de l'état d'âge virginal, les plantes ont l'apparence d'arbres matures, se différenciant des arbres génératifs par l'absence de production de graines.
En raison des grandes différences de taille, les plantes vierges ont été subdivisées en trois phases :
Figure 5 - Différentes phases de l'état d'âge virginal de l'épicéa d'Ayan : A - la plante à l'état virginal initial ; B - une plante à l'état virginal intermédiaire; V -plante dans son état virginal définitif
1) Chez les plantes à l'état virginal initial (V1), les traits des adultes commencent déjà à se former (Figure 5A). Pendant cette période, ils atteignent de 3 à 7 m (en moyenne 4 m) de hauteur., Le diamètre du tronc au niveau de la crosse varie de 4 à 15 cm, et à la hauteur de la poitrine - de 3 à 10 cm ( en moyenne 5 cm).
Dans la partie inférieure de la tige commence le nettoyage des brindilles sèches des années passées. La première branche sèche commence à une hauteur de 15-3 0cm aux premiers stades de cette phase de développement et jusqu'à 3 m - à la fin de cette phase. Le début de la couronne varie de 1,0 à 5,6 m de hauteur, et est en moyenne de 2,3 m, et ne coïncide généralement pas avec l'emplacement de la première branche vivante, commençant à une hauteur de 0,75 cm à 4,5 m (en moyenne - 1,8 m). La couronne est déjà assez formée, de forme conique avec une pointe allongée et pointue, largeur - de 1,3 à 6 m (moyenne 2,5 m). Les plantes ont de 28 à 80 ans (en moyenne 35 ans).
Écorce dans la partie inférieure du tronc (jusqu'à 50-7 0cm) finement maillé-fissuré, et au-dessus il est feuilleté de perles blanches.
) Dans la phase de l'état virginal intermédiaire (V2), la hauteur des plants varie de 4 à 9 m (Figure 5B), en moyenne 7 m, le diamètre au collet est de 6 à 16 cm, et à la hauteur de la poitrine - de 5 à 10 cm Crohn a une forme conique avec un sommet pointu, commence à une hauteur de 1,3 à 7,8 m (moyenne 5 m), sa largeur est de 1,6 à 6 m (moyenne 4 m). La longueur des branches inférieures et moyennes atteint 2-2,5 m.La première branche vivante est à une hauteur de 0,9-5,6 m (en moyenne 3,5 m), la première branche sèche est située en dessous - de 0,2 à 4,5 m. des plantes dans cette phase d'âge varie de 34 à 96 ans, et la moyenne est de 70 ans.
L'écorce dans la partie inférieure du tronc (jusqu'à 60-150 cm) est fissurée de cellules et au-dessus elle est rugueuse.
) Dans la phase finale de l'état virginal (V3), les épinettes d'Ayan ont toutes les caractéristiques de base des adultes, mais elles ne portent pas de fruits (Figure 5B). L'âge des plantes varie de 74 à 120 ans (moyenne - 105 ans). La hauteur totale varie de 8 à 18 m, et est en moyenne de 12 m, le diamètre à la base du tronc est de 12 à 23 cm (moyenne - 17 cm), à hauteur de poitrine - de 9 à 22 cm (moyenne - 14cm).
La couronne est de forme conique, commence à une hauteur de 3 à 14 m et en moyenne - à 8 m; sa largeur varie de 1,5 à 6 m, et est en moyenne de 4 m ; la largeur maximale de la cime est caractéristique à une hauteur de 6 à 15 m (en moyenne sur 10 m). Les branches sèches commencent à une hauteur de 1 à 5 m (moyenne 2,4 m), et la première branche vivante tombe à une hauteur de 1,8 à 7 m (moyenne 4 m).
La ramification dans la couronne atteint les ordres V-VI.
L'écorce dans la partie inférieure du tronc (jusqu'à 1,5-2 m de hauteur) est fissurée de cellules, au-dessus elle est rugueuse. [Serebryakov, 1954]
Une compétition intense et une forte ombrage des jeunes plants inhibent leur croissance et favorisent le passage à un état quasi sénile.
Les caractéristiques des plantes de cet état sont le plus grand retard de développement, une croissance annuelle minimale et la prédominance de branches sèches dans la couronne. L'état quasi sénile est isolé pour les plantes immatures et vierges.
Les plantes dans un état quasi sénile immature (figure 6A) se caractérisent par une croissance annuelle minimale en hauteur. La croissance des branches latérales est plus intense que celle de la pousse apicale, ce qui détermine la forme de la couronne courte, aplatie et en forme de parapluie. Dans les aiguilles, le diamètre des passages de résine et leur nombre peuvent diminuer (Batsamygina, 1973). La hauteur de la plante varie de 1,35 à 1,7 m, le diamètre à hauteur de poitrine varie de 0,3 à 1,3 cm.La couronne commence à une hauteur de 90-140 cm.Le nombre de branches sèches est petit (4-5), elles restent généralement sur le le tronc, bien que fortement courbé et abaissé vers le bas, commence bas (à partir de 10-20 cm de haut). Les branches vivantes sont également le plus souvent abaissées vers le bas et commencent à une hauteur de 30-5 0voir L'âge des plantes à l'état immature quasi sénile varie de 35 à 51 ans.
Figure 6 - Spécimens quasi séniles d'épinette d'Ayan à l'état immature (A) et virginal (B)
Les plants de Virginie quasi séniles ont une hauteur de 4 à 16 m (Figure 6B), le diamètre au niveau de la poitrine varie de 5 à 16 cm (en moyenne 10 cm). Le dégagement du tronc des brindilles ne se produit généralement pas et des branches sèches et tordues tombant vers le bas restent sur le tronc. La première branche sèche commence en moyenne à une hauteur de 70 cm, la première branche vivante - à une hauteur de 2,8 à 4,4 m.La couronne a une forme aplatie en forme de parapluie en raison de la croissance minimale de la pousse apicale et d'une croissance plus importante de branches latérales. La cime commence à une hauteur de 3 à 13 m et en moyenne à partir de 6 m L'âge des plantes varie de 50 à 110 ans. L'écorce des plantes sur tout le tronc est fissurée de cellules, brun foncé avec une teinte pourpre. Dans le cas où les processus de dépérissement n'affectent pas le système racinaire, les plantes quasi séniles sont capables de se développer davantage activement et de former un arbre fruitier tout en améliorant les conditions de leur croissance.
La période générative est associée au début de la formation des organes génitaux et se poursuit jusqu'à ce que les plantes perdent la capacité de porter des fruits. Le début de cette période dans les zones ouvertes tombe sur l'âge des épinettes d'Ayan 20-25 ans et sous la canopée des plantations forestières - 40-50 ans et plus tard.
) Les jeunes plantes génératives (g1), qui commencent à produire des graines pour la première fois, se distinguent par une fructification irrégulière et un petit nombre de cônes localisés dans la partie supérieure de la couronne. La croissance des plantes est la plus intense, l'ordre de ramification dans la couronne atteint VII-VIII et plus. L'âge des plantes varie de 90 à 168 ans, et la moyenne est de 124 ans.
La hauteur des arbres varie de 15 à 24 m (en moyenne 20 m), le diamètre du tronc à hauteur de poitrine varie de 15 à 28 cm (en moyenne 23 cm). Le tronc est débarrassé des branches jusqu'à une hauteur de 2 m. La forme de la couronne est conique avec une base allongée et une pointe allongée (Figure 7A). La couronne commence par une hauteur de 8-15 m (en moyenne à partir de 13 m), la largeur de la couronne est en moyenne de 4-6 m, la largeur maximale de la couronne est à une hauteur de 10-18 m (en moyenne 15 m ). Dans la partie inférieure de la cime, les branches recourbées vers le bas sont caractéristiques.
L'écorce est gris foncé, couverte d'écailles exfoliantes jusqu'à 3-4 m, au-dessus elle est brune avec une teinte pourpre. Une croûte avec des fissures verticales est localisée dans la partie inférieure du tronc jusqu'à 2 m de haut [Serebryakov, 1962].
Figure 7 - Jeunes (A), plantes d'âge moyen (B) et vieilles (C) génératives de l'épinette d'Ayan
2) Les plantes génératives d'âge moyen (g2) sont capables de fructification abondante et régulière, les organes génitaux sont situés dans les parties supérieure et moyenne de la couronne. Ce dernier a une couronne large-conique ou large-ovale en moyenne de 8 m de large., Commence à partir de 12-16 m de hauteur, et en moyenne - de 13-14 m (Figure 7B). La hauteur des arbres atteint 20-26 m (en moyenne 23 m), le diamètre à hauteur de poitrine varie entre 21 et 4 0cm (moyenne 28 cm). Le tronc est débarrassé des branches et des brindilles jusqu'à 5-6 m.Dans la partie inférieure de la cime, un nombre important de branches peut être abaissé vers le bas.
L'écorce est gris foncé, couverte d'arrondis ou forme irrégulière plaques allongées de 4 à 5 cm de long. et 2-3 cm de large., au-dessus de 4-5 m, généralement avec des écailles arrondies, puis fissurées. L'âge des plantes varie entre 137 et 190 ans.
) Les plantes génératives plus âgées (g3) ont une couronne large conique ou arrondie avec un sommet émoussé (Figure 7B). Les organes génitaux sont concentrés dans la partie supérieure de la couronne. À la fin de l'âge, la production de graines est irrégulière ou absente, et le nombre de graines est petit. La couronne commence par une hauteur de 11-16 m (moyenne 14 m), la largeur maximale de la couronne correspond à une hauteur de 14-18 m (moyenne 16 m). La couronne est lâche, avec des branches sèches.
La hauteur des plantes varie de 23 à 27 m, et est en moyenne de 25 m, le diamètre moyen au niveau de la poitrine est de 34-35 cm.Sur une partie importante du tronc, les branches sont recourbées vers le bas, notamment dans la partie inférieure des la Couronne.
Sur les troncs et les branches squelettiques se réveillent des bourgeons dormants et de nombreuses pousses bottées se forment. La couronne contient un grand nombre de brindilles sèches torsadées. La taille de la couronne et du système racinaire des plantes diminue à mesure que les branches squelettiques et les racines meurent.
L'écorce est gris foncé, multicouche, cellulaire presque jusqu'au sommet de la couronne. Cellules de diverses formes... Des fissures se forment entre elles, qui ressemblent à de profondes rainures intermittentes, jusqu'à 3 cm de profondeur.
6 Période sénile - les plantes séniles se développant à partir de vieilles plantes génératives ne portent pas de fruits. La forme indéfinie de Crohn. Il contient un grand nombre de branches squelettiques mortes, abaissées vers le bas ou pressées contre le tronc. Le dessus des plantes est terne. En raison du flétrissement répété du bourgeon apical et du passage de la plante d'une croissance monopodiale à une croissance sympodiale de l'axe principal, la couronne devient obtuse. La mort définitive de l'axe principal et des branches latérales supérieures entraîne la mort de tout l'arbre, car chez l'épicéa, les bourgeons dormants ne fonctionnent pas plus de 7 à 10 ans sur les branches et le tronc. Si le processus de remplacement de la pousse principale par des pousses latérales ne se produit pas, les arbres se dessèchent.
L'écorce des vieux arbres est multicouche, s'exfoliant en plaques arrondies séparées sous l'influence du vent et des précipitations. Les processus de dépérissement se produisent également dans le système racinaire. Ces arbres sont très sensibles aux chablis [Serebryakov, 1962].
3 Variabilité des aiguilles. Comparaison.
Epicéa d'Ayan : se distingue des autres épicéas par des aiguilles plates et non à quatre pans, à la base tournée à 180°, c'est pourquoi morphologiquement la face inférieure des aiguilles est dirigée vers le haut, et la face supérieure vers le bas. Ainsi, le dessous des aiguilles est en faux dessus. Les aiguilles sont pointues, piquantes, à nerf médian légèrement saillant, sur les pousses à fleurs mâles, légèrement facettées, vert foncé dessus, luisantes, dessous avec deux rayures blanches, constituées de 6-8 rangées de stomates blanchâtres situées de part et d'autre de la nerf médian, dont en général la couronne semble bleuâtre. La longueur des aiguilles est de 1 à 2 cm.
Epicéa de Sibérie : aiguilles de 10 à 15 (20) mm de long et jusqu'à 1 mm de large, plus épaisses et plus courtes que l'épicéa ordinaire, tétraédriques, piquantes, pointues. De chaque côté, il y a 2-3 rayures orales faiblement prononcées, ce qui rend l'ensemble du croupion bleuté.
3.4 Variabilité des cônes. Comparaison
Épinette d'Ayan : les cônes matures sont gracieux, bruns, de 3 à 8 cm de long, de 1,5 à 3 cm d'épaisseur, de forme cylindrique allongée, à peau douce, lâches à cause des écailles de graines ondulées, légèrement incurvées, mûrissent en novembre.
Epicéa de Sibérie : les cônes sont petits, surtout dans des conditions forestières défavorables. Leurs écailles de graines sont larges et arrondies. Les cônes femelles après pollinisation sont rougeâtres, dressés, brun foncé à maturité, pendants, ovoïdes-ovales, de 3,5 à 8 cm de long, 2,5 cm de diamètre.
3.5 Variabilité de la croûte. Comparaison
Epicéa d'Ayan : tronc de vieux arbres à écorce gris-brun, se fendant et se décollant en petites plaques.
Epicéa de Sibérie : l'écorce est gris foncé ou presque noire, ridée.
3.6 Variabilité des pousses. Comparaison
Épinette d'Ayan : les pousses sont brillantes, brun-jaune ou gris-brun, avec des coussinets foliaires largement espacés, incurvés à la base, et une petite élévation segmentaire.
Epicéa de Sibérie : les pousses sont brun rougeâtre à gris jaune ou presque blanches, souvent couvertes de poils courts, clairsemés, rougeâtres, rarement presque nus.
3.7 Variabilité rénale. Comparaison
Épinette d'Ayan : les bourgeons sont jaune-brun à doré pâle, ovales-coniques, toujours non résineux, densément couverts d'écailles pointues avec des sommets déchirés.
Epicéa de Sibérie : bourgeons ovoïdes à ovales, rouge-brun, non résineux, écailles de bourgeons bien ajustés, dont les inférieurs ont souvent une pointe en forme de poinçon.
3.8 Variabilité des écailles des graines. Comparaison
Epicéa d'Ayan : écailles coriaces des graines, molles, oblongues-ovales, sillonnées longitudinalement, avec une encoche au sommet, aux bords nettement dentés, blanchâtres ou brun clair à l'extérieur, brillantes, longitudinalement faiblement striées.
Epicéa de Sibérie : les écailles des graines sont fines, convexes, en éventail, arrondies à l'extrémité supérieure, moins souvent tronquées, légèrement émoussées, entières, parfois légèrement échancrées. Les écailles sont jaune brunâtre, brillantes, légèrement recouvertes d'un duvet court mat.
3.9 Variabilité des échelles de couverture. Comparaison
Epicéa d'Ayan : les écailles couvrantes sont cachées, 3 à 4 fois moins que les graines, elliptiques, courtement pointues, oblongues.
Epicéa de Sibérie : les écailles de couverture sont 5 fois plus courtes que celles des graines, au sommet elles sont grossièrement dentées, comme rongées.
3.10 Variabilité des semences. Comparaison
Épinette d'Ayan : les graines sont petites (2 mm), brunes ou presque noires, 2 fois plus petites que les graines de l'épicéa ordinaire (jusqu'à 5 mm de longueur et 3 mm de largeur). L'ailette est finement dentée le long de la marge.
Epicéa de Sibérie : les graines sont petites, noirâtres, ovoïdes à jaunâtre pâle, avec une aile 3 fois plus longue que la graine.
4. Méthodes pour étudier l'hérédité
.1 Mutagenèse
La mutagenèse est le processus d'apparition de changements héréditaires dans un organisme - des mutations. L'apparition rare parmi les organismes normaux d'individus altérés est connue depuis longtemps. Cependant, une description scientifique des phénomènes de mutagenèse n'a été faite qu'en 1899 Rus. le scientifique S.I. Korjinski et en 1900-1901. Objectif. le généticien G. de Vries, en particulier, a introduit les termes « mutation » (changement latin) et « mutagenèse ».
Figure 8. Types de mutations
Types de mutations
Il existe plusieurs classifications des mutations selon divers critères. En moderne littérature éducative une classification plus formelle est également utilisée, basée sur la nature des changements dans la structure des gènes individuels, des chromosomes et du génome dans son ensemble. Dans le cadre de cette classification, on distingue les types de mutations suivants :
Génomique
chromosomique
Gène
Génomique - polyploïdisation (formation d'organismes ou de cellules dont le génome est représenté par plus de deux (3n, 4n, 6n, etc.) ensembles de chromosomes) et aneuploïdie (hétéroploïdie) - modification du nombre de chromosomes qui est pas un multiple de l'ensemble haploïde [Inge-Vechtomov, 1989 ].
Selon l'origine des jeux de chromosomes, les polyploïdes distinguent les allopolyploïdes, qui ont des jeux de chromosomes obtenus par hybridation à partir de différentes espèces, et les autopolyploïdes, dans lesquels il y a une augmentation du nombre de jeux de chromosomes de leur propre génome, un multiple de n .
Avec les mutations chromosomiques, de grands changements dans la structure des chromosomes individuels se produisent. Dans ce cas, il y a une perte (suppression) ou un doublement d'une partie (duplication) du matériel génétique d'un ou plusieurs chromosomes, une modification de l'orientation des segments chromosomiques dans des chromosomes individuels (inversion), ainsi que le transfert de une partie du matériel génétique d'un chromosome à un autre (translocation) (un cas extrême - l'union de chromosomes entiers, la translocation dite robertsonienne, qui est une option de transition de la mutation chromosomique à la mutation génomique).
Au niveau des gènes, les changements dans la structure primaire de l'ADN des gènes sous l'influence de mutations sont moins importants qu'avec les mutations chromosomiques, cependant, les mutations génétiques sont plus fréquentes. À la suite de mutations génétiques, des substitutions, des suppressions et des insertions d'un ou plusieurs nucléotides, des translocations, des duplications et des inversions de diverses parties du gène se produisent. Dans le cas où un seul nucléotide change sous l'action d'une mutation, on parle de mutations ponctuelles.
Les mutations cytoplasmiques sont des changements dans l'ADN des mitochondries et des plastes. Ils ne sont transmis que par la ligne femelle, tk. les mitochondries et les plastes des spermatozoïdes n'entrent pas dans le zygote. Un exemple chez les plantes est la panachure.
Somatique - mutations dans les cellules somatiques (cellules du corps ; il peut y avoir quatre des types ci-dessus). Avec la reproduction sexuée, ils ne sont pas hérités. Ils sont transmis lors de la reproduction végétative chez les plantes, lors du bourgeonnement et de la fragmentation chez les coelentérés (dans l'hydre).
Les facteurs mutagènes liés aux espèces d'arbres forestiers sont divisés en physiques et chimiques. Les principaux mutagènes physiques sont : les radiations, les chocs thermiques, les rayons ultraviolets. Dans la sélection mutationnelle, les rayonnements ionisants sont les plus largement utilisés, qui, de par leur nature, sont subdivisés en ondes et corpusculaires. Les longueurs d'onde comprennent les rayons ultraviolets, les rayons X et les rayons gamma. Les particules, protons, neutrons, deutérons... appartiennent aux rayonnements corpusculaires.Les rayonnements ionisants, en pénétrant dans une cellule, agissent directement sur les structures héréditaires [Korneev, 1985].
Les rayons ultraviolets, les rayons X et les rayons gamma ont le moins de pouvoir pénétrant. Le pouvoir pénétrant du rayonnement corpusculaire est plus de 20 fois supérieur à celui des rayons gamma. Les sources de rayons ultraviolets efficaces pour irradier le pollen sont les lampes à mercure-quartz, les rayons X - les installations à rayons X, les rayons gamma - les isotopes radioactifs (Ca et autres), le rayonnement corpusculaire - les colonnes nucléaires [Korneev, 1985].
Les mutagènes chimiques provoquent principalement des mutations génétiques, des mutations physiques - génétiques et chromosomiques. La nature des mutations est étudiée à partir de l'évaluation de la sensibilité de la plante au mutagène. Il s'est avéré que le faible effet du mutagène stimule les processus vitaux des plantes. Avec une augmentation de l'effet du mutagène, l'effet stimulant augmente et atteint une limite, puis diminue progressivement et diminue jusqu'à zéro. Après cela, cela a l'effet inverse - il commence à supprimer les processus vitaux et plus l'impact est fort. L'effet écrasant des mugagens augmente avec une augmentation de la dose d'exposition jusqu'à la mort complète des cellules, d'un organe ou de la plante entière.
Distinguer les doses stimulantes, critiques, létales et optimales de mutagènes. Les doses de mutagène sont déterminées par la puissance de la source de rayonnement, la concentration et la durée de leur effet sur les plantes. Les doses auxquelles le taux de germination des graines est d'environ 50 % du témoin et le taux de survie de 20 à 30 % du nombre de semis sont dites critiques. Les doses causant la mort du matériel transformé sont appelées létales, et les doses auxquelles le plus grand nombre de mutations par unité de survie de la plante sont appelées optimales.
La sensibilité des plantes aux mutagènes peut être évaluée par l'énergie de germination des graines, la germination, la survie des plantes, le degré de fertilité et de stérilité, l'énergie de croissance, le nombre et le type de réarrangements chromosomiques au cours de la première mitose dans les cellules de plantules. Selon leur sensibilité aux mutagènes, les plantes ligneuses se répartissent en trois groupes :
1) sensible - Cèdre de Sibérie, mélèze, pin, épicéa, chêne pédonculé, bouleau, aulne, cassis, mûrier (diploïde), pomme (poire, fourrage blanc), etc.
2) moyennement sensible - sorbier, rosier sauvage, acacia jaune, lilas, jasmin, aubépine, chèvrefeuille, noyer noir, marronnier d'Inde, mûrier (tétraploïde), argousier (origine européenne), pommiers (Antonovka, pépin au safran) , etc.
3) tilleul résistant, peuplier noir, gleditsia, spirée, genêt, argousier (Altaï) [Lyubavskaya, 1982].
La méthode proposée pour obtenir un mutant.
Cette méthode nécessite le moins de main-d'œuvre. Il convient particulièrement aux cultures qui ont des graines à germination rapide. Les graines sèches et préalablement trempées dans l'eau peuvent être traitées. A la fin du traitement, avant le semis, ils sont bien lavés à l'eau courante. Tout d'abord, avant de planter des semences traitées, vous devez cultiver la terre. Faites ensuite tremper les graines sèches dans une solution de colchicine (0,1-0,2%) pendant 3 à 6 jours, puis commencez à semer. Parfois, les graines peuvent être immergées dans l'eau jusqu'à ce qu'elles gonflent, puis germées pendant 0,5 à 48 heures dans des tasses sur papier filtre imbibées d'une solution de colchicine.
4.2 Polyploïdie
La polyploïdie est une augmentation du nombre d'ensembles de chromosomes dans les cellules du corps, un multiple du nombre haploïde (unique) de chromosomes ; type de mutation génomique. Les cellules germinales de la plupart des organismes sont haploïdes (contiennent un ensemble de chromosomes - n), les somatiques sont diploïdes (2n). Les organismes dont les cellules contiennent plus de deux ensembles de chromosomes sont appelés polyploïdes : trois ensembles sont triploïdes (3n), quatre sont tétraploïdes (4n), etc. Les organismes les plus courants avec un multiple de deux jeux de chromosomes sont les tétraploïdes, les hexaploïdes (6 n), etc. Les polyploïdes avec un nombre impair d'ensembles de chromosomes (triploïdes, pentaploïdes, etc.) ne produisent généralement pas de descendance (stérile), car les cellules germinales formées par eux contiennent un ensemble incomplet de chromosomes - pas un multiple de l'haploïde [Inge-Vechtomov, 1989].
La polyploïdie peut se produire lorsque les chromosomes ne divergent pas pendant la méiose. Dans ce cas, la cellule germinale reçoit un ensemble complet (non réduit) de chromosomes de la cellule somatique (2n). Lorsqu'un tel gamète fusionne avec un gamète normal (n), un zygote triploïde (3n) se forme, à partir duquel un triploïde se développe. Si les deux gamètes portent un motif diploïde, un tétraploïde apparaît. Des cellules polyploïdes peuvent apparaître dans le corps lors d'une mitose incomplète : après la duplication des chromosomes, la division cellulaire peut ne pas se produire et deux ensembles de chromosomes y apparaissent. Chez les plantes, les cellules tétraploïdes peuvent donner naissance à des pousses tétraploïdes, dont les fleurs produiront des gamètes diploïdes au lieu de haploïdes. Avec l'autopollinisation, un tétraploïde peut apparaître, avec une pollinisation avec un gamète normal, un triploïde. Lors de la multiplication végétative des plantes, la ploïdie de l'organe ou du tissu d'origine est préservée.
La polyploïdie est répandue dans la nature, mais parmi les différents groupes les organismes sont représentés de manière inégale. Grande importance ce type de mutations a eu dans l'évolution des plantes à fleurs sauvages et cultivées, parmi lesquelles env. 47% des espèces sont polyploïdes (Kotov, 1997). Pour obtenir un polyploïde, vous pouvez utiliser une méthode telle que "pollinisation avec des gamètes non réduites".
Ces gamètes sont obtenus en chauffant le pollen dans un thermostat à une température de 38-40 (degrés Celsius) pendant 1,5 à 3 heures, puis en le maintenant à une température de 18-20 (degrés Celsius) et une humidité de l'air de 70- 80 (pour cent) ... Une plante expérimentale est pollinisée avec un tel pollen. Les conditions pour les plantes expérimentales doivent être optimales (humidité, température). La sélection du polyploïde s'effectue d'abord selon caractéristiques morphologiques, puis par analyse cytologique. Tous les changements morphologiques sont déterminés à partir de la plante témoin (plante non soumise à l'intervention humaine).
4.3 Génie génétique
Le génie génétique ou génie génétique est un ensemble de méthodes biotechnologiques qui permettent de créer des systèmes synthétiques au niveau de la biologie moléculaire.
Le génie génétique permet de concevoir des structures fonctionnellement actives sous forme d'acides nucléiques recombinants : recDNA (recDNA) ou recRNA (recRNA) - en dehors des systèmes biologiques ( in vitro), puis les injecter dans les cellules.
Défis du génie génétique
Les principales directions de modification génétique des organismes:
conférer une résistance aux pesticides (par exemple, à certains herbicides);
conférant une résistance aux ravageurs et aux maladies (par exemple, Bt-modification);
productivité accrue (p. ex. croissance rapide du saumon transgénique);
conférer des qualités spéciales (par exemple, changer la composition chimique).
Techniques de génie génétique
Les méthodes de génie génétique sont basées sur l'obtention de fragments de l'ADN d'origine et leur modification.
Pour obtenir les fragments d'ADN originaux différents organismes plusieurs moyens sont utilisés :
Obtention de fragments d'ADN à partir de matériel naturel en coupant l'ADN d'origine à l'aide de nucléases spécifiques (enzymes de restriction).
Synthèse chimique directe d'ADN, par exemple, pour créer des sondes.
Synthèse d'ADN complémentaire (ADNc) sur une matrice d'ARNm en utilisant l'enzyme transcriptase inverse (transcriptase inverse).
Le vecteur d'ADN comprend au moins trois groupes de gènes :
Cibler les gènes d'intérêt pour l'expérimentateur.
Gènes responsables de la réplication du vecteur, de son intégration dans l'ADN de la cellule hôte et de l'expression des gènes souhaités.
Gènes marqueurs (sélectifs, gènes rapporteurs), par l'activité desquels on peut juger du succès de la transformation (par exemple, gènes de résistance aux antibiotiques ou gènes responsables de la synthèse de protéines qui brillent dans la lumière ultraviolette).
Les réalisations pratiques du génie génétique moderne sont les suivantes :
Des banques de gènes, ou bibliothèques de clones, sont créées, qui sont des collections de clones de bactéries. Chacun de ces clones contient des fragments d'ADN d'un organisme particulier (drosophile, humain et autres).
La production industrielle d'insuline, d'interféron et de préparations hormonales est réalisée à partir de souches transformées de virus, de bactéries et de levures. Au stade du test se trouve la production de protéines qui permettent la préservation de la coagulation du sang dans l'hémophilie, et d'autres médicaments.
Des organismes supérieurs transgéniques ont été créés (de nombreuses plantes, quelques poissons et mammifères) dans les cellules desquelles les gènes d'organismes complètement différents fonctionnent avec succès. Les plantes génétiquement modifiées (RGM) protégées génétiquement sont largement connues, qui résistent à de fortes doses de certains herbicides, aussi bien que Bt-plantes modifiées résistantes aux ravageurs. Parmi les plantes transgéniques, les premières places sont occupées par le soja, le maïs, le coton et le colza [Lobashev, 1979].
Conclusion
Le thème de mon écriture dissertation est devenu l'épicéa d'Ayan. Étant donné que le bois est utilisé sur un pied d'égalité avec l'épicéa européen, ses propriétés mécaniques lui sont inférieures. Il a un effet décoratif, il est donné par des rayures blanc bleuté sur le dessous des aiguilles, grâce à sa courbure, la couronne semble grise. Il est prometteur pour créer des groupes contrastés qui se détachent avec des aiguilles gris bleuté sur fond de conifères sombres.
Pour l'homme, l'épicéa est l'un des arbres les plus utiles. Le bois d'épicéa est très largement utilisé. C'est à partir de là que sont fabriquées les meilleures qualités de papier, de soie artificielle, de laine et bien plus encore, utilisées dans la construction. Le bois d'épicéa est particulièrement important dans la fabrication d'instruments de musique (violons, altos, contrebasses, pianos). C'est elle qui a été utilisée par les célèbres maîtres Stradivarius, Amati, Guarneri. Pour les instruments de musique dans les forêts, des arbres de 100 à 120 ans sont sélectionnés avec du bois spécial, dans lequel les anneaux de croissance sont de la même épaisseur. Ces épicéas sont appelés "résonance". Les épicéas sélectionnés pour la fabrication d'outils ont été coupés et laissés sur la vigne pendant 3 ans. Dans le même temps, le bois perd progressivement de l'humidité et le bois devient plus dense, devenant plus léger, grâce à quoi les instruments reçoivent une puissance sonore particulière [Bobrov, 1971].
Les travaux ont étudié la variabilité, l'hérédité et le génie génétique de l'épinette d'Ayan. Une méthode de production de mutants et de polyploïdes a été proposée.
Liste bibliographique
1. Alioshin, E.P. / Alioshin, N.E. - Riz. Moscou, 1993.504 p.100
Bobrov E.G. Histoire et taxonomie du genre Picea A. Dietr. // Nouvelles de la taxonomie des plantes supérieures. L., 1971. Numéro. 7, p. 5-40.
3. Bulygin, N.Ye. Dendrologie / N.E. Boulyguine [et autres]. - Moscou : MGUL, 2010.
4. Vavilov, N.I. Fondements théoriques de la sélection / N.I. Vavilov - Moscou : Science, 1987.
Inge-Vechtomov, S.G. Génétique avec les bases de la sélection / S.G. Inge-Vechtomov. - Moscou : Ecole Supérieure, 1989.
6. Kolesnikov, A.I. Dendrologie / A.I. Kolesnikov. - Moscou : Industrie du bois, 1969.
7. Kotov, M.M. Génétique et sélection / M.M. Kotov. - Iochkar-Ola : MarSTU, 1997.
Lobashev M.E., Watti K.V., Tikhomirova M.M. Génétique avec les bases de la sélection : Manuel. manuel pour les étudiants en pédagogie. in-tov sur biol. spécialiste. - M. : Education, 1979.-- 304 p.
Lyubavskaya, A. Ya. Sélection forestière et génétique / A.Ya. Lyubavskaya. - Moscou : Industrie du bois, 1982.
Lyubavskaya, A. Ya. Sélection forestière et génétique / A.Ya. Lyubavskaya. - Moscou : MGUL, 2007
11. Mamaev S.A. Les principes de base de la méthodologie d'étude de la variabilité intraspécifique des plantes ligneuses // Variabilité écologique et géographique individuelle des plantes. Sverdlovsk, 1975. Numéro. 94. Art. 3-14.
Muratova E.N. 1994. Polymorphisme chromosomique dans les populations naturelles de mélèze de Gmelin Larix gmelinii (Rupr.) Rupr. Cytologie et génétique. 28 (4) : 14-22.
Muratova E.N. 1995a. Techniques de coloration des nucléoles pour l'analyse caryologique des conifères. Bot. zhurn. 80 (2) : 82-86.
Muratova E.N. 19956. Karyosystematics of the Pinaceae Lindl family of Siberia and the Far East: Author's abstract. docteur. dis. Novossibirsk. 32 s. Muratova E.N. 2000. Les chromosomes B des gymnospermes. Succès - bonjour, nous dirons, biol. 120 (5) : 452-465.
Serebryakov I.G. Morphologie des organes végétatifs des plantes supérieures. Moscou : Science soviétique, 1952.390 p.
Serebryakov I.G. Sur la morphogenèse de la forme de vie d'un arbre en espèces forestières voie du milieu Partie européenne de l'URSS // Byull. MOIP. Département la biologie. 1954. T. LIX (1). Art. 53-68.
Serebryakov I.G. Morphologie écologique des plantes : Formes de vie des angiospermes et des conifères. M., 1962,378 p.
18. Tsarev, A.P. Génétique des plantes ligneuses forestières / A.P. Tsarev [et autres]. - Moscou : MGUL, 2010.
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Diffusion
Formation rocheuse typique. Il pousse en Extrême-Orient, au Kamtchatka et à Sakhaline.
Arbre
Grand arbre atteignant 50 m de haut, les aiguilles sont plates, brillantes dessus, blanc bleuâtre dessous, 10-20 mm de long. Fleurit en mai. Les cônes sont elliptiques longitudinalement, de 3 à 8 cm de long, brun clair, lâches, avec des écailles ondulées et dentelées le long du bord. Mûrir en août. L'épinette d'Ayan est tolérante à l'ombre et résistante au gel. Il pousse avec le sapin blanc et le mélèze daurien, formant une forêt de conifères sombres.
Bois
La race est non nucléaire, mais avec du bois mûr. Le bois précoce est blanc, le bois tardif est brunâtre ; la transition du bois précoce au bois tardif est progressive, presque imperceptible. Le bois d'épinette d'Ayan se compose de trachéides, de trachéides de raie, de parenchyme de raie et de conduits de résine. Les cernes de croissance sont distincts, de 0,3 à 5 mm de large, bien visibles sur toutes les sections. Les trachéides du bois primitif sur une coupe transversale sont 4-5 angulaires, les trachéides tardives sont arrondies-polygonales, aplaties dans le sens radial avec une cavité en forme de fente. La forme des terminaisons des trachéides est ronde, pointue. Les rayons médullaires fusiformes sont généralement plus hauts que les rayons linéaires (de 6 à 40 cellules de hauteur) et contiennent 1 à 3 passages de résine. Près des canaux résinifères, on trouve rarement un parenchyme lourd peu diffus, dont les parois cellulaires horizontales sont solides, minces, lisses. Il y a des passages de résine verticaux et horizontaux normaux. Les passages verticaux sont uniques ou rassemblés en petites chaînes tangentielles de 2 à 3, situées principalement dans le bois tardif. Les passages horizontaux sont situés au centre d'un rayon fusiforme à 2 à 4 rangées et sont tapissés de 5 à 12 cellules épithéliales à paroi épaisse. Le bois est de structure homogène, peu résineux. La densité du bois sec à 15% d'humidité est de 0,39 à 0,43 g / cm³, à 12% - 0,379 à 0,417 g / cm³.
Séchage
Une fois sec, le bois se déforme, devient cassant. Le facteur de retrait volumétrique est de 0,57 %.
Force
À une teneur en humidité de 12%, la résistance ultime à la compression le long des fibres est de 438 × 10 5 Pa, avec une flexion statique - 841 × 10 5 Pa, lorsqu'elle est étirée le long des fibres - 1300 × 10 5 Pa. Dureté finale 261 × 10 5 Pa.
Persistance
Le bois est très sensible aux maladies fongiques.
Propriétés technologiques
Le bois est brut.
Application
Il est utilisé à des fins de construction, de menuiserie, comme matière première pour la cellulose, pour la fabrication de conteneurs, de paille d'allumettes, de panneaux de particules.