Примери за взаимоотношенията на организмите в биоценозата. Съотношението на организмите в биоценозата: трофични, топични, форични, фабрични

Различни форми биотична връзка, които влизат в определени видове организми в биоценозата (състезание, коменсализъм, мутуализъм, хищник-плячка и др.), определят основните условия за живота им в общността, възможността за получаване на храна и завладяване на ново жизнено пространство.

Преки и косвени междувидови отношенияСпоред стойността на жизненото пространство организмите, които имат видове за заемане на определена позиция в биогеоценозата, се разделят на следните видове взаимоотношения: трофични, топични, форични, фабрични и други .

Трофични връзкисе наблюдават, когато един вид се храни с друг вид, или живи индивиди, или техни останки, или продукти на обмяната им (птици - червеи, вълк - заек, бръмбар - екскременти на копитни животни и др.).

Форични връзкие участието на един вид организми в разпространението на друг. Животните и птиците обикновено действат като транспортни превозвачи. Пренасянето от животни на семена, спори, цветен прашец на растения се нарича зоохория . Прехвърлянето на други животни от животни се нарича форезия . Обикновено прехвърлянето се извършва с помощта на специални органи. Форезия на животни е широко разпространена сред малките членестоноги. Например прехвърлянето на различни микроскопични акари върху други животни, което е един от начините за пасивно заселване на малки организми. Характерно е за онези видове, за които прехвърлянето от един биотоп в друг е жизненоважен за опазването или просперитета на вида. По този начин много летящи насекоми  посетители на натрупвания от бързо разлагащи се органични остатъци и остатъци (животински трупове, гниещи купища растения и др.) носят различни акари, които мигрират по този начин от едно натрупване на хранителни материали в друго. Кърлежите и бактериите допринасят за по-интензивно разлагане на органичната материя.

фабрични връзки- това е вид биотична връзка, в която един вид влиза, използвайки за своите структури (фабрикации) продуктите на екскрецията или остатъците (останките), или дори живите индивиди от друг вид. Например, птиците използват клони на дървета, листа, животински косми, пух, за да построят гнездата си, някои насекоми снасят яйцата си в тялото на друго насекомо, особено хищници и т.н. В природата съществуват и други междувидови връзки между организмите. Които са изброени по-долу.


Хищничество─ този тип взаимоотношения, когато един вид живее за сметка на друг, причинявайки му вреди. Тези взаимоотношения се основават на хранителни връзки (плячка ─ хищник). Например вълк и тревопасно или друг хищник, подходящ за храна за следващия хищник.

Мутуализъм(или симбиозата) е взаимноизгодно съжителство различни видовеорганизми. Например, азотфиксиращи бактерии се заселват върху корените на бобово растение. Растението осигурява енергия на бактериите под формата на въглехидрати, а бактериите от своя страна осигуряват на растението фиксирана енергия. атмосферен въздухекологично чист азот. За фиксиране на всеки грам азот бактериите изразходват енергия, равна на 10 g въглехидрати (17 J). Понякога полезни организмиживеещи вътре в друг организъм, които са развили собствени взаимноизгодни взаимоотношения (например бактерии в стомаха на преживни животни, които разграждат лигнин, за който животното им дава подслон и храна под формата на биомаса и неговия стомах) (фиг. 3.5) .

Коменсализъм(неутрализъм, свободно натоварване) ─ това е връзка, основана на хранителни връзки, при която един от видовете има полза за себе си, докато за другия те са безразлични. Обикновено малките организми, заселвайки се близо до голямо животно (например торни бръмбари или различни малки птици), намират храна и място за живеене.

Аменсализъм(алелопатия) - взаимоотношения, в които има отрицателни терминиместообитания за една или повече популации в резултат на интоксикация от околната среда (растенията отделят токсини, които са вредни за растения от друг вид, бактерии и гъбички, насекоми отделят същите токсини). Екологичен закон на живота (според Ю. Н. Куражковски): всеки вид организми, усвояващи от заобикаляща средавеществата, от които се нуждае и отделяйки в него отпадни продукти от своята жизнена дейност, го променя по такъв начин, че околната среда става негодна за съществуването му.

При представители на един и същи вид животни има такова явление като канибализъм , тоест да ядат себеподобни. Най-развито е в хищни риби: щука, костур, треска, навага и др. Понякога се среща при висши животни и някои насекоми при неблагоприятни условия на живот.

В природата се отбелязват два вида оптимално разпространение на вида: физиологични и синекологични .

Физиологичен оптимум Това е подходяща за видовете комбинация от всички видове абиотични фактори, при които са възможни най-бързите темпове на растеж и размножаване на организмите (топлина, влага, храна).

Синекологичен оптимум това е биотичната среда, когато видът (организмът) изпитва най-малък натиск от своите врагове, конкуренти, което му позволява да живее успешно и да се размножава (стадо, стадо, общност и др.).

Границата между биоценозите рядко е ясно дефинирана, тъй като съседните биоценози постепенно преминават една в друга. В резултат на това там гранична (ръбова) зона със специални условия.

Растенията и животните, характерни за всяка от съседните общности, проникват в съседни територии, създавайки по този начин специфичен „ръб”, гранична ивица – екотоп. В него сякаш се преплитат типичните условия на съседните биоценози, което допринася за растежа на растенията, характерни за двете биоценози. От своя страна това привлича различни животни поради относителното изобилие от храна. Така възниква крайният ефект от увеличаване на разнообразието и плътността на организмите в покрайнините (ръбовете) на съседни и преходни пояси между тях. По "ръбовете" има по-бърза смяна на растителността, отколкото при стабилна ценоза.

Биоценоза и биотоп (пространство с повече или по-малко хомогенни условиязаети от биоценозата) не могат да бъдат отделени един от друг, това се доказва от редица принципи на тяхната връзка.

1. Принцип на многообразието (А. Тинеман): отколкото по-разнообразни условиябиота, теми повече видовев биоценозата (тропическа гора).

2. Принцип на отхвърляне на условието (A. Tineman): колкото по-голямо е отклонението на условията на биотата от нормата, толкова по-беден е видът и по-специфична е биоценозата, а броят на индивидите от отделните му видове е по-голям. Този принцип се проявява в екстремни биотопи. В тях има малко видове, но броят на индивидите в тях обикновено е голям, дори може да възникне огнище. масово размножаванеорганизми.

3. Принципът на плавна смяна на средата (G.M. Franz): колкото по-плавно се променят условията на околната среда в биотопа и колкото по-дълго остава непроменен, толкова по-богата е биоценозата с видове и толкова по-балансирана и стабилна е тя. Практическа стойностПринципът е, че колкото повече и по-бързо става трансформацията на природата и биотопа, толкова по-трудно е видовете да имат време да се адаптират към тази трансформация и следователно биоценозите се изчерпват от тях.

Взаимно допълване на части от биоценозата.В съобществата (биоценози) съжителстват само онези видове, които се допълват взаимно в използването на ресурсите на местообитанията, тоест споделят екологични ниши. Например наслояване във фитоценоза или разлагане от разлагащи микроорганизми - някои видове "специализират" в разлагането на фибри, вторите - в разлагането на протеини, третите - захари и т.н. Взаимно допълване на видовете: едни създават, други разрушават - основата на биологичните цикли.

В основата на стабилността на биоценозите е тяхното сложно видово разнообразие.

Междувидовите отношения в специфичните биоценози се формират на базата на сложни формивзаимодействие между популации от различни видове. Има девет основни типа взаимодействия (Таблица 5.1).

Неутрализмът е вид биотична връзка, при която видовете не са пряко свързани един с друг, а зависят от състоянието на общността като цяло.

Конкуренцията е екологична връзка подобни видовесъществуващи за сметка на общи ресурси, налични в дефицит. Конкуренцията е единствената форма на биотична връзка, която се отразява неблагоприятно на двата взаимодействащи вида. Съществуват две форми на конкурентни отношения: пряка конкуренция или инерционна конкуренция и непряка, непряка или оперативна конкуренция. При пряка конкуренция на видовете в биоценозата възникват насочени антагонистични взаимоотношения (сбивания, химическо потискане на конкурент), водещи до взаимно потискане на конкуриращите се видове. В случай на непряка конкуренция един от видовете монополизира ресурса, като същевременно влошава условията за съществуване на друг вид, който се нуждае от същия ресурс. В същото време няма преки форми на активно влияние на видовете един върху друг. Като цяло, в резултат на конкурентни взаимодействия, независимо от формата на борба за общи ресурси, се наблюдава конкурентно изместване на едни видове от други, което оказва значително влияние върху структурата на биоценозите.

Аменсализмът е форма на взаимодействие, която води един от взаимодействащите видове към негативни последици, докато другият не получава никаква вреда или полза от взаимодействието. Например, светлолюбивите тревисти растения, растящи под короната на смърч, са потиснати в резултат на силно засенчване, докато за самия смърч близостта до тези растения може да бъде абсолютно безразлична.

Класификация на биотичните взаимодействия между популации от два вида (по Ю. Одум, 1986)

Таблица 5.1

Тип взаимодействие

Общ характервзаимодействия

Неутрализъм

Нито една популация не влияе на другата

Конкуренция, пряко взаимодействие

Директно взаимно потискане на двата вида

Конкуренция, взаимодействие благодарение на ресурсите

Непряко потискане с недостиг на външен ресурс

Аменсализъм

Популация 2 потиска популация 1, но сама по себе си не е засегната неблагоприятно.

Хищничество

Хищник 1 индивиди обикновено са по-големи от плячка 2 индивида

7 Коменсализъм + 0 Популация 1, коменсалът, се възползва от асоциацията; население 2 този съюз е безразличен

Забележка: „O“ означава, че популацията не е засегната; „+“ означава, че населението се възползва от взаимодействието (подобрен растеж, оцеляване и други ползи за населението); "-" означава, че популацията е негативно повлияна от взаимодействието (забавяне на растежа и влошаване на други характеристики).

При истинско хищничество хищниците се характеризират с ловно поведение: дебнене или търсене, преследване, улавяне, преодоляване на съпротивата, убиване на конкретна плячка. В същото време плячката изисква значителен разход на енергия от хищника, тъй като плячката има широк арсенал от адаптации, за да ги предпази от изяждане от хищници. Адаптациите на жертвите могат да бъдат морфологични (твърди корици, шипове, шипове), поведенчески (скриване, бягство, активна защита) или физиологични (производство на отровни или възпиращи вещества). Последната форма на адаптация е доста разпространена в животинското царство и за някои видове е основният начин за намаляване на пресата.

Събирането се характеризира с търсене и просто събиране на плячка. В същото време размерът на плячката е много по-малък от размера на животните, които се хранят с тях, броят на хранителните обекти е голям и те са лесно достъпни. Събирането изисква енергия не за улавяне на плячка, а главно за търсене на храна.

Пашата се състои в изяждане на неподвижна храна, която е в относително изобилие и не са необходими много усилия за намирането й.

Коменсализъм (от лат. com -заедно, менса -хранене) е форма на взаимоотношение, при която един вид (коменсал) извлича полза от връзката, а за другия тази връзка е безразлична, т.е. има едностранно използване на един вид от друг, без да му се навреди. Има две форми на коменсализъм – свободно натоварване и квартира.

Freeloading е форма на коменсализъм, при която един вид получава храна от дейността на друг вид.

Например връзката между лъвове и хиени (коменсалите в този случай), събиране на останките от недоядена плячка от лъвове.

Настаняването е форма на коменсализъм, при която един вид използва сградите или телата на други видове като подслон. Така че, в почти всяка норка морски червей, във всяка черупка на двучерупчести мекотели, в тялото на всяка гъба има "неканени гости" (например малки ракообразни), които получават подслон тук, но от своя страна не вредят или облагодетелстват собственика. Например риба двучерупчести, полихетиа раците живеят като "гости" в дупките на големи морски червеи; малките раци често живеят в мантийната кухина на стридите; Средиземноморската риба карапакс използва телесната кухина на някои видове холотурии като убежище. В гнездата на птиците, в дупките на гризачи живеят огромен брой видове членестоноги. Много коменсали използват един конкретен вид като гостоприемник, докато други използват различни видове. Редица видове са толкова специализирани в този начин на живот, че не се срещат извън дупките. Постоянните обитатели на дупки или гнезда се наричат ​​нидиколи.

Протокооперацията е взаимодействие между два вида, при което и двата вида се възползват от взаимодействието един с друг, но не са напълно зависими един от друг. Например, рак-отшелник прикрепя към черупката си представител на чревни животни, например морски анемони, които го маскират и защитават (чревните кухини имат жилещи клетки), получавайки остатъци от храна от рак и го използва като средство за транспорт. Нито раците, нито кишечнополостите са напълно зависими един от друг и могат да съществуват отделно.

Мутуализъм или задължителна симбиоза (от лат. му ту с- взаимна облигация - задължителен, неприложим, от гръцки. симбиоза - живеейки заедно, съжителство), - взаимноизгодното съществуване на два вида, докато те са напълно зависими един от друг, следователно в vivoнито едно от тях не може да съществува без другото. Например, взаимни взаимоотношения между преживни животни (елени, едри говеда, антилопи) и протозои, живеещи в една от четирите секции на сложния стомах на преживните животни (в търбуха). Протозоите участват в преработката на груби зеленчукови фуражи, като на свой ред получават всички условия за проспериращо съществуване. Пример за взаимно изгодни взаимоотношения е микориза (корен на гъби, от гръцки. мико- гъба, риза- корен), който е мицелът (мицелът) на гъбата, който е във взаимна връзка с живите корени на растенията. Както при азотфиксиращите бактерии и бобови растения, гъбите, когато взаимодействат с тъканта на порите, сплитайки корена или прониквайки вътре, повишават способността на растението да извлича от почвата минерали. От своя страна гъбите получават необходими продуктифотосинтетична активност на растението.

Отличен пример за взаимовръзка е взаимодействието между някои видове мравки и един от видовете акация в тропиците. Мравките получават храна и подслон от акацията, като гнездят в основата на подути тръни. Акацията благодарение на мравките получава защита от тревопасни насекоми. Ако по акацията няма мравки (това понякога се среща в природата, когато дърветата се третират с инсектициди), тогава листоядните насекоми незабавно атакуват акацията. В резултат на това дървото губи своята зеленина и често умира.

Лишеите са взаимовръзка между определени видове гъби и водорасли, в резултат на което гъбата получава от водораслите органична материя, снабдявайки на свой ред водораслите с вода и неорганични вещества. Функционалната и морфологична връзка между гъбата и водораслите е толкова тясна, че тяхната асоциация може да се разглежда като специален единен организъм, неподобен на нито един от съставните му компоненти.

Ориз. 5.1.

а- проникване на гъбички в клетките на водорасли при примитивни видове лишеи; б, в -хармонично взаимноизгодно съществуване на водорасли и гъби в еволюционно повече развити видовелишеи

При еволюционно по-развитите видове лишеи мицелът на гъбата (нейните хифи) прониква в клетките на водораслите, но и двата организма живеят в пълна хармония. През 1879 г. немският ботаник и микробиолог Хайнрих Антон де Бари предлага термина симбиоза (от гръцки "симбиоза" - съвместен живот, съжителство) за обозначаване на различни формисъвместното съществуване на различни видове живи организми. Този терминбеше единодушно приет от широката научна общност. По-късно, през 1906 г., немският зоолог Оскар Хертвиг ​​(1906) стеснява границите на използването на термина "симбиоза", използвайки го само за обозначаване на взаимноизгодни отношения и за двамата партньори. При такова погрешно тълкуване понятието "симбиоза" е здраво вкоренено в руската литература. В съвременната биология и екология терминът "симбиоза" се използва в първоначалното си широко понятие: симбиозата е всяка форма на съжителство с образуване на система от взаимовръзки; мутуализмът в този случай означава вариант на симбиоза, при който тези взаимноизгодни отношения са постоянни (облигатна симбиоза).

Конкуренцията е връзката, която възниква между организмите от един и същи вид (вътрешновидова конкуренция) или различни видове(междувидова конкуренция) при същите условия на околната среда или със сходни екологични изисквания. Например: скакалци, гризачи и копитни животни се хранят с треви, поради което влизат в конкурентни отношения помежду си; грабливи птици и лисици (основната храна са мишкоподобни гризачи); растенията имат постоянна конкуренция за светлина, влага и т.н. Конкуриращи се видове - лисица и вълк Състезанието е единствената форма на екологични отношения, която се отразява неблагоприятно и на двамата взаимодействащи партньори. „Законът за конкурентното изключване“ е формулиран от руския учен Г.Ф. Марля и като цяло беше следното: ако два вида с еднакви нужди са в една и съща общност, тогава рано или късно единият конкурент ще изтласка другия. G.F. Гаузе наблюдава два тясно свързани вида: ресничеста ресничеста обувка и ресничеста обувка с уши. Държеше ги в запарка от сено заедно и поотделно. И двете обувки се хранят с бактериална суспензия и оцеляват добре и се възпроизвеждат отделно (вижте графика а). На същото място, където са били поставени заедно, броят на двата вида първо се е увеличил, след това опашният чехъл постепенно намалява скоростта на размножаване и изчезва. В такива епруветки останалите видове обувка с уши също са по-малко, отколкото в контролните епруветки (виж графика b). картина. Динамика на популацията на ресничките: ресничеста обувка Paramecium aurelia (1) и ресничеста обувка Paramecium caudatum (2), култивирани с редовно добавяне на същото количество храна към средата: а - изолирани популации от всеки вид; b - съвместно култивирани популации (според Gause, 1934) И двата вида са конкуренти, тъй като живеят от един и същ ресурс (бактерии), който е наличен в ограничени количества (по-късно се оказа, че опашатото чехълче е по-чувствително към метаболитни продукти на бактерии). Победител в състезанието е видът, който в дадена екологична ситуацияима поне малки предимства пред другите, т.е. по-адаптирани към условията на околната среда. Причините за изместването на един вид от друг може да са различни, но тъй като екологичните спектри дори на близките видове никога не съвпадат напълно, дори с общото сходство на екологичните изисквания, видовете все още се различават един от друг по някакъв начин. В резултат на конкуренцията в общността съжителстват само онези видове, които са успели поне малко да се разпръснат в екологични изисквания. Да, насекомоядни птици. дървесните хранилки избягват конкуренцията помежду си поради различен характертърсене на плячка различни частидърво. AT африкански саваникопитните животни използват пасищния фураж по различни начини; зебри отрязват върховете на тревата, антилопи гну ядат определени видоверастения, газели скубят само ниски треви, а топи антилопи се хранят с високи стъбла. По този начин междувидовата конкуренция може да има два резултата: или изместване на един от двата вида от общността, или дивергенция на двата вида в екологични ниши. Конкуренцията е един от най-важните фактори при формирането на видовия състав и регулирането на броя на видовете популации в дадена общност.

100 rбонус за първа поръчка

Изберете вида работа Дипломна работа Курсова работаРезюме Магистърска теза Доклад за практиката Статия Преглед на доклада ТестМонография Решаване на проблеми Бизнес план Отговори на въпроси творческа работаЕсе Рисуване Композиции Превод Презентации Писане Друго Повишаване уникалността на текста Кандидатска теза Лабораторна работаПомощ онлайн

Попитайте за цена

Екологичната ниша е функционална позиция на даден вид в общност, зависима от други видове и от позицията му в пространството и времето. Екологичната ниша определя не само мястото на даден вид (по-точно неговата популация) в хранителните вериги и трофичните нива на екосистемата, но също така характеризира вида на взаимодействие на този вид с други, когато се развиват. споделен ресурс(например пространство, територия, храна, светлина и т.н.) и реакцията на вида, включително неговите адаптации, към различни фактори на околната среда. Терминът и първата интерпретация на понятието "екологична ниша" са дадени от американския зоолог Дж. Гринел през 1917 г. под името "пространствена" ниша. Идеята за екологична ниша като позиция на даден вид в общност (гл. обр. в системата хранителни вериги- "трофична" ниша), разработена от английски. екологът К. Елтън през 1927г.

Сред биотичните взаимоотношения на организмите трофичните или хранителните взаимоотношения са естествено от първостепенно значение, тъй като храната е необходимо условиесъществуването на живи организми. В този случай един организъм може да яде друг, да яде мъртвите му останки или отпадъчни продукти. Бързи, които улавят насекоми в полет, пчели, които събират нектар от цветя, вълк, който убива овца, влизат в пряка трофична връзка с индивидите, които им осигуряват храна. Такива връзки се наричат ​​директни. Ако двама хищници се състезават за плячка, тогава между тях възниква непряка трофична връзка.

В допълнение към хранителните, локални или пространствени, в общностите възникват връзки, резултат от които е „кондиционирането“ на околната среда, тоест създаването от един организъм на определени физически или химични условия за друг. Актуални връзкимогат да бъдат положителни и отрицателни, тъй като индивидите от един вид определят или изключват възможността за съществуване на индивиди от други видове в биоценозата.

Форичните връзки допринасят за разпространението на един вид в друг. Форичните връзки са характерни и за взаимоотношенията между животните, например много насекоми носят кърлежи. Фабричните връзки възникват между организмите, когато индивиди от един и същи вид използват екскрементите или мъртвите части на други индивиди за своите структури. В зависимост от това как партньорите се възползват от взаимоотношенията, има шест типа взаимоотношения. Взаимоотношенията на организмите в биоценозите:

1. Взаимно изгодно – когато и двамата партньори се възползват от взаимно общуване под формата на храна, места за заселване, защита от врагове. Взаимно изгодните взаимоотношения се проявяват под формата на симбиоза (от гръцки симбиоза - живеене заедно) - съвместно съществуване на хетерогенни организми, които съставляват симбиотична система. Друга форма на симбиоза, характеризираща се с близост (когато един организъм не може да съществува без другия), взаимноизгодни отношенияпартньори - мутуализъм (от лат. mutuus - взаимен). Най-яркият пример за взаимност е взаимозависимостта на термити и флагелати, живеещи в техните черва. Термитите са известни със способността си да се хранят с дърво, въпреки липсата на ензими, които хидролизират целулозата. Това се прави за тях от жгутици. Получената захар се използва от термити. Термитите не могат да съществуват без тази чревна фауна.

2. Взаимно вредни отношения се наблюдават в случаите, когато партньорството е вредно и за двете лица. Разграничаване на междувидовата и вътрешновидовата конкуренция. Вътрешновидовата конкуренция (между индивиди от един и същи вид) за суровини, територия, убежища и други средства за препитание е по-интензивна, както посочва Ч. Дарвин, тъй като индивидите от един и същи вид се характеризират с едни и същи изисквания към условията на живот.

3. Взаимно неутралните взаимоотношения се проявяват между организмите, ако партньорите нямат или вредни или полезно влияниеВзаимно. Често партньорите не влизат в пряк контакт. Скакалци и земни червеикоито са един върху друг пряко влияниене предоставят. Въпреки това, колкото по-интензивна е дейността на земните червеи, толкова по-благоприятни са условията за растенията, толкова повече убежища и хранителни ресурси за скакалците.

5. Полезно-неутрални взаимоотношения се наблюдават между индивиди от различни видове, когато единият партньор има полза от взаимоотношенията, а вторият няма нито полза, нито вреда. Вариантът на съжителство на организми от различни видове, при който един организъм живее за сметка на друг, без да му причинява никаква вреда, се нарича коменсализъм (от френския commensal - спътник).
Основата за коменсални взаимоотношения може да бъде споделено пространство, субстрат, подслон, придвижване или, по-често, храна.

Еволюционната роля на биотичните отношения се проявява във факта, че те са в основата на естествения подбор. Унищожавайки отслабени индивиди, по-малко адаптирани към условията на околната среда, притежаващи тесен спектър от адаптивни черти, хищникът допринася за подобряването на генетичната структура на популацията, оцеляването на най-силните (не по-силни) индивиди. Човекът не е в състояние да определи голямо разстояниесъстоянието на животното. Освен това, като социално същество, човек има субективен подход към избора на обекта на лов. Ето защо широко разпространеният отстрел на хищници и прехвърлянето на техните функции върху хората послужи за начало рязко влошаванесъстоянието на популациите на елени и лосове. следователно, естествен подборв природата не може да се осъществява според волята на човека, и масово унищожениевсяко животно води до обедняване на фауната и флората, нарушаване на естествената хармония.

1.2 Формулирайте закона за толерантността.

Влияние фактори на околната средавърху организмите по различни начини. Някои от тях имат по-силен ефект, други по-слаб. Въпреки това, в естеството на въздействието на много фактори върху е възможно да се идентифицират някои общи закономерности. През 1840 г. Либих ясно формулира позицията, на която съпротивлението на тялото външни факториопределя от най-слабото звено в съвкупността от неговите екологични потребности. Факторът, който предизвиква такова въздействие върху жив организъм, се нарича ограничаващ или ограничаващ фактор. Ограничаващият ефект може да бъде упражнен не само от липсата на какъвто и да е фактор, както смята Либих, но и от неговия излишък. През 1913 г. В. Шелфорд ясно формулира идеята за отрицателното въздействие на „излишъка“ на фактора върху живите организми. Тогава тези идеи станаха известни като „законът за толерантност на Шелфорд“ (от английски „tolerance“ - издръжливост) - Обхватът на фактора върху тялото е ограничен от определени прагови стойности (минимални и максимални точки), в рамките на които (толерантност зона) съществуването му е възможно.

Видовете, при които интервалът на зоната на толерантност е доста широк, се наричат ​​еврибионт, а при които този интервал е тесен - стенобионт. Свързано с индивидуални факторитакива видове ще бъдат наречени съответно: температура (евритермна и стенотермна); соленост (еврихалин и стенохалин); светлина (еврифотична и стенофотична), активна реакция на околната среда (рН). Известна градация има и в групите стенобионтни видове. Например стенотермичните видове, които могат да съществуват само при ниски температури, се наричат ​​студолюбиви или криофилни видове. Техни пример са много жители на Арктика и Антарктика. Стенотермните видове, които могат да живеят само при повишени температури, се наричат ​​топлолюбиви или термофилни видове. Тези видове обитават тропическите райони. Видове, при които зоната на толерантност към всеки фактор е особено тясна, могат да се разглеждат като видове индикатор (или екологични индикатори) за състоянието на околната среда. При наличието на индикаторен вид в даден биотоп може да се предположи, че стойността на съответния фактор на околната среда тук не надхвърля зоната на толерантност за този вид.

Редица важни заключения следват от закона за толерантността на Шелфорд:

1. Всеки фактор на околната среда, който се доближава до границите на толеранса за даден организъмили излизане отвъд тези граници, има върху него отрицателно въздействие. Единият ще се появи, дори ако стойностите на другите фактори са в оптималната зона.

2. Видовете с широк диапазон на толерантност обикновено са по-разпространени от тези с тесен.

3. Границите на толерантност за размножаващи се индивиди (както и семена, разсад, ембриони и ларви) обикновено са по-тесни, отколкото за зрели растения или животни, които не се размножават.

4. По-голямата част от видовете не се размножават целогодишно, а през определени сезони от годината, така че излюпването на младите е налице, когато условията на околната среда биха били най-благоприятни за тях.

5. В природата организмите често живеят в условия, които не отговарят на оптималния набор от фактори за тях, тъй като разпространението на видовете често се определя до голяма степен от конкурентните отношения с други видове.

6. Ако условията за един фактор не са оптимални за вида, тогава диапазонът на неговата толерантност към други фактори може да се стесни.

7. Адаптирането към един фактор, изразяващо се в разширяване на зоната на толерантност спрямо него, може да доведе до разширяване на зоната на толерантност спрямо друг фактор (принципа на неспецифичната адаптация).


Връзки в биоценозата и нейната структура

Според класификацията на В. Н. Беклемешев преките и косвените междувидови отношения според стойността, която могат да имат за обитаване от даден вид в биоценоза на определена екологична ниша, са разделени на 4 вида: трофични, топични, форични и фабрични.

Трофичните връзки възникват, когато един вид се храни с друг: или живи индивиди, или техните мъртви останки, или отпадъчни продукти.

Актуалните връзки характеризират промяната в условията на живот на един вид в резултат на жизнената дейност на друг. Те могат да бъдат отрицателни или положителни по отношение на единия или другия вид, или и двата едновременно.

Форичните връзки са участието на един вид в разпространението на друг (зоохория - пренасяне на семена, спори, цветен прашец; форезия - пренасяне на дребни животни от други животни).

Фабричните отношения са отношения, в които се сключва вид, който използва за своите структури (производство) продуктите на отделяне, или мъртви останки, или живи индивиди от друг вид.

В биоценозата най-голямо значение имат трофичните и актуалните връзки, те са в основата на нейното съществуване.

Въз основа на горните връзки възникват различни биотични взаимоотношения, които според класификацията, предложена от Y. Odum, могат да се сведат до следното:

Форми на биотични взаимоотношения

Тип

взаимодействия

Видове Общ характер на взаимодействието
Неутрализъм 1 1 Нито една популация не влияе на другата
Конкуренция (пряко взаимодействие) 3

1 - няма значими взаимодействия;

2 - подобрен растеж и други ползи за населението;

3 - забавяне на растежа и влошаване на популационните условия

Неутрализмът е форма на биотични отношения, при които съжителството на два вида на една и съща територия не води до положителни или отрицателни последици за тях. Видовете не са пряко свързани помежду си, а зависят от състоянието на общността като цяло.

Конкуренцията е връзката, която възниква между видовете със сходни екологични изисквания. Всеки вид е в неблагоприятно положение при съвместен живот, тъй като присъствието на другия намалява възможността за овладяване на хранителни ресурси, убежища и др.

Аменсализмът е връзка, при която за единия от двата взаимодействащи вида последиците от съвместния живот са отрицателни, а другият не получава никаква вреда или полза от това. Тази форма е по-често срещана при растенията.

Хищничеството е форма на междувидови взаимоотношения, начин за получаване на храна и хранене на животни (понякога растения), при които те улавят, убиват и ядат други животни.

Коменсализмът, или махмурлукът, приятелството е форма на симбиоза, при която един от партньорите на системата (коменсал) се храни с остатъците от храна или отделителни продукти на другия (гостоприемника), без да навреди на последния.

Биоценозата, както всяка свръхорганична система, се характеризира с закономерности в съотношението и връзките на нейните части, т.е. определена структура.

Структурата на биоценозата е многостранна и при изучаването й могат да се разграничат различни аспекти: видови, пространствени и екологични характеристики.