Влиянието, което два различни вида, живеещи заедно, оказват един върху друг, може да бъде нулево (неутрално), благоприятно или неблагоприятно. В този случай е възможно различни видовекомбинации.
Неутрализъм- и двата вида са независими и не оказват никакво влияние един върху друг.
Конкуренция (междувидова)- индивиди или популации в борбата за храна, местообитание и други условия, необходими за живот, влияят взаимно негативно. Остри състезателни отношения, съперничество се наблюдават както при животното, така и в флора... В условията на ограничени хранителни ресурси, два вида, които са екологично и еднакво идентични, не могат да съществуват съвместно и рано или късно единият конкурент измества другия („законът за конкурентно изключване“ от GF Gauze).
Мутуализъм (симбиоза)- всеки от видовете може да живее, расте и се размножава само в присъствието на другия. Само растения, или растения и животни, или само животни могат да бъдат симбионти. Типични примери за обработени с храна симбионти са нодулни бактерии и бобови растения, микориза на някои гъби и корени на дървета, лишеи и термити.
Коменсализъм- дейност от един вид доставя храна или подслон на друг (коменсал). Коменсалите обаче не носят никаква полза или забележима вреда на използваните видове. Много морски животни имат коменсали (например пържене от сафрид под камбаната на медузи). Някои коменсали живеят в дупки на гризачи, птичи гнезда и др., като ги използват като местообитание с по-стабилен и благоприятен микроклимат.
Форма на коменсализъм е форезия, когато голям организъм носи различен, по-малък (акула и прилепнала риба).
Аменсализъм- биотично взаимодействие на два вида, при което единият вид вреди на другия, без да получава осезаеми ползи за себе си. Обикновено се наблюдава в растителното царство, когато например дърветата засенчват и следователно потискат тревиста растителност под короните си.
Хищничество- широко разпространен вид биотични отношенияв природата. От екологична гледна точка такава връзка между два вида е благоприятна за единия (хищник) и неблагоприятна за другия (плячка). В същото време и двата вида придобиват такъв начин на живот и такива числени съотношения, които вместо очакваното изчезване на плячката или хищника, осигуряват тяхното съществуване.
Уникален типбиотичната връзка е алелопатия- химичното въздействие на едни растителни видове върху други с помощта на техните метаболитни продукти (етерични масла, фитонциди). Алелопатията най-често допринася за изместването на един вид от друг (например орехът и дъбът със своите секрети инхибират тревиста растителност под короната).
Цел: изучаване на основните видове взаимоотношения в биоценозите
2. Коменсализъм
3. Мутуализъм
4. Неутрализъм, аменсализъм
5. Състезание
6. Трофични връзки
7. Актуални връзки
8.Форични връзки
Основата за възникването и съществуването на биоценозите представляват отношенията на организмите, техните връзки, в които те влизат помежду си, обитавайки един и същ биотоп. Тези връзки определят основните условия на живот на видовете в общността, възможността за получаване на храна и завладяване на ново пространство.
Класификациите на биоценотичните отношения могат да бъдат изградени с помощта на различни принципи. Един от популярните подходи е да се оцени възможният резултат от контакт между двама души. За всеки от тях резултатът се приема като положителен, отрицателен или неутрален. Комбинацията от резултати за 2 от 3 възможни води до формална схема от 6 варианта, която е в основата на тази класификация.
Хищнициобикновено се отнася до животни, които се хранят с други животни, които улавят и убиват. Хищниците се характеризират със специално ловно поведение.
Извличането на жертва изисква от тях значителен разход на енергия за търсене, преследване, залавяне, преодоляване на съпротивата на жертвите.
Ако размерът на плячката е много по-малък от размера на животните, които се хранят с тях, броят на хранителните артикули е голям и самите те са лесно достъпни - в този случай дейността на месоядните видове се превръща в търсене и просто събиране на плячка и се нарича събиране.
Събирането изисква изразходване на енергия главно за търсене, а не за улавяне на храна. Подобно "събиране" е характерно например за редица насекомоядни птици - зуйки, зори, чинки, кънки и пр. Между типичното хищничество и типичното събиране при хищниците има много междинни начини за получаване на храна. Например, редица насекомоядни птици се характеризират с ловно поведение при улов на насекоми (бързи, лястовици). Сврачките, мухоловките дебнат и след това настигат плячката като типични хищници. От друга страна, начинът на хранене на месоядни събирачи е много подобен на събирането на неподвижна храна от тревопасни животни, например семеядни птици или гризачи (гургулица, скален гълъб, леща, горска мишка, хамстери и др.), които се характеризират и със специализирани търсещи форми на поведение.
Събирането може да включва филтрационно хранене на водни животни, утаяване или утаяване на водна суспензия, събиране на храна от тинояди или земни червеи. В съседство е и така нареченото растително хищничество. При много растения, при липса на азот в храненето им, са разработени методи за улавяне и фиксиране на пристигащи при тях насекоми и усвояване на протеини от телата им с протеолитични ензими (пемфигус, росичка, непентес, венерина мухоловка и др.).
По начина на овладяване на хранителните продукти събирането се доближава до типичното пасище фитофаги. Спецификата на пашата се състои в яденето на стационарна храна, която е в относително изобилие и не е нужно да отделяте много усилия в търсенето й. От екологична гледна точка този начин на хранене е характерен както за стадо копитни животни на поляна, така и за листоядни гъсеници в короната на дърво или ларви калинкив колонии от листни въшки.
В пасивен начинзащитните сили развиват покровителствено оцветяване, твърди черупки, тръни, игли, инстинкти за скриване, използване на недостъпни за хищници убежища и др. Някои от тези методи за защита са характерни не само за заседнали или заседнали видове, но и за животни, активно бягащи от врагове.
Защитните адаптации на потенциалните жертви са много разнообразни, понякога много сложни и неочаквани. Например, сепията, бягайки от преследващ хищник, изпразва мастилената си торбичка. Според хидродинамичните закони течността, изхвърлена от торбата от бързо плуващо животно, не се разпръсква известно време, придобивайки формата на обтекаемо тяло, близко по размер до самата сепия. Измамен от тъмния контур, който се появи пред очите му, хищникът „грабва“ мастилената течност, чийто наркотичен ефект временно го лишава от възможността да се ориентира в околната среда. Методът на защита при рибите пухкави е особен. Съкратеното им тяло е покрито със съседни шипове. Голяма торба, която се простира от стомаха, позволява на тези риби да набъбнат на топка в случай на опасност, поглъщайки вода; в същото време иглите им се изправят и правят животното практически неуязвимо за хищник. Опит голяма рибахващането на риба пух може да завърши със смърт за нея от бодлива топка, заседнала в гърлото.
От своя страна трудността при откриване и улавяне на плячка допринася за подбора на хищници за най-добро развитие на сетивните органи (бдителност, тънък слух, усет и др.), за по-бърза реакция на плячка, издръжливост при преследване и т.н. , екологичните взаимоотношения между хищници и плячка ръководят еволюцията на сродните видове.
Хищниците обикновено имат широк обхватхранене. Извличането на жертви изисква много сили и енергия. Специализацията би направила хищниците силно зависими от броя на определен вид плячка. Следователно, повечето от видовете водещи хищнически образживот, е в състояние да превключва от една плячка към друга, особено към такава, която е този периодпо-достъпни и изобилни. Вярно е, че много хищници са предпочели видове плячка, които ловят по-често от други. Тази селективност може да се дължи на различни причини. Първо, хищникът активно избира най-питателната храна по отношение на храната. Например, гмуркащите патици и белите риби в северните водоеми се избират измежду водните безгръбначни, главно ларвите на комари-хирономиди (кървави червеи), а стомасите им понякога са пълни с кървави червеи, въпреки наличието на друга храна в резервоара.
Естеството на храната може да се определи и чрез пасивна селективност: хищникът преди всичко яде такава храна, за чиято плячка е най-приспособен. Така много врабчета се хранят с всички насекоми, които живеят открито на повърхността на почвата, върху трева, листа и т.н., но не ядат почвени безгръбначни, за което са необходими специални устройства. И накрая, третата причина за селективността на храната на хищниците може да бъде активното преминаване към най-масивната плячка, чиято поява стимулира ловното поведение. При голям брой леминги, дори соколите скитници, чийто основен метод на лов е да улавят птици във въздуха, започват да ловуват леминги, изземвайки ги от земята. Способността да се превключва от един вид плячка към друг е една от необходимите екологични адаптации в живота на хищниците.
2. Коменсализъм
Коменсализъм- това е форма на връзка между два вида, когато дейността на единия от тях доставя храна или подслон на другия (към коменсалите). С други думи, коменсализмът е едностранното използване на един вид от друг, без да му се навреди. Коменсализъм, основан на консумацията на остатъци от храна от собствениците, също се нарича паразитизъм. Такава например е връзката между лъвове и хиени, прибиращи останките от плячка, която не е била изядена от лъвовете. Коменсалите на големите акули са придружаващите риби, прилепнали и др. Нагласата на парасейлинг се установява дори между насекоми и някои растения. В течността от стомни от насекомоядни непентове живеят ларви на водно конче, защитени от храносмилателното действие на растителните ензими. Те се хранят с насекоми, които се озовават в буркани за улавяне. Консуматорите на екскременти са и други видове комменсали.
Използването на укрития е особено развито както в сгради, така и в тела от друг тип. Такъв коменсализъм се нарича квартира. Рибите Fieraster се крият във водните бели дробове на морските краставици, младите на други риби - под чадърите на медузите, защитени от жилещи нишки. Коменсализмът е заселването на епифитни растения върху кората на дърветата. В гнездата на птици, дупките на гризачи живеят огромен брой видове членестоноги, които използват микроклимата на убежищата и намират храна там поради разлагащи се органични останки или други видове съжителстващи. Много видове са специализирани в този начин на живот и изобщо не се срещат извън техните дупки. Постоянните ровещи се или гнездящи съжителстват получили името нидиколов.
Взаимоотношенията като коменсализъм са много важни по природа, тъй като допринасят за по-тясно съжителство на видовете, по-пълно развитие на околната среда и използване на хранителните ресурси.
Често обаче коменсализмът се трансформира в други видове взаимоотношения. Например, в гнездата на мравки, сред голям брой техни съжителства, има видове бръмбари от родовете Lomechusa и Atemeles. Техните яйца, ларви и какавиди се съхраняват заедно с млади мравки, които се грижат за тях, облизват ги и ги прехвърлят в специални камери. Мравките хранят и възрастни бръмбари. Въпреки това бръмбарите и техните ларви изяждат яйцата и ларвите на гостоприемниците, без да срещат никаква съпротива от тяхна страна. Отстрани на гърдите и първите сегменти на корема тези бръмбари имат специални израстъци - трихоми, в основата на които се отделят капчици секрет, изключително привлекателни за мравките. Тайната съдържа етери, които имат упойващо, упойващо действие върху мравките, подобно на ефекта на алкохола. Мравките постоянно облизват Ломехус и Атемелес. В резултат на това инстинктите им са разстроени, координацията на движенията е нарушена и дори се появяват някои морфологични промени. Работещите мравки в семейства с много Lomehus са неактивни и летаргични. Семействата стават малки и в резултат на това умират.
3. Мутуализъм
Типична симбиоза е представена от взаимоотношенията между термитите и техните чревни съжителства - флагелатен разред Hypermastigina. Тези протозои произвеждат ензима b-глюкозидаза, който превръща фибрите в захари. Термитите нямат собствени чревни ензими за смилане на целулозата и без симбионти умират от глад. Младите термити, излизащи от яйца, облизват ануса на възрастните, заразявайки се с флагелати. Флагелатите намират в червата на термитите благоприятен микроклимат, защита, храна и условия за размножаване. В състояние на свободен живот те всъщност не се срещат в природата.
Чревни симбионти, участващи в преработката на груби растителни фуражи, са открити при много животни: преживни животни, гризачи, бръмбари, ларви на майски бръмбар и др. Видове, които се хранят с кръвта на висши животни (кърлежи, пиявици и др.), като правило, имат симбионти, които помагат за усвояването му.
При многоклетъчните животни и растения симбиозата с микроорганизми е много разпространена. Известно е съжителството на много дървесни видове с микоризни гъби, бобови растения- с нодулни бактерии Rhizobium, фиксиращи молекулния азот във въздуха. Азотфиксиращи симбионти са открити в корените на около 200 вида от други групи покритосеменни растения и голосеменни растения... Симбиозата с микроорганизми понякога стига толкова далеч, че колониите от симбиотични бактерии могат да се разглеждат като специализирани органимногоклетъчен. Такива са например мицетомите на сепиите и някои калмари – торбички, пълни със светещи бактерии и които са част от органите на луминесценцията – фотофори.
Границата между симбиозата и другите видове взаимоотношения понякога е доста произволна. Интересно е използването на чревната им микрофлора от лагоморфи и някои гризачи. При зайци, зайци, пики е установено редовно ядене на собствени изпражнения. Зайците произвеждат два вида екскременти: сухи и меки, лигавици. Те облизват меки изпражнения директно от ануса и поглъщат, без да дъвчат. Проучванията показват, че тази копрофагия е напълно естествена. Зайците, лишени от възможността да консумират меки изпражнения, губят тегло или наддават слабо и са по-склонни да различни заболявания... Меките изпражнения на зайци са почти непроменено съдържание на сляпото черво, обогатено с витамини (предимно B 12) и протеинови вещества. Цекумът на зайцеобразните е ферментационен съд за преработка на фибри и е наситен със симбиотични микроорганизми. В 1 g меки изпражнения има до 10 милиарда бактерии. Попадайки заедно с изпражненията в стомаха на заек, микроорганизмите са напълно убити под въздействието на киселина и се усвояват в стомаха и дългите тънки черва. По този начин, при изключително тревопасните лагоморфи, копрофагията е начин за получаване на незаменими аминокиселини.
По-малко задължителна, но изключително съществена е взаимната връзка между сибиреца кедър бори птици, гнездящи в кедрови гори - лешникотрошач, лешник и кукса. Тези птици, хранещи се с борови семена, имат инстинкти за съхранение на храна. Те крият малки порции "ядки" под слой мъх и горска постеля. Птиците не намират значителна част от резервите, а семената покълват. По този начин дейността на тези птици допринася за самообновяването на кедровите гори, тъй като семената не могат да покълнат върху дебел слой горска постеля, което блокира достъпа им до почвата.
Съществува взаимоизгодна връзка между растенията, които имат сочни плодове, и птиците, които се хранят с тези плодове и разпространяват семена, които обикновено са несмилаеми. Взаимните отношения с мравките се развиват в много растения: известни са около 3000 вида, които имат приспособления за привличане на мравки. Типичен пример е цекропия, дърво, родом от Амазонка. Мравките от родовете Azteca и Cramatogaster колонизират празнините в шарнирния ствол на цекропията и се хранят със специални заоблени образувания с диаметър около 1 mm - "мюлерови тела", които растението произвежда върху издутини, разположени на навънобвивка лист. Домашните мравки зорко предпазват листата от вредители, особено от мравки, режещи листа от рода Atta.
Колкото по-разнообразни и по-силни са връзките, които поддържат съжителството на видовете, толкова по-стабилно е тяхното съжителство.Общности с дълга историяразвитие, следователно, по-силно от тези, които възникват след резки нарушения в природната среда или са създадени изкуствено (ниви, овощни градини, зеленчукови градини, оранжерии, оранжерии, аквариуми и др.).
4. Неутрализъм, аменсализъм
Неутрализъм- това е форма на биотични отношения, при които съжителството на два вида на една и съща територия не води до положителни или негативни последици... При неутрализъм видовете не са пряко свързани един с друг, а зависят от състоянието на общността като цяло. Например, катерици и лосове, живеещи в една и съща гора, практически не контактуват помежду си. Въпреки това, потискането на гората от продължителна суша или нейното излагане по време на масово размножаване на вредители засяга всеки от тези видове, макар и в различна степен. Отношенията от типа на неутрализъм са особено развити в богати на видове общности, включително представители на различна екология.
В аменсализъм за единия от двата взаимодействащи вида последиците от съвместния живот са отрицателни, докато другият не получава нито вреда, нито полза от тях. Тази форма на взаимодействие е по-често срещана при растенията. Например, светлолюбивите тревисти видове, растящи под смърч, са потиснати в резултат на силното засенчване от короната му, докато за самото дърво техният съсед може да бъде безразличен.
Взаимоотношенията от този тип водят и до регулиране на броя на организмите, влияят върху разпространението и взаимния подбор на видовете.
5. Състезание
СъстезаниеДали връзката на видовете с подобни екологични изискваниясъществуваща чрез общи ресурсилипсващ. Когато такива видове живеят заедно, всеки от тях е в неблагоприятно положение, тъй като присъствието на другия намалява възможностите за овладяване на храна, подслон и друг поминък, който има местообитанието. Конкуренцията е единствената форма на екологични отношения, която се отразява негативно и на двамата взаимодействащи партньори.
Формите на състезателно взаимодействие могат да бъдат много различни: от пряка физическа борба до мирно съвместно съществуване. Въпреки това, ако два вида с едни и същи екологични нужди се озоват в една и съща общност, рано или късно единият конкурент изтласква другия. Това е едно от най-често срещаните екологични разпоредбикойто получи името закон за изключване на конкуренцията и е формулиран от GF Gause.
В опростена форма звучи като „два конкуриращи се вида не се разбират заедно“.
Несъвместимостта на конкуриращите се видове беше подчертана още по-рано от Чарлз Дарвин, който смята конкуренцията за една от най-важните съставни частиборбата за съществуване, която играе голяма роля в еволюцията на видовете.
При опитите на GF Gause с културите на чехлите на Paramecium aurelia и P. caudatum всеки от видовете, поставен поотделно в епруветки със запарка от сено, се размножава успешно, достигайки определено ниво на изобилие. Ако и двата вида с подобен начин на хранене бяха поставени заедно, тогава в началото имаше увеличение на броя на всеки от тях, но след това броят на P. caudatum постепенно намалява и те изчезват от инфузията, докато броят на P. аурелия остава постоянна (фиг. 12).
Ориз. 12.Нарастване на броя на ресничките Paramaecium caudatum (1) и P. aurelia (2) (по GF Gauze от F. Dre, 1976): A - в смесена култура; Б - в отделни култури
Победителят в състезателната борба по правило е видът, който в дадения екологична ситуацияима поне малки предимства пред другия, тоест е по-приспособен към условията на околната среда, тъй като дори близките видове никога не съвпадат в целия екологичен спектър. И така, в експериментите на T. Parkas с лабораторни култури от брашнени бръмбари, беше разкрито, че резултатът от конкуренцията може да се определи от температурата и влажността, при които протича експериментът. В многобройни чаши с брашно, в които са поставени няколко екземпляра от два вида бръмбари (Tribolium confusum и T. castaneum) и в които се размножават, след време остава само един от видовете. В висока температураи съдържанието на влага в брашното е T. castaneum, при по-ниска температура и умерена влажност е T. confusum. Въпреки това, със средни стойности на факторите, „победата“ от един или друг тип беше очевидно случайна и беше трудно да се предвиди резултатът от конкуренцията.
Причините за изместването на един вид от друг могат да бъдат различни. Тъй като екологичните спектри дори на близки видове никога не съвпадат напълно, въпреки общото сходство на изискванията към околната среда, видовете все още се различават по някакъв начин един от друг. Дори ако такива видове съжителстват мирно заедно, но интензивността на възпроизвеждане на единия е малко по-висока от тази на другата, тогава постепенно изчезванеот общност от втория вид е само въпрос на време, тъй като с всяко поколение все повече ресурси се улавят от по-конкурентоспособен партньор. Често обаче конкурентите активно си влияят един на друг.
При растенията потискането на конкурентите се получава в резултат на улавянето на минерални хранителни вещества и почвена влага от кореновата система и слънчевата светлина - от листния апарат, както и в резултат на отделянето на токсични съединения. Например при смесени култури от два вида детелина, Trifolium repens образува по-рано листен навес, но след това се засенчва от T. fragiferum, който има по-дълги дръжки. Когато патицата Lemna gibba и Spirodela polyrrhiza се отглеждат заедно, броят на втория вид първо се увеличава и след това намалява, въпреки че при чистите култури темпът на растеж на този вид е по-висок от този на първия. Предимствата на L. gibba в този случай са, че в условия на удебеляване развива аеренхим, който помага да се задържи на водната повърхност. S. polyrrhiza, при която липсва аеренхим, се изтласква надолу и се засенчва от конкурент.
Химичните взаимодействия на растенията чрез техните метаболитни продукти се наричат алелопатия. Подобни начини за взаимно влияние са характерни за животните. В горните експерименти на GF Gause и T. Park, потискането на конкурентите е възникнало главно в резултат на натрупването на токсични метаболитни продукти в околната среда, към които единият от видовете е по-чувствителен от другия. По-високите растения с ниско търсене на азот, които първи се появяват на угари, потискат образуването на възли в бобовите растения и дейността на свободно живеещите азотфиксиращи бактерии чрез коренови екскреции. Като предотвратяват обогатяването на почвата с азот, те получават предимство в конкуренцията с растенията, които се нуждаят от голямо количество азот в почвата. Рогозът в обрасли водоеми е алелопатично активен по отношение на другите водни растения, което му позволява, избягвайки конкурентите, да расте в почти чисти гъсталаци.
При животните може да има случаи на пряка атака от един вид върху друг в конкурентна борба. Например, ларвите на яйцеядите Diachasoma tryoni и Opius humilis, хванати в капан в едно и също яйце гостоприемник, се бият помежду си и убиват съперника, преди да започнат да се хранят.
Възможността за конкурентно изместване на един вид от друг е резултат от екологична индивидуалност на видовете.При непроменени условия те ще имат различна конкурентоспособност, тъй като задължително се различават един от друг по толерантност към всякакви фактори. В природата обаче в повечето случаи средата е променлива както в пространството, така и във времето и това прави възможно съжителството на много конкуренти. Например, ако метеорологично времеповече или по-малко редовно се променят в полза на един или друг вид, зараждащите се процеси на взаимно изместване от тях не достигат края и променят знака си на обратен. Така че през влажни години мъховете могат да растат в долния слой на гората, а в сухите години те са притиснати от покривката на космати острица или други треви. Тези видове съжителстват и в една фитоценоза, заемайки горски площи с различни условия на влажност. Освен това видовете, които се конкурират не за един, а за няколко ресурса, често имат различни прагове на ограничаващи фактори, което също предотвратява завършването на процесите на конкурентно изключване. Така американският еколог Д. Тилман, култивирайки заедно два вида диатомеи, установи, че те не се изместват един друг, тъй като имат различна чувствителност към липсата на азот и силиций. Вид, който е в състояние да се възпроизвежда пред друг при ниско съдържание на азот, не може да постигне това поради липса на силиций за него, докато неговият конкурент, напротив, има достатъчно силиций, но малко азот.
Конкурентните видове могат да се разбират в общността, дори ако увеличаването на броя на по-силен конкурент не е позволено от хищника. В този случай дейността на хищника води до увеличаване на видовото разнообразие на общността. В един от експериментите от дъното на крайбрежната зона на морето, където са живели 8 вида приседнали безгръбначни - миди, морски жълъди, морски патици, хитони, - те премахнаха хищника, морската звезда, която се храни главно с миди. След известно време мидите заеха цялата площ на дъното, измествайки всички останали видове.
По този начин биоценозите във всяка група организми съдържат значителен брой потенциални или частични конкуренти, които са в динамични отношения помежду си. Един вид също може да няма силни съперници, но може да бъде леко повлиян от всеки от многото други, използвайки частично своите ресурси. В този случай те говорят за „Дифузно“ състезание, чийто изход също зависи от много обстоятелства и може да завърши с изместването на този вид от биоценозата.
Следователно конкуренцията има двойно значение в биоценозите. Това е фактор, който до голяма степен определя видовия състав на съобществата, тъй като интензивно конкуриращите се видове не се разбират заедно. От друга страна, частичната или потенциална конкуренция позволява на видовете бързо да улавят допълнителни ресурси, които се освобождават при отслабване на дейността на съседите и да ги заменят в биоценотични връзки, което запазва и стабилизира биоценозата като цяло.
Както при всяка форма на биотична връзка, конкуренцията често е трудно да се отдели от другите видове взаимоотношения. В тази връзка характеристиките на поведението на екологично подобни видовемравки.
Големите ливадни мравки Formica pratensis изграждат насипни гнезда и охраняват района около тях. При по-малкия F. cunicularia гнездата са малки, под формата на земни могили. Често се заселват в периферията на гнездовата територия на ливадни мравки и ловуват в техните места за хранене.
При опитното изолиране на гнездата на ливадни мравки ловната ефективност на F. cunicularia се увеличава 2–3 пъти. Мравките произвеждат по-големи насекоми, които обикновено са плячка на F. pratensis. Ако гнездата на F. cunicularia се изолират, производството на ливадни мравки не се увеличава, както може да се очаква, а се намалява наполовина. Оказа се, че по-подвижните и активни фуражи на F. cunicularia служат като стимулатори на търсещата дейност на ливадни мравки, своеобразни разузнавачи за протеинова храна. Интензивността на движение на фуражите на ливадни мравки по пътищата в тези участъци, където има гнезда на F. cunicularia, е 2 пъти по-висока, отколкото там, където ги няма. По този начин припокриването на ловната територия и хранителните спектри ни позволява да разглеждаме F. cunicularia като конкурент на ливадни мравки, но повишаването на ефективността на лова на F. pratensis показва ползите от престоя на F. cunicularia на тяхна територия.
Ориз. тринадесет.Женски пол дълбоководен риболовецс прикрепени към него трима мъжки
Взаимните и конкурентни отношения са основната същност на вътрешновидовите взаимоотношения. Изучаването на ролята на тези взаимоотношения в рамките на видовете, разнообразието и спецификата на техните форми е предмет на специален раздел на синекологията - екология на популациите.
Както се вижда от горните примери, формалната класификация на видовете биотични връзки не може да отразява напълно цялото им разнообразие и сложност в живата природа, но все пак позволява да се ориентираме в основните видове взаимодействие между организмите. Други класификации привличат вниманието към други аспекти на биотичните взаимоотношения, използвайки различни подходи.
В. Н. Беклемишев разделя връзките между видовете в общността на преки и непреки. Директни връзки възникват при директен контакт на организми. Непреки връзки представляват влиянието на видовете един върху друг чрез местообитанието или чрез засягане на трети видове.
Според класификацията на В. Н. Беклемишев преките и косвените междувидови връзки, според стойността, която могат да имат в биоценозата, се разделят на четири типа: трофични, топични, форични и фабрични.
6. Трофични връзки
Трофични връзкивъзникват, когато един вид се храни с друг - или живи индивиди, или техни мъртви останки, или отпадъчни продукти. И водните кончета, улавящи други насекоми в движение, и торните бръмбари, хранещи се с изпражненията на големи копитни животни, и пчелите, събиращи растителен нектар, влизат в пряка трофична връзка с видовете, които им осигуряват храна. В случай на конкуренция между два вида поради хранителни обекти, между тях възниква непряка трофична връзка, тъй като дейността на единия се отразява в доставката на храна на другия. Всяко въздействие на един вид върху консумацията на друг или наличието на храна за него трябва да се разглежда като непряка трофична връзка между тях. Например, гъсениците на монахините, които ядат иглите на борови дървета, улесняват достъпа до отслабени дървета за корояди.
Трофичните връзки са основните в общностите. Именно те обединяват видовете, живеещи заедно, тъй като всеки от тях може да живее само там, където има хранителни ресурси, от които се нуждае. Всеки вид не само е приспособен към определени хранителни източници, но и сам служи като хранителен ресурс за други. Хранителните взаимоотношения в природата създават хранителна мрежа, която в крайна сметка се простира до всички видове в биосферата. Образът на тази хранителна мрежа може да се пресъздаде, като се постави всеки вид в центъра и се свърже със стрелки с всички останали, които са в пряка или непряка хранителна връзка с нея (фиг. 14), след което се продължи тази процедура за всеки вид, участващ в схемата. В резултат на това всички диви животни ще бъдат покрити, от китове до бактерии. Както показват проучванията на акад. А. М. Уголев, има „изключително еднообразие на свойствата на асимилационните системи на молекулярно и надмолекулно ниво във всички организми на биосферата“, което им позволява да получават енергийни ресурси един от друг. Той твърди, че зад безкрайното разнообразие от видове храна стоят общи фундаментални процеси, които образуват единна система от трофични взаимодействия в планетарен мащаб.
Ориз. 14.Хранителните връзки за херинга са част от океанската хранителна мрежа
Всяка биоценоза е пронизана с хранителни връзки и е повече или по-малко локализирана в пространството част от обща хранителна мрежа, която свързва целия живот на Земята.
7. Актуални връзки
Индивидуалните консорциуми могат да бъдат с различна степен на сложност. Най-голямото числоконсорциумните връзки се различават по тези растения, които играят основна роля в създаването вътрешна средабиоценоза. Тъй като всеки член на голям консорциум може от своя страна да бъде център на по-малка асоциация, могат да се разграничат консорциуми от първи, втори и дори трети ред. По този начин биоценозата е система от взаимосвързани консорциуми, възникващи въз основа на най-близките тематични и трофични отношениямежду видовете. Консортните взаимоотношения, които се основават на актуални връзки, образуват един вид блокова структура на биоценозата.
Топичните и трофичните връзки са от най-голямо значение в биоценозата, те са в основата на нейното съществуване. Именно тези видове взаимоотношения държат организмите от различни видове близо един до друг, обединявайки ги в доста стабилни общности от различни мащаби.
8.Форични връзки
Форични връзкиЕ участието на един вид в разпространението на друг. Животните действат като транспортьори. Пренасянето на семена, спори, цветен прашец от животни се нарича зоохория, прехвърляне на други, по-малки животни - фореза (от лат. форуми- навън, навън). Прехвърлянето обикновено се извършва с помощта на специални и различни устройства. Животните могат да улавят семената на растенията по два начина: пасивни и активни. Пасивният припадък възниква, когато тялото на животно случайно докосне растение, чиито семена или разсад имат специални куки, куки, израстъци (връв, репей). Обикновено се разпространяват от бозайници, които понякога носят такива плодове върху вълна на доста големи разстояния. Активен начинулавяне - ядене на плодове и плодове. Животните хвърлят несмилаеми семена заедно с изпражненията си. Насекомите играят важна роля в пренасянето на гъбични спори. Явно плодни телагъбичките са възникнали като образувания, които привличат заселващи се насекоми.
Ориз. 15.Форезия на акари върху насекоми:
1 - деутонимфата на акара уропод е прикрепена към бръмбара със стрък от втвърдена секреторна течност;
2 - фореза на кърлежи върху мравки
Форезията на животните е широко разпространена главно сред малките членестоноги, особено сред различните групи кърлежи (фиг. 15). Той представлява един от методите за пасивно разпръскване и е характерен за видове, за които прехвърлянето от един биотоп в друг е жизненоважен за опазването или просперитета. Например, много летящи насекоми - посетители на натрупвания на бързо разлагащи се растителни остатъци (животински трупове, изпражнения от копитни животни, купища гниещи растения и др.) носят гамазидни, уроподични или тироглифни акари, които мигрират по този начин от едно натрупване на хранителни материали към друг. Собствените им възможности за презаселване не позволяват на тези видове да покриват значителни за тях разстояния. Торните бръмбари понякога пълзят с повдигнати елитри, които не могат да се сгъват поради гъсто осеяни с телата им акари. Някои видове нематоди се разпространяват до насекоми чрез форезия (фиг. 16). Краката на торните мухи често приличат на четки за лампи поради изобилието от нематодрабдити, прикрепени към тях. Сред големите животни почти никога не се среща форезия.
Ориз. шестнадесет.Разпространение на ларви на нематоди върху бръмбари:
1 - ларви, чакащи заселника;
2 - ларви, прикрепени под елитрата на бръмбара
7.3.9. Фабрични връзки
Фабрични връзки- това е вид биоценотична връзка, в която влиза един вид, който използва продукти на отделяне за своите структури (фабрикации), или мъртви останки, или дори живи индивиди от друг вид. Например, за изграждане на гнезда птиците използват клони на дървета, вълна от бозайници, трева, листа, пух и пера от други видове птици и пр. Ларвите на Caddis строят къщи от парчета клони, кора или листа от растения, от черупки на дребни видове на намотки, улавяйки дори черупки с живи черупчести. Пчелата мегахила поставя яйца и припаси в чаши, направени от меки листа на различни храсти (шипка, люляк, акация и др.).
Ориз. 17.Схема на влиянието на pH върху растежа на различни растения при отглеждане в едновидови култури и при конкурентни условия:
1 - криви на физиологичния оптимум;
2 - синекологичен оптимум (по V. Larher, 1978)
Основата за възникването и съществуването на биоценозите представляват отношенията на организмите, техните връзки, в които те влизат помежду си, обитавайки един и същ биотоп. Тези връзки определят основните условия на живот на видовете в общността, възможността за получаване на храна и завладяване на ново пространство.
Според класификацията на В. Н. Беклемишев преките и косвените междувидови отношения според стойността, която могат да имат за заемане на вид в биоценозата на определен екологична ниша, са разделени на четири вида: трофични, топични, форични, фабрични.
Трофичните връзки възникват, когато един вид се храни с друг - или живи индивиди, или техните мъртви останки, или отпадъчни продукти. И водните кончета, улавящи други насекоми в движение, и торните бръмбари, хранещи се с изпражненията на големи копитни животни, и пчелите, събиращи растителен нектар, влизат в пряка трофична връзка с видовете, които им осигуряват * храна. В случай на конкуренция между два вида поради хранителни обекти, между тях възниква непряка трофична връзка, тъй като дейността на единия се отразява в доставката на храна на другия. Всяко въздействие на един вид върху консумацията на друг или наличието на храна за него трябва да се разглежда като непряка трофична връзка между тях. Например, гъсениците на монахините, които ядат иглите на борови дървета, улесняват достъпа до отслабени дървета за корояди.
Топичните и трофичните връзки са от най-голямо значение в биоценозата, те са в основата на нейното съществуване. Именно тези видове взаимоотношения държат организмите от различни видове близо един до друг, обединявайки ги в доста стабилни общности от различни мащаби.
Форични връзки. Това е участието на един вид в разпространението на друг. Животните действат като транспортьори. Пренасянето на семена, спори, цветен прашец от животни се нарича зоохориа, пренасянето на други, по-малки животни се нарича фореза (от лат. foras - навън, навън). Прехвърлянето обикновено се извършва с помощта на специални и различни устройства. Животните могат да улавят семената на растенията по два начина: пасивни и активни. Пасивният припадък възниква, когато тялото на животно случайно докосне растение, чиито семена или разсад имат специални куки, куки, израстъци (връв, репей). Обикновено се разпространяват от бозайници, които понякога носят такива плодове върху вълна на доста големи разстояния. Активен начин за улавяне е яденето на плодове и горски плодове. Животните хвърлят несмилаеми семена заедно с изпражненията си. Насекомите играят важна роля в пренасянето на гъбични спори. Очевидно плодните тела на гъбите са възникнали като образувания, привличащи заселващи се насекоми.
Форезията на животните е широко разпространена главно сред малките членестоноги, особено сред различни групи кърлежи. Той представлява един от методите за пасивно разпръскване и е характерен за видове, за които прехвърлянето от един биотоп в друг е жизненоважен за опазването или просперитета. Например, много летящи насекоми, които посещават натрупвания на бързо разлагащи се растителни остатъци (животински трупове, изпражнения от копитни животни, купища гниещи растения и др.), носят гамазидни, уроподични или тироглифни акари, които мигрират по този начин от едно натрупване на хранителни материали в друго . Собствените им възможности за презаселване не позволяват на тези видове да покриват значителни за тях разстояния. Торните бръмбари понякога пълзят с повдигнати елитри, които не могат да се сгъват поради акари, които имат гъсто засети тела. Чрез форезия някои видове нематоди се разпространяват към насекоми. Краката на торните мухи често приличат на четки за лампи поради изобилието от рабдитни нематоди, прикрепени към тях. Сред големите животни почти никога не се среща форезия.
Фабрични връзки. Това е вид биоценотична връзка, която влиза в вид, който използва продукти на отделяне за своите структури (изработка), или мъртви останки, или дори живи индивиди от друг вид. Например, за изграждане на гнезда птиците използват клони на дървета, вълна от бозайници, трева, листа, пух и пера от други видове птици и пр. Ларвите на Caddis строят къщи от парчета клони, кора или листа от растения, от черупки на дребни видове на намотки, улавяйки дори черупки с живи черупчести. Пчелата мегахила поставя яйца и припаси в чаши, направени от меки листа на различни храсти (шипка, люляк, акация и др.).
Междувидовите връзки, които формират биоценозата, определят закономерните взаимоотношения в нея на видовете, техните екологични характеристики, численост, разпространение в пространството, с други думи, създават определена структура на биоценозата.
Между организмите в биоценозите възникват различни междувидови връзки. Според класификацията на известния руски зоолог В. Н. Беклемишев има четири вида биотични взаимоотношения в общностите.
1. Трофични връзки- хранителни връзки, при които един вид се храни с друг: или живи индивиди, или техни мъртви останки, или отпадъчни продукти. Животните по вид храна са разделени на няколко екологични групи: хищници,или зоофаги(Яжте животинска храна); сапрофаги(храни се с разлагащи се вещества); некрофаги(храни се с трупове на животни); копрофаги(храни се с екскременти); фитофаги(яжте растителна храна). Сред фитофагите има филофаг(храни се с листа) карпофаг(храни се с плодове) ксилофаги(храни се с дърво) ризофаги(храни се с корени). Според степента на селективност на хранителните обекти се разграничават три групи организми: 1) монофаги- моновалентен, 2) олигофаги- ограничени потребители, 3) полифаги- полифаг.
2. Актуални връзки- Връзки, свързани с местообитанието. Например състезание за място на храна, размножаване, изграждане на гнездо.
3. Форични връзки- взаимоотношения, свързани с участието на един вид в разпространението на друг (от думата форезия- прехвърляне от едни животни на други). Например рибите с пръчки се прикрепят към акули или костенурки и ги използват като "транспорт". Акарите Gamasid често се използват по подобен начин от различни насекоми. Семената на много растения се пренасят от различни животни.
4. Фабрични връзки- връзката, при която един вид използва други организми или техните останки за своите структури. Птиците използват различни растения, пух, вълна и други за изграждане на гнезда. строителни материалибиологичен произход.
Според друга класификация са възможни шест основни типа екологични взаимоотношения между организмите в биоценозите (за всеки тип взаимоотношения са дадени съответни обозначения):
1) мутуализъм - взаимноизгодни отношениямежду видовете (+; +). Примери за взаимни или симбиотични отношения:
Лишеи (симбиоза на гъбички и водорасли; гъбички получават хранителни вещества, водорасли - вода и минерали);
Ентомофилни растения - насекоми-опрашители;
Чревни ендосимбионти (бактерии, протозои) - животни гостоприемници (преживни бозайници, термити);
Бобови растения - коренови възли бактерии (азотфиксиращи);
Дърветата са гъби;
2) коменсализъм- едностранно използване от един вид на друг без увреждане на последния (+; 0). Тази връзка се състои във факта, че дейността от един вид доставя храна или подслон на друг. Примери за коменсализъм:
Риба, лепкава върху акули или костенурки;
- заселване на епифитни растения върху кората на дърветата;
- гамазидни акари по различни насекоми;
- Египетска чапла - голяма говеда(храни се с насекоми, които са изплашени от добитъка);
- пчелите лети в пчелни гнезда (яжте различни боклуци);
3) неутрализъм- самостоятелното съществуване на видове, при което видовете не си носят нито вреда, нито полза (0; 0);
4) аменсализъм- взаимодействие на видовете, при което единият не получава нито вреда, нито полза, а за другия тази връзка е отрицателна. Светлолюбивите растения, растящи под смърча, са потиснати, а за смърча тази връзка е безразлична (-; 0);
5)конкуренция- форма на екологична връзка, която се отразява неблагоприятно и на двата взаимодействащи вида (-; -). Между видовете възниква конкуренция за различни ресурси (трофични, локални);
За нормално съществуване хищниците се нуждаят от адаптации, които им позволяват успешно да ловуват плячка. Следователно в популациите от хищници естественият подбор ще повиши ефективността на намирането, улавянето и изяждането на плячка. В същото време в популацията на плячката избирателното предимство, като правило, ще бъде дадено на онези индивиди, които са по-успешни в избягването на хищници. Дългосрочната коеволюция (съвместна еволюция) на хищника и плячката подобрява адаптациите на видовете, включени в тази двойка. Това включва както сложни морфологични, така и поведенчески адаптации.
Основата за възникването и съществуването на биоценозите представляват отношенията на организмите, техните връзки, в които те влизат помежду си, обитавайки един и същ биотоп. Тези връзки определят основните условия на живот на видовете в общността, възможността за получаване на храна и завладяване на ново пространство.
Класификация на биоценотичните отношенияможе да се изгради с помощта на различни принципи. Един от популярните подходи е да се оцени възможното резултат от контакт между двама души... За всеки от тях резултатът се приема като положителен, отрицателен или неутрален. Комбинацията от резултати за 2 от 3 възможни води до формална схема от 6 варианта, която е в основата на тази класификация.
0 0 Неутрализъм – съжителство на два вида на една и съща територия, което няма нито положителни, нито отрицателни последици за тях. Например, катериците и лосът не си влияят значително.
+ + Протокооперация – взаимноизгодно, но не задължително съвместно съществуване на организми, от което се възползват всички участници. Например раци отшелници и морски анемони. Ракът може да се установи на черупката коралов полипморска анемона, която има жилещи клетки, които отделят отрова. Актиния предпазва от рак от хищни риби, а ракът отшелник, като се движи, насърчава разпространението на анемоните и увеличаването на тяхното пространство за хранене.
+ + Мутуализъм – взаимноизгодно съжителство, когато единият от партньорите или и двамата не могат да съществуват без съжителство. Класически пример за симбиотична връзка е лишеипредставляваща тясното съжителство на гъбички и водорасли. Гъбата получава вещества, усвоени от водораслите. Водата и минералите на водораслите се получават от хифите на гъбата. Друг пример са тревопасните копитни животни и бактериите, разрушаващи целулозата. Бактериите, разрушаващи целулозата, живеят в стомаха и червата на тревопасните копитни животни. Те произвеждат ензими, които разграждат целулозата, така че определено са необходими на тревопасните животни, които нямат такива ензими. Тревопасните копитни животни от своя страна осигуряват на бактериите хранителни вещества и среда с оптимална температура, влажност и т. н. Известно е, че много видове дървета съжителстват с микоризни гъби, бобови растения - с нодулни бактерии, които фиксират молекулния азот във въздуха.
0 Коменсализъм – връзка, в която единият от партньорите има полза от съжителството, а другият е безразличен към присъствието на първия. Има две форми на коменсализъм: синохия (настаняване)и трофобиоза (паразитизъм).Пример за синойкия е връзката между някои анемони и тропически риби. Тропическите риби намират убежище от хищници сред пипалата на анемоните, които имат жилещи клетки. Пример за трофобиоза е връзката между големи хищници и чистачи. Чистачи, като хиени, лешояди, чакали, се хранят с останките на жертви, убити и частично изядени големи хищници- лъвове.
+ – Хищничество – връзка, в която един от участниците (хищник) убива другия (плячка) и го използва за храна. Например вълци и зайци. Състоянието на популацията на хищниците е тясно свързано със състоянието на популацията на плячката. Въпреки това, когато популацията на един вид плячка намалее, хищникът преминава към друг вид. Например вълците могат да използват за храна зайци, мишки, диви свине, сърни, жаби, насекоми и др.
Конкретен случай на хищничество е канибализъм -убиват и изяждат себеподобните си. Среща се например при плъхове, кафяви мечки, човек.
– – Състезание – взаимоотношения, при които организмите се конкурират помежду си за едни и същи ресурси на външната среда с липса на последната. Организмите могат да се конкурират за хранителни ресурси, партньорство, подслон, светлина и т.н. Разграничаване на пряка и непряка, междувидова и вътрешновидова конкуренция.
Непряка (пасивна) конкуренция -потребление на екологични ресурси, изисквани и от двата вида. Пряка (активна) конкуренция -потискане на един вид от друг.
Вътревидовиконкуренцията е съперничество между индивиди от един и същи вид, междувидово -между индивиди от различни видове. Между индивидите от екологично свързани видове възниква междувидова конкуренция. Неговият резултат може да бъде или взаимно настаняванедва вида, или заместванепопулация на един тип популация на друг вид, която мигрира на друго място, преминава към друга храна или умира.
Конкуренцията води до естествен подборв посока увеличаване на екологичните различия между конкуриращи се видове и формирането на различни екологични ниши от тях.
0 – Аменсализъм – връзка, при която един организъм въздейства на друг и потиска жизнената му дейност, но самият той не изпитва никакви негативни влияния от потиснатия. Например смърч и растения долно ниво... Плътната корона на смърча предотвратява проникването слънчеви лъчипод покривката на гората и инхибира развитието на растенията от долния слой. Конкретен случай на аменсализъм е алелопатия (антибиоза) -влиянието на един организъм върху друг, при което в външна средаотпадъчните продукти на един организъм се отделят, отравяйки го и го правят негоден за живота на друг. Алелопатията е често срещана при растения, гъби и бактерии. Например, гъбата penicillus произвежда вещества, които инхибират жизнената активност на бактериите. Penicillus се използва за получаване пеницилин.Това е първият антибиотик, открит в медицината.
Взаимните и конкурентни отношения са основната същност на вътрешновидовите взаимоотношения.
Други класификации привличат вниманието към други аспекти на биотичните взаимоотношения, използвайки различни подходи. от класификация на V.N.Беклемишева, преки и косвени междувидови отношения Накъм това смисълмогат да имат в биоценоза, са разделени на 4 вида:
Трофични връзки възникват между видовете, когато един вид се храни с друг: живи индивиди, мъртви останки, отпадъчни продукти. Трофичната връзка може да бъде пряка или непряка. Пряка връзка се проявява, когато лъвовете се хранят с живи антилопи, хиени с трупове на зебри, торни бръмбари, изпражнения от големи копитни животни и др. Непряка връзка възниква, когато различни видове се конкурират за един хранителен ресурс.